Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа: на примере осевого скелета тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Кононенко, Екатерина Павловна

• Кононенко, Екатерина Павловна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кононенко, Екатерина Павловна

Введение

ГЛАВА 1. Особенности ландшафтных условий Кавказа как эколого- 8 эволюционный фактор формирования и динамики биологического разнообразия в горных условиях

ГЛАВА 2. Пространственная структура популяций волка, шакала и 16 обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа.

ГЛАВА 3. Изученность внутривидовой таксономии волка, шакала и обыкновенной лисицы на Кавказе

ГЛАВА 4. Материал и методика исследований

ГЛАВА 5. Популяционная изменчивость волка в неоднородных экологических условиях Кавказа 5.1 .Изменчивость краниометрических параметров

5.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 6. Популяционная изменчивость шакала в неоднородных экологических условиях Кавказа 6.1 .Изменчивость краниометрических параметров

6.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 7. Внутривидовая таксономия волка и шакала на основании 232 результатов изучения внутри- и межпопуляционной изменчивости

ГЛАВА 8. Популяционная изменчивость обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Северного Кавказа 8.1 .Изменчивость краниометрических параметров

8.2.Изменчивость параметров посткраниального скелета

ГЛАВА 9. Сравнительный анализ популяционно-видовой изменчивости осевого скелета некоторых видов Собачьих Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологические особенности популяций некоторых видов собачьих (Canidae, Carnivora) Кавказа: на примере осевого скелета»

Актуальность темы. Элиминация любой популяции обедняет генофонд вида и ведет к снижению его жизнеспособности. В условиях горной территории эколого - морфологические особенности популяций необходимо рассматривать в связи с геоморфологическим разнообразием, из которого неизбежно вытекает разнообразие условий жизни. Известные работы по геоморфологическому районированию Кавказа прямо выходят на важнейший эколого-эволюционный фактор, каким является градиент высоты местности. Для экологических целей, как нам представляется, наиболее приемлема высотно-поясная структура Кавказа, разработанная членом - корреспондентом РАН А.К. Темботовым (1970 -2002), где сочетаются три градиента - широты, долготы, высоты. Учение о вы-сотно-поясной структуре, разработанное на млекопитающих, развито в исследованиях ИЭГТ КБНЦ РАН на представителях флоры, орнитофауны, беспозвоночных. Хищные млекопитающие на Кавказе изучаются давно, сведения об их биологии, экологии, систематике приведены в монографиях, определителях и т.п. ведущих зоологов страны. Однако, как следует из анализа литературы, в случае с волком и с шакалом внутривидовая таксономия, признанная однородной, обусловлена недостаточной изученностью изменчивости популяционной морфологии животных с широким распространением в высшей степени разнородных условиях горной страны — Кавказа.

О том, что волк образует множество географических форм и подвидов на всем ареале, писал еще К.А. Сатунин (1915). Характеризуя изменчивость волка на Кавказе, автор лишь отметил, что животные Северного Кавказа крупнее закавказских, однако этим животным никакого таксономического статуса не придал. Этого же мнения придерживался в последующем С.И. Огнев (1931) и другие. Описанный С.К. Далем (1951) подвид Canis lupus hajastanicus Dahl, 1951 из Армении не был общепризнан. Суммируя данные литературы, можно резюмировать, что изменчивость популяций волка на Кавказе остается плохо изученной. Общим же является то положение, отмеченное еще С.И. Огневым (1931), что кавказские волки мельче среднерусских, таксономически однородны и представлены одним подвидом - Canis lupus cubanensis Ognev, 1922 (Сатунин, 1915; Громов и др., 1963; Гепнер, 1967; Бибиков, 1985; Гаджиев, Рахматуллина, 2000; Аристов, Барышников, 2001).

Ситуация с шакалом почти аналогична. До настоящего времени общепризнанно (Сатунин, 1915; Огнев, 1931; Верещагин, 1942; Даль, 1954; Новиков, 1956; Громов и др., 1963; Бобринский и др., 1965; Барышников и др., 1981; Гаджиев, Рахматулина, 2000; Аристов, Барышников, 2001), что в кавказской части ареала шакал морфологически однороден, представлен подвидом - Canis aureus moreoticus I.Geoffroy, 1835.

Взгляды на внутривидовую таксономию лисы обыкновенной неоднозначны. Расхождения в основном касаются лис, обитающих в Закавказье, тогда как на Северном Кавказе все популяции, по мнению зоологов (Огнев, 1931; Аристов, Барышников, 2001), относятся к одному подвиду - кавказская обыкновенная лисица (V.v. caucasica Dinnik, 1914).

Еще меньше изучена популяционная изменчивость посткраниального скелета хищных млекопитающих (Мамаева, 1961; Тарасов, 1959; Бибиков, 1985; Темботол, Темботова, 1998; Бабичев, 1999; Темботов и др., 2001а; Тембо-тов и др., 2003) и, в частности, объектов данного исследования. Что же касается работ с применением методов многомерной статистики, то они единичны (Шевченко, Борисовец, 1990).

Цель работы изучить эколого-морфологические особенности популяций трех видов семейства Собачьих (серый волк, азиатский шакал и обыкновенная лисица) Кавказа на примере осевого скелета с учетом эколого-географической \ | неоднородности среды обитания.

Задачи исследования:

1) проанализировать пространственную структуру популяций волка, шакала и обыкновенной лисицы в связи с высотной поясностью экосистем Кавказа;

2) изучить популяционную изменчивость черепа представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы в неоднородных экологических условиях Кавказа;

3) изучить популяционную изменчивость позвоночного столба и грудины некоторых представителей Собачьих в условиях Кавказа;

4) определить норму реакции популяционной изменчивости позвоночного столба для представителей «выносливой формы бега» хищных млекопитающих;

5) изучить межвидовые различия по морфометрическим признакам позвоночного столба;

6) изучить правила организации осевого скелета и грудины представителей Собачьих в условиях Кавказа.

Новизна работы. Впервые в сравнительном аспекте проанализировано высот-но-поясное распространение трех видов хищных млекопитающих на Кавказе. Впервые с использованием методов многомерной статистики изучена внутрипо-пуляционная (половая) и межпопуляционная (эколого-географическая) изменчивость признаков осевого скелета и грудины волка, шакала и обыкновенной лисицы для кавказской части ареала. Установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, С. aureus на Кавказе. Уточнены морфометрические характеристики черепа и распространение закавказского подвида волка СЛ. hajastanicus Dahl, 1951. Выделен новый подвид шакала Canis aureus tembotovi ssp.n. (Восточный Кавказ).

В сравнительном аспекте изучена популяционно-видовая изменчивость позвоночного столба и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, лисицы в целях установления нормы реакции для «выносливой формы бега», свойственной этим животным.

Впервые методом многомерного шкалирования изучена схема взаимоотношений параметров черепа, позвоночного столба и грудины трех представителей Собачьих на уровне популяций, подвидов и видов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных и кадастров крупных хищных млекопитающих, выявлении динамики изменения терионаселения современной фауны, в том числе вследствие антропизации ландшафтов и глобального потепления климата. Учет разнообразия на популяционно-видовом уровне необходим в прогнозных исследованиях биологических ресурсов, при решении природоохранных и проблем рационального использования природных сообществ. Также могут использоваться при идентификации палеонтологического материала; в соответствующих курсах биологических специальностей вузов. Предложенный подход к анализу морфологической изменчивости, популяцион-ной и межпопуляционной, может быть полезен как специалистам, так и студентам.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Отличия в высотно-поясной приуроченности трех видов Собачьих проявляются на уровне когорты, объединяющей типы поясности одного климатического пояса.

2. Параметры осевого скелета и грудины представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа подвержены внутрипопуля-ционной (половой) и межпопуляционной (географической) изменчивости.

3. У представителей Собачьих — волка, шакала, обыкновенной лисицы - в условиях Кавказа внутрипопуляционная (половая) изменчивость осевого скелета и грудины выражена в разной степени, половой диморфизм подвержен географической изменчивости.

4. Представители Собачьих - волк и шакал - в условиях Кавказа морфологически неоднородны, представлены двумя подвидами.

5. В пределах «выносливой формы бега» у Собачьих (волка, шакала, обыкновенной лисицы) ярко выражена видовая изменчивость в отношениях отделов позвоночного столба, соответственно, способ охоты отразился не только на дифференциации роли конечностей, но и позвоночника.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества)» (Москва, 2003); Международной конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001); II научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Сухум, 2002); «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007); «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2009),

Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териологического общества)» (Москва, 2011).

Личный вклад автора. Автором, после определения научным руководителем основной цели исследования, поставлены задачи исследования, выбраны и освоены методики, методы статистического анализа. Сбор первичного материала осуществлялся самостоятельно в период экспедиций и командировок. Обработка материала, анализ и интерпретация результатов осуществлены самостоятельно, при заинтересованном, и как профессионала, участии научного руководителя. Участие в публикациях в среднем составляет 80%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 1 — в рецензируемом научном журнале, рекомендованном ВАК.

Благодарности. Диссертант глубоко и искренне благодарен, в первую очередь, члену - корреспонденту РАН А.К. Темботову за привитый подход комплексного анализа данных на основе определяющего влияния специфики горной территории на биоту. Неизменная благодарность научному руководителю члену-корреспонденту РАН Ф.А. Темботовой за определение основной цели исследования, бесценную возможность обсуждать полученные результаты и редкую способность делиться неординарными идеями. Также выражаю признательность д.г.н. Ю.Г. Пузаченко за обучение работе в пакете «Бгайз^са» и профессиональное, но человеческое общение, немало способствовавшее усвоению этих методов. Очень признательна к.б.н. В.И. Маландзия за помощь в организации сбора материала в Западном Закавказье (Абхазия), коллегам из зоомузея МГУ, госме-дуниверситета и Института зоологии НАН Азербайджана за предоставленную возможность работать с коллекционным материалом.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие».

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Кононенко, Екатерина Павловна

выводы

1. Выявлены отличия в выеотно-поясной приуроченности трех видов Canidae - волка, шакала, обыкновенной лисицы - на уровне когорты типов поясности. В экосистемах континентальной когорты типов поясности (Северный Кавказ) шакал, поднимаясь до субальпийского пояса (2500 м над ур. м.), осваивает более широкий набор поясов, сопоставимый с волком и обыкновенной лисицей. В экосистемах Закавказья субтропической когорты типов поясности шакал, поднимаясь до 1200 м над ур. м., осваивает меньший в сравнении с волком и обыкновенной лисицей набор поясов.

2. У особей всех трех представителей Canidae в условиях эколого-географической неоднородности Кавказа выражена половая изменчивость абсолютных параметров осевого скелета (черепа, позвоночного столба в целом и его элементов, грудины), самцы крупнее самок достоверно по большей части признаков, тогда как по относительным параметрам - практически не выражена (различия достоверны по индексу шеи у волка). Половой диморфизм абсолютных краниометрических параметров волка и шакала на Кавказе подвержен эко-лого-географической изменчивости, при этом выявлен сходный тренд его проявления: выявлена феминизация черепа самцов в более аридных условиях. Тренд географической изменчивости полового диморфизма черепа лисицы обратный в сравнении с волком и шакалом: на востоке в аридных условиях самки приобретают черты самцов.

3. На основании исследования внутрипопуляционной (половой) и межпопу-ляционной (географической) изменчивости черепа установлена морфологическая неоднородность Canis lupus, доказана таксономическая самостоятельность Canis lupus hajastanicus Dahl, 1951. Вид на Кавказе представлен двумя подвидами: СЛ. cubanensis Ognev, 1922 и СЛ. hajastanicus. Распространение первого подвида ограничено Северным Кавказом, второго - Закавказьем.

4. Изучение внутри- и межпопуляционной изменчивости осевого скелета шакала в пределах Кавказа позволило выявить хорошо обособленные эколого-географические морфы, которые соответствуют подвидовому статусу. Одна из них представлена на Западном Кавказе (Западное Закавказье, западная часть Северного Кавказа и центральной части Северного Кавказа), где выделяется С.а. moreoticus I.Geoffroy, 1835. Вторая — на Восточном Кавказе (Восточное Закавказье, вероятно, и восточная часть Северного Кавказа), где обитает новый подвид -Canis aureus tembotovi ssp.n. Особи обоих полов С. a. tembotovi ssp.n. по значительному большинству краниометрических признаков крупнее особей С. а. moreoticus.

5. Выявлено, что все три вида имеют общую позвонковую формулу: C7:Thl3:L7:S 3, при этом количество сегментов тела грудины равно 6. Существенные видовые различия выявлены по пропорциям. Так у волка соотношение длин отделов позвоночника, за исключением длины хвоста, имеет вид: 29,5%:37,5%:27,4%:5,6%; у шакала: 29,2%:36,2%:28,7%:5,9%; у лисицы: 27,2%:37,3%:30,3%:5,2%.

6. В качестве «индикаторов скорости выносливой формы бега» в позвоночном столбе у представителей Собачьих возможно использование следующих индексов. Для более специализированных в беге волка и лисицы характерно преобладание доли грудного отдела и отношения грудопоясничного отдела к общей длине позвоночника, у менее специализированного шакала преобладает доля крестца и его отношение к грудопоясничному отделу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кононенко, Екатерина Павловна, 2011 год

1. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. — Баку: Изд-во АН Азербайджанской ССР, 1966. -148 с.

2. Александер P.M. Биомеханика. -М.: Мир, 1970. -339 с.

3. Аристов A.A. Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб.: Изд-во Зоологического ин-та РАН, 2001.-559 с.

4. Бабичев Н.В. Морфофункциональные аспекты онтогенетических преобразований позвоночного столба у хищных // Актуал. пробл. вет. науки: Тез. докл. / Моск. Гос. акад. вет. мед. и биотехнол. М., 1999. - С. 155-157.

5. Бакеев Ю.Н. Изменение ареала и численности шакала на Северном Кавказе // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1978. - Т. 83, вып. 2. - С. 45-57.

6. Бараташвили Т.К. Численность и особенности образа жизни по регионам. Грузия и Армения. // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С. 501.

7. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - 606 с.

8. Бибиков Д.И., Филонов К.П. Волк в заповедниках СССР // Природа. 1980. -№2. - С.80-87.

9. Бобров В.В., Варшавский A.A., Хляп Л.А. Чужеродные виды млекопитающих в экосистемах России. М.: Тов-во научных изданий КМК. - 2008. - 232 с.

10. Боровиков В.П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров. — М.: Компьютер-Пресс, 2001. 301 с.

11. Верещагин Н.К. Сравнительная краниологическая характеристика диких кошек СССР // Зоол. журн. 1967. - T. XLVI, вып. 4.- С. 587-599.

12. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 704 с.

13. Животный мир Азербайджана. Позвоночные. Т. III. / Под ред. Д.В. Гад-жиева, И.К. Рахматуллиной. Баку: Изд-во «Элм», 2000. - 700 с.

14. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. JL: Наука. — 1975. 334 с.

15. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Курс лекций. Вып. 1, 2. - М.: Изд-во МГУ, 1954, 1958. - 263 с.

16. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Географгиз, 1963. — 262 с.

17. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. / Под ред. В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова М.: Высшая школа, 1967. - Ч. 1. - 1004 с.

18. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР. 4.2. / И.М. Громов, A.A. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 639-2001.

19. Даль С.К. К систематике волков Закавказья // Докл. Академии наук Армянской ССР. Ереван: Изд-во Академии наук Армянской ССР, 1951. — Т. XIV, №3. — С.87-92.

20. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во Академии наук Армянской ССР, 1954. Т. I. - 415 с.

21. Динник Н.Я. Звери Кавказа // Западный Кавказ. Отд. РГО. Тифлис, 1914. - Т. 28, вып. 1. - С. 247 - 536.

22. Думитрашко Н.В. Схема природного районирования // Кавказ. М.: Наука, 1966. -С.312-361.

23. Думитрашко Н.В. (отв. ред) Морфоструктурные закономерности Кавказа Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1968. - С. 31 38.

24. Дуров В. В. Волки и копытные в Кавказском заповеднике // Охота и охотничье хозяйство. 1974. - №7. - С. 12-13.

25. Исаков Ю.А., Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Животный мир Кавказа // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.: Изд-во «Наука». - С.256-299.

26. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость элементов осевого скелета обыкновенной лисицы (Canidae, Carnivora) на Центральном Кавказе // -Изв. Самар. НЦ РАН, 2008. Т. 10, №5(1). - С.171-178.

27. Кононенко Е.П., Темботова Ф.А. Изменчивость отделов осевого скелета собачьих (Canidae, Carnivora) // Животный мир горных территорий: Материалы Междунар. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009. С. 303-308.

28. Кудактин А.Н. Волк на Западном Кавказе // Охота и охотн. х-во. 1977. -№9. — С.18-20.

29. Кудактин А.Н. Территориальное размещение и структура популяции волка в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. Биол. Т.84, вып.2. -1979.-С. 56-65.

30. Кудактин А.Н. Становление современных популяций волка на Кавказе // Тр. Кавказского гос. прир. зап-ка. — 2008. Вып. 18. — С. 136-153.

31. Кулиев С.М. Фауна млекопитающих территории проектируемого национального парка «Шах-Даг» // Млекопитающие горных территорий: Материалы Междунар. конф. -М.: Изд-во КМК, 2007. С.181-183.

32. Курашвили Б. Е., Кохия С.С., Арабули А. Б. Млекопитающие животные Грузии: Атлас. Тбилиси: Мецниереба. — 1981.

33. Лилиенберг Д.А. (отв. ред.) Карта современных вертикальных движений земной коры и морфоструктурные закономерности Кавказа // Проблемы современных движений земной коры. М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1969. - С. 142156.

34. Литвинов В.П. Трофические связи и роль хищных млекопитающих пушных зимовках в Восточном Закавказье // Тез. докл. III съезда ВТО. — М.: 1986. С.16-18.

35. Литвинов В.П., Гидаятов Ю.Х. Численность и особенности образа жизни по регионам. Азербайджан // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Под ред. Д.И. Бибикова. М.: Наука, 1985. - С. 501-503

36. Мамаева Г.Б. Некоторые закономерности линейного роста серебристо -черных лисиц // Зоол. журн. — 1961. Т. XL. - С. 15-64.

37. Милановский Е.Е., Хайн В.Н. Геологическое строение Кавказа // Очерки региональной геол. СССР. 1963. — Вып.8. — М.: Изд-во Моск. Ун-та. — С. 1320.

38. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.-293 с.

39. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. II том. М.-Л.: Изд-во Главнаука. — 1931. - 776 с.

40. Огнев С.И. Очерки экологии млекопитающих. — М.: Изд-во МОИП, 1951. -253 с.

41. Осинский П.А. О функциональных особенностях позвоночника у четвероногих млекопитающих, определяемых различным способом их передвижения // Тр. II Всесоюз. Съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Киев, 1958.-С. 462.

42. Пилипчук О.Я. Морфология и биомеханика скелета поясничного и крестцового отделов позвоночника некоторых млекопитающих // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1976. - 148 с.

43. Плотников Г.К. Фауна наземных позвоночных Лагонакского нагорья // Тез. докл. научн.-практ. конф. «Проблемы Лагонакского нагорья». Краснодар, 1987. — С.83-88.

44. Погуляева О.В., Тхагалегова М.М. Распространение и численность шакала обыкновенного на северо-западном Кавказе // Проблемы экологии горных территорий. Нальчик: изд-во КБНЦ РАН, 2003. - С. 97-102.

45. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. — М.: Издательский центр «Академия», 2004. 416 с.

46. Рахматулина И.К. Проблема сохранения биоразнообразия млекопитающих Азербайджана в условиях нефте-газовой индустрии // Материалы Меж-дунар. конф. по экологии и управлению окружающей среды Кавказа. Тбилиси, 2001.-С.132.

47. Рахматулина И.К., Кулиев Г.Н., Кулиев С.М. Териофауна горных областей Азербайджана // Проблемы экологии горных территорий. — Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 2004. С. 99-118.

48. Рахматулина И.К. Современные териологические исследования в Азербайджане // Млекопитающие горных территорий: Материалы Междунар. конф. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С 148-154.

49. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Chiroptera. Insectivora и Carnivora. Т. 1.-Тифлис, 1915.-410 с.

50. Слепов Е.М. Охотничье-помысловые звери Кубани. — Краснодар: Крас-нод. кн. Изд-во, 1956. — 64 с.

51. Соколов И.И., Соколов A.C., Клебанова Е.А. Морфологические особенности органов движения некоторых куньих (Mustelidae) в связи с образом жизни // Тр. ЗИН АН СССР. 1974. - Т. LIV. - 98 с.

52. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. -М.: Наука, 1989. 547 с.

53. Тарасов С.А. Возрастные изменения скелета туловища и конечностей собаки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1959. 17 с.

54. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. Нальчик: Эльбрус, 1970. - 36 с.

55. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: Экологический анализ географического распространения: Дис. . д-ра биол. наук. — Свердловск, 1970. — 552 с.

56. Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности. Нальчик: Эльбрус, 1971. -58 с.

57. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. - 245 с.

58. Темботов А.К. Особенности структуры ареалов млекопитающих в горах и их картографическое изображение // Тез. Всесоюз. совещ. по пробл. «Вид и его продуктивность в ареале». JI. 1974. - С. 32-36.

59. Темботов А.К. Комплексное изучение механизмов адаптации млекопитающих к горным условиям Кавказа // Тез. докл. Всесоюз. совещ. «Механизмы адаптации живых организмов к влиянию факторов среды». — JI. 1977. С. 141-142.

60. Темботов А.К. О путях адаптации млекопитающих и микроэволюции в горных условиях Кавказа // Экология, методы изучения и охраны млекопитающих горных областей: Сб. науч. тр. — Свердловск, 1977. С. 64-66.

61. Темботов А.К. Типы поясности и структура териокомплексов Кавказа // Материалы 7-й Всесоюз. зоогеогр. конф. -М., 1979. С. 171-173.

62. Темботов А.К. О закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // Тез. докл. 3-го съезда Всесоюз. териол. общ. -М., 1982. — Т.1. — С. 140-141.

63. Темботов А.К. О ландшафтной основе териологических исследований // Тез. докл. 4-го съезда Всесоюз. териол. общ. М., 1986. - С 144-145.

64. Темботов А.К. О програмно-целевых исследованиях териофауны Кавказа // Материалы 3-й Всесоз. школы «Экология и охрана горных видов,млекопитающих». -М., 1987.-С. 171-172.

65. Темботов А.К. Биологическое разнообразие — проблема международная и региональная // Изв. СКНЦ ВШ, 1994. №4. - С. 61-63.

66. Темботов А.К. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа // Тез. докл. региональн. конф. «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ, 1995.-С. 199-201.

67. Темботов А.К. Как сохранить биоразнообразие горного Кавказа // Вестник РАН. 1998. - Т.68, №8. - С. 741-745.

68. Темботов А.К. Учение о поясной структуре горных экосистем — парадигма рубежа XX-XXI вв. // Тез. Всероссийской науч.-практ. конф. «Северный Кавказ в условиях глобализации». Майкоп, 2001. - С. 281-284.

69. Темботов А.К. Закономерности формирования разнообразия биосистем Кавказа // Научная мысль Кавказа. 2002, № 2 (30). - С. 3-18.

70. Темботов А.К. Эколого-эволюционные механизмы формирования биологического разнообразия в горах (на примере млекопитающих Кавказа) // Экология, 2003. № 6. - С. 428-433.

71. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект // Научная мысль Кавказа. -Ростов, 1996. №4. - С. 33-40.

72. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Половозрастная изменчивость осевого скелета шакала (Canis, Carnivora) Центрального Кавказа // Известия КБНЦ РАН, 1998. -№1. С.66-71.

73. Темботов А.К., Темботова Ф.А. О роли взаимодействия высотно-поясных и широтно-зональных факторов в процессе формирования неоднородности биотического покрова Кавказа // Вестник АТУ. Естеств. науки. -Майкоп. 1999.-С. 10-19.

74. Темботов А.К., Темботова Ф.А. О стратегии охраны гено- и ценофонда биоты гор Кавказа // Материалы регион, конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 1997.-С. 82-84.

75. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Система агрегированных базовых единиц высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа и их кодирование // Материалы регион, конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 1999.-С. 147-152.

76. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей // Материалы Всерос. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий». Нальчик, 1997. - С. 3-20.

77. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Принципы кодирования биологических объектов на базе агрегирования единиц высотно-поясной структуры ландшафтов // Известия КБНЦ РАН, 1999. №2. - С. 85-91.

78. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Морфологические пределы изменчивости Vulpes vulpes (Carnivora, Canidae) на Центральном Кавказе // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Биосфера и человек». Майкоп. 2001а.-С. 236-238.

79. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Адаптации посткраниального скелета барсука (Carnivora, Mustelidae) Центрального Кавказа // Известия КБНЦ РАН. 2001 б. №1 (6). - С. 34-39.

80. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Шебзухова Э.А., Ворокова И.Л., Темботов A.A. Проблемы экологии горных территорий. Учебное пособие для студентов вузов биологического профиля. Майкоп: Изд-во АГУ, 2001 д. - 186 с.

81. Темботова Ф.А., Инарокова А.А. Адаптивные особенности осевого скелета кабана (Sudidae, Artiodactyla) в связи с наземным образом жизни // Проблемы экологии горных территорий. — Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 2003. — С. 142-162.

82. Темботова Ф.А., Кононенко Е.П. Половая изменчивость осевого скелета камышового кота (Carnívora, Felidae) в условиях Восточного Кавказа // Проблемы экологии горных территорий. М.: Изд-во КМК, 2006. - С.103-110.

83. Темботова Ф.А., Пузаченко Ю.Г., Кононенко Е.П. Изменчивость осевого скелета ежей (Erinaceidae, Insectívora) на Кавказе // Зоол. журн. 2005. - Т.84, №.4. -С.476-491.

84. Теплов В.П. Волк в Кавказском заповеднике // Тр. Кав. гос. зап. 1938. -С. 343-365.

85. Трепет С.А. Распространение шакала в Кавказском заповеднике // Материалы второй науч.-практ. конф МГТИ «Экология и сельское хозяйство». — Майкоп, 1997. С.105-106.

86. Харченко В.И., Миноранский В.А. Новые и редкие млекопитающие фауны Ростовской области и Восточного Приазовья // Зоол. журн. 1967. - Т. 46., вып. 5.-С. 42-47.

87. Хехнева Т.Д., Рамазанов Х.М. Животный мир Дагестана. Махачкала, 1975.-С.159.

88. Хутыз К.К. Охота у адыгов. Дикий животный мир. Книга 2. Майкоп: ГУРИПП «Адыгея», 2004. - 336 с.

89. Чиркова А.Ф. Методика и некоторые результаты учета численности лисиц и корсака // Методы учета численности и географического распределения неземных позвоночных / Под ред А.Н. Формозова. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.-С. 179-203.

90. Шевченко Л.С., Борисовец Б.Э. Внутривидовая структура хищных млекопитающих европейской части СССР (с использованием многомерного анализа). Сообщение 2. Лисица обыкновенная. // Вест. зоол. — 1990. — С.46 — 57.

91. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 363 с.

92. Alexander R. Мс. Legs and locomotion of Carnivora // Mammals as Predators. -Oxford: Clarendon Press, 1993.-P. 1-13.

93. Andersson K. Aspects of locomotor evolution in the Carnivora (Mammalia) // Acta Universitatis Upsaliensis. Upsala: Comprehensive Summaries of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology, 2003. - 20 p.

94. Andersson K. Elbow-joint morphology as a guide to forearm function and foraging behaviour in mammalian carnivores // Zoological Journal of the Linnean Society. 2004. - V. 142, № 1.-P. 91-104.

95. Andersson K., Werdelin. L. The evolution of cursorial carnivores in the Tertiary: implications of elbow-joint morphology // Biology Letters (http://www.pubs.rovalsoc.ac.uk: 6 August 2003).

96. Bertram J.E.A., Biewener A.A. Differential scaling of the long bones in the terrestrial Carnivora and other mammals // Journal of Morphology. 1990. -P. 157169

97. Biewener A. A. Allometry of quadrupedal locomotion: The scaling of duty factor, bone curvature and limb orientation to body size // Journal of Exper. Biology. -1983.-P. 147-171

98. Biewener A.A. Biomechanics of mammalian terrestrial locomotion // Science. 1990. - V. 250, № 4984. - P. 1097-1103.

99. Buchholtz E.A., Schur S. A. Vertebral osteology in Delphinidae (Cetacea) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2004. - V. 140. - P. 383.

100. Buchholtz E.A., Wolkovich E. M., Cleary R. J. Vertebral osteology and complexity in Lagenorhynchus acutus (Delphinidae) with comparison to other delphin-oid genera I I Marine Mammal Science. 2005. -V. 21.-P. 411.

101. Christiansen P. Locomotion in terrestrial mammals: The influence of body mass, limb length and bone proportions on speed // Zoological Journal of the Lin-nean Society.-2002.-V. 136, №4.-P. 685-714.

102. Christiansen P. Scaling of the limb long bones to mass in terrestrial mammals // Journal of Morphology. 1999. - P.167-190.

103. Christiansen P. Scaling of mammalian long bones: small and large mammals compared // Journal of Zoology. London, 1999. — P. 333-348.

104. Christiansen P. Speed and appendicular anatomy of mammals // Materials of 48-th Symposium of Vertebrate Palaeont-and Comparative Anatomy. -Portsmouth: Universi Portsmouth. 2000. - P. 12.

105. Christiansen P. Mass allometry of the appendicular skeleton in terrestrial mammals // Journal of Morphology. 2002. - P. 195-209.

106. Clutton-Brock J., Corbet G.B., Hills M. A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods // Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Zool. — № 29. — P. 119-199.

107. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaerctic and Indian mammals 1758 to 1946.-L.: British Mus. (Nat. Hist), 1951.-810 p.

108. Galis F. Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer // Journal of Experimental Zoology. -1999.-V. 285, № l.-P. 19-26.

109. Garcia G.J.M., Da Silva J.K.L. On the scaling of mammalian long bones. Journal of Experimental Biology. 2004. V. 207, № 9. - P. 1577-1584.

110. Garnald T.Jr., Janis C.M. Does metatarsal/femur ratio predict the maximal running speed in cursorial mammals? // Journal of Zoology, London. 1993.

111. Gonyea W.J. Adaptive differences in the body proportions of large felids // Acta Anatómica. 1976.-V. 96, № l.-P. 81-96.

112. Harris M.A., Steudel K. Ecological correlates of hind limb length in the Carnivora // Journal of Zoology, London. 1997. - P. 381-408.

113. Hildebrand M. Comparative morphology of the body skeleton in the recent Canidae // University of California Publications in Zoology. — 1954. P. 399-470.

114. Jenkins J. F. A. The functional anatomy and evolution of the mammalian hu-mero-ulnar articulation // American Journal of Anatomy. 1973. - P. 281-298.

115. Martin, L.D., Babiarz, J.P., Naples, V.L., Hearst, J. // Naturwissenschaften. -2000.-V. 87, № 1.-P. 41-44.

116. Munthe K.The skeleton of the Borophaginae (Carnivora, Canidae): morphology and function // Ph.D. diss., Univ. California, Berkeley, 1979. 274 p.

117. Munthe K. The skeleton of the Borophaginae (Carnivora, Canidae), morphology and function. Univ. California Publ. Dept. Geol. Sci. 1989. - 133. P. 1-115.

118. Munthe K. Canidae. Evolution of Tertiary mammals of North America. / C. M. Jams, K. M. Scott, and L. L. Jacobs. — V. I: Terrestrial carnivores, ungulates, and ungulatelike mammals. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1998. — P. 124—143.

119. Peigné S., De Bonis L., Likius A., Mackaye H.T., Vignaud P., Brunet M. Late Miocene Carnivora from Chad: Lutrinae (Mustelidae) // Zoological Journal of the Linnean Society. 2008. - V. 152, № 3. - P. 793-846.

120. Rubin C.T., Lanyon L.E. Limb mechanics as a function of speed and gait // Journal of Experimental Biology. 1982. - P. 187-211.

121. Sargis E.J. A preliminary qualitative analysis of the axial skeleton of tupaiids (Mammalia, Scandentia): Functional morphology and phylogenetic implications // Journal of Zoology. 2001. - V. 253, № 4. - P.473-483.

122. Smith J., Savage J. Some locomotory adaptations in Mammalia. // Journal Linnean Soc. London (Zool.), 1956. - V. XLII. - P.603-622.

123. Spoor C.F. Body proportions in hyaenidae. Anatomischer Anzeiger. 1985. — V. 160, №3.-P. 215-220.

124. Steudel K., Beattie J. Does limb length predict the relative energetic cost of locomotion in mammals? // Journal of Zoology. — London, 1995. P. 501-514.

125. Tedford R. H., Taylor B.E., Wang X. Phylogeny of the Caninae (Carnivora: Canidae): the living taxa // Am. Mus. Novitates. 1995. - P.37.

126. Taylor M.E. Locomotor adaptations by carnivores // Carnivore behavior, ecology and evolution / J. Gittleman. London: Chapman & Hall, 1989. - P.382 - 409.

127. Van Valkenburgh B. Locomotor diversity within past and present guilds of large predatory mammals // Paleobiology. 1985. — № 11. — P. 406-428.

128. Van Valkenburgh B. Skeletal indicators of locomotor behavior in living and extinct carnivores // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1987. — P. 162-182.

129. Wayne R.K. Limb morphology of domestic and wild canids: The influence of development on morphologic change // Journal of Morphology. 1986. - V. 187, №3. P. 301-319.

130. Wang X. Systematics, functional morphology and evolution of primitive Canidae (Mammalia: Carnivora): Ph.D. diss. — Lawrence: Univ. Kansas, 1990.

131. Wang X. Transformation from plantigrady to digitigrady: functional morphology in Hesperocyon (Canidae: Carnivora) // Am. Mus. Novitates. — 1993. — V. 3069.-23 p.