ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Коршунова Анастасия Дмитриевна

• Коршунова Анастасия Дмитриевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Коршунова Анастасия Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Гексаполоидная тритикале

1.1.1. Направления использования тритикале

1.1.1.1. Фуражное направление

1.1.1.2. Продовольственное направление

1.1.1.3. Производство кормов

1.1.1.4. Другие направления использования

1.1.2. Устойчивость к абиотическим факторам окружающей среды

1.1.3. Устойчивость к биотическим факторам окружающей среды

1.2. Гены короткостебельности

1.2.1. Открытие генов короткостебельности

1.2.1.1. Открытие генов короткостебельности пшеницы

1.2.1.2. Открытие генов короткостебельности ржи

1.2.2. Номенклатура генов короткостебельности пшеницы

1.2.3. Роль гиббереллина в контроле высоты растений

1.3. Молекулярная характеристика генов короткостебельности

1.3.1. Гены короткостебельности ржи

1.3.2. Гены короткостебельности пшеницы

1.3.2.1. КЫ-Б1Ъ

1.3.2.2. Ш-Б1в

1.3.2.3. №8 и Рр^Ы

1.4. Распространение генов короткостебельности

1.4.1. Распространение генов короткостебельности ржи

1.4.2. Распространение генов короткостебельности пшеницы

1.5. Плейотропное влияние генов короткостебельности

1.5.1. Влияние гена Ddw1 на хозяйственно-ценные признаки озимой тритикале

1.5.2. Влияние генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки ржи

1.5.3. Влияние генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки мягкой пшеницы

1.5.3.1. Высота

1.5.3.2. Урожайность

1.5.3.3. Начало фазы цветения

1.5.3.4. Способность к адаптации к различным климатическим условиям

1.5.3.5. Биомасса

1.5.3.6. Длина колеоптиле

1.5.3.7. Длина корней

1.5.3.8. Устойчивость к патогенам

1.6. Использование молекулярных маркеров в изучении короткостебельности

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Растительный материал

2.1.1. Характеристика сорта озимой тритикале Хонгор

2.1.2. Характеристика сорта Валентин

2.1.3. Характеристика сорта яровой тритикале ВиЬ1е1

2.2. Методы исследований

2.2.1. ДНК-маркеры

2.2.3. Выделение ДНК

2.2.4. Клонирование и секвенирование

2.2.5. Анализ хозяйственно-ценных признаков

2.2.5. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Изучение коллекции яровой тритикале по генам короткостебельности.. 58 3.1.1.Валидация ДНК-маркеров генов короткостебельности у яровой гексаплоидной тритикале

3.1.1.1. Валидация ДНК-маркера аллеля короткостебельности Rht-B1b у яровой гексаплоидной тритикале

3.1.1.2. Валидация ДНК-маркеров аллеля короткостебельности Rht-B1e у яровой гексаплоидной тритикале

3.1.1.3. Валидация ДНК-маркера гена короткостебельности Ddwl у яровой гексаплоидной тритикале

3.1.2. Распространение генов короткостебельности среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

3.1.2.2. Распространение замещения хромосом 2R/2D среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

3.1.2.3. Определение замещения у образца яровой гексаплоидной тритикале Л2412

3.1.2.4. Распространение гена короткостебельности Rht8 среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

3.1.2.5. Распространение аллеля нечувствительности к фотопериоду Ppd-D1a среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

3.1.2.6. Распространение гена короткостебельности Ddwl среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале

3.1.3. Средняя высота сортообразцов, охарактеризованных по наличию генов короткостебельности

3.2. Создание молекулярного маркера (CAPs) на ген Ddwl

3.3. Влияние генов Ddwl и Rht-Blb на хозяйственно-ценные признаки яровой гексаплоидной тритикале

3.3.1. Оценка гибридности растений F1 от скрещивания сортов Валентин 90 х Dublet и Хонгор * Dublet

3.3.2. Условия вегетационного опыта

3.3.3. Оценка влияния генов Ddwl и Rht-Blb на хозяйственно-ценные признаки яровой тритикале в условиях вегетационного опыта

3.3.3.1. Популяция F2 от скрещивания сортов Валентин 90 и Dublet

3.3.3.2. Популяция F2 от скрещивания сортов Хонгор и Dublet

3.3.3.3. Сопоставление влияния генов короткостебельности на некоторые

хозяйственно-ценные признаки двух популяций яровой тритикале

3.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «ВЛИЯНИЕ ГЕНОВ КОРОТКОСТЕБЕЛЬНОСТИ НА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ ЯРОВОЙ ТРИТИКАЛЕ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Гены короткостебельности у злаковых культур имеют важное хозяйственное значение. Они не только снижают высоту, предотвращая полегание, но и положительно влияют на ряд хозяйственно-ценных признаков. Яровая тритикале обладает большим потенциалом, т.к. сочетает в себе достоинства обоих родительских видов: урожайность пшеницы и устойчивость ржи к биотическим и абиотическим факторам. Одним из недостатков этой культуры, сдерживающих ее широкоме распространение, является высокорослость. У ржи и пшеницы эта проблема была решена с помощью генов короткостебельности. Несмотря на важность проблемы и широкое изучение генов короткостебельности с молекулярной, биохимической и даже экономической сторон на других культурах, на яровой тритикале таких исследований не проводилось. Изучение влияние генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки яровой тритикале послужит важной основной для создания сортов, высота которых контролируется различными генами или их сочетаниями. Это в свою очередь может не только обеспечить надежный контроль высоты растений, но и благодаря плейотропному влиянию генов короткостебельности на хозяйственно-ценные признаки дать новый толчок к развитию этой культуры.

Степень разработки. Широкое использование генов короткостебельности среди злаковых культур началось с 1960 гг., когда в коммерческие сорта пшеницы были введены гены Rht-B1b и Rht-D1b. Новые сорта, обеспечившие Зеленую революцию, отличались укороченным толстым стеблем, устойчивым к полеганию. Эти сорта позволили изменить агротехнику и увеличить количество вносимых удобрений, что привело к значительному увеличению урожайности (Кулаева, 2000). На сегодняшний день у пшеницы известно 22 гена короткостебельности (McIntosh et al., 2013), у ржи - 14 генов (Borner et al., 1996; Stojalowski et al., 2014; Kobyljanski, 1975а; Кобылянский, 2007). Самыми распространенными генами короткостебельности среди

коммерческих сортов мягкой пшеницы являются гены Rht-B1b, Rht-D1b, Rht-Ble и Rht8c. У ржи наибольшее распространение получил ген Ddwl.

Гены короткостебельности мягкой пшеницы и ржи хорошо изучены. Известна их локализация, ответ на экзогенное внесение гибберелловой кислоты, характер наследования. Также изучается плейотропное влияние генов короткостебельности на различные хозяйственно-ценные признаки, их распределение среди коммерческих сортов разных стран мира. Такие исследования проводятся на ржи, пшенице, а также на озимой тритикале. Однако у яровой тритикале гены короткостебельности до сих пор остаются слабо изученными.

Цель: изучение влияния генов короткостебельности на хозяйственно -ценные признаки яровой тритикале. Задачи:

1. Валидация ДНК-маркеров на гены Rht-Blb, Rht-Ble и Ddwl на тритикале.

2. Анализ распределения генов короткостебельности Rht-Blb, Rht-Ble, Rht8c и Ddwl среди сортов и линий яровой гексаплоидной тритикале.

3. Изучение распространения замещения хромосом 2R/2D среди сортов и линий яровой гексаплоидной тритикале.

4. Перенос гена Ddwl из сортов озимой тритикале в яровую тритикале.

5. Разработка кодоминантного маркера CAPS на микросателлитный локус REMS1218, сцепленный с геном Ddwl.

6. Изучение влияния генов Ddwl и Rht-Blb на хозяйственно-ценные признаки яровой тритикале в условиях вегетационного опыта в расщепляющихся популяциях F2.

Научная новизна. Впервые показано распределение генов короткостебельности среди образцов яровой гексаплоидной тритикале. У линии Л2412 обнаружено замещение хромосом 2B/2D. Создан кодоминантный маркер CAPS для выявления гена Ddwl. В геном яровой гексаплоидной тритикале введен ген Ddwl.

Оценено влияние генов короткостебельности Ddwl и Rht-B1b на хозяйственно-ценные признаки яровой гексаплоидной тритикале в условиях вегетационного опыта.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в данной работе, имеют важное теоретическое значение в исследованиях генетического разнообразия генов короткостебельности яровой тритикале. Выявленные линии с замещениями хромосом 2R/2D и 2B/2D могут использоваться для введения в яровую тритикале генов Rht8c и Ppd-D1a. Разработанный кодоминантный маркер CAPS на ген Ddwl может быть использован для быстрой интрогрессии данного гена в коммерчески успешные сорта. Полученный ценный семенной материал, охарактеризованный по наличию генов Ddwl и Rht-Blb и хозяйственно-ценным признакам, можно использовать в селекционном процессе яровой тритикале.

Методология и методы исследования. Диссертация выполнена с использованием современных, хорошо зарекомендовавших себя методов молекулярной генетики и биотехнологии на современном оборудовании. Полностью методология и методы исследования отражены в разделе «Материалы и методы».

Положения, выносимые на защиту.

1. ДНК-маркеры на гены короткостебельности Rht-Blb, Rht-Ble и Ddwl, разработанные на пшенице и ржи, могут использоваться и на тритикале.

2. Короткостебельность коммерческих сортов яровой гексаплоидной тритикале на данный момент обеспечивается одним геном - Rht-Blb.

3. Отсутствие гена Rht-Blb в селекционных линиях яровой гексаплоидной тритикале зачастую компенсируется наличием замещения хромосом 2R/2D.

4. Образец Л2412 несет замещение хромосом 2B/2D.

5. Разработанный кодоминантный CAPS-маркер на локус REMS1218, сцепленный с геном Ddwl, может использоваться для генотипирования популяций, расщепляющихся по гену Ddwl.

6. Ген Ddw1 в вегетационном опыте снижает высоту яровой тритикале на 28,1%, массу 1000 зерен на 18%, уменьшает длину колоса на 19,7% и увеличивает плотность колоса на 14,8%, увеличивает количество дней от посева до цветения в среднем на 2 дня.

7. Ген КЫ-Б1Ъ в вегетационном опыте снижает высоту яровой тритикале на 9,5%, увеличивает число зерен с главного колоса на 13%.

Степень достоверности и апробации результатов. Результаты работы представлены в рецензируемых отечественных журналах из списка, рекомендуемого ВАК. Основные положения были представлены на международных и российских конференциях. Достоверность выводов основывается на статистической обработке данных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Гексаполоидная тритикале

Тритикале (X Triticosecale Wittmack), культура, созданная человеком, амфидиплоид, объединяющий в своем геноме геномы пшеницы и ржи. Название «тритикале» - это международное название, созданное при объединении латинских названий родительских для тритикале родов пшеницы (Triticum) и ржи (Secale). Тритикале была получена путем удвоения хромосом стерильных гибридов, полученных от скрещивания пшеницы и ржи.

Хотя культура тритикале является относительно молодой, ее история восходит к концу 1870-х гг., когда в Шотландии были проведены первые попытки скрещивания. Первое сообщение о получении стерильных гибридных растений от скрещивания пшеницы и ржи появилось в 1875 году (Wilson, 1875). Впервые тритикале была получена Rimpau в 1888 году, при скрещивании мягкой пшеницы и ржи, и последующего спонтанного удвоения хромосом (Rimpau, 1891).

Изначально большинство работ проводилось на октоплоидных тритикале; однако, в течение долгого времени создавались и оценивались образцы различного уровня плоидности. У октоплоидных форм потенциал продуктивности был небольшим, а гексаплоидные тритикале были достаточно успешными, чтобы найти коммерческое применение (Пыльнев и др., 2005).

В целом, тритикале сочетает в себе высокий потенциал урожайности и хорошее качество зерна пшеницы с устойчивостью к болезням и неблагоприятным условиям окружающей среды (в том числе почвенным) ржи. Поэтому эта культура может выращиваться в зонах с неблагоприятными почвенными или климатическими условиями (высокая кислотность или почвы, подверженные засухе) или в районах с высокой патогенной нагрузкой (Крупин и др., 2009; Рубец и др., 2009).

За последние 20 лет наблюдается устойчивый рост производства зерна тритикале, которое за последние 10 лет увеличилось в два раза (Mergoum et al., 2009). По данным на 2013 год тритикале выращивается в 42 странах мира (http://faostat.fao.org/). Но практически 90% мирового производства сосредоточено в Европе (Mergoum et al., 2009). Ведущими производителями тритикале являются Германия, Франция, Польша, Австралия, Китай и Беларусь. Посевные площади, занятые под тритикале в 2013 году, составляли 3,8 млн га. В России площади составили свыше 240 тыс. га (http: //fao stat .fao .org/).

Тритикале выращивается для получения продовольственного зерна, фуража, силоса, зеленого корма и сена. В последние годы тритикале обратила на себя внимание в качестве потенциальной культуры для производства биоэтанола. Но основные направления использования тритикале, а также проводимых исследований - зерновое и фуражное.

1.1.1. Направления использования тритикале 1.1.1.1. Фуражное направление

Благодаря высокому содержанию белка, аминокислот и витамина B тритикале нашла широкое применение в производстве фуражного зерна. Содержание белка в линиях тритикале варьирует в диапазоне от 10% до 20% сухого вещества, что выше, чем у пшеницы. Аминокислотный состав белка похож на пшеничный, но содержание лизина в нем немного выше. Кроме того, благодаря высокой усвояемости крахмала корм из тритикале более пригоден для жвачных животных, чем корм из других злаков. Результаты экспериментов по кормлению показывают, что у свиней, питающихся кормом на основе тритикале, темпы прироста и эффективность кормления были аналогичны тем свиньям, которым давали корм на основе кукурузы. Таким образом, зерно тритикале может быть использовано как частичный или единственный

источник зерна в рационах кормления всех классов свиней. Также корма, содержащие зерно тритикале, сбалансированы по потребности в лизине (Myer, 2002; Boros, 2002). Зерно тритикале является прекрасным фуражным зерном в производстве комбикормов для птицы. Зерно современных сортов тритикале, использующееся в производстве комбикормов для мясного и молочного скота, овец, свиней, бройлеров и кур-несушек, сопоставимо по ценности с другими зерновыми культурами (Gursoy, Yilmaz, 2002; Myer, Lozano del Rio, 2004).

1.1.1.2. Продовольственное направление

Вторая область применения зерна тритикале - это его использование в хлебопекарной промышленности для придания хлебобулочным изделиям уникальных хлебопекарных качеств. Тритикале возможно применять в производстве хлеба и других пищевых продуктов, таких как макаронные изделия и хлопья для завтрака (Pena, 2004). Содержание белка у этой культуры выше, чем у пшеницы, хотя фракция глютенинов меньше. Но большинство современных сортов при самостоятельном использовании не подходят для производства дрожжевого хлеба из-за слабой и липкой клейковины, но они могут быть успешно использованы для получения хлеба в смеси с пшеничной мукой.

Тритикале подходит для производства ряда продуктов, таких как торты, кексы, печенье, вафли, лапша, лепешки и спагетти (Skovmand et al., 1984). Получить муку из тритикале можно при использовании стандартного оборудования для получения пшеничной и ржаной муки. Сорта тритикале, обладающие улучшенной формой и округлостью зерна, обеспечивают выход муки равный или близкий к пшенице (Saxena et al., 1992). Низкий выход муки из тритикале может быть увеличен путем добавления зерен пшеницы в соотношении 25:75, после чего показатель увеличивается до показателя пшеницы (Pena, Amaya, 1992).

1.1.1.3. Производство кормов

Тритикале обладает усиленным ростом, обеспечивающим пригодность этой культуры для выпаса скота, получения силоса, сена, фуража и зерна (Myer, Lozano del Rio, 2004). Тритикале можно выращивать в качестве монокультуры, а также в смеси с бобовыми, другими зерновыми и однолетними травами. В целом, в исследованиях, проведенных по всему миру, показано, что урожайность кормовой тритикале выше урожайности других кормовых зерновых культур (Varughese et al., 1996; Lozano et al., 1998). Яровая тритикале составляет хорошую конкуренцию другим яровым зерновым культурам, таким как ячмень и овес (Lozano et al., 1998). Показано, что она более устойчива к засухам, чем другие яровые зерновые (Barary et al., 2002). Озимые формы и двуручки особенно подходят для выпаса скота благодаря хорошему отрастанию в течение вегетационного периода.

1.1.1.4. Другие направления использования

Тритикале может использоваться и в качестве промежуточной культуры для уменьшения популяции почвенных вредителей (например, нематод), которые могут размножаться на других культурах. Использование тритикале способствует снижению рисков фермеров, т.к. эта культура обеспечивает больший выход зеленой массы для выпаса скота или сенокошения в засушливые годы. Тритикале можно выращивать для пользы окружающей среды благодаря ее способности поглощать питательные вещества из почвы и снижать выщелачивание (Mergoum et al., 2009). Также она может выступать в качестве улучшителя почвы, своей развитой корневой системой связывая подверженные эрозии почвы и обеспечивая хороший субстрат для образования органики (Salmon et al., 2004; Mergoum et al., 2009). Кроме того, зерно тритикале может использоваться в производстве этилового спирта благодаря большему содержанию пентозанов и высокой активности амилаз по сравнению

с зерном ржи (Kucerová, 2007). Таким образом, польза от производства тритикале огромна, и это является причиной ее принятия более чем 40 странами со все возрастающими посевными площадями.

1.1.2. Устойчивость к абиотическим факторам окружающей среды

Создание сортов тритикале, обеспечивающих высокую и стабильную урожайность и устойчивость к широкому спектру биотических и абиотических стрессов, привели к увеличению посевных площадей под тритикале по всему миру. Современные сорта тритикале имеют хорошую переносимость алюминия, который становится более доступен в условиях кислых почв, и эффективны при обеспечении макро- (фосфор) и микроэлементами (марганец, медь, цинк) щелочных почв, где эти элементы имеют тенденцию становиться плохо доступными. Многие сорта тритикале имеют хорошую толерантность к заболачиванию, толерантность к периодам засухи, а некоторые польские образцы демонстрируют хорошую устойчивость к засолению (Koebner, Martin, 1996).

1.1.3. Устойчивость к биотическим факторам окружающей среды

Первоначально биотические стрессы не были серьезным препятствием для производства тритикале; однако, с увеличением посевных площадей эту культуру начало поражать большинство заболеваний пшеницы и ржи (Singh and Saari, 1991). Тритикале имеет хорошую устойчивость к некоторым болезням и вредителям мягкой пшеницы в том числе ржавчине (Puccinia sp. ), септориозу, стеблевой головне (Ustilago and Urocystis sp.), твердой головне (Tilletia sp.), мучнистой росе (Blumeria graminis), зерновой нематоде (Heterodera avenae) и гессенской мухе (Mayetiola destructor). Она также противостоит вирусным заболеваниям, таким как желтая карликовость ячменя,

полосатая мозаика пшеницы, полосатая мозаика ячменя (Varughese et al., 1996; Skovmand et al., 1984).

Тритикале имеет относительно большую восприимчивость, чем пшеница, к таким болезням как корневая гниль (Bipolaris sorokiniana), фузариоз (Fusarium sp.) и спорынья (Claviceps purpurea), а также к бактериальным заболеваниям, вызванным Xanthomonas sp. (черный бактериоз) и Pseudomonas sp. (базальная пятнистость чешуек, базальный бактериоз, бактериальный ожог), что исключает коммерческое введение тритикале в тех областях, где наблюдаются вспышки этих заболеваний (Skovmand et al., 1984).

1.2. Гены короткостебельности

Гексаплоидная тритикале на сегодняшний день представлена, в основном, озимыми формами. В Государственный реестр селекционных достижений РФ включено 66 озимых сортов и лишь 11 яровых. Это связано с большей урожайностью озимых сортов и с большей их изученностью с точки зрения генетики и селекции. Одним из важнейших направлений исследования культуры яровой тритикале является изучение контроля ее высоты. У родительских для тритикале культур - пшеницы и ржи - гены, контролирующие высоту растения, хорошо изучены. Их внедрение в коммерческие сорта мягкой пшеницы не только укоротило стебель, сократив потери от полегания, но и значительно повысило урожайность этой культуры. Распространение генов короткостебельности среди сортов различных зерновых культур привело к «зеленой революции». Несмотря на широкое изучение генов короткостебельности у пшеницы, ржи, а также озимой тритикале, у яровой тритикале эти гены до сих пор остаются слабо изученными.

1.2.1. Открытие генов короткостебельности 1.2.1.1. Открытие генов короткостебельности пшеницы

В 1960-1970 гг. произошло резкое увеличение урожайности зерновых культур во всем мире, названное «зеленой революцией». С этим явлением связано, прежде всего, имя Нормана Эрнеста Борлауга, который по просьбе мексиканского президента в 1944 году прибыл в Мексику в качестве фитопатолога и генетика для решения проблемы неурожаев. В то время основную массу зерна Мексика закупала за рубежом. Борлауг занимался выведением новых высокоурожайных сортов пшеницы. Старые сорта обладали тонким и длинным стеблем, который не выдерживал тяжести колоса в

условиях хорошего увлажнения и минерального питания. Для решения проблемы полегания и низкой урожайности ученый скрещивал местные сорта с карликовыми сортами из Японии. Новые сорта, обеспечившие «зеленую революцию», отличались укороченным толстым стеблем, устойчивым к полеганию. Эти сорта позволили изменить агротехнику, увеличить количество вносимых удобрений, что привело к получению растений с крупными, заполненными полноценным зерном колосьями (Кулаева, 2000). Кроме того, изменилась архитектоника растений, которая позволила получать большее количество колосьев с единицы площади. К 1951 - 1956 гг. Мексика полностью обеспечила себя зерном и начала его экспорт, за 15 лет урожайность зерновых в стране увеличилась в 3 раза. Деятельность Борлауга получила всемирное признание. 8 марта 1968 года бывший директор Агентства США по международному развитию Гауд назвал события, происходящие в сельском хозяйстве, «зелёной революцией», противопоставляя их «красной революции» в России и «белой революции» в Иране. 21 октября 1970 года Борлаугу была вручена Нобелевская премия мира с формулировкой «За вклад в решение продовольственной проблемы, и особенно за осуществление «зелёной революции»».

Гены Rht-B1b и Rht-D1b были перенесены Борлаугом в мексиканские сорта пшеницы из японского сорта Norin10. Итальянский селекционер Стрампели, которого считают предшественником «зеленой революции», для снижения высоты пшеницы и повышения урожайности этой культуры использовал другой сорт японской селекции - Akakomugi. Этот сорт известен как донор генов короткостебельности Rht8 и Rht9, а также гена Ppd-D1, тесно сцепленного с геном Rht8. После перенесения гена Rht8c из Akakomugi в итальянский сорт пшеницы Rieti Originale, он был введен в сорта многих стран мира.

У российского мутанта Krasznodaril (Worland, 1986) был обнаружен аллель короткостебельности Rht-B1e, который за короткое время широко распространился на юге России. Недавно аллель Rht-B1e был включен в

европейские селекционные программы (Чеботарь, 2008). До последнего времени считалось, что существует два различных гена короткостебельности: Rht-11 и Rht-B1e. Divashuk с соавторами (2012) доказали, что аллель Rht-B1e и ген Rht-11 идентичны.

1.2.1.2. Открытие генов короткостебельности ржи

Наиболее распространенным и часто применяющимся в селекции геном короткостебельности является ген Ddw1, локализованы на длинном плече хромосомы 5R (Korzun et al., 1996). Он был обнаружен Кобылянским у естественного мутанта ржи ЕМ-1 (1972). Изначально ему дали название Hl (от humilus), однако позже переименовали в Ddw1 (Dominant dwarf). Помимо снижения высоты ген Ddw1 обеспечивает существенное увеличение урожайности этой культуры благодаря сильному плейотропному эффекту на многие агрономические признаки. В озимую тритикале ген Ddw1 был введен польскими селекционерами (Banaszak, 2010).

У болгарского мутанта ржи K10028 был обнаружен доминантный ген короткостебельности Ddw2 (Kobyljanski, 1975а). Он расположен на хромосоме 7R (Melz, 1989) и, как и ген Ddw1, чувствителен к экзогенному внесению ГК (Borner, Melz, 1988).

Недавно был охарактеризован другой ген короткостебельности ржи. Он был обнаружен в Польше у линии K11 и назван Ddw3, по аналогии с двумя известными генами короткостебельности Ddw1 и Ddw2. Он расположен на хромосоме 1RL, чувствителен к экзогенному внесению ГК (Stojalowski et al., 2014).

Кроме перечисленных доминантных генов короткостебельности у ржи известно еще 9 рецессивных генов, влияющих на высоту растений (Borner et al., 1996) (таблица 1). Среди них наиболее известны два гена ct1 и ct2 (compactum). Донором гена ct1 является мутантная линия Guelzow kurz. Ген ct1 локализован на хромосоме 7R и нечувствителен к ГК (Plaschke et al., 1993). Донором гена

^2 является рожь Московский карлик. Он локализован на хромосоме 5ЯЬ (Р1аБсЬке е1 а1., 1995) и нечувствителен к ГК.

Кроме того, обнаружена короткостебельность, обусловленная трехузловостью растений, контролируемая двумя рецессивными комплементарными генами Ш1 и Ш2 (от trmodis) (Кобылянский, 2007).

Таблица 1. Гены короткостебельности ржи, их локализация, типы наследования, доноры и ответ на экзогенное внесение гибберелловой кислоты.

Название гена Локализация Тип наследования Донор Чувствтельность к ГК

1 2 3 4 5

Ddw1 5RL доминантный ЕМ-1 чувствительный

Ddw2 4D доминантный K10028 чувствительный

Ddw3 1RL доминантный K11 чувствительный

dw1 ^1) ? рецессивный Inbred line 17 ?

dw2 ^2) 2R рецессивный Inbred line 22 чувствительный

dw3 3R рецессивный ? ?

dw4 1R рецессивный Trisom 1R ?

dw5 4R рецессивный 1-1001 ?

dw6 5R рецессивный 1-Fixator G- Typ нечувствительн ый

dw7 6R рецессивный 1-1001, 11006 ?

^1 7R рецессивный Guelzow kurz нечувствительн ый

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5

^2 рецессивный Московский карлик нечувствительн ый

п 1 ? рецессивный ? ?

Ш 2 ? рецессивный ? ?

1.2.2. Номенклатура генов короткостебельности пшеницы

Ранние названия генов короткостебельности не соответствовали рекомендуемым правилам обозначения генов пшеницы (МсШюбЬ, 1988). Согласно этим правилам у гомеологичных генов за основным названием ^Ы) через дефис следует название локуса, обозначаемое символом генома (А, В или Э) и номером гомеологичной группы (1, 2, 3...). Различные аллели обозначаются латинскими прописными буквами (а, Ь, с...). Основываясь на этих правилах, в таблице 2 приведена старая и новая номенклатура распространенных генов короткостебельности.

Таблица 2. Наиболее распространенные гены короткостебельности пшеницы, их старая и новая номенклатура, локализация, тип наследования, доноры и ответ на экзогенное внесение гибберелловой кислоты.

Название гена (старая номенклатура) Название гена (новая номенклатура) Локали зация Тип наследова ния Донор Чувствительность к ГК

1 2 3 4 5 6

Rht1 Rht-B1b 4В полудоми нантный Копп10 нечувстви тельный

Rht2 Rht-D1b 4Э полудоми нантный Копп10 нечувстви тельный

Ш11, RhtKrasnodari I Rht-B1e 4В полудоми нантный КгаБпоё ап I нечувстви тельный

Продолжение таблицы 2

1 2 3 4 5 6

Rht8c 2D полудоми нантный Akakom ugi чувствите льный

rht Rht-B1a 4B полудоми нантный - -

rht Rht-D1a 4D полудоми нантный - -

1.2.3. Роль гиббереллина в контроле высоты растений

В основе «зеленой революции» лежало использование принципиально новых высокоурожайных сортов. Важнейшим фактором в их создании являлся перенос генов короткостебельности, ответственных за передачу в растении сигнала гормона гиббереллина. Этот гормон имеет хорошо изученную роль в контроле длины стебля, что показано на снижении роста мутантов по биосинтезу и транспорту ГК у многих видов растений (Ross, 1994). Это самая обширная группа фитогормонов, найдено 136 различных, близких по строению, веществ, относимых к группе гиббереллинов. Но несмотря на многообразие гиббереллинов значительной биологической активностью обладает лишь несколько соединений (ГКЬ ГК3, ГК4, ГК7), остальные являются предшественниками биосинтеза или неактивными формами. У злаков единственным активным гиббереллином является ГКЬ Сорта хлебных злаков, обладающие большим его содержанием, характеризуются длинным и одновременно тонким стеблем (Кулаева, 2000).

Все гены короткостебельности делятся на два типа: чувствительные и нечувствительные к экзогенному внесению гибберелловой кислоты. Аллели Rht-B1b и Rht-D1b снижают чувствительность растений к ГК, поэтому до разработки молекулярных маркеров на эти аллели для определения их наличия использовали гормон гиббереллин. У растений, несущих аллели короткостебельности, не наблюдалось ответа на ГК, а у растений, несущих

аллели дикого типа, наблюдалось сильное удлинение стебля (Gale and Gregory 1977; Richards 1992).

Чувствительность генов короткостебельности пшеницы и ржи указана в таблицах 1 и 2. Из наиболее распространенных генов короткостебельности пшеницы к нечувствительным к ГК генам относятся Rht-B1b, Rht-D1b, Rht-B1c, Rht-D1c и Rht-B1e, к чувствительным - Rht8c. У ржи наиболее распространенный ген короткостебельности Ddwl чувствителен к гибберелловой кислоте.

1.3. Молекулярная характеристика генов короткостебельности

Гены короткостебельности массово начали вводить в коммерческие сорта пшеницы в 1960-е гг. Но методами молекулярной генетики эти гены начали изучать с конца 1990-х гг., когда Peng с соавторами (1999) изолировали гены Rht-B1b и Rht-D1b и разработали на них ДНК-маркеры. На сегодняшний день на большинство распространенных генов короткостебельности разработаны молекулярные маркеры.

1.3.1. Гены короткостебельности ржи

В селекции ржи наиболее эффективным геном снижения высоты является ген Ddwl. В отличие от других генов короткостебельности он обладает сильным положительным плейотропным эффектом. Ржаной ген Ddwl является гомеологом гена карликовости пшеницы Rht12, локализованного на хромосоме 4D (Borner et al., 1996, 1998; Korzun et al., 1997). Он расположен на длинном плече хромосомы 5R между генами fi-amy-Rl и Hpl (опушенный стебель) (Korzun et al., 1996). Выявлено, что ген Ddwl тесно сцеплен с микросателлитным локусом REMS1218 (Tenhola-Roininen Tanhuanpaa, 2010), что позволило создать ДНК-маркер для выявления наличия гена Ddwl.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Коршунова Анастасия Дмитриевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. АгроСборник.Ру [Электронный ресурс] — Режим доступа: http://agrosbornik.ru/sorta-tritikale/47-2011-11-06-17-26-33/598-2011-11-08-19-59-22.html.

2. Алтухов, Ю.П. Полиморфизм ДНК в популяционной генетике / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова // Генетика. — 2002. — Т. 38. — С. 1173-1195.

3. Баженов, М.С. Изучение образцов озимой тритикале на наличие хромосомных замещений и их связь с устойчивостью к прорастанию на корню / М.С. Баженов, М.Г. Дивашук, В.В. Пыльнев, Г.И. Карлов, В.С. Рубец // Известия ТСХА. — 2011. — № 2. — С. 20-26.

4. Банникова, А.А. Молекулярные маркеры и современная филогенетика млекопитающих / А.А. Банникова // Журнал общей биологии. — 2004. — Т. 65. — С. 278-305.

5. Беспалова, Л.А. Inheritance of Plant Height by Hybrids of Winter Bread Wheat. / Л.А. Беспалова // Сборник научных трудов Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства. Краснодар. — 1982. — С. 103-120.

6. Гончаренко, А.А. Пути повышения эффективности и результаты селекции озимой ржи в Центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР : Автореферат диссертации д-ра с.-х. наук / Гончаренко А. А. — Немчиновка. — 1984. — 39 с.

7. Гончаренко, А.А. Состояние производства и селекции озимой ржи в Российской Федерации / А. А. Гончаренко // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. Матер. всерос. науч. -практ. конф. Екатеринбург: Уральский НИИСХ. — 2012. — С. 5-11.

8. Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений - Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (на 12 февраля 2015 г.) [Электронный ресурс] — Режим доступа: http: //www. gossort.com/reestr-1. html.

9. Дивашук, М.Г. Использование микросателлитных маркеров для идентификации пшенично-ржаной транслокации у гексаплоидной тритикале / М.Г. Дивашук, Г.И. Карлов, А.А. Соловьев // Известия ТСХА. — 2007. — № 1.

— С. 61-65.

10. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований / Б.А. Доспехов — М. : Колос, 1973. — 378 с.

11. Издательство Агрорус [Электронный ресурс] — Режим доступа: http://www.agroxxi.ru/spravochnik-sortov-semian/sort-9610548.html.

12. Кедрова, Л.И. Озимая рожь в Северо-Восточном регионе России / Л. И. Кедрова — Киров. — 2000. — 158 с.

13. Кобылянский, В.Д. К генетике доминантного фактора короткостебельности у ржи / В. Д. Кобылянский // Генетика. — 1972. — Т. 8.

— № 2. — С. 12-17. (Kobyliansky V.D. On genetics of the dominant factor of short-strawed rye / V.D. Kobyliansky // Genetika. — 1972. — V. 8. — P. 12-17).

14. Кобылянский, В.Д. Новые селекционные признаки озимой ржи / В. Д. Кобылянский // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы. Тезисы доклада II Вавиловской международной конференции — СПб.: ВИР. — 2007. — С. 476-477.

15. Кобылянский, В.Д. Развитие идей Н.И. Вавилова в современных исследованиях рода Secale L. / В. Д. Кобылянский, О. В. Солодухина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 2012. — № 169. — С. 53-64.

16. Кобылянский, В.Д. Фотосинтез различных органов растений короткостебельных форм озимой ржи / В. Д. Кобылянский, Д. И. Бабужина // Сельскохозяйственная биология. — 2003. — № 1. — С. 67-72.

17. Крупин, П.Ю. Молекулярно-цитогенетическая характеристика первичных тритикале, межамфидиплоидного гибрида и перспективных линий селекции НИИСХ Юго-Востока / П.Ю. Крупин, М.Г. Дивашук, О.В. Хомякова, Т.И. Дьячук, Г.И. Карлов // Известия ТСХА. — 2009. — № 3. — С. 74-80.

18. Кулаева, О.Н. Карликовые мутанты и их роль в «зеленой революции» / О. Н. Кулаева // Соросовский образовательный журнал. — 2000. — Т. 6. — № 8. — С. 18-23.

19. Куркиев, К.У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале / К.У. Куркиев. — Диссертация доктора биологических наук. Дагестан. — 2009.

20. Куркиев, К.У. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров / К.У. Куркиев, Л.Г. Тырышкин, М.А. Колесова, У.К. Куркиев // Вестник ВОГиС. — 2008. — Т.12. — № 3. — С. 372-377.

21. Куркиев, К.У. Характер наследования признака высота растения у образцов гексаплоидного тритикале / К.У. Куркиев // Исходный материал зерновых, овощных культур и проблемы селекции в условиях Южного Дагестана: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции - СПб.:ВИР.

— 2000. — № 158. — С. 83-87.

22. Лобачёв, Ю.В. Проявление генов низкорослости у яровых пшениц в Нижнем Поволжье / Ю.В. Лобачёв. — Саратов: Изд-во СГАУ. — 2000. — 264 с.

23. Малышев, С.В. Картирование генома ржи (Беса1е сегеа1е Ь.) с помощью молекулярных маркеров / С.В. Малышев, А.В. Войлоков, В.Н. Корзун, А. Бёрнер, Н.А. Картель // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9. — № 4.

— С. 473-480.

24. Матвеева, Т.В. Молекулярные маркеры для видоидентификации и филогенетики растений / Т.В. Матвеева, О.А. Павлова, Д.И. Богомаз // Экологическая генетика. — 2011. — Т. 9. — С. 32-43.

25. Носова, А.Ю. Аллельная характеристика генов короткостебельности у сортов и рекомбинантных форм гексаплоидных тритикале / А.Ю. Носова, Е.А. Сычева, Н.И. Дубовец. — Сборник докладов Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов «Инновационное развитие АПК в России». — Саратов. — 2013. — С. 121-125.

26. Пономарева, М.Л. Ведущие направления селекции озимой ржи в Республике Татарстан / М. Л. Пономарева, С. Н. Пономарев // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка. — Матер. всерос. науч.-практ. конф. Екатеринбург: Уральский НИИСХ. — 2012. — С. 59-62.

27. Пономарева, М.Л. Научные основы селекции озимой ржи в республике Татарстан / М. Л. Пономарева. — Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 2001. 43 с.

28. Пыльнев, В.В. Частная селекция полевых культур / В. В. Пыльнев, Ю. Б. Коновалов, Т. И. Хупацария и др. — М. : КолосС. — 2005.

29. Рубец, В.С. Особенности опыления сортов озимой гексаплоидной тритикале / В.С. Рубец, Е.А. Никитина, В.В. Пыльнев // Агро XXI. — 2011. — № 7-9. — С. 11-13.

30. Смарагдов, М.Г. Тотальная геномная селекция с помощью как возможный ускоритель традиционной селекции / М.Г. Смарагдов // Генетика. — 2009. — Т. 45. — С. 725-728.

31. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Успехи современной биологии. — 2004. — Т. 124. — С. 260-271.

32. Хлесткина, Е.К. 8№-маркеры: методы анализа, способы разработки и сравнительная характеристика на примере мягкой пшеницы / Е.К. Хлесткина, Е.А. Салина // Генетика. — 2006. — Т. 42. — С. 725-736.

33. Хлесткина, Е.К. Молекулярные маркеры в генетических исследованиях и в селекции / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2013. — Т. 17. — № 4/2. — С. 1044-1054.

34. Хлесткина, Е.К. Молекулярные методы анализа структурно-функциональной организации генов и геномов высших растений / Е.К. Хлесткина // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2011. — Т. 15. — № 4. — С. 757-768.

35. Чеботарь, С.В. Аллельная характеристика генов короткостебельности в генетическом пуле сортов озимой мягкой пшеницы Украины / С.В. Чеботарь // Генетичш ресурси рослин. — 2008. — № 6. — С. 96-103.

36. Шевченко, В.Е. Изучение сортообразцов яровой тритикале в условиях лесостепи ЦЧР / В.Е. Шевченко, A.M. Алещенко, С.В. Гончаров, Ю.В. Швырев, И.И. Григоров // Сборник научных трудов «Биологические основы и методы селекции и семеноводства полевых культур». Воронеж. — 2006. — С. 93-98.

37. Addisu, M. Reduced height (Rht) and photoperiod insensitivity (Ppd) allele associations with establishment and early growth of wheat in contrasting production systems / M. Addisu, J.W. Snape, J.R. Simmonds, M.J. Gooding // Euphytica. — 2009. —V. 166. — P. 249-267.

38. Ahmad, M. Molecular marker-assisted selection of HMW glutenin alleles related to wheat bread quality by PCR-generated DNA markers / M. Ahmad // Theoretical and Applied Genetics. — 2000. —V. 101. — P. 892-896.

39. Alheit, K. Multiple-line cross QTL mapping for biomass yield and plant height in triticale (* Triticosecale Wittmack) / K. Alheit, L. Busemeyer, W. Liu, H. Maurer, M. Gowda, V. Hahn, S. Weissmann, A. Ruckelshausen, J. Reif, T. Wurschum // Theoretical and Applied Genetics. — 2014. — V. 127. — Р. 251-260.

40. Allan, R. Agronomic comparisons between Rht1 and Rht2 semi-dwarf genes in winter wheat / R. Allan // Crop Science. — 1989. — V. 29. — Р. 1103-1108.

41. Allan, R. Agronomic performance of plant height near isolines of Nugaines wheat / R. Allan // Wheat Information Service Japan. — 1997. — V. 85. — Р. 31-34.

42. Allan, R.E. Inheritance of coleoptile length and its association with culm length in four winter wheat crosses / R.E. Allan, O.A. Vogel, J.R. Burleigh, C.J. Peterson // Crop Science. — 1961. — V. 1. — Р. 328-332.

43. Bai, G. Scab of wheat: prospects for control / G. Bai, G. Shaner // Plant Disease. — 1994. — V. 78. — Р. 760-766.

44. Banaszak, Z. Breeding of triticale in DANKO / Z. Banaszak // Tagung der Vereinigung der Pflanzenzüchter und Saatgutkaufleute Österreichs. — Gumpenstein : Lehr- und Forschungszentrum für Landwirtschaft Raumberg-Gumpenstein. — 2010. — Vol. 61. - P. 65-68.

45. Barary, M. Osmotic adjustment and drought tolerance in Australian triticales / M. Barary, N.W.M. Warwick, R.S. Jessop, A.M. Taji // Proceedings of the 5th International Triticale Symposium. — 2002. — P. 135-141.

46. Bazhenov, M. The effect of 2D(2R) substitution on agronomical traits of triticale in early generations of two connected crosses / M. Bazhenov, M. Divashuk, P. Kroupin, V. Pylnev, G. Karlov // Cereal Research Communications. — 2015. — V. 43(3). — P. 504-514.

47. Beales, J. A pseudo-response regulator is misexpressed in the photoperiod insensitive Ppd-D1a mutant of wheat (Triticum aestivum L.) / J. Beales, A. Turner, S. Griffiths, J. Snape, D. Laurie // Theoretical and Applied Genetics. — 2007. — V. 115. — P. 721-733.

48. Bernatzky, R. Genetics of actin-related sequences / R. Bernatzky, S.D. Tanksley // Theoretical and Applied Genetics. — 1986. — V. 72. — P. 314-321.

49. Borner, A. Comparative genetic mapping of loci affecting plant height and development in cereals / A. Borner, V. Korzun, A. Worland // Euphytica. — 1998. — V. 100. — P. 245-248.

50. Borner, A. Pleiotrophic effects of genes for reduced (Rht) and day-length insensitivity (Ppd) on yield and its components for wheat grown in middle Europe / A. Borner, A. Worland, J. Plaschke, E. Schumann, C.N. Law // Plant Breeding. — 1993. — v. 111. — P. 204-216.

51. Borner, A. Response of rye genotypes differing in plant height to exogenous gibberellic acid application / A. Borner, G. Melz // Archiv fuer Zuechtungsforschung (German DR). — 1988. — V. 18(2). — P. 71-74.

52. Borner, A. The relationships between the dwarfing genes of wheat and rye / A. Borner, J. Plaschke, V. Korzun, A. Worland // Euphytica. — 1996. — V. 89. — P. 69-75.

53. Boros, D. Physico-chemical quality indicators suitable in selection of triticale for high nutritive value / D. Boros // Proceedings of the 5th International Triticale Symposium. — 2002. — P. 239-244.

54. Borrell, A.K. The influence of the Rhtl and Rht2 alleles on the growth of wheat stems and ears / A.K. Borrell, L.D. Incoll, M.J. Dalling // Annals of Botany.

— 1991. — V. 67. — P. 103-110.

55. Botwright, T. The effect of Rht genotype and temperature on coleoptile growth and dry matter partitioning in young wheat seedlings / T. Botwright, G. Rebetzke, T. Condon, R. Richard // Australian Journal of Plant Physiology. — 2001.

— V. 28. — P. 417-423.

56. Brown, S.M. Development and application of simple sequence repeat (SSR) loci for plant genome analysis / S.M. Brown, A.K. Szewc-McFadden, S. Kresovich // Methods of plant genome analysis of plants, New York. CRC. — 1996.

— P. 147-162.

57. Budak, H. The effect of introgressions of wheat D-genome chromosomes into 'Presto' triticale / H. Budak, B.P. Stephen, B.S. Beecher, R. A. Graybosch, B.T. Campbell, M. J. Shipman, M. Erayman, K. M. Eskridge // Euphytica. — 2004. — V. 137. — P. 261-270.

58. Buerstmayr, H. Resistance to Fusarium head blight in winter wheat: heritability and trait associations / H. Buerstmayr, B. Steiner, M. Lemmens, P. Ruckenbauer // Crop Science. — 2000. — V. 40. — P. 1012-1018.

59. Bush, M.G. Growth and development in tall and dwarf isogenic lines of spring wheat / M.G. Bush, L.T. Evans // Field Crops Research. — 1988. — V. 18.

— P. 243-270.

60. Chandler, P.M. Mutants at the Slender1 locus of barley cv. Himalaya. Molecular and physiological characterization / P.M. Chandler, A. Marion-Poll, M. Ellis, F. Gubler // Plant Physiology. — 2002. — V. 129. — P. 181-190.

61. Chebotar, S.V. Analysis of dwarfing genes in genotypes of Ukrainian wheat varieties / S.V. Chebotar, A. Boerner, Yu.M. Sivolap // Cytology and Genetics. — 2006. — V. 40. — P. 12-23.

62. Cholick, F.A. Rooting patterns of semidwarf and tall winter wheat cultivars under dryland field conditions / F.A. Cholick, J.R. Welsh, C.V. Cole // Crop Science. — 1977. — V. 17. — P. 637-640.

63. Divashuk, M. G. Molecular Cytogenetic Characterization of the Spring Triticale Line 131/7 Carrying a Rye-Wheat Translocation / M. G. Divashuk, P. Yu. Kroupin, A. A. Soloviev, G. I. Karlov // Russian Journal of Genetics. — 2010. — V. 46(2). — P. 185-190. (Дивашук, М.Г. Молекулярно-цитогенетическая характеристика линии яровой тритикале 131/7, несущей ржано-пшеничную транслокацию / М.Г. Дивашук, П.Ю. Крупин, А.А. Соловьев, Г.И. Карлов // Генетика. — 2010. — Т. 46. — № 2. — С. 211-217.).

64. Divashuk, M.G. Identity of the Rht-11 and Rht-B1e Reduced Plant Height Genes / M.G. Divashuk, A.V. Vasilyev, L.A. Bespalova, G. I. Karlov // Russian Journal of Genetics. — 2012. — V. 48(7). — P. 761-763. (Дивашук М.Г. Идентичность генов короткостебельности Rht-11 и Rht-B1e / М.Г. Дивашук, А.В. Васильев, Л. А. Беспалова, Г.И. Карлов // Генетика. — 2012. — Т. 48(7). — С. 897).

65. Divashuk, M.G. Redused height genes and their importance in winter wheat cultivars grown in southern Russia / M.G. Divashuk, L.A. Bespalova, A.V. Vasilyev, I. A. Fesenko, O. Yu. Puzyrnaya, G. I. Karlov // Euphytica. — 2013. — V. 190. — P. 137-144.

66. Diwan, N. Automated sizing of fluorescent-labeled simple sequence repeat (SSR) markers to assay genetic variation in soybean / N. Diwan, P. B. Cregan // Theoretical and Applied Genetics. — 1997. — V. 95. — P. 723-733.

67. Draeger, R. Identification of QTLs for resistance to Fusarium head blight, DON accumulation and associated traits in the winter wheat variety Arina / R. Draeger, N. Gosman, A. Steed, E. Chandler, M. Thomsett, Srinivasachary, J. Schondelmaier, H. Buerstmayr, M. Lemmens, M. Schmolke, A. Mesterhazy, P. Nicholson // Theoretical and Applied Genetics. — 2007. — V. 115. — P. 617-625.

68. Ellis, M.H. "Perfect" markers for the Rht-B1b and Rht-D1b dwarfing genes in wheat / M.H. Ellis, W. Spielmeyer, K.R. Gale, G.J. Rebetzke, R.A. Richards // Theoretical and Applied Genetics. — 2002. — V. 105. — P. 1038-1042.

69. Ellis, M.H. Molecular mapping of GR dwarfing genes in bread wheat / M.H. Ellis, G.J. Rebetzke, F. Azanza, R.A. Richards, W. Spielmeyer, R.A. Richards // Theoretical and Applied Genetics. — 2005. — V. 111. — P. 423-430.

70. Ellis, M.H. The effect of different height reducing genes on the early growth characteristics of wheat / M.H. Ellis, G.J. Rebetzke, P. Chandler, D. Bonnett, W. Spielmeyer, R.A. Richards // Functional Plant Biology. — 2004. — V. 31. — P. 583-589.

71. Eriksen, L. Inheritance and localisation of resistance to Mycosphaerella graminicola causing Septoria tritici blotch and plant height in the wheat (Triticum aestivum L.) genome with DNA markers / L. Eriksen, F. Borum, A. Jahoor // Theoretical and Applied Genetics. — 2003. — V. 107. — P. 515-527.

72. Evans, L.T. Feeding the ten billion: plants and population growth / L.T. Evans // Cambridge: Cambridge University Press. — 1998. — P. 133-150.

73. Fick, G.N. Seedling emergence, coleoptile length, and plant height relationships in crosses of dwarf and standard-height wheats / G.N. Fick, C.O. Qualset // Euphytica. — 1976. — V. 25. — P. 679-684.

74. Flintham, E. Optimizing wheat grain yield effects of Rht (gibberellin-insensitive) dwarfing genes / E. Flintham, A. Borner, A.J. Worland, M.D. Gale // The Journal of Agricultural Science, Cambridge. — 1997. — V. 128. — P. 11-25.

75. Flintham, J.E. The Tom Thumb dwarfing gene Rht3 in wheat / J.E. Flintham and M.D. Gale // Theoretical and Applied Genetics. — 1983. — V. 66. — P. 249-256.

76. Food and agriculture organization of the Unated Nations [Электронный ресурс] — Режим доступа: http://faostat.fao.org/.

77. Gale, M.D. A rapid method for early generation selection of dwarf genotypes in wheat / M.D. Gale, R.S. Gregory // Euphytica. — 1977. — V. 26. — P. 733-738.

78. Gale, M.D. Dwarfing genes in wheat / Gale M.D., S. Youssefian // Progress in plant breeding. Butterworth Co, London. — 1985. — P. 1-35.

79. Gervais, L. Mapping of quantitative trait loci for field resistance to Fusarium head blight in an European winter wheat / L. Gervais, F. Dedryver, J.Y. Morlais, V. Bodusseau, S. Negre, M. Bilous, C. Groos, M. Trottet // Theoretical and Applied Genetics. — 2003. — V. 106. — P. 961-970.

80. Glazebrook, J. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens / J. Glazebrook // Annual Review of Phytopathology. — 2005. — V. 43. — P. 205-227.

81. Gosman, N. Evaluation and characterization of resistance to Fusarium head blight caused by Fusarium culmorum in UK winter wheat cultivars / N. Gosman, R. Bayles, P. Jennings, J. Kirby, P. Nicholson // Plant Pathology. — 2007. — V. 56. — P. 264-276.

82. Guedira, M. Distribution of Rht genes in modern and historic winter wheat cultivars from the eastern and central USA / M. Guedira, G.B. Guedira, V.D. Sanford, C. Sneller, E. Souza, D. Marshall // Crop Science. — 2010. — V. 50. — P. 1811-1822.

83. Gupta, P.K. Molecular markers and their applications in wheat breeding / P.K. Gupta, R.K. Varshney, P.C. Sharma, B. Ramesh // Plant Breeding. - 1999. -Vol. 118. - P. 369-407.

84. Gursoy, U. Determination of energy values and digestibility characteristics of triticale varieties / U. Gursoy, A. Yilmaz // Journal of Animal Science. — 2002. — V. 80. — P. 396.

85. Hackauf, B. Evaluation of the dominant dwarfing gene Ddwl with respect to its use in hybrid rye breeding / B. Hackauf, M. Goldfisch, D. Musmann, G. Melz, P. Wehling // Tagung der Vereinigung der Pflanzenzüchter und Saatgutkaufleute Österreichs. —2013. — P. 41 - 42.

86. Hilton, A.J. Relationship between cultivar height and severity of Fusarium ear blight in wheat / A.J. Hilton, P. Jenkinson, T.W. Hollins, D.W. Parry // Plant Pathology. — 1999. — V. 48. — P. 202-208.

87. Holbrook, F.S. Soil-water use by semidwarf and tall winter wheat cultivars under dryland field conditions / F.S. Holbrook, J.R. Welsh // Crop Science. — 1980. — V. 20. — P. 244-246.

88. Hoogendoorn, J. Differences in Leaf and Stem Anatomy Related to Plant Height of Tall and Dwarf Wheat (Triticum aestivum L.) / J. Hoogendoorn, J. M. Rickson, M. D. Gale // Journal of Plant Physiology. — 1990. — V. 136. — P. 72-77.

89. Hu, L. New chromosome-specific molecular markers for identifying wheat-Thinopyrum intermedium derivative lines / L. Hu, G. Li, H. Zhan, C. Liu, Z. Yang // Journal of Genetics. — 2012. — V. 91. — P. 69-74.

90. Ishikawa, G. Localization of anchor loci representing five hundred annotated rice genes to wheat chromosomes using PLUG markers / G. Ishikawa, T. Nakamura, T. Ashida, M. Saito, S. Nasuda, T.R. Endo, J. Wu, T. Matsumoto // Theoretical and Applied Genetics. — 2009. — V. 118. — P. 499-514.

91. Ishikawa, G. PCR based landmark unique gene (PLUG) markers effectively assign homoeologous wheat genes to A, B and D genomes / G. Ishikawa, J. Yonemaru, M. Saito, T. Nakamura // BMC Genomics. — 2007. — V. 8, 135.

92. Jamali, K.D. Yield and yield components with relation to plant height in semi-dwarf wheat / K.D. Jamali, S. Ashraf // Pakistan Journal of Botany. — 2008. — V. 40(4). — P. 1805-1808.

93. Kalih, R. Effect of a rye dwarfing gene on plant height, heading stage, and Fusarium head blight in triticale (xTriticosecale Wittmack) / R. Kalih, H. Maurer, B. Hackauf, T. Miedaner // Theoretical and Applied Genetics. — 2014.

94. Kertesz, Z. Effects of Rht dwarfing genes on wheat grain yield and its components under eastern European conditions / Z. Kertesz, J.E. Flintham, M.D. Gale // Cereal Research Communications. — 1991. — V. 19. — P. 297-304.

95. Klahr, A. Effects of environment, disease progress and heading date on the detection of QTLs for resistance to Fusarium head blight in an European winter wheat cross / A. Klahr, G. Zimmermann, G. Wenzel, V. Mohler // Euphytica. — 2007. — V. 154. — P. 17-28.

96. Knopf, C. Occurrence of Three Dwarfing Rht Genes in German Winter Wheat Varieties / C. Knopf, H. Becker, E. Ebmeyer, V. Korzun // Cereal Research Communications. — 2008. — V. 36(4). — P. 553-560.

97. Kobyljanski, V.D. Effect of the dominant character of short straw / V.D. Kobyljanski // Hodowla Rosl Aklim Nasienn. — 1975 (a). — V. 19(5/6). — P. 495501

98. Kobyljanski, V.D. Genetic resources of worlds rye collection for solving of more important breeding problems / V.D. Kobyljanski // Hodowla Rosl Aklim Nasienn. — 1975 (b). — V. 19(5/6). — P. 439-446.

99. Kobylyansky, V. D. Photosynthesis of different plant organs in short stem rye / V.D. Kobyljanski, D. I. Babuzhina // Vortrage fr Pflanzenzchtung. — 2007. — V. 71. — P. 62-65.

100. Koebner, R.M.D. High levels of salt tolerance revealed in triticale / R.M.D. Koebner, P.K. Martin // 3rd International Triticale Symposium. — 1996. — P. 429436.

101. Kondratenko, F.T. The breeding of dwarf winter rye varieties / F.T. Kondratenko, A.A. Goncharenko // Hodowla Rosl Aklim Nasienn. — 1975. — V. 19(5/ 6). — P. 527-530.

102. Konzak, C.F. Mutations and mutation breeding / C.F. Konzak // Wheat and Wheat Improvement. — 1987. — P. 428-443.

103. Korzun, V. Genetic analysis of the dwarfing gene Rht8 in wheat. Part I. Molecular mapping of Rht8 on the short arm of chromosome 2D of bread wheat (Triticum aestivum L.) / V. Korzun, M. Roder, M. Ganal, A.J. Worland // Theoretical and Applied Genetics. — 1998. — V. 96. — P. 1104-1109.

104. Korzun, V. Intra-chromosomal mapping of genes for dwarfing (Rht12) and vernalization response (Vrnl) in wheat by using RFLP and microsatellite markers / V. Korzun, M. Roder, A.J. Worland, A. Borner // Plant Breeding. — 1997. — V. 116. — P. 227-232.

105. Korzun, V. RFLP mapping of the dwarfing (Ddw1) and hairy peduncle (Hp) genes on chromosome 5 of rye (Secale cereale L.) / V. Korzun, G. Melz, A. Borner // Theoretical and Applied Genetics. — 1996. — V. 92. — P. 1073-1077.

106. Kucerova, J. The effect of year, site and variety on the quality characteristics and bioethanol yield of winter triticale / J. Kucerova // Journal of the Institute of Brewing & Distilling. — 2007. — V. 113. — P. 142-146.

107. Kuchel, H. The challenges of integrating new technologies into a wheat breeding programme / H. Kuchel // Sydney University Press. — 2008. [Электронный ресурс] — Режим доступа: http://ses.library.usyd.edu. au/bitstream/2123/3400/1/054.pdf.

108. Kurkiev, K. U. Inheritance of Plant Height in Hexaploid Triticales with R/D Substitution / K. U. Kurkiev // Russian Journal of Genetics. — 2008. — V. 44. — P. 1080-1086.

109. Landjeva, S. Molecular markers: actual and potential contributions to wheat genome characterization and breeding / S. Landjeva, V. Korzun, A. Bоrner // Euphytica. — 2007. — V. 156. — P. 271-296.

110. Lapin, D. The identification of D-genome in some spring triticale lines / D. Lapin, M. Divashuk, A. Soloviev // Acta Agriculturae Serbica. — 2007. — V. 12. — P. 41-50.

111. Lee, J.H. Detection of rye chromosome 2R-using the polymerase chain reaction and sequence-specific DNA primers / J.H. Lee, R.A. Graybosch, D.J. Lee // Genome. — 1994. — V. 37. — P. 19-22.

112. Lewis, D.H. Concepts in fungal nutrition and origin of biotrophy / D.H. Lewis // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. — 1973. — V. 48. — P. 261-278.

113. Li, A. Zhang A. Isolation of a gibberellin-insensitive dwarfing gene, Rht-B1e, and development of an allele-specific PCR marker / A. Li, W. Yang, X. Guo, D. Liu, J. Sun, A. Zhang // Molecular Breeding. — 2012. — V. 30. — P. 1443-1451.

114. Lijun, H.U. New chromosome-specific molecular markers for identifying wheat-Thinopyrum intermedium derivative lines / H.U. Lijun, L.I. Guangrong, Z. Haihian, L. Cheng, Y. Zujun // Journal of Genetics. —2012. — V. 91. — Р. 69-74.

115. Liu, Y. Allelic variation, sequence determination and microsatellite screening at the XGWM261 locus in Chinese hexaploid wheat (Triticum aestivum) varieties / Y. Liu, D. Liu, H. Zhang, J. Wang, J. Sun, X. Guo, A. Zhang // Euphytica. — 2005. — V. 145. — P. 103-112.

116. Loskutova, N.P. The influence of Rht 1-5, Rht 8-9 and Rht 13 genes on morphological characters and yield productivity of wheat / Loskutova N.P. // 9th International Wheat Genetics Symposium. University Extension Press, University Saskatchewan, Saskatoon. — 1998. — P. 283-284.

117. Lozano, A.J. Triticale forage production and nutritional value in the northern region of Mexico / A.J. Lozano, V.M. Zamora, H. Diaz-Solis, M. Mergoum, W.H. Pfeiffer // 4th International Triticale Symposium. — 1998. — V. 2. — P. 259.

118. Lupton, F.G.H. Root and shoot growth of semidwarf and taller winter wheats / F.G.H. Lupton, R.H. Oliver, F.B. Ellis, B.T. Barnes, K.R. Howse, P.J. Welbank, P.J. Taylor // Annals of Applied Biology. — 1974. — V. 77. — P. 129144.

119. Mcintosh, R.A. A catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh // 7th International Wheat Genetics Symposium. — 1988. — P. 1225-1323.

120. Mcintosh, R.A. Catalogue of Gene Symbols for Wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky, J. Rogers, C. Morris, R. Appels, X.C. Xia — 2013. [Электронный ресурс] http://www.shigen.nig.ac.ip/wheat/komugi/genes/download.isp

121. McKey, J. The wheat root / J. McKey // 4th International Wheat Genetics Symposium. —1973. — P. 827-842.

122. Melz, G. Beitrage zur Genetik des Roggens (Secale cereale L.) / G. Melz // DSc thesis, Berlin. — 1989. — P. 173.

123. Mergoum, M. Triticale crop improvement: the CIMMYT programme / M. Mergoum, W.H. Pfeiffer, R.J. Pena, K. Ammar, S. Rajaram // Triticale improvement

and production. FAO Plant Production and Protection. Paper No. 179. Food and Agriculture Organization of United Nations, Rome. — 2004. — P. 11-26.

124. Mergoum, M. Triticale: A ''New'' Crop with Old Challenges / M. Mergoum, P.K. Singh, R.J. Pena, A.J. Lozano-del Rio, K.V. Cooper, D.F. Salmon, H. Macpherson Gomez // Handbook of plant breeding Cereals. Edited by Marcelo J. Carena, USA. — 2009. — Volume 3. — P. 267-291.

125. Mesterhazy, A. Types and components of resistance to Fusarium head blight of wheat / A. Mesterhazy // Plant Breeding. — 1995. — V. 114. — P. 377-86

126. Miralles, D. J. Floret development in near isogenic wheat lines differing in plant height / D. J. Miralles, S. D. Katz, A. Colloca, G. A. Slafer // Field Crop Research. — 1998. — V. 59. — P. 21-30.

127. Miralles, D.J. Rooting patterns in nearisogenic lines of spring wheat for dwarfism / D.J. Miralles, G.A. Slafer, V. Lynch // Plant and Soil. — 1997. — V. 197. — P. 79-86.

128. Miralles, D.J. Yield; biomass and yield components dwarf, semi-dwarf and tall isogenic lines of spring wheat under recommended and late sowing dates / D.J. Miralles, A. Slafer // Plant Breeding. — 1995. — V. 114. — P. 392-396.

129. Myer, R. Triticale as animal feed // Triticale improvement and production / R. Myer, A.J. Lozano del Rio // FAO Plant Production and Protection Paper No. 179. Food and Agriculture Organization of United Nations, Rome. — 2004. — P. 49-58.

130. Myer, R.O. Triticale grain in young pig diets / R.O. Myer // 5th International Triticale Symposium. Vol. I. Plant Breeding and Acclimatization. — 2002. — P. 272.

131. Nalborczyk, E. 1981: Models of photosynthetic activity in cereals / E. Nalborczyk, T. Nalborczyk, B. Wawrzonowska // Photosynthesis, vol. VI. Photosynthesis, Productivity and Environment. — P. 97-106.

132. Navarro, L. DELLAs control plant immune responses by modulating the balance and salicylic acid signaling / L. Navarro, R. Bari, P. Achard, P. Lison, A.

Nemri, N.P. Harberd, J.D.G. Jones // Current Biology. — 2008. — V. 18. — P. 650655.

133. Pankova, H. Differences in AM fungal root colonization between populations of perennial Aster species have genetic reasons / H. Pankova, Z. Munzbergova, J. Rydlova, M. Vosatka // Oecologia. — 2008. — V. 157. — P. 211220.

134. Parry, D.W. Fusarium ear blight (scab) in small grain cereals—a review / D.W. Parry, P. Jenkinson, L. McLeod // Plant Pathology. — 1995. — V. 44. — P. 207-238.

135. Pearce, S. Molecular Characterization of Rhtl Dwarfing Genes in Hexaploid Wheat / S. Pearce, R. Saville, S.P. Vaughan // Plant Physiology. — 2011. — V. 157. — P. 1820-1831.

136. Pena, R.J. Food uses of triticale / R.J. Pena // Triticale improvement and production. FAO Plant Production and Protection. — 2004. Paper No. 179. Food and Agriculture Organization of United Nations, Rome. — P. 37-48.

137. Pena, R.J. Milling and bread making properties of wheat-triticale grain blends / R.J. Pena, A. Amaya // Journal of the Science of Food and Agriculture. — 1992. — V. 60. — P. 483-487.

138. Peng, J.R. 'Green Revolution' Genes Encode Mutant Gibberellin Response Modulators / J.R. Peng, D.E. Richards, N.M. Hartley, G.P. Murphy, K.M. Devos, J.E. Flintham // Nature. — 1999. — V. 400. — P. 256-261.

139. Perfect, S.E. Infection structures of biotrophic and hemibiotrophic fungal plant pathogens / S.E. Perfect, J.R. Green // Molecular Plant Pathology. — 2001. — V. 2. — P. 101-108.

140. Pinthus, M. J. The relationship between the Rhtl and Rht2 dwarfing genes and grain weight in Triticum aestivum L. spring wheat / M. J. Pinthus, A.A. Levy // Theoretical and Applied Genetics. — 1983. — V. 66. — P. 153-157.

141. Plaschke, J. Mapping of the GA-insensitive dwarfing gene ctl on chromosome 7R in rye / J. Plaschke, V. Korzun, R.M.D. Koebner, A. Borner // Plant Breeding. — 1995. — V. 114. — P. 113-116.

142. Plaschke, J. RFLP-mapping of genes affecting plant height and growth habit in rye / J. Plaschke, A. Borner, D.X. Xie, R.M.D. Koebner, R. Schlegel, M.D. Gale // Theoretical and Applied Genetics. — 1993. — V. 85. — P. 1049-1054.

143. Rebetzke, G.J. Combining gibberellic asid-sensitive and insensitive dwarfing genes in breeding of higher-yielding, sesqui-dwarf wheats / G.J. Rebetzke, D.G. Bonnett, M.H. Ellis // Field crops research. — 2012. — V. 127. — P. 17-25.

144. Rebetzke, G.J. Genetic analysis of coleoptile length and diameter of wheat / G.J. Rebetzke, R.A. Richards, X.R.R. Sirault, A.D. Morrison // Australian Journal of Agricultural Research. — 2004 (a). — V. 55. — P. 733-743.

145. Rebetzke, G.J. Genotypic increases in coleoptile length improves wheat establishment, early vigour and grain yield with deep sowing / G.J. Rebetzke, R.A. Richards, N.A. Fettel, M. Long, A.G. Condon, T.L. Botwright // Field crops research. — 2007 (b). — V. 100. — P. 10-23.

146. Rebetzke, G.J. Gibberellic acid-sensitive dwarfing genes reduce plant height to increase kernel number and grain yield of wheat / G.J. Rebetzke, R.A. Richards // Australian Journal of Agricultural Research. — 2000. — V. 51. — P. 235-245.

147. Rebetzke, G.J. Molecular mapping of genes for coleoptile growth in bread wheat (Triticum aestivum L.) / G.J. Rebetzke, M.H. Ellis, D.G. Bonnett, R.A. Richards // Theoretical and Applied Genetics. — 2007 (a). — V. 114. — P. 11731183.

148. Rebetzke, G.J. Quantitative trait loci on chromosome 4B for coleoptile length and early vigour in wheat (Triticum aestivum L.) / G.J. Rebetzke, R. Appels, A. Morrison, R.A. Richards, G. McDonald, M.H. Ellis, W. Spielmeyer, D.G. Bonnett // Australian Journal of Agricultural Research. — 2001. — V. 52. — P. 1221-1234.

149. Richards, R.A. The effect of dwarfing genes in spring wheat in dry environments. I. Agronomic characteristics / R.A. Richards // Australian Journal of Agricultural Research. — 1992. — V. 43. — P. 517-527.

150. Rimpau, W. Kreuzungsprodukte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen / W. Rimpau // Landwirtschaftlicher Jahrbu "cher. — 1891. — V. 20. — P. 335-371.

151. Ross, J.J. Recent advances in the study of gibberellin mutants / J.J. Ross // Plant Growth Regulation. — 1994. — V. 15. — P. 193-206.

152. Salmon, D.F. Triticale production and management / D.F. Salmon, M. Mergoum, H. Gomez Macpherson // FAO Plant Production and Protection. — 2004.

— V. 179. — P. 27-36.

153. Saville, R. J. The 'Green Revolution' dwarfing genes play a role in disease resistance in Triticum aestivum and Hordeum vulgare / R. J. Saville, N. Gosman, C. J. Burt, J. Makepeace, A. Steed, M. Corbitt, E. Chandler, J. K. M. Brown, M. I. Boulton, P. Nicholson // Journal of Experimental Botany. — 2012. — V. 63 (3), — P. 1271-1283.

154. Saxena, A.K. Effect of grain texture on various milling and end use properties of newly bred advanced triticales (wheat x rye) lines / A.K. Saxena, A.K. Bakhshi, K.L. Sehgal, G.S. Sandha // Journal of Food Science and Technology. — 1992. — V. 29. — P. 14-16.

155. Schillinger, W.F. Winter wheat seedling emergence from deep sowing depths / W.F. Schillinger, E. Donaldson, R.E. Allan, S.S. Jones // Agronomy Journal.

— 1998. — V. 90. — P. 582-586.

156. Scott, P.R. A genetic-study of the relationship between height, time of ear emergence and resistance to Septoria nodorum in wheat / P.R. Scott, P.W. Benedikz, C.J. Cox // Plant Pathology. — 1982. — V. 31. — P. 45-60.

157. Scott, P.R. Some effects of canopy structure and microclimate on infection of tall and short wheats by Septoria nodorum / P.R. Scott, P.W. Benedikz, H.G. Jones, M.A. Ford // Plant Pathology. — 1985. — V. 34. — P. 578-593.

158. Siddique, H.M. Root:shoot ratios of old and modern, tall and semi-dwarf wheats in a mediterranean environment / H.M. Siddique, R.K. Belford, D. Tennant // Plant and Soil. — 1990. — V. 121. — P. 89-98.

159. Singh, R.P. Biotic stresses in triticale / R.P. Singh, E.E. Saari // 2nd International Triticale Symposium. — 1991. — P. 171- 177.

160. Skovmand, B. Triticale in commercial agriculture: progress and promise / B. Skovmand, P.N. Fox, R.L. Villareal // Advances in Agronomy. — 1984. — V. 37. — P. 1-45.

161. Somers, D.J. Molecular mapping of novel genes controlling Fusarium head blight resistance and deoxynivalenol accumulation in spring wheat / D.J. Somers, G. Fedak, M. Savard // Genome. — 2003. — V. 46. — P. 555-564.

162. Srinivasachary, N. Susceptibility to Fusarium head blight is associated with the Rht-Dlb semi-dwarfing allele in wheat / N. Srinivasachary, A. Gosman, J. Steed, M. Simmonds, Y. Leverington-Waite, J. Wang, P. N. Snape // Theoretical and Applied Genetics. — 2008. — V. 116. — P. 1145-1153.

163. Stojalowski, S. Phenotypic effect and chromosomal localization of Ddw3, the dominant dwarfing gene in rye (Secale cereale L.) / S. Stojalowski, B. Myskow, M. Hanek // Euphytica. — 2014. Online version.

164. Sturm, W. Trisomenanalyse des Allels Hl for Kurzstrohigkeit bei Secale cereale L. / W. Sturm, K.-H. Engel // Arch. Ztichtungsforsch. — 1980. — V. 10. — P. 31-35.

165. Subbiah, B.V. Preliminary investigations on root distribution of high yielding wheat varieties / B.V. Subbiah, J.C. Katyal, R.L. Narasimh, C. Dakshina // International Journal of Applied Radiation and Isotopes. — 1968. — V. 19. — P. 385-390.

166. Tenhola-Roininen, T. Tagging the dwarfing gene Ddwl in a rye population derived from doubled haploid parents / T. Tenhola-Roininen, P. Tanhuanpaa // Euphytica. — 2010. — V. 172. — P. 303-312.

167. Tosovic-Maric, B. Evaluation of wheat Rht genes using molecular markers / B. Tosovic-Maric, B. Kobiljski, D. Obreht, Lj. Vapa // Theoretical and Applied Genetics. — 2008. — V. 40. — P. 31-38.

168. Trethowan, R.M. Coleoptile length of near isogenic Rht lines of modern CIMMYT bread and durum wheats / R.M. Trethowan, R.P. Singh, J. Huerta-Espino, J. Crossa, M. van Ginkel // Field Crops Research. — 2001. — V. 70. — P. 167-176.

169. Turner, A. The pseudo-response regulator Ppd-H1 provides adaptation to photoperiod in barley / A. Turner, J. Bearles, S. Faure, R.P. Dunford, D.A. Laurie // Science. — 2005. — V. 310. — P. 1031-1034.

170. Vanbeuningen, L.T. Deviation from the regression of infection on heading and height as a measure of resistance to Septoria tritici blotch in wheat / L.T. Vanbeuningen, M.M. Kohli // Plant Disease. — 1990. — V. 74. — P. 488-493.

171. Varughese, G. Triticale (Part 1): a successful alternative crop / G. Varughese, W.H. Pfeiffer, R.J. Pena // Cereal Foods World. — 1996. — V. 41. — P. 474-482.

172. Voss, H.H. Effect of the Rht-D1 dwarfing locus on Fusarium head blight rating in three segregating populations of winter wheat / H.H. Voss, J. Holzapfel, L. Hartl, V. Korzun, F. Rabenstein, E. Ebmeyer, H. Coester, H. Kempf, T. Miedaner // Plant Breeding. — 2008. — V. 127. — P. 333-339.

173. Waldron, B.L. RFLP mapping of QTL for Fusarium head blight resistance in wheat / B.L. Waldron, B. Moreno-Sevilla, J.A. Anderson, R.W. Stack, R.C. Frohberg // Crop Science. — 1999. — V. 39. — P. 805-811.

174. Wilson, A.S. Wheat and rye hybrids / A.S. Wilson // Transactions and Proceedings of the Botanical Society, Edinburgh. — 1875. — V. 12. — P. 286-288.

175. Wojciechowski, T. The effects of dwarfing genes on seedling root growth of wheat / T. Wojciechowski, M.J. Gooding, L. Ramsay, P.J. Gregory // Journal of Experimental Botany. — 2009. — V. 60 (9). — P. 2565-2573.

176. Worland, A.J. Allelic variation at the dwarfing gene Rht8 locus and its significance in international breeding programmes / A.J. Worland, E.J. Sayers, V. Korzun // Euphytica. — 2001. — V. 119. — P. 155-159.

177. Worland, A.J. An effect of temperature on the fertility of wheats containing the dwarfing genes Rhtl, Rht2, and Rht3 / A.J. Worland, C.N. Law // Annual Report, Plant Breeding Institute, Cambridge. — 1985. — P. 69-71.

178. Worland, A.J. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat 1. The location of genes affecting height, day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow-rust

resistance / A.J. Worland, C.N. Law // Zeit Pflanzenzu "cht. — 1986. — V. 96. — P. 331-345.

179. Worland, A.J. Genetic analysis of the dwarfing gene (Rht8) in wheat. Part II. The distribution and adaptive significance of allelic variants at Rht8 locus of wheat as revealed by microsatellite screening / A.J. Worland, V. Korzun, M.S. Roder, M.W. Ganal, C.N. Law // Theoretical and Applied Genetics. — 1998 (b). — V. 96. — P. 1110-1120.

180. Worland, A.J. Gibberellic-acid insensitive dwarfing genes in southern European wheats / A.J. Worland // Euphytica. — 1986. — V. 35. — P. 857-866.

181. Worland, A.J. Rhtl (B. dw), an alternative allelic variant for breeding semi-dwarf wheat varieties / A.J. Worland, E.J. Sayers // Plant Breeding. — 1995. — V. 114. — P. 397-400.

182. Worland, A.J. The genetics and breeding potential of Rhtl2, a dominant dwarfing gene in wheat / A.J. Worland, E.J. Sayers, A. Borner // Plant Breeding. — 1994. — V. 113. — P. 187-196.

183. Worland, A.J. The gibberellic-acid insensitive dwarfing gene from the wheat variety Saitama-27 / A.J. Worland, S. Petrovic // Euphytica. — 1990. — V. 38. — P. 55-63.

184. Worland, A.J. The influence of flowering time genes on environmental adaptability in European wheats / A.J. Worland // Euphytica. — 1996. — V. 89. — P. 49-57.

185. Worland, A.J. The presence of the dwarfing gene Rht8 in wheat varieties of the former Yugoslavian Republics as detected by a diagnostic molecular marker / A.J. Worland, V. Korzun, S. Petrovic // 2nd Balkan Symposium. On field Crops, Novi Sad. — 1998 (a). — V. 1. — P. 51-55.

186. Zhang, X. Distribution of the Rht-Blb, Rht-Dlb and Rht8 reduced height genes in autumn-sown Chinese wheats detected by molecular markers / X. Zhang, S. Yang, Y. Zhou, Z. He, X. Xia // Euphytica. — 2006. — V. 152. — P. 109-116.

187. Zheleva, D. Allele distribution at microsatellite locus Xgwm 261 marking the dwarfing gene Rht8 in hexaploid wheat from Bulgarian and Belgian gene bank

collections and its application in breeding programs / D. Zheleva, E. Todorovska, J.-M. Jacquemin, A. Atanassov, N. Christov, I. Panayotov, N. Tsenov // Biotechnology & Biotechnological Equipment. — 2006. — V. 2. — P.45-56.