Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Быстракова, Наталья Викторовна

• Быстракова, Наталья Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Быстракова, Наталья Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 2. Краткая характеристика природных условий изученного региона

ГЛАВА 3. Виды-двойники: Обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778) и восточноевропейская (М. rossiaemeridionali Ognev, 1950) полевки

3. 1. Таксономический ранг

3.2. Ареал

3. 3. Состав вида

3.4. Кариологическая характеристика . . .30 3. 5. Морфологические особенности

3. 6. Особенности распространения хромосомных форм в Среднем Поволжье

ГЛАВА 4. Мышовки рода Sicista Gray,

4. 1. Виды-двойники: лесная мышовка (S. betulina Pallas, 1779) и мышовка Штранда (5. strandi Formosov, 1931) .48 4. 1. 1. Таксономический ранг

4.1.2. Ареал.

4. 1. 3. Состав вида

4. 1.4. Кариологическая характеристика . . .49 4. 1. 5. Морфологические особенности. . . .54 4. 1. 6. Особенности географического распространения в Среднем Поволжье . . . . . . .57 4. 2. Степная мышовка S. subtilis Pallas, 1773. . .58 4.2. 1. Таксономический ранг . . . . .58 4. 2. 2. Ареал

4.2.3. Состав вида

4. 2. 4. Кариологическая характеристика

4. 2. 5. Морфологические особенности.

ГЛАВА. 5. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus Linnaeus,

5. 1. Таксономический ранг

5.2. Ареал.

5. 3. Состав вида

5.4. Кариологическая характеристика. . . .68 5. 4. Морфологические особенности

5. 6. Особенности распространения хромосомных рас

ГЛАВА 6. Некоторые сведения по другим видам насекомоядных и грызунов

6. 1. Ежи рода Erinaceus Linnaeus, 1758. . . .82 6. 2. Лесные мыши подрода Sylvaemus (род Apodemus Каир

1829).

6. 3. Большой суслик, Spermophilus major Pallas, 1779 .86 6. 4. Полевая мышь, Apodemus agrarius Pallas, 1771 .87 6. 5. Серый хомячок, Cricetulus migratorius Pallas, 1773 .87 6.6. Друг ие виды Micromammalia

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Таксономическое и генетическое разнообразие мелких млекопитающих Среднего Поволжья»

Применение в териологических исследованиях цитогенетических и молекулярных методов позволило объективно доказать существование внутри политипических видов млекопитающих ряда форм, не поддающихся диагностике общепринятыми морфологическими методами. Выявление генетических таксонов открывает новую страницу как в изучении биоразнообразия на уровне териофауны, так и в исследовании происхождения видов. Несмотря на разнообразие новых молеку-лярно-генетических методов, цитогенетический анализ, как и десятилетия назад, пользуется определенным преимуществом перед многими другими методами и в плане диагностики таксонов разного ранга, и в возможности его применения без сверхзатрат. Благодаря изначально высокому уровню цитогенетического исследования млекопитающих в бывшем СССР и России (Воронцов, 1969; Орлов, 1974; Орлов, Булатова, 1983; Графодатский, Раджабли, 1977, 1988), к настоящему времени выявление генетических таксонов в семействах и родах из теоретически возможного стало практически осуществимым, однако изученность распространения внутривидовых генетических форм млекопитающих остается крайне неравномерной. В частности, несмотря на достаточно хорошую в целом цитогенетическую изученность видов млекопитающих Европы (Zima, Kral, 1984), сведения о распространении многих из уже открытых хромосомных форм (виды-двойники, внутривидовые формы) весьма неполны, в особенности в отношении границ ареалов или возможных зон контакта. Неодинаковое внимание уделено и разным регионам. Так, например, в период расцвета цитогенетических териологических исследований в 60-е - 80-е гг. предпочтение нередко отдавалось отдаленным и до известной степени экзотическим районам Кавказа, Средней Азии или Дальнего Востока, тогда как огромные по площади территории в центре России с точки зрения изученности местных видов оставались фактически "белыми 5 пятнами". К числу таких обделенных вниманием регионов можно отнести весь восток Русской равнины и, в частности, практически всю территорию Среднего Поволжья, где целенаправленно проводились лишь отдельные кариологические исследования по некоторым видам грызунов - например, обыкновенным полевкам или сусликам (Белянин и др., 1973; Белянин, Сонин, 1976; Денисов, Белянин, 1973; Воронцов и др., 1984; Стойко, 1987). В то же время названная территория не может не интересовать териологов хотя бы потому, что здесь расположена крупнейшая река Европы Волга, которая служит серьезной естественной преградой для распространения многих видов млекопитающих. Известно, что Волга и ее крупные притоки (Кама, Ока, Вятка) разделяют восток Русской равнины на несколько специфичных фаунистиче-ских участков (Попов, 1960). Общее же разнообразие млекопитающих региона определяется смешением лесной и степной фаун. Поэтому диагностика видов и внутривидовых генетических форм и выяснение границ их распространения является необходимой составляющей современного исследования млекопитающих обширной территории крайнего востока Европы.

Основная цель работы заключалась в диагностике современными методами видов МкготаттаИа с неясным таксономическим статусом, сравнительном анализе их систематического и генетического разнообразия и изучении распространения в Среднем Поволжье. Исходя из этого, в задачи исследования входило: 1. Уточнение видового состава мелких млекопитающих региона на основе хромосомных диагнозов. 2. Изучение распространения различных хромосомных форм МкготаттаИа и уточнение границ их ареалов. 3. Исследование ка-риотипов отдельных видов с целью выявления их региональных особенностей. 4. Сравнительное изучение морфологических особенностей животных различных хромосомных форм. 6

Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии и экологии ПГПУ им В.Г. Белинского и в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Считаю приятным долгом выразить свою благодарность В.Н. Орлову, А.И. Козловскому, H.A. Щипанову за ценные консультации, O.A. Ермакову, C.B. Титову, Д.Г. Смирнову и всему коллективу кафедры зоологии и экологии ПГПУ, а также P.C. Наджафовой за помощь в работе; В.П. Вехнику, С. Павловой и Н.М. Курмаевой за участие в отлове животных. Я искренне признательна руководству и сотрудникам заповедников «Присурский», «Жигулевский», «Галичья Гора», «Нургуш» и биостанции Саратовского Государственного университета за предоставленную возможность для проведения исследований и гостеприимство. 7

Заключение диссертации по теме «Зоология», Быстракова, Наталья Викторовна

ВЫВОДЫ

1. В Среднем Поволжье впервые исследованы кариотипы 10-ти видов млекопитающих родов Егтасеи?, 8огех, СгосМига, Спсепйш, Аройетш, МгсгоЫз. На основе хромосомных диагнозов уточнен видовой состав мелких млекопитающих региона: выявлено обитание одного нового вида (Бк1.ч1а эШпсИ) и подтверждено обитание ЯкЪш зиЬпШ, Б. ЬеШИпа, Еппасет сопсо!ог, Аройетш mo.sqYen.sis.

2. В исследованном регионе установлено обитание 4 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. На Правобережье Средней Волги до Ок-ско-Донской низменности повсеместно распространена раса "Молога", к западу от этого рубежа лежит область распространения расы "Нерусса". В Заволжье по долинам рек Вятки, Камы и Самары обитает раса «Сок», а к северо-западу от р. Ветлуги располагается ареал расы «Ман-турово».

3. Сравнительный анализ фотоколориметрических, а также краниометрических показателей обыкновенных бурозубок трех рас ("Молога", "Нерусса", «Сок») показал существование достоверных статистических отличий бурозубок расы «Сок» от правобережных рас.

4. Граница между ареалами хромосомных форм обыкновенной полевки "агуаШ" и "оЬясигш" в северной части региона проходит по Вятскому увалу, в западной - по Окско-Донской низменности. На Приволжской возвышенности в популяциях обыкновенной полевки формы "оЬзсигш " отмечается постоянное присутствие особей с гетерозиготной 5-й парой аутосом; на западной границе ареала формы (Пензенская обл.) обнаружена особь, гомозиготная по акроцентрикам.

5. Восточноевропейская полевка в Среднем Поволжье отмечается относительно редко (14% от общего количества кариотипированных МкгМш агуаНя бЛ.) в отличие от Нижнего Поволжья, где ранее было выявлено обратное соотношение видов.

99

6. В Среднем Поволжье граница между ареалами лесной мышовки и мышовки Штранда проходит на рубеже 52-53° с.ш. В кариотипах лесных мышовок из южной части ареала отмечено высокое содержание акроцентриков (ТМРа=54) по сравнению с северными популяциями вида (Ш^бО).

7. Подтверждено, что в кариотипах степных мышовок (2п=24) с Левобережья Волги присутствует наибольшее число акроцентриков ^Ра=38, 39) по сравнению с животными из других частей ареала (ОТа=42-44).

100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Общий итог исследования состоит в том, что полученные материалы, в сочетании с данными по кариосистематике европейских млекопитающих и, в частности, видов с территории Европейской России, позволяют перейти от констатации внутривидовой генетической (хромосомной) изменчивости к выявлению очертаний ареалов отдельных видов и форм. На основании данных анализа распространения 16 видов мелких млекопитающих Среднего Поволжья выявлена зоогеографическая особенность региона, заключающаяся в совпадении ареалов целого ряда видов-двойников и внутривидовых форм, определяемых по хромосомным маркерам (рис. 37).

Рис. 37. Границы распространения хромосомных форм некоторых видов млекопитающих в Среднем Поволжье. 1 - обыкновенная бурозубка, 2 - обыкновенная полевка, 3 - лесная мышовка.

92

Установлено, что пары хромосомных видов-двойников, известные у лесных мышовок (Sicista betulina, 2n=32 - S. strandi, 2n=44) и обыкновенных полевок (Microtus arvalis, 2n=46 - M. rossiaemeridionalis, 2n=54), встречаются и на Правобережье Средней Волги, причем 44-хромосомный вид мышовки для данной территории отмечен впервые. Находка мышовки Штранда в Пензенской области, скорее всего, совпадает с северным пределом ареала вида, первоначально идентифицированного на Северном Кавказе и юго-западе России (Курская обл.). С востока ареал S. strandi, по-видимому, ограничен Волгой. Здесь, на Правобережье, в Саратовской обл., отмечена самая восточная находка мышовки Штранда в европейской части России (Баскевич и др., 1999). Русло Волги разделяет также хромосомные формы S. subtilis: правобережную (известную из Калмыкии) и новую левобережную форму с меньшим числом двуплечих пар, найденную нами в Саратовской обл. (NFa = 44 и 38, соответственно). В то же время между степными мышовками разных подвидов Левобережья Волги (subtilis и vaga) по числу акроцентриков обнаруживается сходство (NFa=38 и 39, соответственно). Взаимоотношения различных хромосомных форм этого высокополиморфного вида помогут выяснить последующие исследования.

Известно, что на востоке европейской части России обычная в Западной и Центральной Европе хромосомная форма обыкновенной полевки «arvalis» замещена формой «obscurus»; в последних европейских сводках им придается видовой ранг (Mitchell-Jones et al., 1999). Новые детали их распространения позволил выяснить проведенный нами кариологический анализ. Как оказалось, границы ареалов двух форм с постоянным диплоидным числом (2п=46), но различным соотношением мелких двуплечих и акроцентрических аутосом (NF=78, 84) на Правобережье Волги проходят по западному краю Приволжской возвышенности и примыкающей к ней Окско

93

Донской низменности, а на левом берегу - по Вятскому увалу (рис. 2). В первом случае ближайшие точки находок форм «аюаИз» (заповедник Галичья Гора на левом берегу Дона, Липецкая обл.) и «оЬзсигия» (Земетчино, Пензенская обл.) разделены пространством около 250 км, во втором (обе находки в Кировской обл.) примерно 180-километровой дистанцией.

Особенностью формы «оЬзсигш» является полиморфизм 5-й пары аутосом по перицентрической инверсии в некоторых популяциях на юге ареала (Казахстан, Закавказье). Такую же особенность обнаруживают полевки этой формы и на Приволжской возвышенности. Хотя объем исследованных выборок невелик, в нескольких географических точках отмечена гетерозигота субтелоцентрик (норма) / акроцентрик, а в одной из популяций -акроцентрическая гомозигота. Это свидетельствует о высокой частоте встречаемости перестройки. В гетерозиготном состоянии эта перестройка распространена от Армении на юге до Нижегородской обл. на севере. В более северных и восточных популяциях полевок этой формы в Европе подобной перестройки не обнаружено.

Помимо уточнения распространения уже известных генетических таксонов, в нашем исследовании впервые вскрыто разнообразие хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Зогех агапеш, на территории Среднего Поволжья. Установлено, что в исследованном регионе располагаются ареалы 4 хромосомных рас, различающихся робертсоновскими слияниями акроцентриков и, соответственно, варьирующих по комбинации плеч в двуплечих хромосомах. Две расы обнаружены на правом берегу («Молога», «Нерусса») и две - на левом берегу Волги («Мантурово», «Сок»). Только одна раса («Молога») представлена на всей площади Приволжской возвышенности, где с востока ее границей является участок Волги от Нижнего Новгорода до Саратова. На западе контур ее ареала проходит через Ковров

94

Владимирской обл. (Ви1а1;оуа е1 а1., 2000), Алатырь Чувашской респ., Земетчиио Пензенской обл. (наши данные), Тамбов (Ког^УБку й а1., 2000), на юге - через Кондоль Пензенской обл., Татищево Саратовской обл. (наши данные). Ближайшая к западу раса «Нерусса» определена нами в Липецкой обл. на левом берегу Дона (заповедник Галичья Гора) и А.И. Козловским и соавторами (2000) в Воронежской обл. также по левому берегу Дона. По данным разных авторов (Ог1оу е{ а1., 1996; Булатова и др., 1999), в междуречье Волги и Оки раса «Молога», по-видимому, граничит с расой «Москва». На левом берегу Волги по хромосомам идентифицированы две другие расы, «Мантурово» и «Сок».

Таким образом, в силу особенностей хромосомной эволюции, картина современного распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки выглядит наиболее мозаичной в сравнении с другими видами млекопитающих Европы.

Анализ полученных данных показал, что характер очертаний ареалов различных хромосомных форм подчиняется общим закономерностям распространения млекопитающих. На востоке Русской равнины отмечено совпадение границ распространения различных хромосомных форм и границ ареалов некоторых видов млекопитающих. В связи с этим возникает вопрос о возможных путях становления современных ареалов различных хромосомных форм. Вероятно, можно предполагать, что причины, определяющие распространение видов, действуют и в случае внутривидовых группировок, в частности, хромосомных форм. Условно можно выделить 4 группы таких факторов: исторические, географические, ландшафтные, антропогенные.

Исторический фактор. Одним из важнейших событий геологической истории, повлиявших на становление современных ареалов животных, принято считать ледниковый период, и, в частности, максимальное оледенение. Растения и животные отступали

95 к югу от кромки ледника и переживали его влияние в рефугиумах. В Европе таковыми считаются крупные горные системы - Альпы, Карпаты, Южный Урал. Однако существуют доказательства того, что и две возвышенности Русской равнины - Среднерусская и Приволжская - также являются ледниковыми рефугиумами (Самарская Лука и верховья Дона). Окско-Донская низменность, расположенная между двумя названными возвышенностями, напротив, была покрыта "языком" днепровского ледника. Современное совпадение границ ареалов некоторых видов (здесь проходят восточные границы ареалов подземной полевки, европейской косули) и хромосомных форм млекопитающих (граница между расами «Молога» и «Нерусса» обыкновенной бурозубки, граница между двумя формами обыкновенной полевки) на Окско-Донской низменности отчасти можно объяснить освоением животными из двух рефугиумов новых пространств в послеледниковый период. Анализ кариотипов обыкновенных бурозубок различных рас в Поволжье свидетельствует об их различном происхождении: расы «Нерусса» и «Мантурово» можно отнести к Западно-Европейской Кариотипической Группе (маркерное сочетание плеч Ы); расу «Сок» - к финско-уральско-сибирской филогенетической линии в эволюции кариотипа бурозубок (маркерные сочетания плеч - ¡р). В кариотипе расы «Молога» сочетаются робертсоновские маркеры двух разных филогенетических групп - финской фп) и западно-европейской (§?«). Кроме того, обитание на Правобережье Волги мышовки Штранда и обыкновенной полевки формы «оЬзсигиз» с перестройкой в 5-й паре могут рассматриваться как пример присутствия некоторых элементов фауны Кавказа в териофауне Среднего Поволжья, поэтому указанную горную систему, несмотря на малочисленность доказательств, вероятно, также следует рассматривать как рефугиум.

Географический фактор. Русло Волги является естественной пре

96 градой и, соответственно, служит границей распространения трех хромосомных форм обыкновенной бурозубки («Молога», «Сок» и «Ман-турово»); р. Ветлуга частично разделяет 2 расы этого вида («Сок» и «Мантурово»). В северной части региона ареалы двух форм обыкновенной полевки разделяет Вятский увал.

Влияние ландшафтного фактора проявляется в повторении очертаний ареалов видов животных вслед за ландшафтным делением территории. Так, граница между хромосомными расами обыкновенной бурозубки «Сок» и «Мантурово» проходит по междуречью бассейнов Камы и Северной Двины в соответствии с флористическим и зоогео-графическим делением северного Заволжья (по границе Восточноевропейской и Урало-Алтайской ботанико-географических провинций; а также лесным северо-западным и лесным северо-восточным фаунисти-ческими участками соответственно). То же самое предварительно можно сказать об ареалах лесной мышовки и мышовки Штранда, ареалы которых разделены примерной границей лесостепи и степи.

Антропогенный фактор. Территория Окско-Донской низменности, по которой проходят несколько рубежей распространения различных видов млекопитающих, в настоящее время является одним из наиболее сильно распаханных районов европейской части России. Антропогенным воздействием, вероятно, можно объяснять и соотношение размеров ареалов центральноевропейских и восточноевропейских хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Нельзя исключать возможности, что разнообразие хромосомных рас Зогех агапеш в Центральной Европе вызвано плотной народонаселенностью территории на протяжении длительного времени и, как следствие, возникшей изоляцией различных популяций этого вида. Напротив, обширность территории, занимаемой, например, расами "Молога", «Мантурово», «Сок» или сибирскими расами, можно объяснить более поздним по сравнению с другими регионами проникновением сюда человека и

98

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Быстракова, Наталья Викторовна, 2000 год

1. Аксенова Т.Г., Тарасова С.А., 1974. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 53. В. 4. С. 609-615.

2. Анискин В.М., Лукьянова И,В., 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоморф Sorex araneus (Insectívora, Soricidae)i // Доклады АН. Т. 309. С. 1260-1262.

3. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Тесленко С.В., 1999. Внутрипопуляционный аутосомный полиморфизм обыкновенной полевки Microtus arvalis Закавказья//Генетика. Т.35. N. 12. С.1687-1698.

4. Барановский П.М., Богомолов ПЛ., Карасева Е.В., Демидова Т.Н., 1994. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок // Синантропия грызунов. Матер. 2-го совещ. 25-22 февраля 1993 г. Иваново-Москва. С. 77-87.

5. Баскевич М.И., 1990. Кариология и систематика мышовок Кавказа и Предкавказья // V Съезд ВТО. Т. 1. М. 1990. С. 43-44.

6. Баскевич М.И., 1996. О кариотипической дифференциации кавказских популяций обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtus) II Зоол. журн. Т. 75. В. 2. С. 297-308.

7. Баскевич М.И., Козловский А.И., Опарин М.Л., 1999. К вопросу о видовом составе грызунов Нижнего Поволжья в свете кариологических данных // VI Съезд ТО. Тез. докл. М. С. 20.

8. Белянин В.И., Белянин А.И., 1988. О распространении рыжеватого суслика (Citellus major) на Самарской Луке. II Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций экосистем. Саратов. С. 72.

9. Белянин А.Н., Белянин В.Н., Гаврикова В.В., 1986. Кариотипическая характеристика полевки-экономки (Microtus oeconomus) из разных частей ареала // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 44-45.

10. Белянин А.Н., Белянин В.Н., Нестеров А.Ю., 1976. Кариотипы некоторых видов грызунов Самарской Луки // Физиологическая и популя-ционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 1(3). Саратов. С. 66-72.

11. Белянин А.Н., Вениг Л.А., Ларина H.H., Сонин К.А., 1973. Особенности кариотипов обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall, в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. С. 53-57.

12. Белянин А.Н., Денисов В.П., 1974. Кариотип желтого суслика из Саратовской обл. // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 2(4). Саратов. С. 101-103.

13. Белянин A.B., Денисов В. П., 1976. Популяционные особенности хромосомных наборов малого суслика {Citellus pygmaeus Pall.) в Поволжье // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 3(5). Саратов. С. 37-52.

14. Белянин А.Н., Сонин К.А., 1978. Хромосомный полиморфизм у Microtus arvalis 11 14 Международный генетический конгресс. Тезисы докладов. Ч. 1.М.С. 217.102

15. Бондарчук Л.И., Гайченко В. А., 1973. Хромосомный набор обыкновенной полевки Горного Крыма Microtus arvalis iphigeniae Heptner // Вести, зоол. T. 1. С. 80-81.

16. Булатова Н.Ш., Быстракова Н.В., Щипаное H.A., Орлов В.Н., 1999. Кариологическая дифференциация обыкновенной бурозубки S о rex araneus L. Бассейна Верхней и Средней Волги {Insectívora, Mammalia) //Доклады АН. Т. 366. В. 3. С. 416-419.

17. Булатова Н.Ш., Мейер М.Н., Кустов Т.Н., Раджабли С.И., 1975. Ка-риологические исследования и родственные связи в подсемействе Microtinae // Матер. Всесоюз. симпоз. по систематике и цитогенетике млекопитающих. М. Наука. С. 21.

18. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Ермаков O.A., Титов C.B., 1999. К распространению некоторых видов мелких млекопитающих на Правобережье Средней Волги // VI Съезд ТО. Тез. докл. М. С. 42.

19. Воронцов H.H., 1958. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т.63. С. 536.

20. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., 1969. Хромосомы сусликов Палеаркти-ки (Ciîellus, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие (эволюция, кариология, фаунистика, систематика). Новосибирск. С. 4147.

21. Гайченко В.А., 1977. Некоторые систематические и экологические взаимоотношения двух близких видов полевок подрода Microtus Schrank // Автореф. канд. дисс. Киев. 23 с.103

22. Гашев С.Н., 1999 Фотоколориметрирование шкурок млекопитающих с помощью цветного сканера к IBM РС // VI съезд ТО. Тез. докл. М. С. 57.

23. Гилева Э.А., Чепраков М.И., Нохрип Д.Ю., 1996. Полевки Microtus группы Arvalis (Rodentia, Cricetida) на Урале // Зоол. жури. Т. 75. В. 9. С. 1436-1439.

24. Графодатский А.С., Раджабли С.И., 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск. Наука, Сибирское отд-ние. 128. с.

25. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К., 1963. Млекопитающие фауны СССР. Т. 1. M.-JI. 638 с.

26. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и Грызуны // Труды Зоол. ин-таРАН. В. 167. С-Пб. 521с.

27. Гуреев А,А., 1979. Насекомоядные {Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки {Erinaceidae, Talpidae, Sorícidae) // Сер.: Фауна СССР. Млекопитающие. 4. Вып 2. J1. Наука. 503 с.

28. Денисов В.П., Белянин А.Н., 1973. Кариотип рыжеватого суслика (Citel-lus major Pall.) // Физиологическая и популяционная экология животных. Межвузовский научный сборник. № 1(3). Саратов. С. 62-65.

29. Дзуев Р.И., 1988. Кариологические исследования мышовок Кавказа // Грызуны. Тез. докл. VII Всес. совещ. Т. 1. Свердловск. С. 70-71.104

30. Дзуев Р.И., Малкаров С.М., 1976. О распространении и биотопической приуроченности обыкновенной полевки Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. 6. Нальчик. С. 136-141.

31. Долгов В.А., 1985. Бурозубки Старого Света. М. МГУ. 220 с.

32. Загороднюк И. В., 1991. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн. зоол. В.1. С. 26-35.

33. Зайцев М.В., 1982. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей подрода Erina-ceus (Mammalia, Erinaceinae) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Т. 115. С. 92-117.

34. Зайцев М.В., 1984. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) фауны СССР // Зоол. журн. Т. 63. В. 5. С. 720-730.

35. Зайцев М.В., Булатова Н.Ш., 1999. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Зоол. журн. Т. 78. В. 5. С. 601-605.

36. Зима ЯЗагороднюк И.В., Гайченко В.А., Жежерина Т.О., 1991. Полиморфизм и хромосомная изменчивость Microtus rossiaemeridionalis (Rodentiformes) II Вестник зоологии. № 4. С. 48-53.

37. Зоренко Т. А., 1980. Сравнительно-этологический анализ видов-двойников обыкновенной полевки // Грызуны. Материалы V Всесо-юз. совещ. М. Наука. С. 19-20.105

38. Ковальская Ю.М., 1994. К вопросу о распространении серых полевок группы Arvalis {Rodentia, Micromammalia) в Казахстане // Зоол. журн. Т. 73. В. 3. С. 120-125.

39. Ковальская Ю.М., Малыгин В.М., 1985. Восточноевропейская полевка Microtus rossiaemeridionalis Ognev в Сибири // Биологич. науки. В. 1. С. 49-51.

40. Ковальская Ю.М., Федорович Е.Ю., 1997. К распространению хромосомных форм степной мышовки Sicista subtilis (Rodentia, Dipodidea) // Зоол. журн. Т. 76. В. 12. С. 1430-1433.

41. Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Новиков А.Д., 1988. Двойной эффект инверсии в кариотипе обыкновенной полевки // Доклады АН. Т. 298. № 4. С. 994-997.

42. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., 1996. Изменчивость цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophiliis suslicus Guld., 1770 // Генетика. Т. 32. № 1. С. 79-82.

43. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., 1986. Хромосомный полиморфизм по числу плеч у Microtus arvalis в Армении // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 74-75.

44. Малыгин В.М., 1970. Систематика надвида обыкновенной полевки // Вестник МГУ. Биология, почвоведение. № 5. С. 89-91.106

45. Малыгин В.М., 1974. Хромосомные наборы и распространение двух форм Microtus arvalis Pall. (Rodentia) // I Международ, териологич. конгресс. Т. 2. Рефераты докладов. М. ВИНИТИ. С. 10.

46. Малыгин В.М., 1975. Некоторые вопросы систематики и распространения видов-двойников обыкновенной полевки на юге европейской части СССР // Вестн. зоол. В. 3. С. 20-24.

47. Малыгин В.М., 1976. Ревизия политипического вида обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas {Rodentia, Cricetidae) и проблема видов-двойников у млекопитающих. Автореф. канд. дисс. М. МГУ. 24 с.

48. Малыгин В.М., 1978. Подход к проблеме видов-двойников по результатам исследований обыкновенных полевок // II Съезд ВТО. М. Наука. С. 30-31.

49. Малыгин В.М., 1983. Систематика обыкновенной полевки. М. 206 с.

50. Малыгин В.М., Орлов В.Н., 1974. Распространение и филогенетические связи видов надвида Microtus arvalis Pall. (Rodentia) по кариологиче-ским данным //1 Международный териологический конгресс. Т. 2. Рефераты докладов. М. ВИНИТИ. С. 11.

51. Малыгин В.М., Орлов В.Н., 1975. Хромосомные мозаики 54-хромосомной полевки Microtus subarvalls из Армении // Систематика и цитогенетика млекопитающих. М-лы Всесоюз. симпозиума. М. Наука. С. 28-29.

52. Манохина Н.В., 1981. Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной полевки Белоруссии. Автореф. канд. дисс. Минск. 17 с.

53. Мейер М.Н., 1968. Комплексный таксономический анализ видов на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus) И Зоол. журн.Т. 47. В. 6. С.850-859.

54. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В., 1997. Материалы к распространению двух хромосомных форм107обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtus) в Европейской России // Зоол. журн. Т. 76. В. 4. С. 484-493.

55. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В., 1996. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий // Труды Зоологического института РАН. Т. 232. С-Пб. 319 с.

56. Мейер М.Н., Грищенко Т.А., Зыбина Е.В., 1981. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus // Зоол. журн. Т. 60. В. 2. С. 290-300.

57. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1969. Использование данных ка-приологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Доклады АН СССР Т. 188. В. 6. С. 1411-1414.

58. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1972 а. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidaê) H Зоол. журн. T.51. В. 5. С. 724738.

59. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолль Е.Д., 1972 б. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis Pall. {Rodentia, Cricetidaê) // Зоол. журн. Т. 51. В. 1.С. 157-161.

60. Мейер М.Н., Раджабли С. И., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н., 1985. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы «arvalis» {Rodentia, Cricetidaê) // Зоол. журн. Т. 64. В. 3. С. 417-428.

61. Мейер М.Н., Яценко В.Н., 1980. Таксономическое положение и распространение обыкновенной {Microtus arvalis Pallas, 1778) и киргизской {Microtus kirgizorum Ognev, 1950) полевок в юго-восточном Казахстане II Зоол. журн. Т. 59. Вып. 2. С. 283-288.

62. Милъков Ф.Н., 1953. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. АН СССР. М. 262 с.108

63. Мокеева Т.М., Ченцова Н.Ю., 1981. Некоторые физиологические и экологические особенности видов-двойников обыкновенной полевки -М. a na lis и M.subarvalis (Rodentia, Microtinae) // Зоол. журн. Т.60. В. 5. С. 752-763.

64. Наджафова P.C., 1997. Уникальные перестройки хромосом в кариоти-пах желтогорлых мышей (Apode/mis flavicoUis) разных популяций // Генетика. Т. 33. № 1.С. 126-129.

65. Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, М. rossiaemeridionalis Ognev, 1924. M. 1994. 429 с.

66. Огнев С.И., 1928. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. М.-Л. 631 с.

67. Огнев С.И. 1935. Систематический обзор русских видов рода Sicisla // Бюлл. НИИ зоологии Моск. ун-та. № 2. С . 51-58.

68. Огнев СИ., 1948. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 6. М.-Л. 84 с.

69. Огнев СИ., 1950. Звери СССР и прилежащих стран (Звери Восточной Европы и Северной Азии). Т. VII. Изд-во АН СССР. М.-Л. 706 с.

70. Орлов В.И., 1969. О возможной гомологии кариотипов 46- и 54-хромосомных обыкновенных полевок // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Все-союз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 139-140.

71. Орлов В.Н., 1969. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 6-7.

72. Орлов В. II., 1974. Кариосистематика млекопитающих. Цитогенетиче-ские методы в систематике млекопитающих. М. Наука. 207 с.

73. Орлов В Н., Аленин В.П., 1968. Кариотипы некоторых видов бурозубок рода Sorex (.Insectívora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 47. С. 1071-1074.

74. Орлов В.И., Булатова Н.Ш., 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистемагика млекопитающих. М. Наука. 405 с.109

75. Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова P.C., Булатова Н.Ш., 1996. Хромосомные диагнозы и место гентических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus (Apodemus, Muridae, Rodentia) II Зоол. журн. T. 75. В. 1. С. 88-102.

76. Орлов В Н., Малыгин В.М., 1969. Две формы 46-хромосомной полевки, Microtus arvalis Pall. // Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика). Материалы по II Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 143-144.

77. Орлов В.Н., Малыгин В.М., 1974. Родственные связи видов из надвида Microtus arvalis (Cricetidae) по кариологическим данным // Бюлл. Моск. общ-ваиспыт. прир., отд. биологический. Т.79. В. 2. С. 23-28.

78. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Живкович С., 1978. Сравнительное ка-риологическое исследование Microtus subarvalis из СССР и Югославии с применением дифференциальной окраски хромосом по Гимза // 2 Съезд ВТО. Тез. докл. М. С. 36-37.

79. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л., 1998. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. (Исследования по фауне). М. МГУ. 190 с.

80. Пантелеев П.А., Рожанская H.H., 1980. О систематическом положении двух подвидов обыкновенной полевки в Дагестане // Грызуны. Материалы V Всесоюз. совещ. М. Наука. С. 35-36.

81. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Ка м с кого края (Насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468 с.

82. Раджабли С.П., Графодатскый A.C., 1977. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки хромосом и гетерохромо110сомы) // Цитология гибридов, мутаций и эволюция кариотипа. Новосибирск, Наука. С. 231-248.

83. Раджабли С.И., Крюкова Е.П., 1973. Сравнителиый анализ дифференциальной окраски двух видов хомячков: даурского и китайского // Цитология. Т. 15. С. 1527-1530.

84. Рутовская М.В., Ковальская Ю.М., 1999. Звуковые реакции обыкновенных полевок (Microtus arvalis) Н Зоол. журн. Т. 78. В. 1. С. 84-90.

85. Саблина О. В., Раджабли С.И., Голенище в Ф.Н., 1985. Добавочные хромосомы в кариотипе желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis ) из Ленинградской области // Зоодл. журн. Т. 64. В. 12. С. 1901-1903.

86. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В., 1991. Кариологическая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectívora, Erinaceidae) II Зоол. журн. Т. 70. В. 7. С. 111-119.

87. Соколов В.Е., Баскевич М.И., 1986. Подвидовая систематика и хромосомный полиморфизм лесной мышовки Sicista betulina Pallas, 1778 // IV Съезд ВТО. Т. 1. М. С. 93-94.

88. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1983. Хромосомный полиморфизм и подвидовая систематика степной мышовки Sicista sub ti lis Pallas // Грызуны. М-лы VI Всес. совещ. М. Наука. С. 129-130.

89. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М., 1983. Изменчивость кариотипов степной мышовки Sicista subtilis Pallas и обоснование видовой самостоятельности S. severtzovi Ognev, 1935 (Rodentia, Zapodidae) II Зоол. журн. Т. 65. В. 11. С. 1684-1692.

90. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1980. Кариология и систематика мышовок // Грызуны. Материалы V Всес. совещ. М. Наука. С. 38-40.

91. Соколов В.Е., Ковальская Ю. М., Баскевич М.И., 1982 а. Систематика и сравнительная цитогенетика некоторых видов мышовок фауны СССР (Rodentia, Dipodidae, Sicista) I/ Зоол. журн. Т. 61. В. 1. С. 102108.1.l

92. Соколов В.E., Ковальская К). Л/., Баскевич М.И., 1982 б. Сравнительная кариология рода Sicista // Тез. Докл. III Съезда ВТО. Т. 1. С. 76-77.

93. Соколов В. Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И., 1989. О видовой самостоятельности мышовки Штранда Sicista strandi (Rodentia, Dipodidae) Н Зоол. журн. Т. 68. В. 10. С. 95-106.

94. Стойко Т.Г., 1987. Исследования хромосомного набора обыкновенных полевок в Пензенской обл. // Фауна и экология животных Поволжья. Межвузовский научный сборник. Пенза. Деп. в ВИНИТИ. С. 2-6.

95. Страутман Е.И., 1949. Новый вид мышовки Казахстана // Вестник АН Каз ССР. Т. 5(10). С. 109-110.

96. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.М., 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикооб-разные. М. Наука. 576 с.

97. Щипаное H.A., 1986. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) // Зоол. журн. Т. 65. С. 1051-1060.112

98. Юдин B.C., 1971. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск. Наука. 170 с.

99. Якименко Л.В., Крюков А.П., 1997. Об изменчивости кариотипа восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. Т. 76. В. 3. С. 375-378.

100. Bovey R., 1949. La formula chromosomique de quelques Insectivores indigenes // Experentia. Vol. 5. V. 2. P. 72-73.

101. Denisov V., Bielianin A., Jordan M., Rudek Z., 1969. Karyologokal investigation of two species Citellus (Citellus pygmaeus Pall, and Citellus sus-lii'iis Guld.) // Folia boil. V. 17. P. 169-174.

102. Ford C.E., Hamerton J.L., 1958. A colhicine hypotonic citrate sqash sequence for mammalian chromosomes // Stain Techniol. Vol. 31. P. 247251.

103. Fredga K. 1996. A new chromosome rase of the common shrew (Sorex araneus) in the Kanin peninsula, NW Russia // Hereditas 125. P. 247-248.

104. Friley Ch., 1947. Preparation and preservation of the baculum of mammals //J. Mammology. V. 28. № 1. P. 395-397.

105. Geisler M., Gropp A., 1967. Chromosome polymorphism in the European hedgehog Erinaceus europaeus (Insectivora) // Nature. Vol. 214. P. 396397.113

106. Gropp A., Citoler P., Geisler M., 1969. Karyotypvariation und Heterochro-matinmuster bei Igeln (Erinaceus and Hemiechinus) // Chromosoma. Vol. 27. N. 3. P. 288-307.

107. Halkka L., Halkka ()., Skaren U. and Soderlund V., 1974. Chromosome banding pattern in a polymorphic population of Sorex araneus from northeastern Finland // Hereditas. 76. P. 305-314.

108. Halkka L., Soderlund V., Skaren U. and Heikkila /., 1987. Cromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus in Finland // Hereditas. 106. P. 257-275.

109. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J.B., Volobouev V.T., Wojcik J.M. and Zima J., 1994. Definition and nomenclature of the cromosome rase of Sorex araneus // Folia zool. 43. (Suppl. 1.) P. 1-9.

110. Howell W.M., Black A.N., 1980. Controlled silver stainind of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1 step metod // Experientia. Vol. 36. P. 1014-1015.

111. Kral B., 1967. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus //Zool. Listy. Vol. 16. N. 3.

112. Kral II, Belianin A.N., Zima J., Malygin V.M., Gajcenko V.F., Orlov V.N., 1980. Distribution of Microtus arvalis and M. epiroticus H Acta Sei. Nat. Brno. Vol. 24. N. 9. P. 1-31.

113. Kral B., L'apunova E.A., 1975. Karyotypes of 46-chromosome Microtus ar-xalis (Microtidae, Rodentia)// Zool. Listy. T.24. P. 1-11.

114. Maildahl N., 1978. Variation in the C-stained chromosome regions in European hedgehogs (Insectivora., Mammalia) // Hereditas. Vol. 89. N. 1. P. 107-128.114

115. Markov 1.0'. Dobrianov 11, 1974. Karyologische Analyse der Weibbrustodert Ostigel (Erinaceus rumanicus Barr.-Hara.) in Bulgarien // Zool Anz. Vol. 193. N. 3/4. P. 181-188. Masing I/., 1999. The skull of Microtus lexis (Arvicolinae, Rodentia) // Folia

116. Theriologica Estonica (4) Tartu-Tallinn. P. 76-90. Mattey R., 1956. Nouveaux apports a la cytology comparée des rongeurs //

117. Cromosoma. Vol. 7. P. 670-692. Meyer M., Jordan M., Walknowska J., 1967. A karyosystematic study of thesome Microtus species // Folia boil (Polska) Vol. 16. № 3. P. 251-264. Meylan A., 1964. Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L.

118. Secirle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J. and Volobouev V.T., 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) II Met. soc. vaud. sc. nat. 19. LP. 13-22.

119. Searle J.B., Wojcik J.M., 1998. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus H Evolution of shrews. Mammal Research Institute, Polish Academy of Sienses. Bialowieza. P. 219-268.

120. Sharman G.B., 1956. Chromosomes of the common shrew // Mature. Vol. 177. P. 941-942.

121. Sumner A.T., 1972. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. Vol. 75. P. 304-306.

122. Vorontzov N.N. and Malygina N.A., 1973. Karyological studies in jerboas and birch mise (Dipodidae, Rodentia,, Mammalia) II Cariologia. Vol. 26. N. 2. P. 193-212.

123. Walknowska J., 1960. Les chromosomes chez Sicista betulina Pall. // Folia Biol. Vol. 8. N. 1-2. P. 66-70.

124. White J., 1951. A practical method for mounting the bacula of small mammals 11 J. Mammology. V. 32. P. 125.

125. Zima J., Cerveny L, Hrabe V., Krai. B., Sebela M., 1981. On the occurrence of Microtus epiroticus Ondrias, 1966 in Romania (Arvicolidae, Rodentia) II Folia zool. Vol. 30. N. 2. P. 139-146.

126. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M., 1996. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) II Hereditas. 125. № 2-3. P. 97-107.

127. Zima J., Krai B., 1984. Karyotypes of European Mammals H Acta Sci. Nat. Brno. Vol. 18. №7. P. 1-51.116