Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Порошин, Евгений Александрович

• Порошин, Евгений Александрович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Порошин, Евгений Александрович

Введение.

Глава 1. Особенности систематики обыкновенной бурозубки.

1.1. Подвидовая систематика.

1.2. Хромосомный полиморфизм.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Характеристика районов исследования.

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость обыкновенной бурозубки.

4.1. Половая изменчивость.

4.2. Возрастная изменчивость.

4.3. Хронографическая изменчивость.

4.4. Соотношение половой, возрастной и хронографической изменчивости.

Глава 5. Пространственная дифференциация обыкновенной бурозубки.

5.1. О терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость.

5.2. Биотопическая изменчивость.

5.3. Ландшафтная изменчивость.

5.4. Географическая и межрасовая изменчивость.

Глава 6. Масштабы внутри- и межпопуляционной изменчивости обыкновенной бурозубки.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России»

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия - одна из основных проблем человечества. Большое внимание уделяется сохранению биоразнообразия как на ландшафтном, так и на видовом уровнях. Однако сохранение генетического (внутривидового) разнообразия не менее актуальная и важная проблема. Виды с широким ареалом, с выраженным хромосомным полиморфизмом, обладающие большой численностью представляют собой идеальный объект для проведения исследований, направленных на изучение внутривидового разнообразия. Результаты таких исследований имеют не только фундаментальное значение в плане познания эволюционных закономерностей, но важны с практической точки зрения для создания стратегий сохранения генетического разнообразия других, может быть менее многочисленных и даже исчезающих видов. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - вид с широким ареалом от западных берегов Европы до оз. Байкал. Описано более 70 хромосомных рас этого вида (Орлов и др., 2004). По мнению многих авторов, обыкновенная бурозубка скорее надвид, а хромосомные расы - виды в стадии становления, так как их гибридизация существенно осложнена генетически, а гибриды часто менее жизнеспособны (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). Все это позволяет предположить, что «Sorex araneus» - группа, находящаяся в стадии бурного эволюционного развития. Поэтому исследованию этой группы уделялось и уделяется огромное внимание, как в нашей стране, так и за рубежом. Изучение морфологического разнообразия позволяет выявить степень дивергенции популяций и вскрыть многие факторы эволюционного процесса. Однако до недавнего времени географическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки рассматривалась без учета расовой принадлежности. В последние годы появилось много работ, > учитывающих этот фактор, но результаты их крайне неоднозначны, а порой и противоположны (Sulkava et. al.y 1985; Searle, Thorpe, 1987; Hausser et. al., 1991; Polyakov et. el., 2002 и т.д.). Именно поэтому накопление фактического материала и дальнейшие исследования в данном направлении актуальны и важны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Изучение внутрипопуляционной (возрастной, половой, хронографической) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

2. Изучение пространственной (биотопической, географической, ландшафтной и межрасовой) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

3. Сопоставление масштабов внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и выявление наиболее значимых факторов дифференциации обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. ь

Научная новизна работы.

1. Впервые для территории европейского Северо-Востока, на основании большого количества краниометрических признаков и фактического материала, описана возрастная, половая, хронографическая и биотопическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

2. Впервые детально изучены морфологические особенности хромосомных ► рас обыкновенной бурозубки «Серов» и «Мантурово» и выявлены их значительные различия.

3. Впервые сопоставлены масштабы внутрипопуляционной (возрастная, половая и хронографическая) и пространственной (биотопическая, географическая, ландшафтная и межрасовая) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки, разработаны некоторые методические указания по изучению морфологии мелких млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Расширены представления о возрастной, половой, хронографической и биотопической изменчивости экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки. Впервые изучена морфологическая изменчивость внутри и между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово» и выявлена их значительная морфологическая удаленность, что позволяет сделать некоторые выводы в отношении важности сохранения внутривидового биологического разнообразия и о том, как это возможно осуществить. Сопоставлены масштабы большинства типов внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости, на основании чего сделаны методические * указания по изучению морфологии, которые могут быть применены не только к обыкновенной бурозубке, но и к другим видам мелких млекопитающих.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Возрастная изменчивость наиболее значительна из внутрипопуляционных типов изменчивости, и хорошо описывается даже на основании отдельных морфологических признаков. Половая и хронографическая изменчивость имеют гораздо меньший масштаб и примерно равны между собой, для их изучения наиболее применимы методы многомерного анализа.

2. Морфологические различия между бурозубками из разных биотопов зависят как от условий существования, так и от удаленности местообитаний друг от друга.

3. Наибольшее влияние на морфологические особенности популяций оказывает принадлежность к хромосомной расе «Серов» или «Мантурово». Внутри расы «Серов» велико значение ландшафтного положения местообитания в формировании морфооблика. Клинальной изменчивости в долготном направлении внутри расы «Мантурово» не выявлено, хотя различия между географически удаленными популяциями довольно значительны и статистически достоверны.

4. Межпопуляционная изменчивость значительно больше по масштабам половой, хронографической и биотопической изменчивости, однако возрастные различия в морфологии максимальны и находятся на уровне межвидовых.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАН, доктору биологических наук, профессору В.Н. Большакову за руководство диссертационной работой; директору Института биологии Коми НЦ УрО РАН А.И. Таскаеву и заведующему лабораторией экологии наземных позвоночных животных этого института, к.б.н. С.К. Кочанову за всестороннюю материальную и техническую поддержку со стороны

Института биологии Коми НЦ УрО РАН; д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. Н.А. Щипанову, к.б.н А.Н. Петрову, д.б.н. А.А. Естафьеву, Н.М. Быховец и к.б.н. Н.Ш. Булатовой за ценные комментарии к работе и участие в обсуждении результатов; к.б.н. И.Ф. Куприяновой за предоставленный коллекционный материал, без которого работа не была бы завершенной. А также особую благодарность автор выражает к.б.н. А.В. Бобрецову и к.б.н. JI.E. Лукьяновой за существенную помощь в выполнении данной работы.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Порошин, Евгений Александрович

выводы

1. Половые различия в морфологии обыкновенной бурозубки выражены незначительно. В группе сеголеток различия между самцами и самками в полтора раза слабее, чем у перезимовавших особей. Многомерный дискриминантный анализ позволяет довольно точно предсказать половую принадлежность - 73% в группе сеголеток и 98% в группе перезимовавших особей.

2. Морфологические различия между перезимовавшими и прибылыми особями значительны и сравнимы с межвидовыми. Краниометрические характеристики обыкновенной бурозубки меняются с возрастом неоднозначно: происходит стирание зубов, поэтому у перезимовавших особей зубные промеры меньше, уменьшается высота и длина черепной коробки, она становится более прочной, с выраженными гребнями. Другие характеристики черепа с возрастом увеличиваются.

3. Выявлена тенденция постепенного изменения морфологического облика популяции в течение большого периода времени (не менее 20 лет), однако эта тенденция может нарушаться, и в годы, разделенные промежутком времени в 10-15 лет, бурозубки могут оказаться морфологически сходными. В целом морфологический облик популяции устойчив и направленно изменяется довольно медленно.

4. Существуют различия в морфологии обыкновенных бурозубок, обитающих в смежных биотопах. В менее благоприятных местообитаниях обитают бурозубки меньших размеров, что объясняется вытеснением мелких бурозубок более крупными особями с благоприятных для обитания территорий.

5. В сходных по условиям биотопах, разделенных естественными преградами, для прибылых особей обыкновенной бурозубки не выявлено значительных различий по отдельным экстерьерным и краниометрическим признакам. По комплексу признаков выявлены различия между микропопуляциями, разделенными естественными преградами.

6. Бурозубки расы «Серов» значительно отличаются от бурозубок расы «Мантурово» морфологически и имеют более крупные размеры. Внутри расы «Серов» выражена ландшафтная изменчивость: бурозубки предгорного района Печоро-Илычского заповедника крупнее таковых равнинного района. Внутри расы «Мантурово» не выражена клинальная изменчивость морфологических признаков в долготном направлении, однако выборки различаются статистически достоверно.

7. Сезонно-возрастная изменчивость обыкновенной бурозубки наиболее значительна. Масштабы половой, биотопической и хронографической изменчивости сходны, но с увеличением расстояния между биотопами и количества лет между взятием выборок (порядка десятилетий), морфологические отличия между бурозубками возрастают.

8. Из межпопуляционных наиболее значительны различия между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово». Масштабы ландшафтной и географической изменчивости меньше и сходны между собой.

9. Масштабы межпопуляционной изменчивости больше масштабов внутрипопуляционной, за исключением различий между возрастными группами, которые выражены сильнее межрасовых. При исследовании морфологических отличий между популяциями вполне приемлемо объединять выборки разных полов, из разных биотопов и отловленные в разные годы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Порошин, Евгений Александрович, 2006 год

1. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. 503 с.

2. Анискин В. М. Кариологическая характеристика и филогенетические связи некоторых видов бурозубок рода Sorex комплекса araneus-arcticus (Insectivora, Soricidae) / В. М. Анискин // Зоол. ж. 1987. Т. 66. Вып. 1. С. 119-123.

3. Анискин В. М., Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоформ Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) / В. M. Анискин, И. В. Лукьянова//Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. №5. С. 1260-1262.

4. Бобрецов А. В. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала / А. В. Бобрецов, Л. Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Экология. 2005. №2. С. 138-145.

5. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. М., 1965. 382 с.

6. Большаков В. Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В. Н. Большаков, А. Г. Васильев, Л. П. Шарова. Екатеринбург, 1996. 268 с.

7. STATISTIC А. Искусство анализа данных на компьютере / В. П.

8. Боч М. С. Болота Якшинского участка / М. С. Боч, Н. М. Оленская // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 65-86.

9. Братцев А. П. Климат и воды / А. П. Братцев // Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. С. 11-25.

10. Братцев А. П. Охрана природы в Коми АССР / А. П. Братцев, В. П. Гладков. Сыктывкар, 1983. 95 С.

11. Василевич В. И. Растительные ассоциации якшинского профиля / В. И. Василевич, Т. В. Бибикова // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 32-61.

12. Викторов Л. В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (S. araneus) из Калининской области / Л. В. Викторов // Уч. зап. Рязан. пед. ин-та. 1971. Вып. 105. С. 53-77.

13. Габитова А. Т. Внутри- и межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. 1758) в хромосомно моно- и полиморфных популяциях / А. Т. Габитова,

14. Н. С. Москвитина // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург, 1992. С. 11-36.

15. Гилева Э. А. Хромосомная изменчивость и эволюция / Э. А. Гилева. М.: Наука, 1990. 141 с.

16. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С. В. Дегтева и др.. Екатеринбург, 1997. 386 с.

17. Докучаев Н. Е. Сезонные изменения веса тела у средней и крупнозубой бурозубок в Северо-Восточной Сибири / Н. Е. Докучаев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 36-42.

18. Докучаев Н. Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии / Н. Е. Докучаев. Москва, 1990. 160 с.

19. Долгов В. А. Об изменчивости бурозубок в пойме р. Оки (Mammalia, Soricidae) / В. А. Долгов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1963. т. 68 Вып. 4. С. 135-140.

20. Долгов В. А. О некоторых закономерностях географической изменчивости млекопитающих / В. А. Долгов // Докл. АН СССР. 1966. Т. 171. №5. С. 1230-1233.

21. Долгов В. А. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectivora) как о систематическом признаке / Долгов В. А., И. В. Лукьянова//Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 12. С. 1852-1861.

22. Дунаева Т. Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) / Т. Н. Дунаева // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1955. Т. 50. Вып. 6. С. 27-43.

23. Емельянов С. В. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции / С. В. Емельянов // Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 3. С. 321-333.

24. Зайцев М. В. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soicidae, Insectivora) / М. В. Зайцев, Н. Ш. Булатова // Зоол. ж. 1999. Т. 78. Вып. 5. С. 601-605.

25. Зайцев М. В. Таксономия и вероятные родственные связи современных и ископаемых бурозубок группы «Minutus» Северного Кавказа (,Soricidae) / М. В. Зайцев, В. А. Осипова//Зоол. ж. 2003. Т. 82. Вып. 1. С. 62-69.

26. Иваницкая Е. Ю. Новая хромосомная раса обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) / Е. Ю. Иваницкая // IV съезд Всесоюзного териологического общества : тез. докл. М., 1986. Т. 2. С. 63-64.

27. Ивантер Т. В. Краниометрия и одонтология обыкновенной бурозубки (S. araneus L.) / Т. В. Ивантер // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 50-59.

28. Ивантер Э. В. Морфо-физиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии / Э. В. Ивантер // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 36-94.

29. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР /Э. В. Ивантер. Д., 1975. 245 с.

30. Ивантер Э. В. К морфологической характеристике малой бурозубки Карелии / Э. В. Ивантер, Т. В. Ивантер // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 90-109.

31. Ивантер Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск, 2003. 304 с.

32. Ивантер Э. В. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex) / Э. В. Ивантер, А. М. Макаров. Петрозаводск, 2001. 272 с.

33. Карпенко А. С. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса / А. С. Карпенко // Растительность европейской части СССР. JL, 1980. С. 96-98.

34. Кендэл М. Д. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Д. Кендэл, А. Стьюарт. М., 1976. 736 с.

35. Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 181 с.

36. Козловский А. И. Кариотипы и систематика некоторых популяций землероек, обычно относимых к арктической бурозубке, Sorex arcticus (Insectivora, Soricidae) / А. И. Козловский // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 5. С. 756-762.

37. Козловский А. И. Соматические хромосомы двух видов землероек-бурозубок Кавказа / А. И. Козловский // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 571-576.

38. Козловский А. И, Кариологическое подтверждение видовой самостоятельности равнозубой бурозубки Sorex isodon Turov (Insectivora, Soricidae) / А. И. Козловский, В. H. Орлов // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 1056-1061.

39. Куприянова И. Ф. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectivora) / И. Ф. Куприянова, А. Ю. Пузаченко, А. К. Агаджанян // Зоол. ж. 2003. Т. 82. Вып. 7. С. 839-851.

40. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

41. Лапинь И. М. Биология и паразитофауна мелких млекопитающих Латвийской ССР / И. М. Лапинь. Рига, 1963. 135 с.

42. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М., 1978. 351 с.

43. Линецкий А. И. Методы дискриминантного анализа в морфометрических исследованиях на примере диагностики пола у Citellus parryi (Rodentia,

44. Sciuridae) по данным краниометрии / А. И. Линецкий, О. Н. Линецкая // Зоол. ж. 1988. Т. 67. Вып. 11. С. 1717-1727.

45. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М., 1974. 457 с.

46. Межжерин В. А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (-Sorex araneus L. a. Sorex minutus L.) / В. А. Межжерин // Зоол. ж. 1958. Т. 37 Вып. 6. С. 55-67.

47. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. (Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2. Ч. 1). СПб., 1994. 280 с.

48. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран / С. И. Огнев. М.-Л., 1928. Т. 1.631 с.

49. Огнев С. И. Млекопитающие центрального Тань-Шаня (Заилийского и

50. Орлов В. Н. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих / В. Н. Орлов, Н. Ш. Булатова. М., 1983. 405 с.

51. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих / В. Н. Орлов и др. // Зоол. ж. 2004. Т. 83. Вып. 2. С. 199-212.

52. Орлов В. Н. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки / В. Н. Орлов, А. И. Козловский // Цитология. 1969. Т. 11. Вып. 9. С. 1129-1136.

53. Орлов В. Н. Обзор хромосомных наборов землероек рода Sorex / В. Н. Орлов, А. И. Козловский // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1971. Т. 2. С. 12-16.

54. Орлов В. Н. Исследования хромосомных наборов млекопитающих / В. Н. Орлов, Г. А. Чудиновская, Е. П. Крюкова. М., 1976. 36 с.

55. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири / А, В. Поляков и др. // Генетика. 2001. Т. 37. №4. С. 1-8.

56. Порошин Е. А. Летнее питание обыкновенной бурозубки в Печоро-Илычском заповеднике / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VI молодежной науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 187-188.

57. Порошин Е. А. Степень конкуренции в питании Sorex araneus и S. caecutiens Печоро-Илычского заповедника / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VII молодежной науч. конф. Сыктывкар, 2000. С. 175.

58. Порошин Е. А. Географическая изменчивость спектров питания Sorex araneus (L.) и Sorex caecutiens (Laxmann) / E. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: мат. докл. X Молодежной конф. Сыктывкар, 2003. С. 177-178.

59. Раджабли С. И. Пути эволюции кариотипа в классе млекопитающих / С. И. Раджабли, А. С. Графодатский, Н. Ш. Булатова // II съезд Всесоюзного териологического общества: пленарные доклады. М., 1979. С. 85-94.

60. Рева А. А. Характеристика питания обыкновенной бурозубки в лесных биогеоценозах Присамарья / А. А. Рева, В. И. Бут // Всесоюз. совещание по биол. насекомоядных млекопитающих. Новосибирск, 1992. С. 149-150.

61. Россолимо О. JI. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих / О. Л. Россолимо // Млекопитающие (Исследования по фауне Советского Союза). Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М., 1979. Т. 18. С. 44-75.

62. Садыков О. Ф. Мелкие млекопитающие гор Южного Урала / О. Ф. Садыков, Н. А. Тюрина, Р. М. Хантемиров // Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1986. С. 17-37.

63. Многомерный статистический анализ в экономике / JI. А. Сошникова и др.. М., 1999. 598 С.

64. Строганов С. У. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности / С. У Строганов//Зоол. ж. 1936. Т. 15. Вып. 1. С. 128-142.

65. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные / С. У. Строганов. М., 1957. 268 с.

66. Терентьев П. В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости / П. В. Терентьев // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: труды Всесоюз. совещания. Свердловск, 1965. С. 3-20.

67. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. М., 1977. 297 с.

68. Успенский С. М. О сущности географического изоморфизма у гомотермных животных / С. М. Успенский // Зоол. ж. 1963. Т. 42. Вып. 9. С. 1392-1402.

69. Фатеев К. Я. Изменчивость внутренних органов европейского крота (Talpa europea) / К. Я. Фатеев // Зоол. ж. 1962. Т. 41. Вып. 11. С. 1700-1705.

70. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю. А. Филипченко. М., 1982. 239 с.

71. Ходашева К. С. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины / К. С. Ходашева, В. И. Елисеева. М., 1992. 112 с.

72. Шварц Е. А. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных / Е. А. Шварц, Д. В. Демин // Всесоюз. совещание по биол. насекомоядных млекопитающих. Новосибирск, 1992. С. 168 -170.

73. Шварц С. С. Биология землероек лесостепного Зауралья / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 915-927.

74. Шварц С. С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения / С. С. Шварц // Труды инта биол. Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1962. В. 29. С. 45-51.

75. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1963. Т. 42. Вып. 3. С. 417-433.

76. Шварц С. С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий макроэволюционного процесса (постановка проблемы) / С. С. Шварц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1965. С. 21-32.

77. Шварц С. С. О роли эколого-морфологических исследований в развитии современной биологии / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 9. С. 1296-1307.

78. Щварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы / С. С. Шварц // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 279-290.

79. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. М., 1980. 277 с.

80. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. М., 1968. 451 с.

81. Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок Западной Сибири / Б. С. Юдин //Труды Томск, гос. ун-та. Новосибирск, 1956. Т. 142. С. 134-151.

82. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) / Б. С. Юдин. Новосибирск, 1971. 170 с.

83. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б. С. Юдин. Новосибирск, 1989. 547 с.

84. Юл Д. Э. Теория статистики / Д. Э. Юл, М. Д. Кендэл. М., 1960. 780 с.

85. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих / А. В. Яблоков. М., 1966.364 с.

86. Яковлев Ф. Г. Изменчивость морфометрических показателей средней бурозубки в Центральном Верхоянье / Ф. Г. Яковлев // Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междунар. конф. Кемерово, 1999. С. 33-35.

87. Banaszek A. The structure of the contact zone between the chromosomal races Druzno and L^gucki mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in NorthEastern Poland: preliminary results / A. Banaszek I I Folia Zool. 1994.V. 43. Suppl. l.P. 11-19.

88. Reproductive performance in two hybrid zones between chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland / A. Banaszek et. al. // Acta theriol. 2000.V. 45. Suppl. 1. P. 69-78.

89. Comparative chromosome analysis in three Sorex species: S. raddei, S. minutus and S. caecutiens / L. S. Biltueva et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 119-130.

90. Brunner H. Genetic and Karyotypic structure of a hybrid zone between the chromosomal races Cordon and Valais in the common shrew, Sorex araneus / H. Brunner, J. Hausser // Hereditas. 1996. V. 125. P. 147-158.

91. A taxonomical re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora: Soricidae) / H. Brunner et. al. // Acta theriol. 2002. V. 47. №3. P. 245-275.

92. New Sorex araneus karyotypes from Germany and postglacial recoloonization of central Europe / H. Brunner et. al. // Acta theriol. 2002. V. 47. №3. P. 277-293.

93. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia / N. Bulatova et. al. I I Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46.

94. Morphometrical characteristics of the common shrew (Sorex araneus L.) from interracial hybrid zones / W. Ch^tnicki et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 201-207.

95. Churchfield S. Why are shrew so small? The cost and benefits of small size in northern temperate Sorex species in the context of foraging habits and prey supply/ S. Churchfield et. al. // Acta Theriol. 2002. 47. Suppl. 1. P. 169-184.

96. Fedyk S. Chromosomes of Siberian shrews / S. Fedyk, E. Y. Ivanitskaya // Acta theriol. 1972. V. 17. P. 475-492.

97. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids / S. Fedyk // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 59-67.

98. Ford C. F. Chromosomal polymorphism in common shrew / C. F. Ford, J. L. Hamerton, G. B. Sharman //Nature. 1957. V. 180. P. 392-393.

99. Fredga К. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia / K. Fredga//Hereditas. 1996. V. 125. P. 123-135.

100. Chromosome banding pattern in polymorphic populations of Sorex araneus from northeast Finland / L. Halkka et. al. // Hereditas. 1974. V. 76. P. 305-314.

101. Halkka L. Revision of Sorex araneus L. chromosome nomenclature, and race N new to Finland / L // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 283-288.

102. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland / L. Halkka et. al. // Hereditas. 1987. V. 106. P. 257-275.

103. Halkka L. Polymorphic and stable chromosomes of Sorex araneus L. differ in centromere constitution (R-banding): Evolutionary aspects / . Halkka, N. Vakula, A. Kaikusalo // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 289-296.

104. Hanski I. Food consumption, assimilation and metabolic rate in six species of shrews from Finland (Sorex and Neomys) / I.Hanski // Ann. Zool. Fennici. 1984. V.21.P. 157-165.

105. Definition and nomenclature of the chromosome races of Sorex araneus / J. Hausser et. al. //Folia Zoologica. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 1-9.

106. Chromosome studies on common shrew from northern and central parts of European Russia / A. Kozlovsky et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 27-31.

107. Lukacova L. A hybrid zone between the Ulm and Drnholec Karyotypic races of Sorex araneus in the Czech Republic / L. Lukacova, J. Pialek, J. Zima // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 37-42.

108. Mirol P.M. Dichroplus pratensis and Sorex araneus: two examples of chromosomal hybrid zones in the context of speciation / P. M. Mirol, J. B. Searle//Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1.Р. 29-36.

109. Mishta A. A. karyological study of the common shrew, Sorex araneus L. (Insectivora, Soricidae) in Ukraine: first results / A. A. Mishta // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. l.P. 63-68.

110. Mishta A. A. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine / A. A. Mishta, J. B. Searle, J. M. Wojcik//Actatheriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 47-58.

111. Narain Y. A hybrid zone between the Hallefors and Uppsala chromosome races of Sorex araneus in central Sweden / Y. Narain, K. Fredga // Hereditas. 1996. V. 125. P. 137-145.

112. Ochocinska D. Bergmann's rule in shrews: geographical variation of body size in Palearctic Sorex species / D. Ochocinska, J. R. E. Taylor // Biol. J. Linnean Society. 2003. V. 78. P. 365-381.

113. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results / V. Orlov et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 117-121.

114. Polly P. D. Morphological differentiation in Sorex araneus: karyotypeboundaries or geographic distance? / P. D. Polly // Evolution in the Sorex araneusthgroup: Cytogenetic and molecular aspects. 7 Meeting of the ISACC. St.-Petersburg, 2005. P. 27.

115. Novosibirsk revisited 24 years on: chromosome polymorphism in the Novosibirsk population of the common shrew Sorex araneus L. / Polyakov A. V. et. al. //Heredity. 1997. V. 79. P. 172-179.

116. Morphometric difference between the Novosibirsk and Tomsk chromosome races of Sorex araneus in zone of parapatry / Polyakov A. V. et. al. // Acta Theriologica. 2002. V. 47. P. 381-387.

117. Karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) with exceptionally large ranges: the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia / Polyakov A. V. et. al. //Hereditas. 1996. V. 125. P. 109-115.

118. New chromosome races of the common shrew Sorex araneus from Eastern Siberia / Polyakov A. V. et. al. 11 Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 11 -18.

119. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? / Polyakov A. V. et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. l.P. 19-26.

120. Pucek Z. Seasonal changes in the braincase of some representatives of the genus Sorex from the Palearctica / Z. Pucek // J. Mammal. 1963. V. 44. №4. P. 523-536.

121. The evolutionary history of the two Karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland / M. Ratkiewicz et. al. // Heredity. 2002. V. 88. P. 235-242.

122. Genetic differentiation and gene flow between the Drnholec and L?gucki Mlyn chromosome races of the common shrew Sorex araneus in northern Poland / M. Ratkiewicz et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1 P. 79-91.

123. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) / J. B. Searle et. al. // Memoires de la socoete Vaidoise des Sciences Naturelles. 1991. V. 19. P. 13-22.

124. Searle J. В. Morphometric variation of the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to kariotype and geography / J. B. Searle, R. S. Thorpe // J. Zool. Lond. 1987. V. 212. P. 373-377.

125. Searle J. B. Karyotypic variation in the common shrew (Sorex araneus) in Britain "Celtic Fringe" / J. B. Searle, P. J. Wilkinson // Heredity. 1986. V. 59. P. 345-351.

126. Sulkava S. Structure of the upper tooth-row of Sorex araneus in Scandinava / S. Sulkava, M. Vahtola, K. Fredga // Acta Zool. Fennica. 1985. V. 173. P. 237-239.

127. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results / K. A. Szalaj et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 169-176.

128. Randolf J. C. Ecological energetic of a homeothermic predator the short-tailed shrew / J. C. Randolf// Ecology. 1973. V. 54. P. 1166-1187.

129. Vogel P. Energy consumption of European and African shrews / P. Vogel // Acta Theriol. 1976. V. 21. P. 195-206.

130. Wojcik J. M. Chromosome races of common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution / J. M. Wojcik // Acta theriol. 1993. V. 38. P. 315-338.

131. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to karyotype / J. M. Wojcik et. al. // Acta Theriol. 2000. V. 45. Suppl. l.P. 161-172.

132. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002)/J. M. Wojcik et. al. //Mammalia. 2003. V. 68. P. 169-179.

133. Wojik J. M. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects / J. M. Wojik, M. Ratkiewicz, J. B. Searle // Acta theriol.2002. V. 47. Suppl. 1. P. 139-167.

134. Wojik J. M. The chromosome complement of Sorex granaries the ancestral karyotype of the common shrew (Sorex araneus)? / J. M. Wojik, J. B. Searle//Heredity. 1988. V. 61. P. 225-229.

135. Wojik J. M. Protein variation in the common shrew (Sorex araneus) in Poland, in relation to kaiyotype / J. M. Wojik, A. M. Wojik // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. l.P. 53-61.

136. Wojik J. M. Morphometric variation of the common shrew, Sorex araneus, in different habitats / J. M. Wojik, A. M. Wojik, M. D. Sikorski // Mammalia.2003. V. 68. №2. P.225-231.

137. Wyttenbach A. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) / A. Wyttenbach, J. Hausser//Hereitas. 1996. V. 125. P. 209-217.

138. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus / J. Zima et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 97-107.

139. Karyotypic and biochemical status of certain marginal populations of Sorex araneus / J. Zima et. al. // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 43-51.

140. Zima J. The number of Karyotypic variants in the common shrew {Sorex araneus) / J. Zima, J. M. Wojcik, M. Horakova // Acta theriol. 1988. V. 33. P. 467-475.