Изменчивость в культуре картофеля (Solanum tuberosum L.) in vitro и возможности ее использования в селекции и семеноводстве тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.06, доктор биологических наук Леонова, Нина Семеновна

• Леонова, Нина Семеновна
• доктор биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации доктор биологических наук Леонова, Нина Семеновна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Сомаклональная изменчивость.

1.2. Эпигенетическая изменчивость.

1.3. Влияние условий культивирования in vitro на генетическое разнообразие.

1.4. Спектр изменчивости среди растений-регенерантов.

1.5. Практическое использование и перспективы применения сома-клональной изменчивости.

1.6. Мутагенез в селекции in vitro.

1.7. Хлорофиллдефектные мутанты.

1.8. Устойчивость к болезням.

1.9. Селекция на устойчивость к патотоксинам.

1.10. Применение культуральных фильтратов в селекции.

1.11. Использование методов биотехнологии для создания растений картофеля, устойчивых к вирусам.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Фенотипическая изменчивость в культуре in vitro картофеля и возможности её использования.

3.1.1. Фенотипическая изменчивость в культуре in vitro

3.1.2. Получение хлорофиллдефектных сомаклональных вариаций . 78 3.1.3 Использование культурального фильтра Rhizoctonia Solani в селекции картофеля in vitro.

3.2. Экспрессия генов, контролирующих общие белки и изоферменты в культуре in vitro.

3.2.1. Изменение экспрессии генов, контролирующих общие белки, в культуре in vitro под действием фитогормонов.

3.2.2 Динамика аминокислотного состава растворимого белка картофеля в культуре in vitro.

3.2.3. Спектры изоферментов в каллусах и исходных интактных растениях картофеля.

3.3. Применение бактериальной эндонуклеазы.

3.3.1. Применение бактериальной эндонуклеазы продуцируемой Serratia marcescens, для оздоровления картофеля от вирусов и стимуляции регенерации и роста растений.

3.3.2. Получение растений картофеля с повышенным уровнем нуклеазной активности методом трансгенеза.

3.4. Биотехнология в семеноводстве картофеля в Новосибирской области.

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменчивость в культуре картофеля (Solanum tuberosum L.) in vitro и возможности ее использования в селекции и семеноводстве»

Картофель в качестве продовольствия потребляет более 3 млрд населения планеты, его выращивают в 150 странах мира. Ареал его возделывания простирается от приполярной Финляндии до высокогорий Эквадора и Кении. По прогнозу рост мирового производства данной культуры к 2020 г. составит 40 %. Особенно быстрыми темпами с 1990 г. по 1999 г. увеличилось его производство в Индии, Китае и развивающихся странах Азии и Африки, где сегодня получают около 30 % общемирового урожая (Анисимов, 2001).

В Росс ии выращивают более 10 % общемирового валового сбора картофеля. Являясь одним из лидеров по количеству производимой продукции, наша страна остается на одном из последних мест по урожайности - в среднем 100 ц/га (Анисимов, 2001). Низкая эффективность картофельного производства объясняется произошедшими после 90-х годов изменениями в структуре посевных площадей и сосредоточением производства в индивидуальных хозяйствах, дающих сегодня 92 % продукции.

В Новосибирской области в 2007 г. доля индивидуальных хозяйств достигла 97 %, а урожайность составила 50-90 ц/га в зависимости от района. Кроме того, свирепствует колорадский жук и в 2008 г. в 13 районах области объявлен карантин по цистообразующей золотистой нематоде.

Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней имеет большое экономическое значение. В настоящее время происходит смена парадигм в защите растений. Согласно существующей парадигме культурные растения окружены множеством вредителей и возбудителей болезней, которых необходимо уничтожать. С этой целью используют агротехнические, биологические и химические средства защиты растений.

Последние наиболее опасны как для окружающей среды, так и для сельскохозяйственной продукции и, в конечном счете, для человека. В соответствии с новой парадигмой необходимо сделать культурное растение способным к самозащите, т. е. устойчивым к вредным организмам и болезням. Сделать так, чтобы сельскохозяйственная культура перестала быть растением-хозяином, а значит и не поражаться теми или иными вредителями и возбудителями болезней. В этом случае отпадает необходимость применения химических средств защиты растений (Мазин и др., 2007). Использование методов биотехнологии и генной инженерии открывает новые перспективы получения таких растений.

Нельзя утверждать, что с помощью одной лишь сельскохозяйственной биотехнологии можно решить все имеющиеся в мире проблемы, связанные с нехваткой продовольствия, но также нельзя настаивать на том, что необеспеченность продовольствием можно устранить без применения биотехнологии.

Картофель в значительной степени поражается вирусными, грибными, бактериальными заболеваниями и вредителями.

Восприимчивость картофеля к болезням и вредителям сделала его «культурой номер два» в мире после хлопка по использованию пестицидов. Например, в развитых странах против фитофтороза в настоящее время применяют от 7-8 до 10-12 химических обработок за вегетационный период (Wiik, 2002; Preston, 1998).

Экономическая ситуация в России требует создания новых сортов картофеля, отличающихся от сортов «интенсивного типа», которые были главной задачей селекции в период до 90-х годов прошлого века.

Современные сорта должны обладать комплексной устойчивостью к вирусным заболеваниям и фитофторозу, колорадскому жуку и цистообразующим нематодам. Кроме того, в каждой конкретной зоне возделывания картофеля существуют патогены локального значения. В Сибири, где длительная холодная весна и жаркое сухое лето, возделываемые сорта должны обладать устойчивостью к ризоктониозу.

Необходимость внедрения в сельское хозяйство нетрадиционных технологий, которые позволили бы поднять на новый уровень производство продуктов питания, в последние годы ощущается все с большей остротой. Для селекционного процесса технологии клеточной и генной инженерии растений имеют огромные перспективы. Одно из важных направлений в биотехнологии растений занимает клеточная селекция, при которой отбор клеточных линий и растений с новыми наследственными признаками производится на уровне культивируемых in vitro клеток. Получение растений из отобранных в селективных условиях мутантных клеток возможно благодаря уникальному свойству растительной клетки - ее тотипотентности. Под тотипотентностью понимается уникальная способность клетки конвертироваться в дифференцированные клетки любых типов. У растений, в отличии от животных, клетки остаются тотипотентными в течение всей жизни растения, обеспечивая вегетативное размножение, а в культуре in vitro способность регенерировать новое растение из соматической клетки. Приемы культивирования растительных клеток и регенерации из них растений, разработанные для многих важных сельскохозяйственных культур, уже сейчас позволяют экспериментально реализовать возможности клеточной селекции, т. е. применять ее для создания новых сортов растений. Перечень мутантов с важными сельскохозяйственными признаками, селекция которых осуществима на клеточном уровне, довольно большой. К ним относятся мутанты устойчивости к стрессовым факторам, гербицидам, различным заболеваниям, сверхпродуценты незаменимых аминокислот. Мощным источником генетического разнообразия растений является сомаклональная изменчивость, возникающая при прохождении растениями стадии неорганизованного роста (каллусогенеза), которая позволяет вести ненаправленную селекцию in vitro. Вместе с тем в селекции растений следует реально учитывать и ограничения клеточной технологии. Несмотря на огромные перспективы целенаправленного улучшения ряда признаков растений in vitro, технология клеточной селекции все же остается хотя и важным, но лишь дополнением к традиционным методам селекции.

Прикладные направления исследований, которые решаются с помощью клеточной селекции, не ограничиваются созданием ценного исходного материала. Методы клеточной селекции лежат в основе ряда технологий промышленного выращивания клеточных культур, продуцентов экономически значимых веществ, оздоровления вегетативно размножаемых культур от вирусных и других инфекций. Они также являются важными элементами экспериментов по соматической гибридизации и трансформации растений.

Благодаря новой технологии селекции получены многочисленные генетически маркированные клеточные линии и растения, которые широко используются в качестве исходного материала для различных прикладных и в первую очередь теоретических исследований. С их применением были выделены мутанты, ранее не известные у растений. Используя простые приемы селекции на уровне каллусных тканей, уже в середине 70-х годов XX столетия получены первые мутанты, устойчивые к антибиотикам. Это способствовало дальнейшему развитию генетики и эпигенетики растений. Значительный прогресс в области клеточной селекции достигнут благодаря разработке техники культивирования «голых» растительных клеток - изолированных протопластов. Методы выделения и культивирования in vitro больших количеств индивидуальных растительных клеток позволили использовать в отношении растений эффективные микробиологические приемы селекции мутантов. В результате их применения у высших растений было идентифицировано большое разнообразие ауксотрофных и других редких мутантов.

Большинство работ в данной области исследований проведено в 80-х годах прошлого столетия. Арсенал новых методов селекции становится все более мощным, и спектр различных мутантов, получаемых in vitro, с каждым годом расширяется. Несмотря на довольно совершенную методологию клеточной селекции и актуальность вопросов, решаемых при помощи новых технологий, это направление исследований все же не находит должного использования в селекции растений.

Наряду с биотехнологическими аспектами применения новых подходов селекции неоценимо значение этих работ для развития фундаментальных вопросов генетики и эпигенетики, а также молекулярной биологии и физиологии растений.

Изучение механизмов регуляции индивидуального развития организма, наряду с установлением молекулярно-биологических основ различных этапов онтогенеза, являются приоритетными направлениями исследований в области генетики развития (Рефф, Кофмен, 1986; Корочкин, 2002).

Для нормального индивидуального развития и реализации генетической программы онтогенеза существенное значение имеет эпигенетическая регуляция генома, обеспечивающая установление и поддержание дифференциальной экспрессии генов. Согласно классическому определению, эпигенетика может быть обозначена как исследование причинных взаимодействий между генами и их продуктами, приводящих к формированию фенотипа (Waddington, 1942).

Элементарным событием дифференцировки может быть процесс репрессии или дерепрессии гена. А элементарным событием морфогенеза предлагается считать наработку белка каким-либо геном, активированном на данной стадии развития (Голубовский, 2000). Однако в дальнейшем в понятие «эпигенетика» стали вкладывать иной смысл. Основное понятие эпигенетики - эпиген «эпиаллель» — означает, что ген «аллель» может находиться в двух состояниях: активном и неактивном, и переход из одного состояния в другое не обусловлен изменениями его первичной структуры (Голубовский,1996; Малецкий и др., 2004).

Гены, детерминирующие какой-либо признак, действительно остаются в ходе онтогенеза у каждого организма одинаковыми, но для каждого из них существует своя схема регулирования их активности в той или иной клетке. Обратимые изменения активности генов в процессе индивидуального развития организма, не связанные с нарушением нуклеотидной последовательности ДНК, но приводящие к сохранению неактивного или активного состояния генов в ряду клеточных поколений, называют эпигенетическими (Гвоздев, 1999).

В настоящее время эпигенетические изменения, носящие направленный и обратимый характер, стали называться эпимутациями и очень активно изучаются (Голубовский, 2001).

Обнаружено, что живые системы обладают «оперативной памятью», которая находится в непрерывном контакте со средой и использует средства природной эмбриогенетической инженерии для быстрого наследуемого перехода из одного режима функционирования в другой (Голубовский, 2001).

Одно из важных открытий в области биологии клетки состоит в том, что клетка непрерывно собирает и анализирует информацию о своем внутреннем состоянии и внешней среде, принимая решение о росте, движении и дифференциации (Голубовский, 2001). По-видимому, клетки дают разные геномные ответы на стрессовые воздействия разных типов и в определенных стрессовых условиях активизируют специализированные мутационные системы (McClintock, 1984; Wills, 1991; Jablonka, Lamb, 1995, 1998).

Условия культивирования и, прежде всего, фитогормональный состав питательных сред играют решающую роль в прохождении онтогенеза и, в частности, морфогенеза в культуре in vitro.

Культура in vitro располагает очень малым количеством морфологических признаков, позволяющих контролировать процессы морфогенеза, поэтому наличие биохимических маркеров систем дает дополнительную возможность понимания и контроля процессов, происходящих в онтогенезе культивируемых форм.

Цель настоящего исследования заключалась в оценке фенотипической и генотипической изменчивости в культуре картофеля ш vitro под воздействием экзогенных факторов и выявлении возможности использования данной изменчивости в создании новых методов селекции.

Задачи исследования

1. Проанализировать фенотипы сомаклональных вариантов и почковых мутаций, возникающих в культуре картофеля in vitro.

2. Изучить влияние фитогормонального состава сред и других экзогенных факторов культивирования in vitro на экспрессию генов, контролирующих синтез белка, на разных стадиях каллусогенеза и на аминокислотный состав растворимых белков картофеля.

3. Проследить влияние фитогормонального состава сред культивирования на экспрессию генов, контролирующих изоферменты.

4. Изучить возможность использования культурального фильтрата Rhizoctonia solani в качестве селективного фактора для получения форм картофеля, устойчивых к данному патогену.

5. Оценить возможность использования препарата бактериальной эндонуклеазы, продуцируемой Serratia marcescens, в качестве хемиотерапевтического агента при оздоровлении картофеля от вирусной инфекции методом апикальной меристемы и микроклональном размножении.

6. Создать коллекцию генофонда картофеля, оздоровленного методом апикальной меристемы от вирусной и грибной инфекции, и показать преимущество использования оздоровленного картофеля в оригинальном семеноводстве Западно-Сибирского региона для получения высоких урожаев экологически безопасного товарного картофеля.

Научная новизна

Установлено, что экспрессия генов, контролирующих синтез растворимых белков и изоферментов, изменяется в зависимости от стадии дифференциации. Электрофоретический спектр белков у интактных растений представлен значительно большим числом фракций, чем спектр каллусной культуры. Различается также состав аминокислот у интактных растений и каллусной культуры, имеющей на одну аминокислоту больше, чем интактные растения.

Кроме того, установлено, что наблюдаемая в культуре in vitro изменчивость экспрессии генов, кодирующих синтез растворимых белков и изоферментов, носит обратимый характер, что свидетельствует о смене активного и неактивного состояния генов в ходе онтогенеза и указывает на эпигенетический характер данного процесса.

Показано, что изменение в культуре in vitro могут происходить не только на стадии клеточной культуры, но и в интактных растениях в виде почковых вариаций, которые наследуются в ряду вегетативных репродукций.

Разработан метод селекции на устойчивость к патогенному грибу Rhizoctonia solani, на основе использования почковых вариаций, и культурального фильтрата данного гриба в качестве селективного фактора.

Показано, что можно получать направленные сомаклональные изменения, проводя отбор с помощью селективных факторов не только на клеточном уровне, но и на уровне интактных растений, что позволяет вести селекцию, минуя стадию регенерации, являющуюся самым «узким» местом в процессе получения направленных изменений.

Разработан метод оздоровления картофеля от вирусной инфекции путем воздействия бактериальной эндонуклеазы Serratia marcescens на культивируемую апикальную меристему.

Практическая значимость

Разработанный метод оздоровления картофеля от вирусной, бактериальной и грибной инфекций путем применения в качестве хемиотерапевтического препарата бактериальной эндонуклеазы Serratia marcescens помогает не только существенно повысить выживаемость вычленяемой меристемы, но и увеличить выход здоровых растений из регенерировавших меристем. Это существенно облегчает и удешевляет биотехнологические стадии в семеноводстве как самые трудозатратные в процессе оздоровления картофеля, а также служит стимулирующим фактором при микроклональном размножении.

На основе разработанного метода создана коллекция генофонда оздоровленного картофеля, которая служит базовым фондом для оригинального семеноводства в Западно-Сибирском регионе.

На основе использования в качестве селективного фактора культурального фильтрата гриба Rhizoctonia solani разработан метод селекции и получены формы картофеля, устойчивые к ризоктониозу.

Положения, выносимые на защиту

1. Изменения в культуре in vitro можно вызвать как на клеточном уровне, так и у интактных растений а, используя селективные факторы, можно получать направленные изменения. Это показано в селекционном процессе с помощью разработанного метода получения устойчивых к Rhizoctonia solani растений картофеля.

2. Экспрессия генов, контролирующих синтез растворимых белков и изоферментов, а также аминокислотный состав изменяются в зависимости от стадии дифференциации в культуре in vitro. Возникающие новые состояния экспрессии генов стабильны в период прохождения той или иной стадии дифференциации, но носят обратимый характер: спектры белка и изоферментов при переходе от интактных растений к каллусной культуре изменяются, а у растений-регенерантов вновь восстанавливаются, что указывает на наличие процессов репрессии и дерепрессии генов в зависимости от стадии дифференциации. Стабильность и обратимость выявляемых изменений свидетельствует о том, что данные изменения могут иметь эпигенетическую природу.

3. В культуре in vitro изоферментные спектры и электрофоретические спектры растворимых белков изменяются в зависимости от фитогормонального состава культуральных сред.

4. Бактериальная эндонуклеаза, продуцируемая Serratia marcescens, обладает как противовирусным, так и стимулирующим эффектом при оздоровлении картофеля методом апикальной меристемы и микроклональном размножении. Стимулирующие эффекты от воздействия эндонуклеазы в культуре in vitro сохраняются и после высадки обработанной пробирочной культуры в почву.

Публикации, авторские свидетельства, патенты

По теме исследования опубликовано 34 печатных работы в рецензируемых изданиях, в том числе 11 статей в журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.

Издан каталог «Распространенные и перспективные сорта картофеля коллекции ИциГ СО РАН».

Кроме того, получено авторское свидетельство «Способ выращивания картофеля» от 15.04.1990г. № 1585328 и патент «Способ селекции картофеля на устойчивость к ризоктониозу» № 2217906 от 10.12.2003 г., Москва.

Структура диссертации

Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения исследований, выводов, рекомендаций для использования в производстве и списка цитируемой литературы. Библиографический указатель включает 274 источников, из них 92 публикаций в отечественной литературе, 182 в зарубежной печати. Диссертация иллюстрирована 30 рисунками и содержит 26 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)», Леонова, Нина Семеновна

ВЫВОДЫ

1. Изменения, возникающие в процессе культивирования в культуре in vitro, реализуются у растений регенерантов на фенотипическом уровне в виде изменений окраски клубня, появления устойчивости к болезням. Эти возникающие с высокой частотой изменения наследуются в последующих поколениях вегетативного размножения в течение многих лет, что позволяет рассматривать йх как эпигенетические. Этот феномен может с успехом использоваться в селекционных программах.

2. Возникающие в культуре in vitro под влиянием селективных факторов изменения дают возможность для отбора перспективных селекционных форм. Так, был использован в качестве селективного фактора культуральный фильтрат гриба Rhizoctonia solani и разработан метод, с помощью которого были впервые получены устойчивые к Rhizoctonia Solani формы. Показано, что отборы можно вести на интактных растениях, а не только на клеточной культуре, что позволяет избегать стадию регенерации и связанные с ней трудности.

3. Экспрессия генов, контролирующих синтез общего белка, а также аминокислотный состав при культивировании картофеля in vitro, зависит от стадии дифференциации. Она меняется в период прохождения отдельных стадий онтогенеза каллусной культуры. Установлено, что изменения экспрессии генов, контролирующих синтез общего белка и аминокислотного состава в период дедифференциации и дифференциации, имеют обратимый характер и, предположительно, имеют эпигенетическую природу.

4. На стадии . каллусной культуры происходит репрессия значительной части генов, контролирующих синтез белка, но экспрессия инактивированных генов восстанавливается у регенерантов, полученных из этих каллусов. Чаще всего экспрессивность генов у регенерантов соответствует экспрессии генов исходных растений.

5. Аминокислотный состав белков картофеля генетически детерминирован и варьирует в зависимости от генотипа сорта и условий выращивания. Установлено, что в каллусной культуре проявляется тирозин, а у интактных растений исходных форм и регенерантов эта аминокислота отсутствует, но у них выявляется высокое содержание фенилаланина, предшественника тирозина. Этот процесс обратимой смены фенилаланина, предшественника тирозина, на тирозин в онтогенезе каллусной культуры также свидетельствует об эпигенетическом характере данных изменений.

6. Изоферментные спектры МДГ, ГДГ и АДГ, также как и белковый спектр, изменяются в зависимости от уровня дифференциации. Исходные интактные растения и регенеранты имеют одинаковый спектр изоферментов. В онтогенезе каллусной культуры спектр может изменяться в зависимости от фитогормонального состава сред культивирования; также может меняться относительная активность отдельных изоферментов в спектре. При выращивании на морфогенных средах, т. е. в присутствии цитокининов, все три исследованных фермента не экспрессируются.

7. Продемонстрирована возможность применения бактериальной эндонуклеазы, продуциремой Serratia marcescens, для оздоровления растений от вирусной инфекции и показана ее стимулирующая роль при выращивании растений картофеля в культуре in vitro. Стимулирующий эффект бактериальной эндонуклеазы сохраняется и после высадки пробирочной культуры в почву в открытый грунт.

8. Создана коллекция генофонда картофеля, оздоровленного методом апикальной меристемы с использованием бактериальной эндонуклеазы, от вирусной, грибной и бактериальной инфекции. Показано, что использование созданной коллекции генофонда в оригинальном семеноводстве картофеля повышает урожайность в три-четыре раза при практически 100 % лежкости картофеля в товарном производстве.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Леонова, Нина Семеновна, 2010 год

1. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и передовой опыт семеноводства картофеля. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 472 с.

2. Асеева Т.В. Вегетативные мутации картофеля // Генетика. 1968. Т. 4. № 3. С. 145-164.

3. Асеева Т.В. Генетика картофеля // Картофель. М., 1937. С. 139-165.

4. Асеева Т.В., Николаева Н.В. Генетическая природа окраски клубней, ростков и цветков у картофеля // Тр. НИИ картофеля. 1935. Вып. 9. С. 107.

5. Ашмарин И.П., Ключарев JLA. Ингибиторы синтеза белка. М.: Медицина, 1975. 208 с.

6. Баранов B.C. Хромосомный импринтинг и межхромосомные взаимодействия в раннем развитии млекопитающих // Усп. соврем, биологии. 1988. Т. 105. Вып. 3. С. 26-35.

7. Биотехнологические методы получения и оценки оздоровления картофеля: Рекомендации. М.: Агропромиздат, 1988. 15 с.

8. Блоцкая Ж.В. Методы селекции картофеля на устойчивость к вирусным болезням. Минск, 1984. 94 с.

9. Бреславец Л.П. Полиплоидия в природе и опыте. М.: Изд-во: АН СССР, 1963. 364 с.

10. Будин К.З., Гавриленко Т.А. Генетические основы отдаленной гибридизации картофеля // Генетика. 1994. Т. 30. № 10. С. 1413-1422.

11. Бутенко Р.Г., Хромова Л.М., Седнина Г.В. Методические указания по получению вариантных клеточных линий и растений у разных сортов картофеля. М. : ВАСХНИЛ, 1984. 28 с.

12. Бутенко Р.Г., Шамина З.Б., Фролова Л.В. Индуцированный органогенез и характеристика растений, полученных в культуре тканей табака // Генетика. 1967. Т. 3. № 3. С. 23-39.

13. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и эпигенетика // Генетика. 2006. Т. 42. №9. С. 1186-1199.

14. Ванюшин Б.Ф. Энзиматическое метилирование ДНК-эпигенетический контроль за генетическими функциями клеток // Биохимия. 2005. Т. 70. №5. С. 598-611.

15. Гавриленко Т.А. Межродовая, межвидовая, внутривидовая гибридизация пасленовых: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. ВИР, 2000. 40 с.

16. Гавриленко Т.А., Антонова О.Ю., Костина Л.И. Изучение генетического разнообразия сортов картофеля с использованием ПЦР-анализа ДНЕС-органелл//Генетика. 2007. Т. 43. № 11. С. 1550-1555.

17. Гапоненко А.К., Маликова Н.И., Охрименко Г.Н., Созинов A.A. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L. и Hordeum vulgaris L.) // Докл. АН СССР. 1985. Т. 283. № 5. С. 14711475.

18. Гапоненко А.К., Мунтян М.А., Маликова Н.И., Созинов A.A. Регенерация растений различных генотипов пшеницы Triticum aestivum L. in vitro //Докл. АН СССР. 1984. Т. 278. № 5. С. 1231-1235.

19. Гвоздев В.А. Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 10. С. 11-17.

20. Гейл Э.Ф., Кандлифф Э., Рейнолдс П.Е. и др. Молекулярные основы действия антибиотиков. М.: Мир, 1975. 500 с.

21. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наук. Думка, 1983. С. 241-259.

22. Глагоцкая Т.П., Щербатенко И.С. и др. Трансгенные растения картофеля, обладающие устойчивостью к вирусной инфекции // Докл. АН УССР. 1990. Сер. 13. № 10. С. 57-59.

23. Глеба Д.М., Глеба Ю.Ю. Мутации и эпигенетические изменения в культуре клеток и протопластов высших растений // Цитология и генетика. 1978. Т. 12. № 5. С. 458-469.

24. Глеба Ю.Ю., Бутенко Р.Г., Сытник K.M. Слиятние протопластов и парасексуальная гибридизация Nicotiana tabacum L. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 22. С. 1196-1198.

25. Голубовский М. Д. Концепция эпигена 20 лет спустя // Биополимеры и клетка. 1996. Т. 12. № 4.С. 5-24.

26. Голубовский М. Д. Неканонические наследственные изменения // Природа. 2001. № 8. С. 3-9.

27. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт, 2000. 262 с.

28. Граскова И.А., Юпова К.Ю., Войников В.К. и др. Роль слабо . связанных с клеточной стенкой пероксидаз в устойчивости картофеляпри инфицировании кольцевой гнилью // Докл. РАН. 2008. Т. 428. №3. С. 414-416.

29. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода. М.: Наука, 1975. 279 с.

30. Губарь Е.К., Кунах В.А. Кариотипическая изменчивость культивируемых клеток скерды {Crépis capilaris L). // Генетика. 1992. T. 28. №6. С. 51-61.

31. Гуторов А.Н., Лесников Р.И., Салганик Р.И., Кривошеев Б.Н. Дезоксирибонуклеаза в терапии простого рецидивирующего герпеса // Вестник дерматалогии и веперологии. 1976. С. 75-78.

32. Давоян Э.И. Мутагенез в культуре ткани риса и получение на его основе нового исходного материала // Генетика. 1983. Т. 19. № 10. С. 1714-1719.

33. Дементьева З.А. Полиморфизм белков клубней картофеля и возможности его использования в селекции и семеноводстве // Картофелеводство. 2008. Т. 15. С. 143-152.

34. Дерфкер В. О биологическом значении метилирования ДНК // Биохимия. 2005. Т. 70. С. 618-640.

35. Долгих Ю.И. Сомаклональная изменчивость растений и возможности ее практического использования (на примере кукурузы): Дис. докт. биол. наук. М.: Ин-т физиологии растений им. К.А. Тимирязева, 2005. 385 с.

36. Епифанова О.И. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука, 1965. 242с.

37. Зеленева И.В., Поликарпочкина Р.Г., Реймерс Ф.Э. Ферментные системы каллусной и суспензиоуной культуры кукурузы в сравнении с исходным материалом междоузлиями интактного растения // Докл. АН. 1979. Т. 248. № 2. С. 509-512.

38. Кирикович С.С., Левитес Е.В. Факторы, влияющие на эпигенетическую изменчивость у растений // Эпигенетика растений (сб. науч. тр.). Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2005. С. 144-161.

39. Киселева Г.Н. Изучение влияния ß-индолил уксусной кислоты на синтез ДНК в проростках ячменя методом авторадиографии и цитофотометрии // Тез. докл. всесоюзн. симпозиума «Половой процесс и эмбриогенез растений». М., 1973. С. 103.

40. Комарова MJL, Трифонова Е.А., Кочетов A.B. и др. Трансформация картофеля Solanum tuberosum L. и получение трансгенных растений, экспрессируюших нуклеазу Serratia marcescens II Картофелеводство. Минск, 2003. Т. 1. С. 333-366.

41. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос,1983. 320 с.

42. Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития. М.: Изд-во МГУ, 2002. 264 с.

43. Кунах В.А. Геномная изменчивость соматических клеток растений и факторы, регулирующие этот процесс // Цитология и генетика. 1980. Т. 14. № 1.С. 73-81.

44. Кунах В.А. Особенности структур мутагенеза в популяциях культивируемых клеток растений // Усп. совр. генетики. М.: Наука,1984. Т. 12. С. 30-68.

45. Кунах В.А., Алпатова Л.К. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре тканей Haplopoppus gracilis II Докл. АН СССР. 1979. Т. 245. № 4. С. 967-970.

46. Лавров С.А., Мавродиев Е.В. Эпигенетическое наследование признаков и его возможная роль в микроэволюции растений // Журн. общ. биологии. 2003. Т. 64. № 5. С. 403-420.

47. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. 144 с.

48. Левитес Е.В., Горенштейн Н.М., Денисова Ф.Ш., Тарасова P.C. Изоферменты как маркеры нестабильности генома у сахарной свеклы //Генетика. 1991. Т. 27. № 11. С. 1937-1954.

49. Левитес Е.В., Малецкий С.И., Монастырева Л.Е. и др. Генотипическая и фенотипическая изменчивость алкогольдегидрогеназы у кукурузы {Zea mays L.) // Докл. АН СССР. 1974. Т. 218. № 2. С. 466-468.

50. Мазин В.В., Попова Т.А., Хадеева Н.В. и др. Получение регенератов ярового рапса на селективных средах, содержащих нистатин, и оценка их устойчивости к вредным насекомым // С.-х. биология. 2007. № 1. С. 86-90.

51. Мазин В.В., Хитрова Л.М. Самозащита растений, или смена парадигм // С.-х. биология. 2001. № 3. С. 37-42.

52. Малецкий С.И. Слитное наследование (новая парадигма) // Эпигенетика растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2005. С. 113144.

53. Малецкий С.И., Колодяжная Я.С. Генетическая изменчивость в популяциях соматических клеток и её влияние на репродуктивные признаки у покрытосеменных растений // Эпигенетика растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2005. С. 87-113.

54. Малецкий С.И., Левитес Е.В., Батурин С.О., Юданова С.С. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2004. 106 с.

55. Молявко А.А., Свист В.Н., Старко Л.И. Заражение вирусной инфекцией и продуктивность картофеля в зависимости от происхождения элиты // Картофелеводство. 2007. Т. 13. С. 84—93.

56. Мусин С.М. Полиморфизм белков картофеля и возможности его использования в селекции и семеноводстве // Использование клеточных технологий в селекции картофеля (сб. науч. тр.). М., 1987. С. 77-87.

57. Оленов Ю.М. Эпигеномная изменчивость // Онтогенез. 1970. Т. 1. № 1.С. 11-16.

58. Паназян Н.Д. Эффективный путь получения регенерантов пшеницы и ячменя в культуре соматических клеток на основе органогенных штаммов // Тез. докл. IV съезда ВОГиС, Кишенев, 1-5февраля, 1982 г. Кишенев: Штиинца, 1982. Т. 1. С. 186.

59. Панфилова З.И., Салганик Р.И. Полумутантный штамм бактерий -суперпродуцент эндонуклеазы с противовирусными свойствами // Генетика народному хозяйству. Новосибирск, 1990. С. 64-65.

60. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии. М.: Наука, 1988. 303 с.

61. Рейфман В.Г. Десять лет фитовирусологических исследований на Дальнем Востоке // Тр. биол. почвен. ин-та. 1976. Т. 25. С. 9.

62. Рефф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция. М.: Мир, 1986. 402 с.

63. Салганик Р.И. Ферменты побеждают вирусы // Наука в СССР. 1985. №4. С. 98-103.

64. Салганик Р.И., Баталина Т.А., Бердичевская JI.C., Мосолов А.Н. Торможение синтеза РНК и размножение вируса клещевого энцефалита под действием рибонуклеазы //Докл. АН СССР. 1968. Т. 180. №6. С. 1473-1475.

65. Салганик Р.И., Баталина Т.А., Ногина В.Т. и др. Действие рибонуклеазы на вирус ящура. Изучение механизма инактивирующего действия // Изв. СО АН СССР. 1969. Сер. мед. биол. № 10. С. 74-78.

66. Салганик Р.И., Загребельный С.Н., Грачева С.Ф. и др. Эндонуклеаза бактериальная — средство профилактики вирусного паралича пчел // Ветеринария. 1985. № 5. С. 42-44.

67. Салганик Р.И., Талпалацкий П.Л. Влияние эндонуклеазы из Serratia marcescens на инфекционный процесс при вирусном параличе пчел // Сиб. вестник с.-х. науки. 1976. С. 124-126.

68. Салганик Р.И., Трухачев A.A., Баталина Т.А. Противовирусное действие дезоксирибонуклеазы и рибонуклеазы // Ингибиторы вирусной активности. Рига: Знание, 1972. С. 147-152.

69. Сидоров В.А. Биотехнология растений. Клеточная селекция. Киев: Наук, думка, 1990. 280 с.

70. Сидоров В.А., Зубко М.К., Коломиец М.П., Комарницкий И.К. Анализ мутаций хлорофиллдефектности у растений при помощи слияния протопластов // Генетика. 1987. Т. 23. № 2. С. 311-316.

71. Сидоров В.А., Зубко М.К., Кучко A.A. Получение мутантов картофеля in vitro и их использование в клеточной инженерии // Генетика и селекция. 1986. Т. 19. № 5. С. 470-474.

72. Сидоров В.А., Лысенко Е.Г., Кучко A.A. Культура изолированных протопластов для получения новых форм картофеля // Исследования по клеточной селекции картофеля. Мин-во с.-х. РСФСР, Укр. НИИ картоф. хоз-ва, 1984. С. 108-114.

73. Сидоров В.А., Пивень Н.М., Глеба Ю.Ю. и др. Соматическая гибридизация пасленовых. Киев: Наук, думка, 1985. 130 с.

74. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. 272 с.

75. Солоненко Л.П., Леонова Н.С., Контарева Н.И. Изменение белков картофеля в зависимости от уровня дифференциации в культуре ткани // Матер. VI Всесоюзн. симпозиума «Молекулярные механизмы генетических процессов». М., 1987, С. 143.

76. Суханов В.М., Паназян Н.Д. Условия получения каллуса и регенерантов в культуре зрелых зародышей пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. Вып.5. С. 124-130.

77. Тимирязев К.А. Исторические методы в биологии. Т. 6. М.: Сельхозгиз, 1939. 238 с.

78. Трифонова Е.А., Комарова M.JL, Сырник O.A. и др. Трансгенные растения табака Nicotiana tabacum SRI, экспрессирующие ген, кодирующий нуклеазу Serratia marcescens II Генетика. 2002. Т. 38. № 2. С. 274-277.

79. Трухачёв A.A., Салганик Р.И. Действие дезоксирибонуклеазы на включение тимидина Н в клетки, зараженные вирусом осповакцины // Вопросы вирусологии. 1967. Вып. 3. С. 117-124.

80. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути теоретической биологии. М.: Мир, 1970. С. 11-38.

81. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Мир, 1984. 472 с.

82. Холлидей Р. Эпигенетическая наследственность // В мире науки. 1989. № 8. С. 30-38.

83. Хромова JI.M., Седнина Г.В., Бутенко Р.Г. и др. Возможности методов культуры тканей для выявления вариабельности генотипов картофеля //Докл. ВАСХНИЛ. 1983. № 10. С. 21-23.

84. Чураев Р.Н. Генные и эпигенные сети: два уровня организации наследственной системы // Информ. вестник ВОГиС. 2005. Т. 9. С. 199-208.

85. Чураев Р.Н. Моделирование молекулярно-генетических систем управления: Дис. . д-ра биол. наук. Уфа: БФАН СССР, ИциГ, 1987. 414 с.

86. Чураев Р.Н. Прикладные аспекты концепции эпигенов // Журн. общ. биологии. 1982. Т. 43. № 1. С. 79-87.

87. Чураев Р.Н. Эпигенетика: генные и эпигенные сети в онто и филогенезе // Генетика. 2006. Т. 42. № 9. С. 1276-1296.

88. Чуриков H.A. Молекулярные механизмы эпигенетики // Биохимия. 2005. Т. 70. № 4. С. 493-513.

89. Шевченко В.В., Гриних Л.И. Химерность у растений. М.: Наука, 1981. 212 с.

90. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: АН СССР, 1939. 128 с.

91. Adams W.T., Joly R.J. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // J. Heredity. 1980. V. 71. P. 33-40.

92. Adams S., VinKenoog, Spielman M. et al. Parent of origin effects on seed development in Arabidopsis thaliana require DNA methylation // Development. 2000. V. 127. P. 2493-2502.

93. Alleman M., Doctor J. Genetic imprinting in plants: observations and evolutionary implication // Plant. Mol. Biol. 2000. V. 43. P. 147-161.

94. Ammirato P.V. Embryogenesis. Handbook of plant cell culture. N.Y., London: Macmillian, 1983. V. 1. P. 82-123.

95. Ashmore S.E., Shapcott A.S. Cytogenetic studies of Haplopappus gracilis in both callus and suspension cell cultures // Theor Appl Genet. 1989. V. 78. P. 249-259.

96. Aviv D., Galum E. Isolation of tobacco protoplasts in the presence of isopropyl-N-phenylcarbamate and their culture and regeneration into plants // Z. Pflanzenphysiol. 1977. V. 83. P. 267-273.

97. Barta J., Cum V., Divis J. Study of biochemical variability of potato cultivars by solyble protein, isoesterase, and isoperoxidase electrophoretic patterns // Plant soil. Environ. 2003. V. 49. № 5. P. 230-236.

98. Beaudet A.L. Is medical genetic neglecting epigenetics? // Genetics in Medicine. 2002. V. 4. P. 399-402.

99. Behnke M. General resistance to late blight of Solanum tu berosum plants regenerated from callus Resistant to culture filtrates of Phytophtora infestans // Ibid. 1980. V. 56. P. 151-152.

100. Behnke M. Selection of potato callus for resistance to culture filtrates of phytophtora infestans an Regeneration of resistant plant // Theor. Appl. Genet. 1979. V. 55. P. 69-71.

101. Binding H., Nehls R., Schieder O. et al. Regeneration of mesophyll protoplasts isolated from dihaploid clones of Solanum tuberosum II Physiol. Plant. 1978. V. 43. P. 52-54.

102. Binns A., Meins F.J. Evidence that habituation of tobacco pith cell division promoting factors is heritable and potentially reversible // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 2660-2662.

103. Bird A. DNA methylation patterns and epigenetic memory // Genes and Development. 2002. V. 16. P. 6-21.

104. Bordnman C.H., Bordnman J.F. Plant protoplast viability // The Physiological Properties of Plant Protoplasts B. Heidelberg: Springer, 1985. P. 29-37.

105. Bourgin J.P., Goujaud J., Missonier C. et al. Valine resistance, a potential marker in plant cell genetics. 1. Distinction of two types of valine-resistant tobacco mutants isolated from protoplast-derived cells // Genetics. 1985. V. 109. P. 393-407.

106. Breiman A., Barash I. Partial characterization of phytotoxic compounds in culture filtrates of Phytophthora citrophthora II Phytopathol. Z. 1981. V. 102. P. 1-9.

107. Breiman A., Galun E. Plant protoplast as tools in quantitative assays of phytotoxsis compounds from culture filtrates of Phytophthora citrophthora //Physiol. Plant Pathol. 1981. V. 19. P. 181-191.

108. Brettell R.I.S., Pallotta M.A., Gustafson J.P. et al. Variation at the Nor loci in triticale derived from tissue culture // Theor. and Appl. Genet. 1986. V. 71. №4. P. 637-643.

109. BrinkR.A. Paramutation// Annu. Rev. Genet. 1973. V. 7. P. 129-152.

110. Brink R.A. Paramutation and chromosome organization // Q. Rev. Biol. 1960. V. 35. P. 120-137.

111. Brink R:A. A genetic change associated with the R locus in maize, wich is directed and potentially reversible II Genetics. 1956. V. 41. P. 872-889.

112. Buiatti M., Scala A., Bettini P. et al. Correlations between in vivo resistance to Fusarium and in vitro response to fungal elicitors and toxic substances in carnation // Theor. and Appl. Genet. 1985. V. 70. № 1. P. 42-47.

113. Buvat R. Recherches sur la dedifferenciation des cellules vegetales // Ann. Sei. Nat. Bot. 1944. B. 5. P. 1-130.

114. Carlson P.S. Methienine sulfoximine-resistant mutants of tobacco // Jbid. 1973. V. 180. P. 1366-1368.

115. Chaleff R.S., Parsons M.F. Isolation of a glycerol-utilizing mutant of Nicotiata tabacum II Genetics. 1978. V. 89. P. 723-729.

116. Chin J.C., Scott K.J. Studies on the formation of roots and shoots in wheat culture //Ann. Bot. 1977. V. 41. № 173. P. 473-481.

117. Coe E.H.Jr. The properties origin and mechanism of conversion type inheritance at the B locus in maize // Genetics. 1966. V. 53. P. 1035-1063.

118. Colijn C.M., Kool A.J., Nijkamp H.J.J. An effective chemical mutagenesis procedure for Petunia Hybrida cell suspension cultures // Theor. Appl. Genet. 1979. V. 55. № 3/4. P. 101-116.

119. Collinge D.B., Slusarenko A.J. Plant gene expression in response to pathogens //Plant Mol. Biol. 1987. V. 9. P. 389-410.

120. Cooper D.B., Sears R.G., Lookhart G.L., Jones B.L. Heritable samaclonal variation in gliadin proteins of wheat plants derived from immature embryo callus culture II Ibid. 1986. V. 71. № 6. P. 784-790.

121. Cooper J.I., Jones A.T. Responses of plants to virus, proposals for the use of terms //Phytopath. 1983. V. 73. P. 127-128.

122. Correns C. Vererbungsversuche mit blass (gelb) grünen und buntblattrigen Spippen bei Mirabilis jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua // Z. indukt. Abstamm. u. VererbLehre. 1909. V. 1. P. 291-329.

123. Culver J.N. Viral avirulence genes II Plant-Microbe Interact. N.Y., 1997. V. l.P. 196-219.

124. D'Amato F. Chromosome number variation in cultured cells and regenerated plants // Frontiers of plant tissue culture 1978. Proc. 4th Intl Cong Plant Tissue and Cell Culture. Calgary: IAPTC, 1978. P. 287-295.

125. D'Amato F. Nuclear cytology of tissue cultures // Plant tissue and cell culture application to crop improvement: Proc. Int. Symp. Olomouc, Czechoslovakia. Sept. 24-29, 1984. P. 295-303.

126. Deaton W.R., Keyes G.J., Collins G.B. Expressed resistance to black shank among tobacco callus cultures // Theor. and Appl. Genet. 1982. V. 63. № 1. P. 65-70.

127. Diener T.O. Potato spindle tuber viroid. 8. Correlation of infectivity with a UV-absorbing component and thermal denaturation properties of RNA // Virology. 1976. V. 50. P. 606-609.

128. Diener T.O. Viroids and viroid diseases. Wiley and Sons, New York, 1979. 252 p.

129. Dix P.J. Cross- resistance in cell lines Nicotiana sylvestris selected for resistance to individual antibiotics // Ibid. 1981b. V. 148. P. 321-325.

130. Dix P.J. Inheritance of chloramphenicol resistance, a trait selected in cell cultures of Nicotiana Sylvestris Speg. and Comes // Ann Bot. (Gr Brit). 1981a. V. 48. P. 315-319.

131. Dix P.J., Joo F., Maliga P.A. Cell line of Nicotiana sylwestris with resistance to kanamicin and streptomycin // Mol. and Gen. Genet. 1977. V. 157. P. 285-290.

132. Dix P.J., Street H.E. Sodiym chrorida-resistant cultured cell lines from Nicotiana sylvestris and Capsicum // Ibid. 1975. V. 5. P. 231-237.

133. Durbin R.D. Toxins in plant disease. N.Y.: Acad, press, 1981. 515 p.

134. Edallo S., Zucchinali C., Perenzin M., Salamini F. Chromosomal variation and frequency of spontaneous mutation associated with in vitro culture and plant regeneration in maize // Maydica. 1981. V. 26. P. 39-56.

135. Endo T., Morishima H. Rice. In: Isozymes in plant genetics and breeding. PartB. Amsterdam: Elsvier, 1983. P. 129-146.

136. Flack I., Collin H.A., Putwain P.D. Selection of resistance to asulam in oil seed rape // Abstr. 4th Int. cong. of plant tissue and cell culture. Calgary (Canada), 1978. P. 171.

137. Flashman S.M. Use of a non-volatile thiocarbamate to select for herbicide-tolerant tobacco Nicotiana-Tabacum cell lines // Plant Science. 1985. V. 38. P. 149-54.

138. Flor H.H. Genetics of pathogenicity in Melampsora line I I J. Agric. Res. 1946. V. 73. P. 335-357.

139. Fluhr R., Aviv D., Galun E., Edelman M. Efficient induction and selection of chloroplast-encoded antibiotic-resistant mutants in Nicotiana // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1985. V. 82. P. 1485-1489.

140. Fromm H., Edelman M., Aviv D., Galun E. The molecular basis for rRNA-dependent spectinomycin resistance in Nicotiana chloroplasts // EMBO J. 1987. V. 6. № 11. P. 3233-3237.

141. Furusawa I., Tanaka K., Thanutong P. et al. Paraquat resistant tobacco calluses with enhanced Superoxide dismutase activity // Plant and Cell Physiol. 1984. V. 25. № 7. P. 1247-1254.

142. Gengenbach B.G., Green C.E. Selection of T-cytoplasm maize callus cultures resistant to Helminthosporium maydis race T-pathotoxine // Crop Sci. 1975. V. 15. P. 645-649.

143. GillhamN.W., Boynton J.E., Burkholder B. Mutations altering chloroplasts ribosome phenotype in Chlamydomonas. 1. Non-Mendelian mutations // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1970.V. 67. № 2. P. 1026-1033.

144. Goodman M.M., Stuber C.W. Maize. In: Isozymes in plant genetics and breeding. PartB. Amsterdam: Elsvier, 1983. P. 1-33.

145. Gosch-Wackerle G., Avivi L., Galun E. Induction, culture and differentation of callus from immature rachises, seeds and embryos of Triticum // Z. Pflanzenphysiol. 1979. V. 91. № 3. P. 267-278.

146. Grobstein C. The problem of the chemical nature of embryonic inducers // Ciba foundation symposium on cell differentiation. London: Churchill, 1967. P. 131-136.

147. Haberlach G.T., Budde A.D., Sequeira L., Helgeson J.P. Modification of disease resistance of tobacco callus tissues by cytokinins // Plant. Physiol. 1978. V. 62. № 4. P. 522-525.

148. Halverson L.J., Stacey G. Signal exchange in plant-microbe interactions // Microbiol. Rev. 1986. V. 50. № 2. P. 195-225.

149. Harrison B.D., Mayo M.A. The use of protoplasts in plant virus research // Use of tissue culture and protoplasts in plant pathology N.Y.: Acad. Press, 1983. P. 67-137.

150. Hartman C.L., McCoy T.J., Knows T.R. Selection of alfalfa (Medicago sativa) cell lines and regeneration of plants resistant to the toxins, produced by Fusarium oxysporum f. sp. Medicaginis I I Plant Sci. Lett. 1984. V. 34. P. 183-194.

151. Hawkes J.G. Origins of cultivated potatoes and species relationships // Potato Gen. Wallingford, 1994. P. 3-42.

152. Heinz D.J. Sugar-cane improvement through induced mutations using vegetative propagules and cell culture techniques // Induced mutations in vegetatively propagated plants: Proc. of a Panel, Sept. 11-15, 1972. Vienna:IAEA, 1973. P. 53-59.

153. Heinz D.J., Krishnamurthy M., Nickel L.G., Maretzki A. Cell, tissue and organ culture in sugar-cane improvement // Applied and fundamental aspects of plant cell, tissue and organ culture. Berlin: Springer, 1977. P. 3— 17.

154. Heinz D.J., Mee G.W.P. Morphologic, cytogenetic and enzymatic variation in Saccharum species hybrid clones derived from callus tissue // Amer. J. Bot. 1971. V. 58. № 3. P. 257-262.

155. Helgeson J.P. Studies of host-pathogen in teractions in vitro II Use of tissue culture and protoplasts in plant pathology, N.Y.: Acad. Press, 1983. P. 9-38.

156. Helgeson J.P., Haberlach G.T., Upper C.D. A dominant gene conferring disease resistance to tobacco plants is expressed in tissue cultures // Phytopathology. 1976. V. 66. P. 91-96.

157. Hemenway C., Fang R.-X., Kaniewski W et al. Analysis of the mechanism of protection in transgenic plants expressing the potato virus X coat protein or its antisense RNAIIEMBO J. 1988. V. 7. P. 1273-1280.

158. Heslop-Harrison J.S., Bennett M.D. Cromosome order possible implication for development // J. Embriol. Exp. Morph. 1984. V. 83. P. 51-73.

159. Hoekema A., Huisman M.J., Molendijk L. et al. The genetic engineering of two commercial potato cultivars for resistance to potato virus X // Bio-Technol. 1989. V. 7. P. 273-278.

160. Holliday R., Pugh J. DNA modification mechanisms and gene activity during development// Science. 1975. V. 187. P. 226-232.

161. Hosaka K., Ogawa K. Genetic diversity and North American potato cultivars evaluated by RAPD analysis // Sci. Rep. Fac. Agr. Kobe Univ. 1994. V. 21. P. 39-42.

162. Ingram D.S., Joachim J. The growth of Peronospora farinose f sp. Betae and sugar beet callus tissues in dual culture // J. Gen. Microbial. 1971. P. 211-220.

163. Ingram D.S. Applications in plant patology // Plant tissue and cell culture. Oxford; Blackwell Sci. Pabl., 1977. P. 463-500.

164. Ingram D.S., MacDonald M.V. In vitro selection of mutants I I Nuclear technique and in vitro culture for plant improvement. Intern. Atomie Energy Agency, Vienna, 1986. P. 241-258.

165. Ivanova T., Antonova O., Rogozina E. et al. Transfer of resistance from wild species to potato Solanum tuberosum through somatic hybridization // XI Intern. Mol. Plant-Microbe Interact. 2003. P. 182.

166. Jaaska V.E. Electrophoretic enzyme studies in the genus Secale L. // ENSV TA Toimet. Biol. 1972. V. 21. № 1. P. 61-70.

167. Jablonka E., Lamb MJ. Epigenetic inheritance and evolution // J. Evol. Biol. 1998. V. 11. P. 159-183.

168. Jablonka E., Lamb M.J. Epigenetic inheritance and evolution: the Lamarckian dimension. Oxford U.K.: Oxford Univ. Press, 1995.

169. Jorgensen R. The germinal inheritance of epigenetic information in plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1993. V. 339. P. 173-181.

170. Kawchuk L., Martin R., McPherson J. Sense and antisense RNA-mediated resistance to potato leafroll virus in Russet Burbank potato plants // Ibid. 1991. V. 4. P. 247-253.

171. Keen N.T., Horsch R. Hydroxyphaseollin. production by various soybean tissues: a warning against the use of unnatural host-parasite systems // Phytopathology. 1972. V. 62. P. 439-442.

172. Kemble R.J., Shepard J.F. Cytoplasmic DNA variation in a potato protoclonal population // Theor. and Appl. Genet. 1984. V. 64. № 2. P. 211-216.

173. Kirikovich S.S., Svirshchevskaya A.M., Levites E.V. Variation at isozyme loci in seed offspring of sugar beet gynogenetic lines // Sugar Tech. 2003. V. 5 № 4. P. 289-292.

174. Krishnamurthy M., Tlaskal J. Fiji desease resistant Saccharum officinarum var. Pindar subclones from tissue cultures// Proc. Congr. Int Soc. Sug Cane Technol. 1974. P. 130-137.

175. Landsmann J., Uhrig U. Somaclonal variation in solanum tuberosum, detected at the molecular level // Theor. Appl. Genet. 1985. V. 71. P. 500505.

176. Larkin P.I., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell culture for plant improvement // Theor. Appl. Genet. 1981. V. 60. P. 197-214.

177. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettell R.I.S. et al. Heritable somaclonal variation in wheat // Theor. and Appl. Genet. 1984. V. 67. № 5. P. 443-455.

178. Lawson C, Kaniewski W., Haley L. et al. Engineering resistance to mixed virus infection in a commercial potato cultivar, resistance to potato virus X and potato virus Y in transgenic Russet Burbank potato // Bio-Technol. 1990. V. 8. P. 127-134.

179. Lodge J.K, Kaniewski W.K, Turner N.E. Broad spectrum resistance in transgenic plants expressing pokeweed antiviral protein // PNAS USA. 1993. V. 90. P. 7089-7093.

180. Lorz H., Brown P.T.H. Variability in tissue culture derived plants-possible origins; advantages and drawbacks. Genetic manipulation in plant breeding. Berlin; N.Y.: Walter de Gruyter Co., 1986. P. 513-534.

181. LoSchiavo F., Pitto L., Giuliano G. et al. DNA methylation of embryonic carrot cell cultures and its variations as caused by mutation, differentiation,hormones and hypomethylating drugs // Theor. Appl. Genet. 1989. V. 77. P. 325-331.

182. Maliga P., Breznovits S.A., Marton L. Streptomycin — resistant plants from callus culture of haploid tobacco //Nature. 1973a. V. 244. P. 28-30.

183. Maliga P., Marton L., Breznovits S.A. 5-Bromodeoxyuridine-resistant cell lines from haploid tobacco // Plant Sci. Let. 1973b.V. 1. P. 375-383.

184. Matern U., Strobel G., Shepard J.F. Reaction to phytotoxins in a potato population derived from mesophyll protoplasts //Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1978. V. 75. № 10. P. 4935-4939.

185. Matsubayashi M. Phylogenetic relationships in the potato and its related species // Chromosome engineering in plants: genetics, breeding, evolution. Amsterdam: Elsevier, 1991. P. 93-118.

186. Matthysse A.G., Torrey J.G. Factors limiting the stimulation of polyploid mitosis in intact pea roots and excised root segments // Bot. Gaz. 1969. V. 130. P. 62-69.

187. Matzke M.A., Matzke A.J.M. How and why do plants inactivate homologous (trans)genes? // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 679-685.

188. McClintock B. The control of gene action in maize // Brookhaven Symposia in Biol. 1965. V. 18. P. 162-184.

189. McClintock B. The significance of responses the genome to challenge // Science. 1984. V. 266. P. 792-801.

190. McHughen A.G. Salt tolerance through increased vigor in a flax line (STS-11) selected for salt tolerance in vitro // Theor. and Appl. Genet. 1987. V. 74. № 6. P. 727-732.

191. McHughen A.G., Swartz M. A tissue culture derived salt tolerant line of flax (Lihum usitatissimum) // J. Plant Physiol. 1984. V. 117. P. 109-117.

192. Medgyesy P., Menczel L., Maliga P. The use of cytoplasmic streptomycin resistance: chloroplast transfer from Nicotiana tabacum into Nicotianasylvestris and isolation of their somatic hybrids // Mol. Gen. and Genet. 1980. V. 179. № 3. P. 693-698.

193. Menczel L., Nagy F., Kiss Z.R. et al. Streptomycin resistant and sensitive somatic hybrids of Nicotiana tabacum + Nicotiana knightiana correlation of resistance to N. tabacum plastids // Theor. and Appl. Genet. 1981. V.589. P. 191-195.

194. Mitra J., Mapes M.O., Steward F.C. Growth and organized development of cultured cells. IV. The behavior of the nucleus // Amer. J. Bot. 1960. V. 47. № 5. P. 357-368.

195. Muller A J., Grafe R. Isolation and characterization of cell lines of Nicotiana tabacum lacking nitrate reductase // Ibid. 1978. V. 161. P. 67-76.

196. Murakishi H.H., Carlson P.S. In vitro selection of Nicotiana sylvestris variants with limited resistance to TMV // Plant cell Reports. 1982. V. 1. P. 94-97.

197. Murakishi H.H., Lesney M., Carlson P. Protoplasts and plant viruses // Adv. Cell Cult. 1984. V. 3. P. 1-55.

198. Murashige T., Nakano R. Tissue culture as a potential tool in obtaining polyploid plants // J. Hered. 1966. V. 57. P. 114-118.

199. Nabors M.W., Daniel A., Nadolny L., Brown C. Sodium chloride tolerant lines of tobacco cells // Plant Sci. Let. 1975. V. 4. P. 155-159.

200. Nabors M.W., Gibb S.E., Bernstein S., Meis M.E. NaCl-tolerant tobacco plants from cultured cells // Z. Pflanzenphysiol. 1980. V. 97 P. 13-17.

201. Nabors M.W., Heyser J.N., Dykes T.A. et al. Long-duration, high frequency plant regeneration from cereal tissue culture // Planta. 1983. V. 157. №5. P. 385-391.

202. Nanney D. L. Epigenetic control systems // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1958. V. 44. P. 712-717.

203. Naylor A.W., Sander G., Skoog F. Mitosis and cell enlargement without cell division in excised tobacco tissue // Physiol. Plant. 1954. V. 7. P. 25-29.

204. Newton K.J. Genetics of mitochondrial isozymes // Isozymes in plant genetics and breeding. Part A. Amsterdam: Elsevier, 1982. P. 159-176.

205. Novy R., Nasruddin A., Ragsdale D., Radcliffe E. Genetic resistances to potato leafroll virus, potato virus Y, and green peach aphid in progeny of Solanum tuberosum II Am. J. Potato Res. 2002. V. 79. P. 9-18.

206. Ohyama K. The basis for bromodeoxyuridine-resistance in plant cells // Environ. Exp. Bot. 1976. V. 16. P. 209-216.

207. Okamoto D., Nielsen S.V.S., Albrechtsen M., Borkhardt B. General resistance against potato virus Y introduced into a commercial potato cultivar by genetic transformation with PVYN coat protein gene // Potato Res. 1996. V. 39. P. 271-282.

208. Oono K. In vitro methods applied to rice // Plant tissue culture. Methods and applications in agriculture. N.Y.: acad. Press, 1981. P. 273-298.

209. Palys J.M., Meredith C.P. Dual cultures of grape (Vitis spp.) and the lesion nematode Pratylenchus vulnus for studies of nematode tolerance // Plant Dis. 1984. V. 68. № 2. P. 1058-1060.

210. Prasad B., Satishchandra-Prabhu M., Shanthamma C. Regeneration of downy mildew resistant plants from infected tissues of pearl millet {Pennisetum americanum) cultured in vitro II Curr. Sci. 1984. V. 53. P. 516-517.

211. Preston D.A. Spray coverage of potato plants using various types of applicator methods //Amer. J. of Potato Research. 1998. V. 75. P. 292.

212. Pullman G.S., Rappaport L. Tissue culture-induced variation in celery for Fusarium yellows //Phytopathology. (Abstr.). 1983. V. 73. P. 818.

213. Randolph L.F. Some effect of high temperature on polyploidy and variations in maize //Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1932. V. 18. P. 222.

214. Reed S.M., Rufty R.C. Reaction of calli of bluemold resistance and susceptible Nicotiana genotypes to infection by Peronospora tabacina II Tab. Sci. 1985. V. 29. P. 53-56.

215. Reisch B. Genetic variability in regenerated plants // Handbook of plant ceel culture. N.Y.; London:"Macmillan,l983.V. 1. P. 748-769.

216. Riesner D, Henco K, Rokohl U. et al. Structure and structure formation of viroids // J. Mol. Biol. 1979. V. 133. № l.P. 85-115.

217. Relton J.M., Wallsgrove R.M., Bourgin J.P. et al. Altered feedback sensitivity of acetohydroxyacid synthase from valine-resistant mutants of tobacco (Nicotiana tabacum L.) // Planta. 1986. V. 169. P. 46-50.

218. Ross H. Die vererbung der immunitetgegen das X- virus in tetraploiden Solanum acaule II Proc. of the 9th Intern. Congr. Gen. Bellagio, 1953. P. 1128.

219. Sacristan M.D. Resistance responses to Phoma lingam of plants regenerated from selected cell and embiyogenic cultures of haploid Brassica napus II Theor. and Appl. Genet. 1982. V. 61. P. 193-200.

220. Sacristan M.D., Hoffmann F. Direct infection of embryogenic tissue cultures of haploid Brassica napus with resting spores of Plasmodiophora brassicae II Theor. and Appl. Genet. 1979. V. 54. P. 129-132.

221. Sacristan M.D., Melchers G. The karyological analysis of plants regenerated from tumorous and other callus cultures of tobacco // Mol. Gen. Genet. 1969. V. 105. P. 317-333.

222. Salaman R.N. Male-sterility in potatoes // J. Linn. Soc. London. 1910. P. 177.

223. Salganik R.I. Current trends in life science // Biological Macromolecules. 1984. V. 12. P. 115-123.

224. Scandalios J.G., Felder M.R. Developmental expression of alcohol dehydrogenase in maize // Develop. Biol. 1971. V. 25. № 4. P. 641-654.

225. Schuchmann R. Methode zur relativen conzentration bestimmung for Fusarium toxinen durch messung der respirationstrate // Nachrichtenbl. Detsch. Pflanzenschutzdienst. 1985. V. 37. P. 81-84.

226. Schwartz D. Genetic control of alcohol dehydrogenase a competition model for regulation of gene action // Genetics. 1971. V. 67. № 3. P. 411-425.

227. Secor G.A. The potato protoplast system // Proc. N D. Acad. Sci. 1984. V. 38. P. 801.

228. Secor G.A., Shepard J.F. Variability of protoplast-derived potato clones // Crop Sci. 1981. V. 21. P. 102-105.

229. Shamina Z.B. Cytogenetic study of tissue culture Haplopappus gracilis // Proc Symp the mutational process. Academia, Prague, 1966. P. 377-380.

230. Shahin E.A., Spivey R.A single dominant gene for Fusarium wilt resistance in protoplast-derived tomato plants // Theor. And Appl. Genet. 1986. V. 73. P. 164-169.

231. Shepard J.F. Regeneration of plants from protoplasts of potato virus X infested tobacco leaves //Virology. 1975. V. 66. P. 492-501.

232. Sidorov V., Maliga P. Fusion-complementation analysis of auxotrophic and chlorophyll-deficient lines isolated in haploid Nicotiana plumbaginifolia protoplast cultures // Mol. And Gen. Genet. 1982. V. 186. № 3. P. 328-332.

233. Sidorov V.A., Zubro M.K., Kuchko A.A. et al. Somatic hybridization in potato: use of y-irradiated protoplasts of Solarium pinnatisectum in genetic reconstruction // Theor. and Appl. Genet. 1987. V. 74. P. 364-368.

234. Skene K.G.M., Barlass M. Studies on the fragmented shoot apex of grapevine //J. Exptl. Bot. 1983. V. 34. № 147. P. 1271-1280.

235. Solomom-Blackburn R., Barker H. A review of host major-gene resistance to potato viruses X, Y, A and V in potato: genes, genetics and mapped locations //Heredity. 2001. V. 86. P. 8-16.

236. Solomom-Blackburn R., Barker H. Breeding virus resistant potatoes (Solanum tuberosum): a review of traditional and molecular approaches // Ibid. 2002. P. 17-35.

237. Solter D. Differential imprinting and expressi on of maternal and paternal genomes // Annu. Rev. Genet. 1988. V. 22. P. 127-146.

238. Stegemann H., Schnick D. Index 1985 of European potato varieties. Mitteilungen der Biologische Bundesanstalt Heft, 1985. B. 227. 128 s.

239. Stoller K., Schober B. Wirkung eines toxins von Phytophtora infestans (Mont.) de Bary auf kartoffelgewebe // Potato Res. 1984. V. 27. P. 173-184.

240. Stubbe W. Origin and continuity of plastids // Origin and continuity of cell organelles. Berlin-Heidelberg-New York: Springer, 1971. V. 2. P. 65-81.

241. Sung Z.R. Mutagenesis of cultured plant cells //Genetics. 1976. V. 84. P. 51-57.

242. Swiezynski K.M. Inheritance of resistance to viruses // Potato genetics. 1994. P. 229-363.

243. Takebe L., Labib G., Melchers G. Regeneration of whole plants from isolated mesophyll protoplasts of tobacco // Naturwissenschaften. 1971. V. 58. №6. P. 318-320.

244. Taylor A.L. Gurrent linkage map of Escherichia coli II Bacterid. Rev. 1970. V. 34. №2. P. 155-175.

245. Tchuraev R.N., Stupak I.V., Tropynina T.S. et al. Epigenes: desing and construction of new hereditary units // FEBS Lett. 2000. V. 486. № 3. P. 200-202.

246. Thieme R., Dinu I., Darsow U. et al. Use of somatic hybridization to transfer resistance to late blight and Potato Virus Y (PVY) into cultivated potato // Plant Breed, and Seed Science (PBSS). 2004. V 50. P. 113-118.

247. Thieme R., Gavrilenko T., Thieme T., Heimbach U. Production of potato genotypes with resistance to potato Virus Y by biotechnological methods // Plant Biotechnol. 1999. P. 557-560.

248. Thieme T., Thieme R. Evaluation of resistance to potato virus Y (PVY) in wild species and potato breeding clones of the genus Solarium II Aspects Appl. Biol. 1998. V. 52. P. 355-359.

249. Thomas B.R., Pratt D. Isolation of paraquat-tolerant mutants from tomato cell cultures // Ibid. 1982. V. 63. P. 169-176.

250. Tommiska T., Hamalainen J., Watanabe K., Valkonen J. Mapping of gene Nxphu that controls hypersensitive resistance to potato virus X in Solarium phureja IvP35 // Theor. Appl. Gen. 1998. V. 96. № 6-7. P. 840-843.

251. Torrey J.G. Kinetin at trigger for mitosis in mature endomitotic plant cells // Exptl. Cell Res. 1961. V. 23. P. 281-299.

252. Traub P., Nomura M. Streptomycin resistance mutation in Escherichia coli: alteredribosomal protein// Science. 1968. V. 160. № 3824. P. 198-199.

253. Trukhachev A.A., Salganik R.I. The effect of desoxyribonuclease on the sintesis of DNA of Vaccinia Virus II Virology. 1967. № 3.

254. Truve E., Aaspollu A., Honkanen J. et al. Transgenic potato plants expressing mammalian 2'-5' oligoadenilate synthetase are protected from potato virus X infection under field conditions // Bio-Technol. N.Y., 1993. V. 11. P. 1048-1052.

255. Valkonen J.P.T. Natural genes and mechanisms for resistance to viruses in cultivated and wild potato species // Plant Breed. 1994. V 12. P 1-16.

256. Valkonen J., Brigneti G., Salazar L. et al. Interactions of the Solanum sp. of the Etuberosa group and 9 potato-infecting viruses and viroid // Ann. Appl. Biol. 1992. V. 20. P. 301-313.

257. Van Loon L.C., Van Strien E.A. The families of pathogenesis-related proteins, their activities, and comparative analysis of PR1 type proteins // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. V. 55. P. 85-97.

258. Vardi A., Epstein E., Breiman A. Is the Phytophtora citrophthora culrure filtrate a reliable tool for the in vitro selection of resistant Citrus variants? // Theor. and Appl. Genet. 1986. V. 72. № 4 P. 569-574.

259. Vyskot B. Epigenetic control of gene expression in plant // Vortr. Sflanzenzuchtung. 2000. H. 48. S. 297-304.

260. Waddington C. H. The epigenotype // Endevaour. 1942. V. 1. P. 18-20.

261. Waterhouse P., Graham M., Wang M. Virus resistance and gene silencing in plants can be induced by simultaneous expression of sense and antisense RNA // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. P. 13959-13964.

262. Weisblum G., Davies J. Antibiotic inhibitors of the bacterial ribosome // Bacteriol. Rev. 1968. V. 32. P. 493-528.

263. Wenzel G., Bolik M., Deimling S. et al. Breeding for disease resistance crop plants by cell culture techniques // Plant tissue and cell culture. N.Y.: AlanRLiss, 1987. P. 343-358.

264. Widholm J.M. Anthranilate syntetase from 5-methyltryptophan-susceptible and resistant cultured Daucus carota cells // Biochim. Biophys Acta. 1972. V. 279. № l.P. 48-57.

265. Wiik L. Fungicide strategies against late blight in Sweden // Late blight: managing the global threat Proc. of the Global Initiativeon Late Blight. Conference. Germany, Hamburg, 2002. P. 165.

266. Willmitser R.M. Characterisation of developmentally and environ-mentally regulated genes in potato // Biochem. Soc. Trans. 1937. V. 15. № 1. P. 12-14.

267. Wills C. The wisdom of the genes. Oxford: Oxford univ. Press, 1991.