Изучение разнообразия и идентификация эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине у тритикале тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Груздев Иван Викторович

• Груздев Иван Викторович
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Груздев Иван Викторович

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1 ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ НА

УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

1.1 Тритикале

1.1.1 Общая характеристика тритикале

1.1.2 История создания тритикале

1.1.3 Посевные площади тритикале

1.1.4 Преимущества возделывания тритикале

1.1.5 Использование тритикале

1.1.6 Селекция тритикале

1.2 Бурая ржавчина

1.2.1 Общая характеристика ржавчинных болезней зерновых культур

1.2.2 Цикл развития ржавчинных грибов

1.2.3 Процесс проникновения гриба

1.2.4 Листовая, или бурая ржавчина пшеницы

1.2.5 Листовая, или бурая ржавчина ржи

1.2.6 Вредоносность возбудителя бурой ржавчины

1.2.7 Влияние внешней среды на заражение бурой ржавчиной

1.3 Развитие представлений об иммунитете растений

1.4 Генетика устойчивости зерновых культур к бурой ржавчине

1.4.1 Генетический контроль устойчивости растений к заболеваниям

1.4.2 Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине

1.4.3 Эффективность генов устойчивости к бурой ржавчине у пшеницы

1.4.4 Гены устойчивости ржи к бурой ржавчине

1.5 Направления селекции на устойчивость к бурой ржавчине

1.6 Использование молекулярных маркеров в селекции и изучении

устойчивости зерновых культур к бурой ржавчине

РАЗДЕЛ 2 МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Почвенно-климатические условия и агротехника возделывания

2.2 Метеорологические условия в вегетационные периоды 2012-2015 г

2.3 Растительный материал

2.3.1 Характеристика стандарта - сорта яровой тритикале

Ульяна

2.4 Методы исследования

2.4.1 Оценка полевой устойчивости к бурой ржавчине

2.4.2 Лабораторная оценка устойчивости к бурой ржавчине

2.4.3 Выделение ДНК

2.4.4 ДНК-маркеры. Полимеразная цепная реакция

2.4.5 Детекция результатов ПЦР

2.4.6 Статистическая обработка данных

РАЗДЕЛ 3 ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ ПО ПОЛЕВОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ

РЖАВЧИНЕ

3.1 Характеристика полевой устойчивости образцов яровой тритикале

к бурой ржавчине в условиях вегетационного периода 2012 г

3.2 Характеристика полевой устойчивости образцов яровой тритикале

к бурой ржавчине в условиях вегетационного периода 2013 г

3.3 Характеристика полевой устойчивости образцов яровой тритикале

к бурой ржавчине в условиях вегетационного периода 2014 г

3.4 Характеристика полевой устойчивости образцов яровой тритикале

к бурой ржавчине в условиях вегетационного периода 2015 г

3.5 Особенности проявления полевой устойчивости яровой тритикале

к бурой ржавчине за период исследования

3.6 Возможность использования ГТК Селянинова для прогноза развития возбудителя бурой ржавчины на яровой тритикале

3.7 Взаимосвязь происхождения образцов яровой тритикале с проявлением полевой устойчивости

3.8 Характеристика урожайности образцов яровой тритикале в годы

исследований

РАЗДЕЛ 4 ЛАБОРАТОРНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

4.1 Оценка ювенильной устойчивости образцов яровой тритикале к возбудителю бурой ржавчины в лабораторных условиях

4.2 Оценка истинной устойчивости образцов яровой тритикале к

возбудителю бурой ржавчины в лабораторных условиях

РАЗДЕЛ 5 ИДЕНТИФИКАЦИЯ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ В ГЕНОТИПАХ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ДНК-МАРКЕРОВ

5.1 ПЦР-анализ наличия маркера гена Ьг9

5.2 ПЦР-анализ наличия маркера гена Ьг19

5.3 ПЦР-анализ на наличие маркера гена Ьг24

5.4 ПЦР-анализ наличия маркера генов Ьг25 и Ьг12

5.5 ПЦР-анализ на наличие маркера гена Ьг28

5.6 ПЦР-анализ на наличие маркера гена Ьг29

5.7 ПЦР-анализ на наличие маркера гена Ьг47

РАЗДЕЛ 6 ВЗАИМОСВЯЗЬ ПОЛЕВОЙ И ЛАБОРАТОРНОЙ ОЦЕНОК УСТОЙЧИВОСТИ И НАЛИЧИЕМ ГЕНОВ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ

6.1 Взаимосвязь интенсивности поражения бурой ржавчиной в полевых условиях и устойчивостью, оцененной в лабораторных условиях

6.2 Взаимосвязь наличия маркеров Lr-генов и интенсивности поражения бурой ржавчиной

6.2.1 Интенсивность поражения бурой ржавчиной и маркер гена

Lr19

6.2.2 Интенсивность поражения бурой ржавчиной и маркер гена

Lr25

6.3 Взаимосвязь наличия генов устойчивости и проявления

устойчивости в лабораторных условиях

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Перечень изученных образцов яровой тритикале

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 Характеристики устойчивости к бурой ржавчине в условиях вегетационных периодов 2012-2015 гг., тип реакции на заражение

и наличие маркеров генов устойчивости у образцов яровой

тритикале

ПРИЛОЖЕНИЕ 3 Результаты полевой оценки изученных образцов яровой

тритикале в 2012 г

ПРИЛОЖЕНИЕ 4 Результаты полевой оценки изученных образцов яровой

тритикале в 2013 г

ПРИЛОЖЕНИЕ 5 Распространение и зоны вредоносности листовой (бурой) ржавчины пшеницы (возбудитель - Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp.

tritici) (Михайлова, 2008)

ПРИЛОЖЕНИЕ 6 Ареал и зоны вредоносности Puccinia dispersa Erikss. et Henning (Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. secalis) - возбудителя бурой ржавчины ржи (Дмитриев, 2008)

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение разнообразия и идентификация эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине у тритикале»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Тритикале (*Triticosecale Wittm.) - синтетический ботанический род семейства Мятликовые (Poaceae), который человеку впервые за всю историю земледелия удалось создать, объединив в одном геноме хромосомные комплексы пшеницы и ржи (Гордей, 1992; Махалин, 1992). Последние достижения отечественной и зарубежной селекции ставят тритикале в ряд наиболее востребованных зерновых культур (Грабовец, Крохмаль, 2018; Ковтуненко и др., 2019).

Первые синтезированные образцы тритикале практически не поражались болезнями и вредителями. Однако по мере расширения посевных площадей, многие возбудители болезней зерновых культур адаптировались к паразитированию на тритикале. Несмотря на то, что тритикале, в целом, менее восприимчива к болезням, чем пшеница (Мережко, 2006; Гольдварг и др., 2010), в настоящее время проблема устойчивости тритикале к заболеваниям приобретает все большую актуальность (Mergoum, 2009; Аблова и др., 2016). С каждым годом, все чаще в посевах тритикале обнаруживаются симптомы бурой ржавчины, мучнистой росы и корневых гнилей.

Бурая (листовая) ржавчина является одной из широко распространенных болезней зерновых культур, способных снижать урожайность на 50% (Roelfs, 1974). Известно, что тритикале поражается бурой ржавчиной пшеницы Puccinia triticina Erikss. (Singh, Saari, 1990). В полевых условиях на этих культурах паразитирует одна и та же популяция патогена (Михайлова и др., 2009).

Возделывание устойчивых сортов - один из наиболее эффективных способов защиты посевов (Рассел, 1982; Пересыпкин, 1989; Жученко, 2001). Для эффективной селекционной работы по созданию устойчивых сортов необходимы знания о генетике устойчивости растений, надежные методики отбора и ежегодный фитосанитарный мониторинг (Бойко, 2016).

В настоящее время в Государственный реестр селекционных достижений (2019) включено 18 сортов яровой тритикале. Известно, что при широком

распространении в производстве сортов с ограниченным наборов генов устойчивости в популяции патогена происходит интенсивный отбор в пользу редких или мутантных вирулентных аллелей (Жученко, 2001). Таким образом, расширение посевных площадей тритикале способно привести к появлению и распространению новых рас бурой ржавчины.

В связи с вышеизложенным, для интенсификации селекционного процесса по созданию высокопродуктивных и устойчивых к бурой ржавчине сортов яровой тритикале необходима оценка обширного исходного материала, а также определение набора эффективных генов устойчивости к бурой ржавчине у тритикале.

Степень разработанности темы. Являясь аллополиплоидом, тритикале сочетает в себе гены устойчивости к бурой ржавчине пшеницы и ржи, и, следовательно, потенциально обладает большим разнообразием ответных и защитных реакций. На сегодняшний день имеются формальные сведения о 77 генах устойчивости к бурой ржавчине Lr1 - Lr79 (Mcintosh et al., 2013, 2017; Qureshi et al., 2018; Гулаева и др., 2018), которые имеют локализацию не только в субгеномах А, В, R, обычно имеющихся у гексаплоидной тритикале, но и в субгеноме D, а также интрогрессированы из других злаков (Mcintosh et al., 2013, 2017; Леонова, 2013; Давоян и др., 2014; Гулаева и др., 2018). Молекулярные маркеры разработаны только для половины известных генов, а применение в селекционных программах показано лишь на небольшом их числе.

В то же время в отношении пшеницы часть Lr-генов к настоящему моменту утратили свою эффективность (Моторина, 2006; Волкова, 2013). В связи с этим в селекции тритикале кроме генетического пула пшеницы и ржи также используются гены близкородственных видов, таких как Triticum speltoides Tausch., Agropyron elongatum (Host.) Beauv., Triticum monococcum L., Aegilops tauschii Coss. (Sodkiewicz and Strzembicka, 2004; Kwiatek et al., 2015).

Исследования показали, что различные сорта и линии тритикале существенно различаются по устойчивости к бурой ржавчине (Тырышкин и др., 2008; Михайлова и др., 2009; Hanzalova et al., 2011; Сидоров и др., 2014; Груздев и

др., 2017). Интрогрессия и комбинирование эффективных £г-генов разного видового происхождения и разных механизмов устойчивости позволит создать сорта тритикале, обладающие длительной устойчивостью к бурой ржавчине.

Цель работы - оценка разнообразия селекционного материала яровой тритикале по устойчивости к бурой ржавчине и идентификация эффективных генов с возможностью включения их в селекционные программы с использованием молекулярно-генетических маркеров.

Задачи исследований:

1. Провести оценку сортов и линий яровой тритикале по поражению бурой ржавчиной на естественном инфекционном фоне в полевых условиях и при искусственном заражении лабораторных условиях.

2. Провести анализ интенсивности поражения образцов яровой тритикале бурой ржавчиной в зависимости от погодных условий.

3. С использованием ДНК-маркеров идентифицировать эффективные гены устойчивости к возбудителю бурой ржавчины в генотипах сортов и линий яровой тритикале.

4. Проанализировать влияние присутствия генов устойчивости, идентифицированных при помощи ДНК-маркеров, на интенсивность поражения образцов яровой тритикале бурой ржавчиной.

5. Выделить перспективный исходный материал для селекции тритикале на устойчивость к бурой ржавчине.

Научная новизна полученных результатов. Впервые проведена оценка изучаемых образцов яровой тритикале по интенсивности поражения бурой ржавчиной в условиях естественного фона патогена в разных погодных условиях 2012-2015 гг., а также при искусственном заражении в лабораторных условиях.

В условиях естественного инфекционного фона в контрастных погодных условиях вегетационных периодов 2012-2015 гг. отмечено разнообразие изучаемых образцов яровой тритикале по интенсивности поражения бурой ржавчиной. Проанализирована связь географического происхождения изучаемых сортообразцов и их устойчивости к бурой ржавчине.

У 177 образцов яровой тритикале с использованием ДНК-маркеров проведен анализ наличия маркеров и установлено распределение генов устойчивости к бурой ржавчине пшеницы Lr9, Lr12, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr47.

Оценено влияние наличия генов Lr19 и Lr25, идентифицированных при помощи ДНК-маркеров, на степень поражения образцов яровой тритикале бурой ржавчиной.

Показана устойчивость некоторых образцов яровой тритикале, которая не связана с изучаемыми генами, что требует изучения механизма устойчивости.

Обоснована необходимость в селекционных программах интрогрессии в геном яровой тритикале генов устойчивости к бурой ржавчине из родительских видов и диких сородичей вследствие незначительного ее генетического разнообразия по эффективным генам устойчивости к бурой ржавчине.

Теоретическое и практическое значение полученных результатов. Результаты, полученные в ходе данного исследования, имеют важное теоретическое значение в изучении устойчивости яровой тритикале к бурой ржавчине и для целенаправленного поиска устойчивого исходного материала для включения в селекционный процесс.

Обозначена проблема узкого генетического разнообразия яровой тритикале по известным эффективным генам устойчивости к бурой ржавчине.

Выделены образцы яровой тритикале, у которых за годы исследования не отмечено симптомов бурой ржавчины, а также образцы с незначительной интенсивностью поражения патогеном. Отмеченные образцы рекомендованы к использованию в качестве исходного материала в селекционном процессе яровой тритикале.

Методология и методы исследования. Диссертация выполнена с использованием как классических методов селекционных оценок, так и современных методов молекулярной генетики на современном оборудовании. В полном объеме методология и методы исследования отражены в главе «Материалы и методы».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Разнообразие яровой тритикале по интенсивности поражения возбудителем бурой ржавчины в условиях естественного инфекционного фона в полевом эксперименте и по ювенильной устойчивости при искусственном заражении проростков и отрезков листьев в лабораторном эксперименте.

2. Отсутствие взаимосвязи между наличием в геномах ряда изученных образцов яровой тритикале генов Ьт19 и Ьт25, идентифицированных с использованием ДНК-маркеров, и их устойчивостью к бурой ржавчине.

3. Необходимость интрогрессии в геном тритикале генов устойчивости к бурой ржавчине ввиду отсутствия в геномах исследуемых образцов яровой тритикале ДНК-маркеров эффективных генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины Ьг9, Ьг12, Ьг24, Ьт28, Ьг29, Ьг47.

4. Образцы к-1200, к-1715, к-1716, Р1495820, Р1520484, Памяти Мережко, ПРАГ 554/1, Соловей харьковский, как перспективный исходный материал для селекции яровой тритикале на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины.

Личный вклад соискателя. Автор принимал личное участие во всех этапах исследования - от обоснования проблемы, постановки задач исследования и планирования экспериментов до обсуждения полученных результатов. Автором изучена научная литература, обоснованы направления исследований, освоены методики, выполнены полевые и лабораторные исследования, проведена статистическая обработка данных, проанализированы полученные результаты, сформулированы выводы и написана диссертационная работа. Результаты исследований опубликованы автором самостоятельно и в соавторстве.

Степень достоверности. Достоверность полученных данных подтверждается воспроизводимостью результатов, полученных с использованием современного научного оборудования, и обеспечена современными и стандартными методиками, а интерпретация результатов, научные положения и выводы подкреплены экспериментальными данными, приведенными в таблицах и рисунках. Результаты работы представлены в рецензируемых отечественных журналах из списка, рекомендованного ВАК. Основные положения были

доложены на международных и российских конференциях. Достоверность выводов основывается на статистической обработке данных.

Апробация работы. Основные положения были представлены на международных и российских конференциях в том числе: Международной научной конференции молодых учёных и специалистов «Наука молодых -агропромышленному комплексу» (Москва, 2016); Всероссийской научной конференции «Новые парадигмы в селекции на устойчивость к стрессовым факторам и качество растениеводческой продукции» (Саратов, 2016); IV Международной конференции «Современные проблемы иммунитета к вредным организмам» (Пушкин, 2016); Международной научно-практической конференции «Защита зерновых культур от болезней, вредителей, сорняков: достижения и проблемы» (Большие Вяземы, 2016); 8-й Международной научно-практической конференции «Тритикале и стабилизация производства зерна, кормов и продуктов из переработки» (Ростов-на-Дону, 2018); XIX научной конференции молодых ученых «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и сельскохозяйственной микробиологии» (Москва, 2019); Всероссийской научной конференции с международным участием «Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2019); IV Всероссийском съезде по защите растений с международным участием «Фитосанитарные технологии в обеспечении независимости и конкурентоспособности АПК России» (Санкт-Петербург, 2019).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 2 из которых входят в международные реферативные базы данных и системы цитирования.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 227 страницах, состоит из введения, 6 разделов, заключения, списка сокращений, списка использованной литературы и 6 приложений. Текст содержит 16 таблиц, 31 рисунок. Список использованной литературы включает 271 источник, в том числе 114 - на иностранных языках.

РАЗДЕЛ 1 ОСОБЕННОСТИ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К БУРОЙ РЖАВЧИНЕ

1.1 Тритикале

1.1.1 Общая характеристика тритикале

Тритикале является достаточно новой культурой, имеющей сравнительно короткую историю и большие перспективы для использования для различных целей (Шулындин, 1981; Гордей, 1992; Махалин, 1992; Грабовец, 2019; Ковтуненко, 2019).

Традиционно к роду тритикале (* Triticosecale Wittm.) относят пшенично-ржаные аллополиплоиды с цитоплазмой пшеницы, то есть изначально полученные в межродовых скрещиваниях, где пшеница выступала материнской формой. Аллополиплоиды, созданные на основе цитоплазмы ржи, либо относят к самостоятельному роду секалотритикум (Белько и др., 2010), либо, рассматривают как особую подгруппу тритикале (Баженов и др., 2011).

Внутриродовая систематика тритикале, принятая многими селекционерами, выделяет три группы растений, различающихся по числу хромосом (Пыльнев, Соловьев, 2008):

• Октоплоидные тритикале - изначально синтезированы путём гибридизации мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) c рожью (Secale sp. L.), имеют число хромосом 2n=8x=56 и геномную формулу AABBDDRR, где A, B, D - обозначения пшеничных субгеномов, а R - обозначение ржаного субгенома.

• Гексаплоидные тритикале - синтезированы путём гибридизации твёрдой пшеницы (Triticum durum Desf.) или английской пшеницы (Triticum turgidum L.) с рожью. Число хромосом 2n=6x=42. Геномная формула AABBRR.

• Тетраплоидные тритикале - получают путём гибридизации гексаплоидных тритикале с рожью с последующим самоопылением гибридов. У

них могут присутствовать неполные наборы хромосом субгеномов А и В, и, как правило, полный субгеном R. Число хромосом 2п=28.

Тритикале, полученные путём скрещивания пшеницы с рожью с последующим удвоением числа хромосом, принято называть первичными, а полученные путём гибридизации тритикале между собой, включая скрещивания между формами разного уровня плоидности, а также с пшеницей и рожью -вторичными. Большая часть современных сортов представляют собой гексаплоидные вторичные формы тритикале (Пыльнев и др., 2005).

1.1.2 История создания тритикале

Целью создания тритикале было объединение лучших свойств её родительских форм - высокой устойчивости к биотическим и абиотическим факторам ржи, и высокой урожайности и качества зерна пшеницы. Первый фертильный ржано-пшеничный амфидиплоид был получен Римпау в 1888 г. от скрещивания мягкой пшеницы с рожью с последующим спонтанным удвоением числа хромосом. В течение последующих 50 лет проводились лишь единичные исследования, касающиеся тритикале. Только лишь начиная с 60-х гг. XX века стали появляться первые коммерческие сорта (Ме^оит et а1., 2009).

История тритикале насчитывает более 100 лет, однако, активная селекционная работа и внедрение тритикале в сельскохозяйственное производство начались в 60-х гг. прошлого столетия. При создании первичных тритикале использовали почти всё многообразие видов пшеницы и ржи, что обусловило большое генетическое разнообразие сортов этой культуры (Махалин, 1992).

Первыми полученными и хорошо изученными были октоплоидные формы тритикале. Однако, несмотря на значительные усилия селекционеров в первой половине 20 века, они не получили распространение в качестве сельскохозяйственной культуры в какой-либо значительной степени. С начала 50-х гг., и в большей степени в последние 40 лет, селекционная работа и научные

исследования были сосредоточены на улучшении гексаплоидных форм тритикале. Таким образом, большинство имеющихся тритикале в настоящее время являются гексаплоидами, вследствие их лучшей жизнеспособности и репродуктивной стабильности по сравнению с октоплоидными формами.

Первые гексаплоидные тритикале были получены в 1938 г. Более интенсивная селекционная работа по созданию коммерческих сортов тритикале началась в 1950-х гг. в Испании, Канаде и Венгрии. Эта работа привела к появлению первых сортов тритикале - №57 и №64 в Венгрии в 1968 г., Cachirulo в Испании и Rosner в Канаде в 1969 г. (Mergoum et al., 2009).

Первые сорта тритикале были чрезвычайно позднеспелыми, высокорослыми, имели щуплое зерно. К настоящему моменту в значительной степени эти недостатки были устранены селекцией. Современные сорта тритикале по потенциалу урожайности приблизились к пшенице и даже в некоторых случаях превосходят ее. Современные сорта тритикале формируют урожайность до 10-12 т зерна с гектара (Медведев и др., 2010; Тысленко, Скатова, 2015; Грабовец, Крохмаль, 2018).

Один из прорывов в селекции яровой тритикале произошел благодаря спонтанной гибридизации тритикале с неизвестной полукарликовой мягкой пшеницей в Международном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (CIMMYT) в Мексике. В результате, получилась 2Ш2В-замещенная линия Armadillo, внесшая большой вклад в улучшение тритикале по всему миру. Был выпущен ряд сортов тритикале с 2R/2D-замещением, однако впоследствии такие сорта стали уступать традиционным сортам тритикале с полным ржаным геномом, особенно в неблагоприятных условиях среды. Поэтому в настоящее время большая часть сортов тритикале не несет в своем геноме R/D-замещений (Mergoum, 2004).

1.1.3 Посевные площади тритикале

Благодаря успехам селекционеров тритикале становится все более востребованной в сельскохозяйственном производстве, расширяются ее посевные площади. В 2017 г. мировые посевные площади тритикале составили 4,17 млн. га, а мировое производство зерна - 15,56 млн. т (http://faostat.fao.org). Наибольшее распространение эта культура получила в почвенно-климатических условиях умеренных широт. В число наиболее крупных стран-производителей зерна тритикале входят Польша, Германия, Франция, Белоруссия и Россия. В Российской Федерации основные площади посевов тритикале сосредоточены в Приволжском и Южном Федеральных округах (Медведев и др., 2010). 90% мирового производства тритикале сосредоточено в Европе. Производство зерна тритикале в мире стабильно растет в последние 20 лет, причем рост 50% наблюдался за последнее десятилетие (http://faostat.fao.org).

1.1.4 Преимущества возделывания тритикале

Большое внимание к тритикале вызвано тем, что по урожайности зерна и устойчивости к неблагоприятным почвенно-климатическим условиям и болезням, этот злак во многих сельскохозяйственных районах превосходит пшеницу и рожь (Шевченко и др., 1997).

Высокая продуктивность тритикале, по-видимому, является следствием высокой интенсивности ассимиляции углерода, связанной с физиологией устьиц и, возможно, с низкой интенсивностью дыхания. Относительная устойчивость этой культуры к абиотическим стрессам обусловлена присутствием ржаного компонента в геноме. Тритикале может проявлять устойчивость к недостаточному увлажнению и проблемным почвенным условиям, включая засоление, низкий рН, недостаток или избыток определённых элементов минерального питания, заболачивание. Морозостойкость тритикале, однако, не оправдывает ожидания, и не достигает уровня ржи. Генетическое разнообразие тритикале по устойчивости

к стрессовым факторам достаточно высоко, и каждый отдельный сорт нельзя априори считать устойчивым ко всем абиотическим стрессорам (Blum, 2014).

1.1.5 Использование тритикале

В настоящее время тритикале заняла достаточно прочные позиции в сельскохозяйственном производстве в различных странах мира. Тритикале используют, главным образом, как кормовую культуру на зернофураж и зеленую массу, однако зерно тритикале находит все большее применение в пищевой и спиртовой промышленности. С конца прошлого века тритикале стала рассматриваться как потенциальная энергетическая культура. В настоящее время проводятся исследования по переработке биомассы тритикале в биотопливо (биоэтанол, биогаз) (Mergoum et al., 2009).

В первую очередь, тритикале выращивают для получения фуражного зерна. Современные сорта тритикале дают зерно, сопоставимое по качеству с другими зерновыми культурами. Белок тритикале хорошо усваивается. Содержание его в зерне колеблется в пределах от 10 до 20% в пересчете на сухое вещество, что выше, чем у пшеницы (Лаптев, Хлюпкин, 1992). Возможно использование зерна тритикале на корм свиньям, птицам вместо пшеницы и ячменя в количестве 25% и 45% от состава рациона (Ткаченко, Палий, 2010).

В системе организации кормления животных в летний период важная роль отводится зелёному конвейеру, в котором озимая тритикале пришла на смену озимой пшенице, идущей за озимой рожью (Гольдварг и др., 2010). Все больше тритикале выращивается на зеленый корм, а также для переработки зеленой массы в силос и сено. Для этих целей тритикале может выращиваться в чистых посевах, в виде смеси озимых и яровых сортов тритикале, в смеси с другими зерновыми злаковыми культурами или с бобовыми и однолетним райграсом. Преимущество выращивания в смеси заключается в том, что может быть увеличено число укосов либо улучшена кормовая ценность зеленой массы, особенно в смесях с бобовыми травами. По качеству и урожайности зеленой

массы тритикале находится в ряду других злаковых культур. Технология укоса и силосования тритикале сходна с таковой для любых других колосовых культур. Лучшая стадия укоса - выход в трубку - начало колошения. Тритикале, скошенная раньше молочной спелости зерна нуждается в подвяливании для получения высококачественного силоса (Ме^оит et а1., 2009). Для кормопроизводства лучше использовать специально созданные сорта (Грабовец, 2010).

Зерно тритикале может использоваться и для производства продуктов пищевой промышленности - хлеба, готовых завтраков, а также макаронных изделий. Однако, большинство сортов тритикале вследствие низкого содержания и невысокого качества клейковины, не могут использоваться самостоятельно для получения изделий из дрожжевого теста (Ме^оит et а1., 2009; Шубина, Немцова, 2010). В то же время современные сорта тритикале могут быть с успехом использованы и в хлебопекарной промышленности (Чернышова и др., 2015; Грабовец, Крохмаль, 2018; Боровик и др., 2019) Хлебобулочные изделия на основе пшеничной муки с добавлением от 30 до 40% муки тритикале на примере сорта Валентин 90 селекции КНИИСХ имени П.П. Лукьяненко не уступают по качеству пшеничным. Добавление тритикалевой муки к муке сильной пшеницы (по-видимому, за счёт ферментативной активности первой и других её особенностей) сокращает время брожения теста, делает мякиш выпекаемого хлеба более тонкостенным и мелкопористым. При этом в изделиях может быть повышено содержание белка и лизина (Гольдварг и др., 2010).

В чистом виде тритикалевая мука может использоваться для получения изделий из пресного теста - тортов, пирожных, печенья, вафель, лапши, спагетти (Бкоутапё et а1., 1984; Грабовец, 2010). Также тритикале использовалась для производства продуктов с высоким содержанием пищевых волокон путем экструзии зерна или изготовления хлопьев. У сортов тритикале с улучшенной формой зерна и хорошей выполненностью стандартная процедура помола, используемая для ржи или пшеницы, даёт достаточно хороший выход муки (Ме^оит et а1., 2009). Возможно использование тритикале для производства

макаронных изделий. Для данной цели должны создаваться сорта с высоким содержанием каротиноидов в зерне (Грабовец, 2010).

Начиная с конца XX века, тритикале получила повышенное внимание как потенциальная энергетическая культура, в первую очередь, из-за высокой урожайности надземной биомассы и зерна, возможности культивирования на малоплодородных почвах.

Зерно тритикале может быть использовано в спиртовой промышленности. Выход спирта, в первую очередь, зависит от содержания в зерне крахмала, содержание белка в сортах спиртового направления использования, таким образом, должно быть пониженным (Копусь и др., 2010; Грабовец, Крохмаль, 2018). Активности собственных амилаз зерна тритикале может быть достаточно для приготовления сусла без добавления ферментативных препаратов (Davis-Knight, 2008).

При условии повышения качества зерна до уровня пшеницы, тритикале может приобрести большое мировое значение как высокопродуктивная, устойчивая к неблагоприятным факторам среды, зерновая культура (Blum, 2014; Ковтуненко и др., 2016; Грабовец, Крохмаль, 2018).

1.1.6 Селекция тритикале

Наиболее важными задачами селекции, помимо повышения урожайности, является повышение устойчивости к болезням, полеганию, предуборочному прорастанию зерна, зимостойкости. Также требуется повысить мукомольные и хлебопекарные качества зерна и качество зерна и зеленой массы тритикале как кормовой продукции (Banaszak, 2010). Требуются сорта как для интенсивной технологии выращивания, так и для среднего техногенного уровня производства (Грабовец, 2010; Грабовец, Крохмаль, 2018).

Селекционные программы по тритикале, главным образом, сосредоточены на улучшении ее по таким хозяйственно-важным признакам, как урожайность зерна, биомассы, содержание питательных веществ, высота растений, а также по

таким признакам, как раннеспелость и высокая натура зерна (Федоров и др., 2000). Интенсивная селекционная работа сделала значительные генетические улучшения по качеству семян тритикале, получены формы с пшеничным типом зерна (Ковтуненко и др., 2014; 2019; Беспалова и др., 2019).

Тритикале, как и пшеница, преимущественно самоопыляющаяся культура, однако часть семян может завязываться от перекрестного опыления. В связи с этим, на тритикале применяются разнообразные методы скрещиваний и отбора, в том числе метод насыщающих скрещиваний, метод родословных (педигри), метод односемянного потомства, традиционно применяемые для самоопылителей, так и рекуррентный отбор и создание гетерозисных гибридов, применяемые для перекрестно опыляющихся культур. В селекции тритикале применяются современные методы, включая молекулярные маркеры и метод удвоенных гаплоидов (Беспалова и др., 2012; Гультяева, 2012; Гультяева и др., 2014; Дьячук, 2017; Акининина и др., 2019; Крупин и др., 2019).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Груздев Иван Викторович, 2021 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абиев, С.А. Ржавчинные грибы злаковых растений Казахстана / С.А. Абиев // Алматы: НИЦ «Гылым», 2002. - 296 с.

2. Аблова, И.Б. Принципы и методы селекции пшеницы на устойчивость к болезням в Краснодарском НИИСХ им. П.П.Лукьяненко / И.Б. Аблова, Л.А. Беспалова, Ф.А. Колесников, Г.Д. Набоков, В.Я. Ковтуненко, В.А. Филобок, Р.О. Давоян, Ю.Г. Левченко, Ж.Н. Худокормова, Л.М. Мохова, А.С. Тархов // Зерновое хозяйство России. - 2016. - № 5 (47). - С. 31-35.

3. Агаева, Е.В. Эффективность молекулярного отбора по устойчивости к бурой ржавчине / Е.В. Агаева, Л.А. Беспалова, Э.Р. Давоян, Р.А.О. Агаев // В книге: VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы Сборник тезисов Международного Конгресса. -2019. С. 1118.

4. Акинина, В.Н. Оптимизация гаплоидной биотехнологии тритикале / В.Н. Акинина, О.В. Хомякова, Т.И. Дьячук, А.В. Поминов, И.А. Кибкало // В книге: VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы Сборник тезисов Международного Конгресса. - 2019. - С. 893.

5. Алексеев, Я.И. Генетический анализатор для фрагментного анализа ДНК / Я.И. Алексеев, Ю.В. Белов, О.П. Малюченко // Научное приборостроение. - 2012. - Т. 22. - № 4. - С. 86-92.

6. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. - 2002. - Т. 38. - С. 1173-1195.

7. Афанасенко, О.С. Проблемы рационального использования генетических ресурсов устойчивости растений к болезням / О.С. Афанасенко // Технологии создания и использования сортов и гибридов с групповой и комплексной устойчивостью к вредным организмам в защите растений: СПб: РАСХН, Отделение защиты растений, ГНУ ВНИИЗР, 2010. - С. 3-10.

8. Афонин, А.Н. Агроэкологический Атлас России и сопредельных государств: сельскохозяйственные растения, их вредители, болезни и сорняки. [DVD-версия]. А.Н. Афонин, С.Л. Гринн, Н.И. Дзюбенко, А.Н. Фролов. 2008 -Режим доступа: http://www.agroatlas.ru.

9. Баженов М.С. Изучение образцов озимой тритикале на наличие хромосомных замещений и их связь с устойчивостью к прорастанию на корню / М.С.Баженов, М.Г. Дивашук, В.В. Пыльнев, Г.И. Карлов, В.С. Рубец //Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2011. - № 2. - С. 20-26.

10. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журнал общей биологии. - 2004. - Т. 65. - С. 278-305.

11. Баранова, O.A. Использование автофертильных линий с целью изучения генетики устойчивости ржи к бурой ржавчине / О.А. Баранова // Вестник защиты растений. - 2000. - №2. - С. 55-57.

12. Белько, Н.Б. Морфогенетическое разнообразие и селекционная ценность секалотритикум / Н. Б. Белько, И. С. Щетько, О. М. Люсиков, И. А. Гордей // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 6-10.

13. Берлянд-Кожевников, В.М. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (Генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина) / В.М. Берлянд-Кожевников, А.П. Дмитриев, Е.Б. Будашкина и др. - Новосибирск: Наука, 1978. - 442 c.

14. Беспалова, Л.А. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Беспалова Л.А., Васильев А.В., Аблова И.Б., Филобок В.А., Худокормова Ж.Н., Давоян Р.О., Давоян Э.Р., Карлов Г.И., Соловьев А.А., Дивашук М.Г., Майер Н.К., Дудников М.В., Мироненко Н.В., Баранова О.А. // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. - № 1. - С. 37-43.

15. Беспалова, Л.А. Сорта пшеницы и тритикале / Л.А. Беспалова, А.А. Романенко, Ф.А. Колесников, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова, А.А. Мудрова, В.Я. Ковтуненко, Г.Д. Набоков, Н.И. Лысак, Т.И. Грицай, В.А. Филобок, О.Ю. Пузырная, В.Р. Керимов, И.В. Ефименко, Г.И. Букреева, Р.О. Давоян, М.И. Домченко, Е.Е. Мельникова, О.Ф. Колесникова, Л.М. Мохова и др. // Национальный центр зерна имени П.П. Лукьяненко. Краснодар, 2019. - 128 c.

16. Бойко, А.П. Мониторинг развития эпифитотии Puccinia triticina Rob. Ex desm f. Sp. tritici erikss. Et henn. у сортов и линий озимой пшеницы [Электронный ресурс] / А.П. Бойко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар: КубГАУ, 2016. - № 04 (118). - С. 1587 - 1598. -IDA [article ID]: 1181604104. - Режим доступа: http://ej.kubagro.-ru/2016/04/pdf/104.pdf.

17. Бойко, А.П. Подходы к обоснованию экспертной системы при развитии эпифитотии на посевах озимой пшеницы [Электронный ресурс] / А.П. Бойко // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). -Краснодар: КубГАУ, 2016. - № 04 (118). - С. 1576-1586. - IDA [article ID]: 1181604103. - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru/2016/04/pdf/103.pdf.

18. Боровик, А.Н. Сорт Тит - первый представитель нового вида Тритикале сферококкум / А.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, О.Ю. Пузырная, Т.Ю. Мирошниченко // В сборнике: Развитие научного наследия Н.И. Вавилова по генетическим ресурсам его последователям и Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием посвященная 80-летию Куркиева Уллубия Киштилиевича: материалы докладов, сообщений. Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова, Дагестанская опытная станция - филиал ВИР, Дагестанский государственный аграрный университет им. М.М. Джамбулатова. -2017. - С. 66-72.

19. Боровик, А.Н. Шарозерная тритикале (Triticale sphaerococcum) как новый этап использования возможностей межвидовой гибридизации в формообразовании культурных злаков / А.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, Т.Ю. Мирошниченко, Р.А.О. Агаев // В сборнике: Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития Сборник статей Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина. - 2019. - С. 26-28.

20. Боровик, А.Н. Селекция тритикале сферококкум (Triticale sphaerococcum) хлебопекарного направления использования / А.Н. Боровик, Л.А. Беспалова, Т.Ю. Мирошниченко // В книге: VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы Сборник тезисов Международного Конгресса. -2019. - С. 884.

21. Булойчик, А.А. Подходы к формированию ДНК-технологии идентификации генов устойчивости мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины/ А.А. Булойчик, Т.В. Долматович, В.С. Борзяк // Биоинженерия. Трансгенные технологии. C. 225. [Электронный ресурс] Режим доступа: http://elib.bsu.by/bitstream/123456789/34914/1/189.pdf.

22. Вавилов, Н.И. Избранные труды / Н.И. Вавилов. - М.; Л., 1964. -

519 с.

23. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. - М.: Наука, 1986. - 519 с.

24. Вандерпланк, Я.Е. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений / Я.Е. Вандерпланк; пер. с англ. - М.: Мир, 1981. - 236 с.

25. Вандерпланк, Я.Е. Устойчивость растений к болезням / Я.Е. Вандерпланк; пер. с англ. - М.: Колос, 1972. - 253 с.

26. Васильчук, Н.С. Перспективы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинным болезням / Н.С. Васильчук, А.Ф. Дружкин, С.Н. Сибикеев // Вестник Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова. - 2011. - №2. - С. 3-8.

27. Веденеева, М.Л. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье. 1. Бурая ржавчина, мучнистая роса, пыльная и твердая головня. / М.Л. Веденеева, Т.С. Маркелова, Т.В. Кириллова, Н.В. Аникеева // Агро XXI. - 2002. - №2. - С. 12-13.

28. Волкова, Г.В. Научно обоснованные принципы создания и использования устойчивых к вредоносным болезням сортов пшеницы для стабилизации фитосанитарного состояния агроценозов на юге России / Г.В. Волкова // Научный журнал КубГАУ. - 2013. - №91 (07). - C. 1-22.

29. Воронкова, А.А. Особенности расового состава и причины сильной эпифитотии бурой ржавчины пшеницы / А.А. Воронкова, Л.И. Сидорина // Вестник с.-х. науки. - 1974. - №1. - С. 25-28.

30. Воронкова, A.A. Селекция пшеницы на устойчивость к ржавчине / А.А. Воронкова, Ю.М. Пучков. - Краснодар, 1977. - С. 3-5.

31. Воронкова, А. А. Генетико-иммунологические основы селекции на устойчивость к ржавчине / А. А. Воронкова. - М.: Колос, 1980. - 191 с.

32. Гешеле, Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений / Э.Э. Гешеле. - 2-е изд. - М.: Колос, 1978. - 208 с.

33. Гольдварг, Б.А. Озимое тритикале - ценная зерновая культура / Гольдварг Б.А., Гриценко В.Г., Бораева Л.И., Ковтуненко В.Я. // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 284-287.

34. Гордей, И.А. Тритикале: Генетические основы создания / И.А. Гордей. - Мн.: Навука i тэхшка, 1992. - 287 с.

35. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Том 1. Сорта растений (официальное издание) / М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2019. - 516 с.

36. Грабовец, А.И. Методы и результаты селекции озимого тритикале на Дону / А.И. Грабовец // Тритикале: Материалы международной практической

конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 66-74.

37. Грабовец, А.И. Тритикале - итоги селекции и проблемы использования / А.И. Грабовец // Вестник российской сельскохозяйственной науки. - 2019. - № 1. - С. 32-36.

38. Грабовец, А.И. Тритикале. Монография. / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль - г. Ростов-на Дону, ООО «Идательство «Юг». - 2018. - 240 с.

39. Грицай Т.И. Скрининг образцов мирового генофонда пшеницы мягкой озимой к возбудителю желтой ржавчины в условиях Краснодарского края / Т.И. Грицай, Ж.Н. Худокормова, Н.А. Полевикова, И.Б. Аблова // В книге: VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы Сборник тезисов Международного Конгресса. - 2019. - С. 645.

40. Груздев, И.В. Оценка образцов яровой тритикале (* Triticosecale Wittm.) по устойчивости к бурой ржавчине (Puccinia triticina Erikss.) в полевых условиях Московской области / И.В. Груздев, Е.В. Захарова, Л.С. Большакова, А.А. Соловьев // Известия ТСХА. - 2017. - №3. - C. 5-18.

41. Гулаева, Н.В. Практическое применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы / Н.В. Гулаева, Ю.В. Чесноков, С.Н. Шевченко, А.А. Зуева, А.И. Менибаев // Известия Самарского научного центра Российской академии наук - 2018. - т. 20, №2 (4). С. 726-731.

42. Гультяева, Е.И. Методы идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине с использованием ДНК-маркеров и их характеристика эффективности Lr-генов / Е. И. Гультяева. - Санкт-Петербург, 2012. - 71 с.

43. Гультяева, Е.И. Эффективность молекулярных маркеров для выявления генов Lr35, Lr28 и Lr47 у мягкой пшеницы / Е.И. Гультяева, А.С. Орина, Ф.Б. Ганнибал, О.П. Митрофанова, И.Г. Одинцова, Л.И. Лайкова // Генетика. - 2014 - Т. 50. - №2. - C. 147-156.

44. Гультяева, Е.И. Генетическая структура популяций Puccinia миаш в России и ее изменчивость под влиянием растения-хозяина. Диссертация ... д-ра биол. наук в форме научного доклада: 03.02.12 / Е.И. Гультяева // - СПб, 2018. -312 с.

45. Гультяева, Е.И. Селекция пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в России / Е.И. Гультяева // В книге: VII Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, посвященный 100-летию кафедры генетики СПбГУ, и ассоциированные симпозиумы Сборник тезисов Международного Конгресса. -2019. - С. 1121.

46. Гультяева, Е.И. Генетическая структура популяций Puccinia миаш в России и ее изменчивость под влиянием растения-хозяина / Е.И. Гультяева // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук -Пушкин - Санкт-Петербург, 2018. - 312 с.

47. Гультяева, Е.И. Генетическое разнообразие российских сортов мягкой пшеницы по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины / Е.И. Гультяева // Материалы Международной научно-практической конференции «Современные технологии и средства защиты растений - платформа для инновационного освоения АПК В России» - Санкт-Петербург - Пушкин, 2018.- С. 63-65.

48. Давоян, Э.Р. Использование молекулярных маркеров в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине в краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Э. Р. Давоян, Л. А. Беспалова, Р. О. Давоян, Ю. С. Зубанова, Д. С. Миков, В. А. Филобок, Ж. Н. Худокормова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - 18 (4/1). - С. 732-738.

49. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов — М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

50. Дружин, А.Е. Влияние изменений климата на структуру популяций патогенов яровой пшеницы в Поволжье / А.Е. Дружин // Аграрный вестник Юго-Востока. - 2010. - № 1(4). - С. 31-35.

51. Дудников, М.В. Генетический полиморфизм яровой тритикале по устойчивости к патогенному комплексу возбудителей фузариоза колоса в условиях московской области: дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. (03.02.07.) / М.В. Дудников; РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. - Москва, 2012. - 126 с.

52. Дьяков, Ю.Т. На пути к общей теории иммунитета / Ю.Т. Дьяков // Журнал общей биологии. - 2005. - Т. 66. - № 6. - С. 451-458.

53. Дьяков, Ю.Т. Инвазии фитопатогенных грибов / Ю.Т. Дьяков, М.М. Левитин // - М.: Ленанд. - 2018. - 260 с.

54. Дьячук, Т.И. Эффективность метода культуры пыльников для ускоренного создания гомозиготных линий тритикале / Т.И. Дьячук, В.Н. Акинина, О.В. Хомякова, И.А. Кибкало, А.В. Поминов // Успехи современного естествознания. - 2017. - № 11. - С. 24-29.

55. Жученко, А.А. Адаптивная селекция растений (эколого-генетические основы) / А. А. Жученко. - М.: Агрорус, 2001. - Т. 1. - 780 с.

56. Зубов, Д.Е. Селекционная ценность доноров устойчивости яровой мягкой пшеницы к листовой ржавчине в Среднем Поволжье // Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. с-х наук. - Кинель, 2011. - 19 с.

57. Ишкова Т.И., Диагностика основных грибных болезней зерновых культур / Т.И. Ишкова, Л.И. Берестецкая, Е.Л. Гасич. М.М. Левитин, Д.Ю. Власов - СПб, 2002. - 76 с.

58. Кобылянский, В.Д. Рожь (Генетика, систематика, проблемы селекции) // Автореф. дисс.. .доктора биол. наук. Л.: 1975. - 57 с.

59. Кобылянский В.Д. (ред.). Культурная флора СССР. Т. 2, ч. 1. Рожь. -Л.: Агропромиздат. - 1989. - 368 с.

60. Коваленко, Е.Д. Иммуногенетические методы создания болезнеустойчивых сортов зерновых культур. 1. Генетическая структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Е.Д. Коваленко, А.И. Жемчужина, H.H. Крятева // Arpo XXI. - 2000. - № 4. - С.14-15.

61. Ковтуненко, В.Я. Достижения селекции озимой тритикале в ГНУ КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко,

A.П. Калмыш // Тритикале: Материалы межд. научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна, кормов и технологии их использования». - Ростов-на-Дону, 2014. - С. 69-75.

62. Ковтуненко, В.Я. Роль тритикале в повышении продуктивности кормопроизводства / В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова, В.В. Панченко, А.П. Калмыш, Б.А. Гольдварг // Кормопроизводство. - 2019. - № 2. - С. 14-17.

63. Ковтуненко, В.Я. Селекция тритикале с пшеничным типом зерна /

B.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Зерновое хозяйство России. -2016. - 1. - С. 42-47.

64. Ковтуненко, В.Я. Селекция и достижения по тритикале в НЦЗ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // В сборнике: Наследие академика Н.В. Цицина. Современное состояние и перспективы развития Сборник статей Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 120-летию Н.В. Цицина. - 2019. - С. 56-58.

65. Коновалов, Ю.Б. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. / Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин, Л.И. Долгодворова // М.: Агропромиздат, 1987. - 367 с.

66. Коновалов, Ю.Б. Селекция растения на устойчивость к болезням и вредителям / Ю.Б. Коновалов // - М.: Наука, 2004. - 72 с.

67. Копусь, М.М. Качество зерна тритикале как сырья для производства биоэтанола на юге России / М.М. Копусь, Е.М. Копусь, А.А. Парапонов // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 238-241.

68. Коршунова, А.Д. Анализ распределения генов короткостебельности пшеницы и ржи среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

(Triticosecale Wittm.) / А.Д. Коршунова, М.Г. Дивашук, А.А. Соловьев, Г.И. Карлов // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 3. - С. 334.

69. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е. И. Кошкин. - М.: Дрофа, - 2010. - 638 с.

70. Крупин, П.Ю. Анализ коллекции яровой тритикале по генам устойчивости к листовой ржавчине с помощью ПЦР-маркеров / П.Ю. Крупин, И.В. Груздев, М.Г. Дивашук, М.С. Баженов, А.А. Кочешкова, А.Г. Черноок, М.В. Дудников, Г.И. Карлов, А.А. Соловьев // Генетика. - Т.55. - Вып.8. - 2019. - С. 893-903.

71. Крупин, П.Ю. Изучение эффекта генов короткостебельности пшеницы (Triticum aestivum L.) и ржи (Secale cereale L.) на примере расщепляющейся популяции яровой тритикале в условиях вегетационного опыта / Крупин П.Ю., Черноок А.Г., Карлов Г.И., Соловьев А.А., Коршунова А.Д., Дивашук М.Г. // Сельскохозяйственная биология. - 2019. - Т. 54. - № 5. - С. 920933.

72. Кудинова, О.А. Источники устойчивости к бурой ржавчине (возбудитель Puccinia triticina f.sp. tritici) среди образцов пшеницы и тритикале // О.А. Кудинова, О.Ф. Ваганова, Г.В. Волкова // В книге: 125 лет прикладной ботаники в России сборник тезисов. Министерство науки и высшего образования РФ, Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. - 2019. - С. 153.

73. Курбанова, П.М. Генетическое разнообразие яровой мягкой пшеницы по эффективной возрастной устойчивости к листовой ржавчине // Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2011. -20 с.

74. Куркиев, К.У. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров / К.У. Куркиев, Л.Г. Тырышкин, М.А. Колесова, У.К. Куркиев // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т.12. -№ 3. - С. 372-377.

75. Лаптев, Ю.П. Феномен тритикале. / Ю.П. Лаптев, В.М. Хлюпкин // М., 1992. - 143 с.

76. Лебедев, В.Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. Реакция районированных сортов и коллекционных образцов пшеницы на бурую ржавчину/ В.Б. Лебедев // Arpo XXI. 2000. - №1. - С. 11-12.

77. Лебедев, В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье / В.Б. Лебедев // Саратовский государственный аграрный университет. - 1998. - с. 295.

78. Левитин, М.М. Структура и ареалы популяций фитопатогенных грибов / М.М. Левитин, Н.В. Мироненко // Биосфера. - 2016. - Т.2 (8). - С. 216225.

79. Леонова, И.Н. Молекулярные маркеры: использование в селекции зерновых культур для идентификации, интрогрессии и пирамидирования генов / И.Н. Леонова // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Том 17. -№ 2. - С. 314 - 325.

80. Лукьяненко, П.П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани / П.П. Лукьяненко // Достижения отечественной селекции. - М., 1967. - С. 71-95.

81. Максимов, И.В. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова // Успехи современной биологии. 2006. - Т. 126. - С. 250-261.

82. Мартынов, С.П. Динамика генетического разнообразия сортов озимой мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.), районированных на территории России в 1929-2005 гг. / С.П. Мартынов, Т.В. Добротворская, В.А. Пухальский // Генетика. - 2006. - Т. 42, № 10. - С. 1359-1370.

83. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений / Т.В. Матвеева, О.А. Павлова, Д.И. Богомаз // Экологическая генетика. - 2011. - Т. 9. - С. 32-43.

84. Махалин, М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур / М.А. Махалин // М.: Наука. - 1992. - 239 с.

85. Медведев, А.М. О проблемах изучения генофонда и селекции тритикале / А.М. Медведев, Л. М. Медведева, М.А. Сидорова, В.А. Лавринова,

О.В. Постовая // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. — Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 41-50.

86. Мережко, А.Ф. Генетические ресурсы тритикале - важный фактор диверсификации зерно- и кормопроизводства / А.Ф. Мережко // Зерно и хлеб России: 2-й межд. конгресс. - СПб., 2006. - С.144-146.

87. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск второй: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры. [ред. А.И. Григорьева]. - М.: Колос. - 1989. - 194 с.

88. Мешкова, Л.В. Вирулентность патотипов возбудителя бурой ржавчины пшеницы к ТКЬг9 в регионах Сибири и Урала / Л.В. Мешкова, Л.П. Росеева, Е.Р. Шрейдер, А.В. Сидоров // Вторая Всероссийская конференция «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам. Санкт-Петербург, 29 сентября-2октября 2008 г. - СПб, 2008. - С. 70-73.

89. Митрофанова, О.П. Биохимические признаки / О.П. Митрофанова // Генетика зерновых культур. - Л.: Агропромиздат, 1986. - С. 111-118.

90. Михайлова, Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины пшеницы / Л.А. Михайлова - Санкт-Петербург: ВИЗР, 2006.

91. Михайлова, Л.А. Разнообразие тритикале по устойчивости к бурой ржавчине / Л.А. Михайлова, А.Ф. Мережко, Е.Ю. Фунтикова // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2009. - 5. - С. 27-30.

92. Моторина, И.П. Генетические основы устойчивости к бурой ржавчине форм мягкой пшеницы от отдаленных скрещиваний: Автореферат диссертации на соискание уч. степени канд. биол. наук. / М.П. Моторина - Белгород. - 2006. -19 с.

93. Назарова, Л.Н. Фитосанитарная обстановка и структуры патогенных комплексов озимой и яровой пшеницы в разных районах Европейской части Российской Федерации (1991-2007) / Л.Н. Назарова, С.С. Санин, В.П. Чуприна и

др. // 50 лет на страже продовольственной безопасности страны. Юбилейный сборник трудов. - Большие Вяземы, 2008. - С.109-124.

94. Научно-прикладной справочник по климату СССР: в 6 ч. Серия 3. Многолетние данные. - Ч. 1-6. - Л., 1988. - Вып. 12. - 647 с.

95. Нестеренко, С.А. Влияние бурой ржавчины на технологические свойства зерна пшеницы/ С.А. Нестеренко, Р.И. Щекочихина, И.П. Наумова, С.А. Тютерев // Тр. ВНИИ защиты растений «Вредоносность насекомых и болезней». -Л., 1979. - С. 93-97.

96. Неттевич, Э.Д. Селекция яровой пшеницы, ячменя, овса / Э.Д. Неттевич А.В. Сергеев, Е.В. Лызлов. - М.: Россельхозиздат, 1970. - 172 с.

97. Одинцова И.Г. Дифференциация популяций бурой ржавчины пшеницы в СССР с помощью серии изогенных линий на основе сорта Thatcher / И.Г. Одинцова, В.В. Шопина, О.В. Григорьева // Иммунитет с.-х. растений к болезням и вредителям. - M., 1975. - С. 250-285.

98. Озерецковская, О.Л. Проблемы специфического фитоиммунитета / О.Л. Озерецковская // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - № 1. - С. 148-154.

99. Орлова, B.C. Селекция тритикале / В.С. Орлова - Саратов: СГСХА, 1997. - 57 с.

100. Пересыпкин, В.Ф Сельскохозяйственная фитопатология / М., Агропромиздат. - 1989. - 480 с.

101. Пеуша, Х.О. Влияние температуры на экспрессивность гена Lr23, контролирующего устойчивость некоторых сортов мягкой пшеницы к бурой ржавчине / Х.О. Пеуша, И.Г. Одинцова, Т. Шнайдер // Известия АН ЭССР. Биол. - 1982. - Т.31 (3). - С. 208-221.

102. Плотникова, Л.Я. Эффективность генов возрастной устойчивости пшеницы к бурой ржавчине Lr22b, Lr34, Lr37 в Западной Сибири и цитофизиологическая основа их действия / Л.Я. Плотникова, Т.Ю. Штубей // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - 16 (1). - С. 123-131.

103. Плотникова, Л.Я. Цитофизиологические особенности проявления генов устойчивости к бурой ржавчине, перенесенных в мягкую пшеницу от

дикорастущих злаков / Л.Я. Плотникова, Ю.К. Кнаус, Л.В. Мешкова // Микология и фитопатология. - 2007. - Т. 41. - № 4. - С. 362-373.

104. Плотникова, Л.Я. Тенденция преодоления устойчивости к бурой ржавчине интрогрессивных линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch / Л.Я. Плотникова, Л.В. Мешкова, Е.И. Гультяева, О.П. Митрофанова, И.Ф. Лапочкина // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2018. - Т. 22. - № 5. - С. 560-567.

105. Плотникова, Л.Я. Клеточные особенности иммунной реакции мягкой пшеницы с геном Lr 19 на заражение возбудителем бурой ржавчины / Л.Я. Плотникова // Цитология. 2008. - Т. 50. - №2. - С.124-131.

106. Пыльнев, В.В. Дополнения и изменения в классификации тритикале / В.В. Пыльнев, А.А. Соловьев // Тритикале России. Материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов-на-Дону. - 2008. - С. 179-181.

107. Пюккенен, В.П. Высокофертильные аллоплоиды от срещивания озимой мягкой пшеницы из Китая с рожью посевной - новый исходный материал для селекции пшеницы и тритикале / В.П. Пюккенен, Г.И. Пендинен, О.П. Митрофанова // В книге: 125 лет прикладной ботаники в России сборник тезисов. Министерство науки и высшего образования РФ, Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова. - 2019. - С. 314.

108. Разым, Г. Морфологические и анатомические изменения листьев яровой пшеницы после поражения бурой ржавчиной / Г. Разым, О. Бабенко, К.Н. Сарсенбаев, С.А. Абиев. - 2013. - http://www.enu.kz.

109. Рассел, Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням / Г.Э. Рассел; пер. с анг. - М.: Колос, 1982. - 424 с.

110. Рубец, В.С. Система селекционной оценки устойчивости озимой тритикале к прорастанию на корню / В.С. Рубец, Т.Т.Л. Нгуен, В.В. Пыльнев // Известия ТСХА. - М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева, 2012. -Вып. 1. - С. 132-141.

111. Садовая, А.С. Характеристика устойчивости к возбудителю бурой ржавчины сортов и линий мягкой пшеницы из коллекции ВИР, несущих чужеродный генетический материал / А.С. Садовая, Е.И. Гультяева, О.П. Митрофанова, Е.Л. Шайдаюк, А.Г. Хакимова, Е.В. Зуев // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2014. - Т. 18. - № 4.-1. - С. 739-750.

112. Санин, С.С. Защита растений от бурой ржавчины / С.С. Санин. - М. 2007. - 25 с.

113. Санин, С.С. Контроль болезней сельскохозяйственных растений -важнейший фактор интенсификации растениеводства/ С.С. Санин // Вестник защиты растений. - 2010. - 1. - С. 3-14.

114. Селянинов, Г.Т. О сельскохозяйственной оценке климата / Г.Т. Селянинов // Тр. по сельскохоз. метеорологии. - 1928. - Вып. 20. - С. 169 - 178.

115. Сергеев, А.В. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале. / А.В. Сергеев // Москва: ВНИИТЭИагропрома, 1989. - 64 с.

116. Сибикеев С.Н. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее в Поволжье / С.Н. Сибикеев, В.А. Крупнов // Вестник Саратовского госуниверситета им. Вавилова. Спецвыпуск. - 2007. - С. 92-94.

117. Сидоров, А.В. Ювенильная устойчивость образцов тритикале современной селекции к листовой ржавчине/ А.В. Сидоров, Л.Г. Тырышкин, А.А. Соловьев // Вестник Студенческого научного общества. - 2014. - 1. - C. 86-87.

118. Сколотнева, Е.С. «Изменчивость внутривидовых структур Puccinia graminis Pers.» // Автореферат дисс. ... канд. биол. наук. - Москва, 2008 - 27 с.

119. Смарагдов, М.Г. Тотальная геномная селекция с помощью SNP как возможный ускоритель традиционной селекции / М.Г. Смарагдов // Генетика. — 2009. — Т. 45. — С. 725-728.

120. Смиряев, А.В. Моделирование: от биологии до экономики / А.В. Смиряев, А.В. Исачкин, Л.К. Харрасова. // Учебное пособие М.: Изд-во МСХА, 2002 - 122 с.

121. Солодухина О.В. Вредоносность бурой ржавчины на посевах короткостебельной диплоидной озимой ржи. / О.В. Солодухина // Труды прикл. бот., генет., селекц. - 1985. - Т.92. - С. 47-51.

122. Солодухина, О.В. Создание доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе для селекции диплоидной ржи // Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. - Л.,1986. - 20 с.

123. Солодухина, О.В. Потенциал наследственной изменчивости ржи по устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе / О.В. Солодухина // Генетика. - 1994. - Т.30. - № 10. - С. 1352-1362.

124. Солодухина, О.В. Генетическая характеристика образцов ржи по устойчивости к бурой ржавчине / О.В. Солодухина // Генетика. - 2002. - Т. 38. -№ 3. - С. 1-10.

125. Солодухина, О.В. Принципы стратегии селекции сортов озимой ржи на долговременную устойчивость к грибным болезням / О.В. Солодухина, В.Д. Кобылянский // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 2011. -Т.168. - С. 79-89.

126. Сочалова, Л.П. Изучение устойчивости пшеницы к листовым патогенам в условиях Западной Сибири / Л.П. Сочалова, И.Е. Лихенко // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2011. - 1. - С. 18-25.

127. Степанов, К.М. Ржавчина зерновых культур / К.М. Степанов. - Л.: Колос, 1975. - 72 с.

128. Страхов, Т.Д. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям / Т.Д. Страхов // Изд. Харьков. СХИ им. В.В. Докучаева, 1959. - 79 с.

129. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. - 2004. - Т. 124. - С. 260-271.

130. Тарчевский, И.А. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие / И.А. Тарчевский // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - №2. -С. 321-331.

131. Ткаченко, И.В. Продуктивность откармливаемых свиней при использовании в рационе зерна озимой тритикале / И.В. Ткаченко, Г.Ф. Палий // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. - С. 288-292.

132. Тырышкин, Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum Ь. к бурой ржавчине/ Л.Г. Тырышкин // Генетика. - 2006. - 42. - С. 377-384.

133. Тырышкин, Л.Г. Устойчивость к листовой ржавчине известных источников резистентности яровой мягкой пшеницы / Л.Г. Тырышкин, Е.В. Зуев, П.М. Курбанова, М.А. Колесова // Защита растений и карантин. - 2008. - С. 39.

134. Тырышкин, Л.Г. Эффективная ювенильная устойчивость гексаплоидного тритикале к бурой ржавчине/ Л.Г. Тырышкин, П.М. Курбанова, К.У. Куркиев И.Г. Саруханов, У.К. Куркиев // Защита и карантин растений. 2008. - 10. - С. 25.

135. Тысленко, А.М. Использование экологического принципа в организации селекционного процесса при создании сортов ярового тритикале/ А.М. Тысленко, С.Е. Скатова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Т.176. - Вып.1. - СПб., 2015. - С. 98-110.

136. Тютерев, С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений / С.Л. Тютерев // СПб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР, 2002. - 328 с.

137. Федеральное государственное бюджетное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений» (ФГБУ «Госсорткомиссия») [Электронный ресурс] — Режим доступа: (http://www.reestr.gossortrf.ru/reestr/sort/9705803.html)

138. Федоров, А.К. Некоторые данные по испытанию высокопродуктивного озимого тритикале Стрельна 11 / А.К. Федоров, Н.Г. Черняев, С.В. Крылов // Доклады ТСХА. - М., 2000.

139. Федотова, Т.И. Повышение эффективности работ по селекции пшениц на устойчивость к видам ржавчины / Т.И. Федотова, В.В. Шопина, Б.Б. Громова // Сборник докладов Европейской и Средиземноморской конференции о ржавчине хлебных злаков. - Чехословакия, Прага, 1972. - С.99-107.

140. Хлесткина, Е.К. SNP-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы / Е.К. Хлесткина, Е.А. Салина // Генетика. - 2006. - Т. 42. - С. 725-736.

141. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2011. - Т. 15. - №4. - С. 757-768.

142. Хлесткина, Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2013. - Т. 17. - № 4/2. - С. 1044-1054.

143. Хорошева, Т.М. Иммунитет растений: краткий курс лекций аспирантов / Т.М. Хорошева, Л.И. Чекмарева // ФГБОУ ВПО "Саратовский ГАУ". - Саратов, 2013. - 69 с.

144. Христов, Ю.А. Основные итоги научных исследований по иммунитету сельскохозяйственных культур / Ю.А. Христов, Ж.А. Бахарева, Е.А. Орлова, Л.П. Сочалова // Селекция сельскохозяйственных растений: итоги, перспективы: сб. науч. трудов / РАСХН. Сиб. отделение, СибНИИРС. -Новосибирск, 2005. - С. 184-189.

145. Частная селекция полевых культур / В.В. Пыльнев, Ю.Б. Коновалов, Т.И. Хупацария, О.А. Буко, Е.В. Пыльнева, Л.И. Долгодворова, П.М. Конорев, В.С. Рубец, В.М. Пыльнев, А.Н. Березкин, Л.Л. Березкина. - М.: КолосС, 2005. - 552 с.

146. Чекмарев В.В. Построение формул прогноза болезней растений на основе граничных значений факторов погоды /В.В. Чекмарев, Ю.В. Зеленева, Э.А. Конькова, А.В. Козачек// Вопросы современной науки и практики. - 2017. -№4 (66). - С. 15-22.

147. Чернышова, Э.А. Сравнительная характеристика технологических качеств зерна сортов озимой тритикале / Э.А. Чернышова, А.Г. Мякиньков, А.А. Соловьев // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 2015. -№ 3. - С. 16-24.

148. Шаманин, В.П. Вирулентность гриба Puccinia triticina на сортах и селекционных линиях мягкой пшеницы на опытном поле ОмГАУ в 2013 г. / В.П. Шаманин, Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, С.Л. Петуховский, И.В. Потоцкая // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2014. -6 (116). - С. 36-42.

149. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам / И.Д. Шапиро // - Л.: Агропромиздат, 1985. - 320 с.

150. Шевченко, В.Е. Тритикале / В.Е. Шевченко, Н.Т. Павлюк, В.В. Верзилин // Воронеж: Воронежский государственный аграрный университет имени К.Д. Глинки, 1997. - 281 с.

151. Шкаликов, В.А. Защита растений от болезней / В.А. Шкаликов, О.О. Белошапкина, Д.Д. Букреев и др. // под ред. В.А. Шкаликова. - М.: Колос, 2001. -248 с.

152. Шопина, В.В. Закономерности внутривидовой изменчивости бурой ржавчины пшеницы / В.В. Шопина // Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету с.х. растений. Зерновые культуры. Кишинев, 10-17 сентября 1965 г. - 1966. - С. 39-41.

153. Шубина, Л.Н. Использование муки из зерна тритикале при производстве изделий профилактического назначения / Л.Н. Шубина, А.С. Немцова // Тритикале: Материалы международной практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. — Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ, 2010. — С. 262-266.

154. Шулындин, А.Ф. Тритикале - новая зерновая кормовая культура / А.Ф. Шулындин //Киев: Урожай. - 1981. - 210 с.

155. Щербик, А.А. Отбор доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине/ А.А. Щербик, Е.Д. Коваленко // Защита и карантин растений. - 2011. -№ 2. - С. 45-46.

156. Эльчибаев, А.А. Возобновление бурой ржавчины на пшенице в Северном Казахстане / А.А. Эльчибаев // Вестник с.-х. науки. - Алма-Ата, 1972. -№11. - С.108-109.

157. Ячевский, А.А. О значении селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений / А.А. Ячевский // Тр. 1-го съезда деятелей по селекции сельскохозяйственных растений, семеноводству и распространению семенного материала. - Харьков, 1911. - Вып. 2. - С. 22-40.

158. Ausemus, E.R. A summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats / E.R. Ausemus, J.B. Harrington, L.P. Reitz, W.W. Worzella // Journal of the American Society of Agronomy. - 1946. - 38. - P. 1082-1099.

159. Autrique, E. Molecular markers for fourleaf rust resistance genes introgressed into wheat from wild relatives / E. Autrique, R. Singh, S.D. Tanksley, M.E. Sorrells // Genome. - 1995. - 38. - P. 75-83.

160. Banaszak, Z. Breeding of triticale in DANKO / Z. Banaszak // Tagung der Vereinigung der Pflanzenzüchter und Saatgutkaufleute Österreichs. - Gumpenstein: Lehr- und Forschungszentrum für Landwirtschaft Raumberg-Gumpenstein, 2010. -Vol. 61. - P. 65-68.

161. Biffen, R.H. Mendels laws of inheritance and wheat breeding / R.H. Biffen // J. Agric. Sci. - 1905. - V. 1. - Р. 4-48.

162. Bjarko, M.J. Heritability and number of genes controlling leaf rust leaf rust resistance in four eultivars of wheat / M.J. Bjarko, R.F. Line // Phytopathology. -1988. - V. 78. - № 4. - P. 457-461.

163. Blaszczyk, L. Validity of selected dna markers for breeding leaf rust resistant wheat / L. Blaszczyk, I. Kramer, F. Ordon, J. Chelkowski, M. Tyrka, G. Vida, I. Karsai // Cereal research communication. - 2008. - 36 (2). - P. 201-213.

164. Blaszczyk, L. Verification of STS markers for leaf rust resistance genes of wheat by seven European laboratories / L. Blaszczyk, J. Chelkowski, V. Korzun, J.

Kraic, F. Ordon, J. Ovesna, L. Pumhauser, M. Tar, G. Vida // Cell Mol. Biol. Lett. -2004 - 9. - P. 805-817.

165. Blum, A. The abiotic stress response and adaptation of triticale - A review/ A. Blum // Cereal Research Communications. - 2014. - V. 42. - № 3. - P. 359-375.

166. Boller, T., Keen N.T. Mechanisms of Resistance to Plant Diseases // Eds: Slusarenko A.J., Frazer R.S.S., van Loon L.S. Dordrecht: Kluwer, 2000. - P. 189-230.

167. Borlaug, N.E. The use of multilineal or composite varieties to control airbourne epidemic diseases of self-pollinated crop plants. / N.E. Borlaug // In Proceedings of the First International Wheat Genetics Symposium (Jenkins, B.C., ed.). Winnipeg, Canada: University of Manitoba. 1959. - P. 12-27.

168. Browder, L.E. Interactions of temperature and time with some Puccinia recondita: Triticum corresponding gene pairs. / L.E. Browder, M.G. Eversmeyer // Phytopathology. - 1986. - 76. - P. 1286-1288.

169. Brown-Guedira, G.L. Performance and mapping of leaf rust resistance transferred to wheat from Triticum timopheevii subsp. armeniacum / G.L. Brown-Guedira, S. Singh, A. K. Fritz // Phytopathology. - 1993. - V. 93. - P. 784-789.

170. Chelkowski, J. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher / J. Chelkowski, L. Golka, L. Stepien // J. Appl. Genet. - 2003. - 44(3). - P. 323-338.

171. Cherukuri, D.P. Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat / D.P. Cherukuri, S.K. Gupta, A. Charpe, S. Koul, K.V. Prabhu, R.B. Singh, Q.M.R. Haq // Euphytica. - 2005. - 143. - P. 19-26.

172. Dakouri, A. Fine-mapping of the leaf rust Lr34 locus in Triticum aestivum L. and characterization of large germplasm collections support the ABC transporter as essential for gene function / A. Dakouri, B.D. McCallum, A.Z. Walichnowski, S. Cloutier // Theor. Appl. Genet. - 2010. - 121. - P. 373-384.

173. Davis-Knight, H.R. The potential of triticale as a low input cereal for bioethanol production : The Home-Grown Cereals Authority Project Report No. 434 / Hannah R. Davis-Knight, Richard M. Weightman. - Cambridge: ADAS UK Ltd, Centre for Sustainable Crop Management, 2008. - 41 p.

174. Dedryver, F. Molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lr24 in different wheat cultivars / F. Dedryver, M.-F. Jubier, J. Thouvenin, H. Goyeau // Genome. - 1996. - 39. - P. 830-835.

175. Driscoll, C.J. Cytogenetic studies of Transec - a wheat-rye translocation line/ C.J. Driscoll, L.M. Anderson // Can. J. Genet. Cytol. - 1967. - 9. - P. 375-380.

176. Dubcovsky, J. Molecular characterization of two Triticum speltoides interstitial translocations carrying leaf rust and greenbug resistance genes / J. Dubcovsky, A.J. Lukaszewski, M. Echaide, E.F. Antonelli, D.R. Porter // Crop Science. - 1998. - V. 38. - P. 1655-1660.

177. Dyck, P.L. Temperature sensitivity of genes for resistance in wheat to Puccinia recondite / P.L. Dyck, R. Johnson // Can. J. Plant Pathology. - 1983. - V.5. -P. 229-234.

178. Dyck, P.L. The genetics of two alleles for leaf rust resistance at LrI4 locus in wheat / P.L. Dyck, D.J. Samborski // Can. J. Genet. Cytol. - 1970. - № 12. - P. 689694.

179. Eversmeyer, M.G. Epidemiology of wheat leaf rust and stem rust in the central great plains of the USA/ M.G. Eversmeyer C.L. Kramer // Annu. Rev. Phytopathol. - 2000. - 38 - P. 491-513.

180. Flor, H.H. Epidemiology' of flax rust in the North Central States / H.H. Flor // Phytopathology. - 1953. - V. 43. - P. 624-628.

181. Flor, H.H. Host-parasite interactions in flax rust its genetics and other implications / H.H. Flor // Phytopathology. - 1955. - № 45. - P. 680-685.

182. Flor, H.H. Asexual variants of Melampsora lini / H.H. Flor // Phytopathology. - 1960. - № 50. - P. 223-226.

183. Flor, H.H. The inheritance of X-ray-induced mutations to virulence in a uredospore culture of race 1 of Melampsora lini / H.H. Flor // Phytopathology. -1960. - V. 50. - P. 603-605.

184. Flor, H.H. Inheritance of smooth spore wall and pathogenicity in Melampsora lini / H.H. Flor // Phytopathology. - 1965. - V. 55. - P. 724-727.

185. Friebe, B. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status / B. Friebe, J. Jiang, W.J. Raupp, R.A. Mcintosh, B.S. Gill // Euphytica. - 1996. - V. 91. - P. 59-87.

186. Fry, W.E. Population genetics and intercontinental migrations of Phytophthora infestans / W.E. Fry, S.B. Goodwin, J.M. Matuszak et al. // Annual Review of Phytopathology. - 1992. - V.30. - P.107-129.

187. Gennaro, A.A. candidate for Lr19, an exotic gene conditioning leaf rust resistance in wheat / A.A. Gennaro, R.M.B. Koebner, C. Ceoloni // Functional and Integrative Genomic. - 2009. - 9. - P. 325-334.

188. Groenewald, J.Z. Extension and use of physical map of the Thinopyrum-derived Lr19 translocation / J.Z. Groenewald, M. Fourie, A.S. Marais, G.F. Marais // Theoretical and Applied Genetics. - 2005. - V.112. - P. 131-138.

189. Gupta, S.K. Development and validation of molecular markers linked to an Aegilops umbellulata-derived leaf-rust-resistance gene, Lr9, for marker-assisted selection in bread wheat / S.K. Gupta, A. Charpe, S. Koul, K.V. Prabhu, Q.M. Haq // Genome. - 2005. - 48. - P. 823-830.

190. Gupta, S.K. Development and validation of SCAR markers co-segregating with an Agropyron elongatum derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat / S.K. Gupta, A. Charpe, S. Koul, Q.M.R. Haque, K.V. Prabhu // Euphytica. - 2006. -150 (1-2). - P. 233-240.

191. Gupta, S.K. Identification and validation of molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lr19 in wheat / S.K. Gupta, A. Charpe, K.V. Prabhu, Q.M. Haque // Theor. Appl. Genet. - 2006. - 113 (6). - P. 1027-1036.

192. Hanzalová, A. Resistance of Triticale to Wheat Leaf Rust (Puccinia triticina) / A. Hanzalová, P. Bartos // Czech J. Genet. Plant Breed. - 2011. - 47 (1) - P. 10-16.

193. Helguera, M. Development of PCR markers for wheat leaf rust resistance gene Lr47/ M. Helguera, I.A. Khan, J. Dubcovsky // Theor. Appl. Genet. - 2000. -101. - P. 625-631.

194. Herrera-Foessel, S.A. Enhancing the genetic diversity and durability of leaf rust resistance in durum wheat / S.A. Herrera-Foessel // Uppsala. - 2007. - 44 p.

195. Huerta-Espino, J. Global status of wheat leaf rust caused by Puccinia triticina / J. Huerta-Espino, R. P. Singh, S. German et al. // Euphytica. - 2011. -V.179. - P. 143-160.

196. Hussein, T. Chromosome location of leaf rust resistance gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat / T. Hussein, R.L. Bowden, B.S. Gill, T.S. Cox // Crop science. - 1997. - 37(6). - P. 1764-1766.

197. Qureshi, N. A new leaf rust resistance gene Lr79 mapped in chromosome 3BL from the durum wheat landrace Aus26582. / N. Qureshi, H. Bariana, V.V. Kumran, S. Muruga, K.L. Forrest, M.J. Hayden, U. Bansal // Theor. Appl. Genet. - 2018. -131. - P. 1091-1098. https://doi.org/10.1007/s00122-018-3060-3

198. Kadkhodaei, M. Identification of the Leaf Rust Resistance genes Lr9, Lr26, Lr28, Lr34, and Lr35 in a Collection of Iranian Wheat Genotypes Using STS and SCAR Markers / M. Kadkhodaei, A. Dadkhodaie, M.T. Assad, B. Heidari, R. Mostowfizadeh-Ghalamfarsa // J. Crop Sci. Biotech. - 2012. - 15 (4). - P. 267-274.

199. Keed, B.R. Quantitative effects of leaf and stem rust on yield and quality of wheat/ B.R. Keed, N.H. White // Austr. J. Exp. Agric. An. Hus. - 1971. - 11. - P. 550555.

200. Knott, D.R. Transferring alien genes to wheat / D.R. Knott // Wheat Improvement. - 2nd. - 1987. - P. 462-471.

201. Kolmer, J.A. Diversity of virulence phenotypes and effect of host sampling between and within populations of Puccinia recondita f. sp. tritici in Canada / J.A. Kolmer // Plant Disease. - 1992. - V.76. - P. 618-621.

202. Kolmer, J.A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in 1998 / J.A. Kolmer // Plant Disease. - 2001. - № 85. - V. 2. - P. 155-158.

203. Kolmer, J.A. Virulence phenotypes of Puccinia triticina in South Atlantic States in 1999 / J.A. Kolmer // Plant Disease. - 2002. - № 88. - V. 3. - P. 288-291.

204. Kolmer, J.A. The rust fungi / Kolmer, J.A.; Ordonez, M.E.; Groth, J.V. - In Encyclopedia of Life Sciences; John Wiley & Sons, Ltd.: Chichester, UK. 2009. - P. 18.

205. Kolmer, J.A. Leaf Rust of Wheat: Pathogen Biology, Variation and Host Resistance. Review / J.A. Kolmer // Forests. - 2013. - 4. - P. 70 - 84.

206. Kombrink, E. Defense responses of plants to pathogens / E. Kombrink, I.E. Somsvich // Advances in Botanical Research. - 1995. - V. 21. - P. 2-34.

207. Kuchel, H. The successful application of a marker assisted wheat breeding strategy. / H. Kuchel, R. Fox, J. Reinheimer, L. Mosionek, N. Willey, H. Bariana, S. Jefferies //Mol. Breed. - 2007. - 20. - P. 295-308.

208. Kuhn, R. C. Slow leaf rusting resistance in wheat against twenty-two isolates of Puccinia recondita / R. C. Kuhn, H. W. Ohm // Phytopathology. - 1978. -№ 68. - P. 651-656.

209. Kwiatek, M. Effective transfer of chromosomes carrying leaf rust resistance genes from Aegilops tauschii, Coss. into hexaploid triticale (xTriticosecale, Witt.) using Ae. tauschiix Secale cereale amphiploid forms / M. Kwiatek, M. Majka, H. Wisniewska, B. Apolinarska J. Belter // Journal of Applied Genetics. - 2015. - 56 (2). -P. 1-6.

210. Lee, T.S. Oligogenic inheritance of length period in six slow-rusting wheat cultivars / T.S. Lee, G. Shaner // Phytopathology. - 1985. - № 75. - V. 6. - P. 636-643.

211. Leung, H. Population structure of plant pathogenic fungi and bacteria / H. Leung, R. J. Nelson, J. E. Leach // Advances in Plant Pathology. - 1993. - V.10. - P. 157-205.

212. Mains, E.B. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. / E.B. Mains, H.S. Jackson //Phytopathology. - 1926. - V. 16. - № 1. -P. 89-120.

213. Marais, G.F. The modification of a common wheat-Thinopyrum distichum translocated chromosome with a locus homoeoalletic to Lr19 / G.F. Marais // Theoretical and Applied Genetics. - 1992. - V.35. - P.73-78.

214. Mcintosh, R.A. Anticipatory breeding for resistance to rust diseases in wheat / R.A. Mcintosh, G.N. Brown // Ann. Rev. Phytopathology. - 1997. - № 35. - P. 311-326.

215. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 2017 / R.A. Mcintosh., J. Dubcovsky, W.J. Rogers, C. Morris, X.C. Xia // 2017. - Режим доступа: https: //shigen. nig.ac .jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2017. pdf.

216. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky, J. Rogers, C. Morris, R. Appels, X.C. Xia - 2013. [Электронный ресурс] http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/download.jsp.

217. McMillin, D.E. Linkage between endopeptidase Ep-Dld and a gene conferring leaf rust resistance (Lr19) in wheat / D.E. McMillin, J.W. Johnson, J.J. Roberts // Crop Science. - 1993. - V.33. - P. 1201-1203.

218. Mergoum, M. Triticale improvement and production / M. Mergoum. -Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2004. - 157 p.

219. Mergoum, M. Triticale: A "New" Crop with Old Challenges / M. Mergoum, P. K. Singh, R. J. Peña, A. J. Lozano-del Río, K. V. Cooper, D. F. Salmon, H. Gómez Macpherson // Cereals. - New York: Springer, 2009. - P. 1-21.

220. Murray, M.G. Rapid isolation of high molecular weight plant DNA / M.G. Murray, W.F. Thompson // Nucleic Acids Res. - 1980. - 8. - P. 4321-4325.

221. Naik, S. identification of a STS marker linked to the Aegilops speltoides -derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat / S. Naik, K.S. Gill, V.S. Prakasa Rao, V.S. Gupta, S.A. Tamhankar, S. Pujar, B.S. Gill, P.K. Ranjekar // Theor Appl Genet. -1998. - 97 - Р.535-540.

222. Nelson, J.C. Mapping genes conferring and suppressing leaf rust resistance in wheat / J.C. Nelson, R.P. Singh, J.E. Autrique, M.E. Sorrells // Crop science. - 1997. - 37. - P. 1928-1935.

223. Nicholson, R.L. Phenolic compounds and their role in disease resistance / R.L. Nicholson, R. Hammerschmidt // Annu. Rev. Phytopathol. - 1992. -V. 30. - P. 369-389.

224. Nocente, F. Evaluation of leaf rust resistance genes Lr1, Lr9, Lr24, Lr47 and their introgression into common wheat cultivars by marker-assisted selection / F. Nocente, L. Gazza, M. Pasquini // Euphytica. - 2007. - 155. - P. 329-336.

225. Pandey H.N. Differential behaviour of aestivum and durum wheats to races 77 and 106 of leaf rust (Puccinia recondita Rob. ex Desm) / H.N. Pandey, M.V. Rao // Wheat Inf Serv. - 1984. - V.58. - P. 34-35.

226. Prabhu, K.V. SCAR marker tagged to the alien leaf rust resistance gene Lr19 uniquely marking the Agropyron elongatum-derived gene Lr24 in wheat: a revision / K.V. Prabhu, S.K. Gupta, A. Charpe, S. Koul // Plant Breeding. - 2004. -123. - P. 417—420.

227. Pratap, A. Relative efficiency of different Gramineae genera for haploid induction in triticale and triticale x wheat hybrids through the chromosome elimination technique / A. Pratap, G.S. Sethi, H.K. Chaudhary // Plant breeding. - 2005. - Vol. 124. - № 2. - P. 147-153.

228. Prins, R. A study of modified forms of the Lr19 translocation of common wheat / R. Prins, G.F. Marais, Z.A. Pretorius, B.J.H. Janse, A.S. Marais // Theoretical and Applied Genetics. - 1997. - V.95. - P. 424-430.

229. Prins, R. AFLP and STS tagging of Lr19, a gene conferring resistance to leaf rust in wheat / R. Prins, J.Z. Groenwald, G.F. Marias, J.W. Snape, R.M.D. Koebner // Theor. Appl. Genet. - 2001. - 103. - P. 618-624.

230. Prins, R. An extended deletion map of the Lr19 translocation and modified forms / R. Prins, G.F. Marais // Euphytica. - 1998. - V.103. - P.95-102.

231. Procunier, J.D. PCR-based RAPD/DGGE markers linked to leaf rust resistance genes Lr29 and Lr25 in wheat (Triticum aestivum L.)/ J.D. Procunier, T.F. Townley-Smith, S. Prashar, M. Gray, W.K. Kim, E. Czarnecki, P.L. Dyck // J Gent Breeding. - 1995. - 49. - P. 87-89.

232. Qureshi, N. A new leaf rust resistance gene Lr79 mapped in chromosome 3BL from the durum wheat landrace AUS26582. / N. Qureshi, H. Bariana, V. Kumran,

S. Muruga, K.L. Forrest, M.J. Hayden, U. Bansal // Theor. Appl. Genet. - 2018 - 131 (5). - P.1091-1098.

233. Raupp, W.J. Cytogenetic and molecular mapping of the leaf rust resistance gene Lr39 in wheat / W.J. Raupp, G.L. Sukhwinder-Singh, G.L. Brown-Guedira, B.S. Gill // Theoretical and Applied Genetics. - 2001. - 102. - P. 347-352.

234. Robinson, R.A. Return to resistance: breeding crops to reduce pesticide dependence / R.A. Robinson // Ottawa, ON, IDRC; Davis, CA, agAccess, 1995. -500 p.

235. Roelfs, A.P. Evidence for two populations of wheat stem and leaf rust in the USA / A. P. Roelfs // Plant Disease Rep. - 1974. - № 32. - P. 806-809.

236. Roux, S.R. Leaf rust resistance in rye-evaluation, genetic analysis and molecular mapping / S.R. Roux, B. Ruge, A. Linz, P. Wehling // Acta Phytopathol Entomol Hung. - 2000. - 35. - P. 65-73.

237. Roux, S.R. Leaf-rust resistance in rye (Secale cereale L.). 2. Genetic analysis and mapping of resistance genes Pr3, Pr4 and Pr 5. / S.R. Roux, B. Hackauf, A. Linz, B. Ruge, B. Klocke, P. Wehling // Theoretical and Applied Genetics. - 2004. -110. - P. 192-201.

238. Ruge, B. Leaf Rust Resistance in Rye: Genetic Analysis and Mapping with Molecular Markers / B. Ruge, S.R. Roux, B. Hackauf, P. Wehling // Programme, Abstracts, and List of Participants: EUCARPIA Rye Meet., Radzikow, Poland. -2001. - P. 30.

239. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in Puccinia recondita on six backcross lines of wheat with single genes for resistance to leaf rust / D.J. Samborski, P.L. Dyck // Can. J. Bot. - 1976. - № 54. - P. 1666-1671.

240. Samborski, D.J. Inheritance of virulence in wheat leaf rust on the standard differential wheat varieties / D.J. Samborski, P.L. Dyck // Can. J. Genet. Cytol. -1968. - № 10. - V. 1. - P. 24-32.

241. Samborski, D.J. A mutation in Puccinia recondita Rob. ex Desm. f. sp. tritici to virulence on Transfer, Chinese Spring x Aegilops umbellulata Zhuk / D.J. Samborski // Can. J. Bot. - 1963. - № 41.- P. 475-479.

242. Sanin, S.S. The epidemiological situation on sereal crops in European Russia / S.S. Sanin, L.N. Nazarova, T.Z. Ibragimov, E.A. Sokolova // Journal Russ. Phytopath. Soc. - 2000. -V.1. - P.1-9.

243. Sawhney, R. N. Studies for identifying diverse genes for resistance to Puccinia recondita f. sp. tritici for strategic use in wheat breeding / R. N. Sawhney, J. B. Sharma, R. Kumar // Cereal Rusts and Powdery Mildews Bulletin. - 1999. -№ 26. - № 1. - P. 35-44.

244. Schachermayr, G.M. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat / G.M. Schachermayr, M.M. Messmer, C. Feuillet, C. Winzeler, M. Winzeler, B. Keller // Theoretical and Applied Genetics. - 1995. - V. 90. - P. 982-990.

245. Schachermayr, R. Identification and localization of molecular markers linked to Lr9 leaf rust resistance gene of wheat. / R. Schachermayr, H. Siedler, M.D. Gale, H. Winzeler, M. Winzeler, B. Keller // Theoretical and Applied Genetics. -1994. - V. 88. - P. 110-115.

246. Schahermayr, G. Identification and localization of molecular markers linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat / G. Schahermayr, H. Siedler, M.D. Gale, H. Winzeler, M. Winzeler, B. Keller // Theor. Appl. Genet. - 1994. - 88. - P. 110-115.

247. Singh, A. Identification of microsatellite markers linked to leaf rust resistance gene Lr25 in wheat / A. Singh, J.K. Pallavi, P. Gupta, K.V. Prabhu // J. Appl. Genetics. - 2012. - 53. - P. 19-25.

248. Singh, D. Genetic relationship between the adult plant resistance gene Lr12 and the complementary gene Lr31 for seedling resistance to leaf rust in common wheat / D. Singh, R.F. Park, R.A. McIntosh // Plant Pathology. - 1999. - 48 (5). - P. 567-573.

249. Singh, D. Postulation of leaf (brown) rust resistance genes in 70 wheat cultivars grown in the United Kingdom / D. Singh, R.F. Park, K.H. McIntosh // Euphytica. - 2001. - № 120. - P. 205-218.

250. Singh, R.P. Biotic stresses in triticale / R.P. Singh, E.E. Saari // Proc. of the 2nd Int. Triticale Symp. Mexico, 1990. - P. 171-177.

251. Singh, S. Molecular mapping of adult-plant race-specific leaf rust resistance gene Lr12 in bread wheat / S. Singh, R.L. Bowden // Molecular Breeding. -2011. - 28 (2). - P. 137-142.

252. Singla, J. Characterization of Lr75: a partial, broad-spectrum leaf rust resistance gene in wheat/ J. Singla, L. Luthi, T. Wicker, U. Bansal, S. G. Krattinger, B.Keller // Theoretical and Applied Genetics. - 2017. - 130. - P. 1-12.

253. Skovmand, B. Triticale in commercial agriculture: progress and promise / B. Skovmand, P.N. Fox, R.L. Villareal // Advances in Agronomy. - Academic Press, 1984. - Vol. 37. - P. 1-45.

254. Slikova, S. Development of wheat genotypes possessing a combination of leaf rust resistance genes Lr19 and Lr24 / S. Slikova, E. Gregova, P. Bartos // Plant Soil Environ. - 2004. - V. 50. - No. 10. - P. 434-438.

255. Sodkiewicz, W. Application of Triticum monococcum for the improvement of triticale resistance to leaf rust (Puccinia triticina) / W. Sodkiewicz, A. Strzembicka // Plant Breeding. - 2004. - 123. - P. 39-42.

256. Statler, G.D. Inheritance of virulence of culture 73-47 Puccinia recondita / G.D. Statler // Phytopathology. - 1977. - № 9. - P. 906-908.

257. Statler, G.D. Inheritance of pathogenicity of culture 70-1, Race 1, of Puccinia recondita f. sp. tritici / G.D. Statler // Phytopathology. - 1979. - № 69. - P. 661-663.

258. Statler, G.D. Temperature studies with wheat leaf rust / G.D. Statler, T. Christianson // Canad. J. Plant Pathology. - 1993. -V.15 (1). - P. 37-101.

259. Tar, M. Identification of molecular markers for an efficient leaf rust resistance gene (Lr29) in wheat / M. Tar, L. Purnhauser, L. Csosz // Acta Biologica Szegediensis. - 2002. - 46 (3-4). - P. 133-134.

260. The Food and Agriculture Organization (FAO) of the United Nations. available at http://faostat.fao.org/

261. Trognitz, B.R. Inheritance of resistance in potato to lesion expansion and sporulation by Phytophthora infestans / B.R. Trognitz // Plant Pathology. - 1998. -47. - P. 712-722.

262. Tyryshkin, L.G. Identification of effective leaf-rust resistance genes in wheat (Triticum aestivum) using STS markers / L.G. Tyryshkin, E.I. Gul'tyaeva, N.V. Alpat'eva, I. Kramer // Russian Journal of Genetics. - 2006. - V. 42. - 6. - P. 662-666.

263. Urbanovich, O. Identification of leaf rust resistance genes in wheat (Triticum aestivum L.) cultivars using molecular markers / O. Urbanovich, S.V. Malyshev, T.V. Dolmatovich, Kartel' N.A. // Russian Journal of Genetics. - 2006. -42 (5) - Р. 675. -83.

264. Vanderplank, J. E. Disease resistance in plants / J. E. Vanderplank // Academic Press. - New York, 1968. - 350 p.

265. Vanzetti, L.S. Identification of leaf rust resistance genes in selected Argentinean bread wheat cultivars by gene postulation and molecular markers / L.S. Vanzetti, P. Campos, M. Demichelis, L.A. Lombardo, P.R. Aurelia1, L.M. Vaschetto, C.T. Bainotti, M. Helguera // Electronic Journal of Biotechnology. - 2011. - Vol. 14. -No. 3. [Электронный ресурс] Режим доступа: http: //www. ejbiotechnology.info/index.php/ej biotechnology/rt/printerFriendly/v 14n3 -14/1313.

266. Vida, G. Application of molecular markers in breeding for leaf rust resistance in wheat / G. Vida, M. Gal, A. Uhrin, O.Veisz, Z. Wang, T. Kiss, I. Karsai, Z. Bedö // Tagung der Vereinigung der P 0. Tagung der Vereinigung der Pflflanzenzüchter und Saatgutkau anzenzüchter und Saatgutkauflfl eute Österreichs. - 2009. - P. 65 - 71.

267. Vida, G. Molecular markers for the identification of resistance genes and marker-assisted selection in breeding wheat for leaf rust resistance / G. Vida, M. Gal, A. Uhrin et al. // Euphytica. - 2009. - V. 170. - P. 67-76.

268. Wehling, P. Leaf-rust resistance in rye (Secale cereale L.) 1. Genetic analysis and mapping of resistance genes Pr1 and Pr2. / P.Wehling, A. Linz, B. Hackauf, S.R. Roux, B. Ruge, B. Klocke // Theoretical and Applied Genetics. - 2003. -107. - P. 432-438.

269. Winzeler, M. Endopepidase polymorphism and linkage of the Ep-D1c null allele with the Lr19 leaf-rust-resistance gene in hexaploid wheat / M. Winzeler, H. Winzeler, B. Keller // Plant Breeding. - 1995. - V.114. - P. 24-28.

270. Zhang, N. Identification of Lr24 with targeted region amplified polymorphism (TRAP) analysis in wheat / N. Zhang, S. Yuan, W. Yang, D. Liu // Front. Agric. China. - 2010. - 4 (1). - P. 18-23

271. Zhang, W.J. Molecular characterization of durum and common wheat recombinant lines carrying leaf rust resistance (Lr19) and yellow pigment (Y) genes from Lophopyrum ponticum / W.J. Zhang, A.J. Lukaszewski, J. Kolmer, A. Soria, S. Goyal, J. Dubcovsky // Theoretical and Applied Genetics. - 2005. - V.111. - P.573-582.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1 Перечень изученных образцов яровой тритикале

№ п/п Наименование Происхождение Уровень плоидности Полевые исследования Лабораторный анализ устойчивости ДНК-анализ

2012 г. 2013-2015 гг.

1 08221 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

2 08514 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

3 08574 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

4 08821 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

5 08833 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

6 08844 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

7 08857 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

8 08871 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

9 08880 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

10 08888 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

11 09017 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

12 09020 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

13 09228 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

14 09303 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

15 09304 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

16 09305 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

17 09306 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

18 09308 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

19 09308 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

№ п/п Наименование Происхождение Уровень плоидности Полевые исследования Лабораторный анализ устойчивости ДНК-анализ

2012 г. 2013-2015 гг.

20 093302 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

21 131/114 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

22 131/121 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

23 131/1621 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

24 131/17 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

25 131/7 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

26 131/7188 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

27 172-1-16 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

28 25АД20 Россия октоплоид + + + +

29 32-10-6 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

30 32-16-2 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

31 32-18-5 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

32 32-2-4 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

33 6-35-5 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

34 8-35-5 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

35 Арта 116/2 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

36 Арта 59 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

37 Белорусский Белоруссия гексаплоид + + + +

38 Гребешок Россия, Владимир гексаплоид + + + +

39 к-1068 Эфиопия гексаплоид + + + +

40 к-1185 Мексика гексаплоид + + + +

41 к-1200 Испания гексаплоид + + + +

42 к-1220 Испания гексаплоид + + + +

43 к-1242 США гексаплоид + - - -

44 к-1433 Эфиопия гексаплоид + + + +

№ п/п Наименование Происхождение Уровень плоидности Полевые исследования Лабораторный анализ устойчивости ДНК-анализ

2012 г. 2013-2015 гг.

45 к-1715 Украина гексаплоид + + + +

46 к-1716 Украина гексаплоид + + + +

47 к-1752 Белоруссия гексаплоид + + + +

48 к-1763 Белоруссия гексаплоид + + + +

49 к-1767 Белоруссия гексаплоид + + + +

50 к-1922 Украина гексаплоид + + + +

51 к-3253 Россия гексаплоид + + + +

52 к-3256 Россия октоплоид + + + +

53 Кармен Россия, Владимир гексаплоид + + + +

54 Л12 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

55 Л13 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

56 Л1348 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

57 Л15 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

58 Л22 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

59 Л24 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

60 Л2412 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

61 Л2413 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

62 Л2430 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

63 Л2471 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

64 Л26 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

65 Л8-1 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + -

66 Л8112 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

67 Л8120 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

68 Л8-3 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

69 Л 8-4 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

№ п/п Наименование Происхождение Уровень плоидности Полевые исследования Лабораторный анализ устойчивости ДНК-анализ

2012 г. 2013-2015 гг.

70 Л8-6 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

71 Л8645 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

72 Л8665 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

73 Л8666 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

74 Лана РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

75 Лена 1270 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид + + + +

76 Мексика 13 Мексика гексаплоид + + + +

77 Мексика 24 Мексика гексаплоид + + + +

78 Мексика 38 Мексика гексаплоид + + + +

79 Мексика 51 Мексика гексаплоид + + + +

80 Мексика 55 Мексика гексаплоид + + + +

81 П13-5-1 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

82 П13-5-2 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

83 П13-5-3 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

84 П13-5-13 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

85 П2-16-11 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

86 П2-16-19 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

87 П2-16-20 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + +

88 П2-16-5 РФ, РГАУ-МСХА гексаплоид - + + -

89 Памяти Мережко Россия, Белоруссия гексаплоид + + + +

90 ПРАГ 418 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

91 ПРАГ 500 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

92 ПРАГ 500/1 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

93 ПРАГ 511 Россия, Дагестан гексаплоид + - - -

№ п/п Наименование Происхождение Уровень плоидности Полевые исследования Лабораторный анализ устойчивости ДНК-анализ

2012 г. 2013-2015 гг.

94 ПРАГ 518 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

95 ПРАГ 551 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

96 ПРАГ 552 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

97 ПРАГ 553 (20) Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

98 ПРАГ 553 (3) Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

99 ПРАГ 553 (5) Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

100 ПРАГ 553/1 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

101 ПРАГ 553/2 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

102 ПРАГ 554 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

103 ПРАГ 554/1 Россия, Дагестан гексаплоид + + + +

104 ПРАГ 554/2 Россия, Дагестан гексаплоид + - - -

105 ПРАГ 554/81 Россия, Дагестан гексаплоид + - - -

106 ПРАГ 559 (6) Россия, Дагестан гексаплоид - + + +