Селекционно-генетическая ценность источников короткостебельности в селекции озимой тритикале на продуктивность в условиях Центральной зоны Краснодарского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Калмыш Алексей Петрович

• Калмыш Алексей Петрович
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Калмыш Алексей Петрович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОЗИМАЯ ТРИТИКАЛЕ, КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1 История создания тритикале, как зерновой культуры

1.2 Использование генов короткостебельности в селекции пшеницы, 18 ржи и тритикале

1.2.1 Основные гены карликовости пшеницы

1.2.2 Гены гибридной (травянистой) карликовости пшеницы

1.2.3 Гены шарозерности и локусы количественных признаков, 21 влияющие на высоту растения пшеницы

1.2.4 Основные гены карликовости ржи

1.2.5 Использование генов короткостебельности в селекции тритикале

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 25 ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Условия проведения опыта

2.2 Исходный материал

2.3 Методика проведения исследований

3. СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА

3.1 Наследование высоты растений и хозяйственно-ценных признаков 35 гибридами Б1 в комбинациях реципрокных скрещиваний

3.1.1 Наследование высоты растений гибридами F1 в комбинациях 35 реципрокных скрещиваний и ее взаимосвязь с селекционно-ценными признаками

3.1.2 Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами F1 в 39 комбинациях реципрокных скрещиваний

3.2 Наследование высоты растений и селекционно-ценных признаков 43 гибридами Б2 в комбинациях реципрокных скрещиваний

3.2.1 Наследование высоты растений гибридами Б2 в комбинациях 43 реципрокных скрещиваний с участием короткостебельных образцов

3.2.2 Наследование селекционно-ценных признаков гибридами F2 в

комбинациях реципрокных скрещиваний

3.2.2.1 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 58 комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослым сортом Гренадер и низкорослым образцом ПРАГ

3.2.2.2 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 64 комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослым сортом Гренадер и полукарликовым образцом К-119

3.2.2.3 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 69 комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослой линией 01-78т10 и низкорослым образцом ПРАГ

3.2.2.4 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 74 комбинаций реципрокных скрещиваний между высокорослой линией 01-78т10 и полукарликовым образцом К-119

3.2.2.5 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 80 комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослыми сортами Валентин 90 и Консул

3.2.2.6 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 86 комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Валентин 90 и низкорослым образцом ПРАГ

3.2.2.7 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 92 комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Валентин 90 и полукарликовым образцом К-119

3.2.2.8 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 98 комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Консул и низкорослым образцом ПРАГ

3.2.2.9 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 103 комбинаций реципрокных скрещиваний между среднерослым сортом Консул и полукарликовым образцом К-119

3.2.2.10 Селекционно-ценные признаки во втором поколении 108 комбинаций реципрокных скрещиваний между короткостебельным образцом ПРАГ 530 и полукарликовой формой К-119

3.2.3 Селекционная ценность перспективных линий Р4-Р7

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическая ценность источников короткостебельности в селекции озимой тритикале на продуктивность в условиях Центральной зоны Краснодарского края»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. За последние десять тысяч лет человечество научилось одомашнивать диких животных и растения, дав начало формированию современных культурных видов и пород. Накапливая и совершенствуя знания о законах природы от древних времен и вплоть до сегодняшнего дня, люди смогли не только сами приспособиться почти ко всем мировым средам обитания, но и адаптировать множество культурных растений для своих нужд и потребностей.

Переломным моментом в развитии человечества стала научно-техническая революция во время перехода от этапа индустриализации к постиндустриализации в Х1Х-ХХ веках. В это время люди начали очень активно изменять природу под свои потребности и нужды. Интенсивное изучение механизмов эволюционного развития, исследования в области межродовых взаимодействий и формирование представлений о наследовании количественных и качественных признаков привели к массовому улучшению возделываемых культур, а также позволили создать новые, ранее не существовавшие, и перспективные, в частности тритикале.

Спустя почти 60 лет с момента выпуска первых коммерческих сортов, тритикале возделывается на площади более 4 млн га во всем мире, давая прибавку к мировому производству зерна свыше 15 млн тонн в год. Польша, Франция, Германия, Белоруссия, Россия и Украина, играют наиболее важную роль в качестве крупнейших европейских селекционных центров и производителей зерна тритикале [82].

Степень разработанности темы. В течение нескольких десятилетий упорной селекционной работы многие проблемы, включая недостаточные показатели фертильности, урожайности и физико-химических свойств зерна, были во многом преодолены. Уменьшение или полное устранение этих негативных факторов позволило увеличить интерес со стороны сельскохозяйственного производства к этой синтетической культуре [13, 15, 25, 37].

Продуктивность современных сортов тритикале в большинстве случаев превосходит многие зерновые культуры при возделывании на низком агрофоне и в неблагоприятных климатических условиях. Однако для перехода на более интенсивный агрофон, который позволит добиться более высокой урожайности, требуется решение проблемы устойчивости к полеганию. Создание низкорослых, адаптивных и высокопродуктивных сортов с участием доноров и источников короткостебельности - это основной и наиболее эффективный путь для решения проблемы полегания тритикале [5, 23, 35, 39].

В Российской Федерации основная селекционная работа по тритикале ведется в ФГБНУ «Национальный Центр Зерна им. П.П. Лукьяненко», ФГБНУ «Федеральный Ростовский Аграрный Научный Центр», ФГБНУ «СевероКавказский Федеральный Научный Аграрный Центр», ФГБНУ «Федеральный Исследовательский Центр «Немчиновка», ФГБНУ «НИИСХ ЦентральноЧерноземной полосы им. В.В. Докучаева», ФИЦ «СибНИИРС - филиал ИЦиГ СО РАН» и на ФИЦ «Дагестанской опытной станции - филиал ВИР им. Вавилова». При этом тенденция к снижению высоты растений и тематика по созданию короткостебельных образцов тритикале присуща всем селекционным учреждениям в мире. Наибольший вклад в формирование отечественных коллекционных источников и доноров короткостебельности для селекции тритикале сделан Дагестанской опытной станции ВИР им. Вавилова [12, 34, 37].

Не смотря на большое количество организаций в мире и в Российской Федерации, занимающихся селекцией и семеноводством озимой тритикале, успехи в селекции на короткостебельность довольно скромны. Это, во многом, объясняется относительно молодым возрастом культуры и отсутствием естественных центров происхождения, но тенденция к снижению высоты растений и повышению продуктивности ценоза несомненно существует, так в Госреестр включены низкорослые сорта Сергий, Пилигрим, ТИТ, Дон [9, 10, 12].

Цель исследований:

Изучение наследования высоты растений озимой тритикале во взаимосвязи

сочетания короткостебельности и зерновой продуктивности и анализ

6

варьирования селекционно-ценных признаков в гибридных комбинациях в условиях центральной зоны Краснодарского края, с целью получения нового исходного материала для селекции.

Задачи исследований:

1. Изучить селекционную ценность сортов и линий озимой тритикале разных морфотипов и эколого-географических зон в системе диаллельных скрещиваний.

2. Исследовать взаимосвязь короткостебельности и продуктивности растения.

3. Выделить наиболее перспективные гибридные комбинации для селекции.

4. Проработать в селекционной программе наиболее ценные образцы озимой тритикале по комплексу признаков.

5. Получить новый исходный материал для дальнейшей работы.

Объект исследований. Шесть сортов и селекционных линий озимой

тритикале селекции ФГБНУ «НЦЗ им. П.П. Лукьяненко» и инорайонных научно-исследовательских учреждений Российской Федерации, имеющих различную степень выраженности высоты растения и обладающих различными по своей природе элементами продуктивности.

Предмет исследований. Закономерности наследования высоты растений у гибридов Б1 и Б2, полученных в системе диаллельных скрещиваний, и анализ варьирования селекционно-ценных признаков у низкорослых растений в гибридных комбинациях.

Научная новизна и практическая значимость:

- Установлены различия по высоте растений между родительскими сортами и линиями, использованными в скрещиваниях, в следствие присутствия генов ЯМ от мягкой пшеницы и гена Вдм 1 от ржи.

- Проведено комплексное изучение наследования высоты растений озимой тритикале во взаимосвязи с основными элементами, формирующими урожай.

- Методом внутривидовой гибридизации создан исходный материал, сочетающий в своем генотипе низкорослость и высокую продуктивность.

- Из гибридных популяций отобраны лучшие селекционные линии озимой тритикале для изучения на последующих этапах сортоиспытания.

Положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

Результаты, полученные в ходе изучения сортов и линий озимой тритикале, использованных в диаллельных скрещиваниях в качестве родительских форм, по основным хозяйственно-ценным признакам.

Основные закономерности наследования высоты растений в гибридных комбинациях первого и второго поколений в условиях контрастных по влагообеспеченности лет исследований.

Создание короткостебельных линий озимой тритикале, полученных из гибридных комбинаций, представленных в научных исследованиях.

Анализ варьирования селекционно-ценных признаков у низкорослых растений в гибридных комбинациях, с участием низкорослых родительских форм.

Степень достоверности и апробация работы.

Степень достоверности подтверждается значительным объемом экспериментальных данных, полученных в течение семи лет исследований. Результаты были получены в ходе полевых и лабораторных опытов и подвергнуты стандартным методам математической обработки.

Основные результаты работы докладывались на заседании методического

совета отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале ФГБНУ «НЦЗ

им. П.П. Лукьяненко» (2010-2017 гг.), на международной научно-практической

конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и

кормов» (Ростов-на-Дону, 2010), на У-й всероссийской научно-практической

конференции молодых учёных (Краснодар, 2011), на международной научно-

практической конференции «Тритикале и его роль в условиях нарастания

аридности климата» (Ростов-на-Дону, 2012), на международной научно-

практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна,

кормов и технологии их использования» (Ростов-на-Дону, 2014), на

8

международной научно-практической конференции, посвященной тритикале (Ростов-на-Дону, 2016).

Публикация результатов исследований. Соискателем в соавторстве опубликовано 26 печатных работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Соавтор районированных сортов озимой тритикале Жнец, Хлебороб и ярового сорта Ярик, находящихся в Государственном сортоиспытании сортов озимой тритикале Сергий, Тихон, Трудяга, Берекет, Уллубий, Уралан, Инал, Венец, Савва.

Личный вклад автора. Диссертационная работа выполнена лично автором. Непосредственное участие в проведении научного эксперимента: закладка полевых проб, получение исходных данных, их обработка и интерпретация.

Автор выражает благодарность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, Ковтуненко Виктору Яковлевичу, заведующей отделом селекции и семеноводства пшеницы и тритикале, доктору сельскохозяйственных наук, академику РАН, Беспаловой Людмиле Андреевне и, в особенности, кандидату сельскохозяйственных наук Панченко Владимиру Владимировичу за помощь и неоценимый вклад при проведении исследований и написании диссертации.

1. ОЗИМАЯ ТРИТИКАЛЕ, КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1 История создания тритикале, как зерновой культуры

Тритикале (xTriticosecale Wittmack) является межродовым гибридом между пшеницей (Triticum L.) и рожью (Secale L.), использованными в качестве материнской и отцовской форм. Пшеница и рожь принадлежат к разным родам семейства Мятликовые (Poaceae) и хорошо разделены барьерами гибридной несовместимости. Однако, в результате абиотических стрессов, вызывающих стерильность во время цветения, в естественных условиях может происходить спонтанное преодоление межродовой нескрещиваемости с появлением гибридов различной степени фертильности.

Первые, встречающиеся в природе, пшенично-ржаные гибриды были обнаружены в начале XX века на сельскохозяйственной опытной станции в Саратове. Мейстер наблюдал массовое появление гибридов в полях частично открытоцветущих сортов пшеницы, изолированных друг от друга защитными полосами ржи. Гибриды имели опушение под колосом, что указывало на наличие доминантного гена этого признака из ржаной хромосомы 5R. Все гибриды обладали мужской стерильностью, и семена, собранные от растений Fi, были результатом спонтанных беккроссов с пшеницей или рожью. Позже, также были обнаружены и фертильные гибриды. Мейстер подчеркнул практическую ценность таких межродовых скрещиваний [41]. В цитологической характеристике пшенично-ржаных гибридов Левитский и Бенецкая подтвердили их амфидиплоидную природу [38]. Семена материала, обнаруженного Мейстером, до сих пор хранятся в мировых генетических хранилищах. Однако попытки искусственного получения подобных гибридов были предприняты еще за пятьдесят лет до этих событий.

В 1875 году A.S. Wilson сообщил Ботаническому обществу в Эдинбурге, что ему удалось оплодотворить пшеницу ржаной пыльцой. Полученные два растения были бесплодны и характеризовались опушением под колосом. Он описал свои наблюдения следующими словами: «...осмелюсь предположить, что мои

исследования будут достойны внимания тех, кто будет в дальнейшем исследовать эту проблему» [161].

После многих неудачных попыток скрещивания пшеницы и ржи, американский селекционер E.S. Carman получил одно истинное гибридное растение в 1883 году. Фотография этого растения с опушением под колосом была впервые опубликована в «Rural New Yorker» в 1884. Растение, полученное от скрещивания местной пшеницы Armstrong (в последствии ставшей сортом Martin Amber) с не идентифицированной рожью, было частично фертильным и с 10 колосьев удалось получить 9 семян [112].

Также фертильный пшенично-ржаной гибрид был получен немецким селекционером W. Rimpau после скрещивания пшеницы «Sächsischer rother Landweizen» с рожью «Schlanstedter Roggen» в 1888 году [143]. Одно из четырех полученных гибридных семян дало настоящее гибридное растение с двенадцатью жизнеспособными семенами, которые также смогли вырасти во взрослые растения. В итоге удалось размножить полученный материал, и ученый смог поделиться семенами его истинных гибридов с другими исследователями. Семена этих гибридов до сих пор хранятся в мировых генных банках. Статус истинного амфидиплоида, имеющего 56 хромосом, был подтвержден цитологическими исследованиями лишь 45 лет спустя [116, 131].

Значительная путаница существовала в номенклатуре и наименовании нового амфидиплоида, так как большое количество исследователей предлагало различные названия. Wittmack предложил использовать название, состоящее из двух родительских родов Triticosecale Rimpaui для первого истинно созданного и размноженного гибрида между Triticum aestivum и Secale cereale [162]. Через 70 лет, Baum предположил, что более правильным названием для такого межродового гибрида должно быть xTriticosecale Wittmack, и в соответствии с международным кодексом ботанической номенклатуры, это название утвердили [65]. Как общеупотребительное обозначение и в соответствии с предложением Tschermack, Lindschau и Oehler было рекомендовано имя «тритикале». В

настоящее время обозначение принято и используется во всем мире [157, 158].

11

В начале работы над пшенично-ржаными скрещиваниями исследователи и селекционеры полагались лишь на естественную жизнеспособность гибридного эмбриона и на спонтанное удвоение хромосомных участков или редуцированных мужских и женских гамет. С открытием техники «in vitro», которая позволила сохранить жизнеспособность зародыша и при помощи удвоения числа хромосом колхицинированием, началась новая эпоха в изучении тритикале [67, 109]. Все это позволило систематически создавать новые и фертильные амфидиплоиды в неограниченном количестве и расширить масштабы исследований.

Taylor и Quisenberry заявили, что скрещиваемость в пшенично-ржаных комбинациях носила наследственный характер [156]. Lein провел подробный анализ характера этого наследования. Он пришел к выводу, что присутствие гена Kr1 приводило к более выраженному снижению скрещиваемости, чем Kr2 [113]. При использовании межсортовых замещенных линий гексаплоидной пшеницы «Chinese Spring», с замещенной парой хромосом от сорта «Hope», Riley и Chapman установили местоположение гена Kr1 в хромосоме 5В, а гена Kr2 в хромосоме 5А пшеницы. Оба гена действуют в качестве аддитивных. В доминирующем состоянии, эти гены замедляют или даже подавляют проникновение ржаной пыльцы в яйцеклетки пшеницы, таким образом, предотвращая оплодотворение и формирование семян [142]. Почти все гексаплоидные пшеницы из Европы, где рожь является широко распространенной культурой, имеют низкую межродовую скрещиваемость, в то время как высокая скрещиваемость наблюдается при использовании пшениц из Азии.

Возможность влияния ржаного родителя на скрещиваемость долгое время интересовала исследователей. Поскольку большинство авторов использовали открытоцветущие сорта в качестве отцовской формы, то результаты исследований не были убедительными. При анализе скрещиваний материнской формы яровой T. durum и ржаных инбредных линий, в качестве опылителей, Taira с коллегами установили значительное влияние как материнских, так и отцовских генотипов на скрещиваемость [153]. Oettler подтвердил это на озимом материале, при

скрещивании гексаплоидных и тетраплоидных пшениц с ржаными инбредными линиями [140].

Нескрещиваемость лишь один из барьеров при межродовой гибридизации; все дальнейшие этапы имеют не меньшее значение при синтезе фертильных пшенично-ржаных гибридов. В скрещиваниях с Т. spelta, Firbas показал вероятность преждевременной гибели зародыша [85]. Oehler отметил, что количество семян при скрещиваниях с тетраплоидной пшеницей значительно выше, чем при скрещивании с гексаплоидной, но, при этом, у большинства семян от первого типа скрещиваний отсутствует эндосперм или они не содержат жизнеспособный зародыш [135]. Исследования Taira и Oettler показали, что при скрещивании с тетраплоидными пшеницами более высокая доля яйцеклеток образует нежизнеспособные зародыши, чем при скрещиваниях с гексаплоидной пшеницей [138, 153].

Оба родителя также имеют значительное воздействие на восстановление амфигаплоидных проростков из изолированных зародышей, при применении колхицинирования, и на фертильность полученных амфидиплоидов. Как и в случае с обычным отдаленным скрещиванием, процент амфидиплоидных растений, полученных после колхицинирования, зависит от плоидности пшеничного родителя [115, 140]. Знание факторов, влияющих на пшенично-ржаные скрещивания, их корреляции и взаимодействия, оказалось наиболее важным условием при подборе подходящих форм пшеницы и ржи для успешного создания новых и продуктивных гибридов, что в последствие способствовало проявлению огромного интереса к новому злаку со стороны многих исследователей.

Усиленная работа с пшенично-ржаными гибридами привела к созданию амфидиплоидов различного геномного набора и уровня плоидности. Kiss предложил ввести различия между этими типами тритикале [102]. Он ввел термин «первичные тритикале» для вновь синтезированных аллополиплоидов из пшеницы и ржи, с использованием хромосомного удвоения. Он использовал термин «вторичные тритикале», чтобы описать все генотипы, полученные от

13

скрещивания первичных тритикале, независимо от их плоидности или от скрещивания первичных тритикале с пшеницей и рожью. Термины первичные и вторичные тритикале теперь являются общепринятыми. Ранние работы с межродовыми гибридами были преимущественно сосредоточены на октоплоидном материале (2n=8x=56; AABBRRDD), полученном с использованием гексаплоидных Т. aestivum в качестве материнской формы. Гексаплоидные гибриды (2n=6x=42; AABBRR), которые в итоге стали коммерчески более рентабельными, были, вероятно, впервые получены Jesenko в 1910 году от скрещивания между Т. dicoccoides и одним из подвидов Secale L. [99]. Гибрид с использованием Т. durum, в качестве родителя, был описан в 1924 году Шегаловым [46]. Более обширная работа с различными тетраплоидными видами пшеницы, и в том числе T. durum, было проведена Oehler [135]. Тетраплоидные тритикале (2n=4x=28; AARR, BBRR, DDRR, содержащие смешанные геномы (AB)(AB)(RR)) обратили на себя внимание гораздо позже. Kiss сообщил, что за 15 лет исследований ему не удалось получить гибрид между диплоидной пшеницей и диплоидной рожью [105]. Krolow предложил другие методы создания тетраплоидных тритикале, используя скрещивания между гексаплоидными автоаллоплоидными пшеницами (AAAABB) с рожью и последующим устранением генома B, а также путем скрещивания гексаплоидных тритикале с рожью и последующим самоопылением [108]. Последний из упомянутых методов был успешным в получении первой тетраплоидной разновидности.

Селекционная работа с тетраплоидными тритикале была начата в Польше в 1976 году с целью включения в геном тритикале равных долей хромосом ржи и пшеницы. Таким образом, ученые надеялись передать гибридной культуре наследование положительных ржаных признаков, таких как зимостойкость и толерантность к кислым почвам [110]. Несмотря на многочисленные усилия на протяжении нескольких десятков лет, в попытках сделать тетраплоидные тритикале коммерчески ценными, до сегодняшнего дня они остаются лишь

ценным научным объектом в работе с геномами и отдельными хромосомами и так и не дошли до коммерческого производства [111, 118].

Интерес ботаников, генетиков и цитологов к межродовому гибриду сосредоточен главным образом в вопросах морфологии, эволюции и цитогенетики [116, 134, 135]. Селекционеры, однако, были заинтересованы в создании нового вида или рода, сочетающего наиболее благоприятные черты обоих родителей, такие как высокая урожайность, небольшая высота и хлебопекарные качества от пшеницы, а также зимостойкость, устойчивость к болезням и адаптивность от ржи [95, 120, 128, 147]. Еще самые первые исследователи заметили, что практически ожидаемое превосходство от комбинирования пшеничных и ржаных черт не было полностью реализовано в амфидиплоидах. Одной из стратегий, предложенных для улучшения, стало использование элитных сортов пшеницы и инбредных линий ржи, вместо легко скрещиваемых разновидностей без агрономической ценности [113, 132]. Более систематические исследования агрономической эффективности первичных гексаплоидных и октоплоидных тритикале показали, что даже предварительно подобранные сорта пшеницы и инбредные линии ржи не передают свои черты в нужном количестве в амфидиплоиды [137, 159]. Дальнейшие исследования четко показали, что эффекты пшеничных и ржаных геномов, а также влияние взаимодействии между ними выражаются в фенотипических чертах первичных тритикале [114, 136]. Таким образом, продуктивность родительских форм, как правило, ограничивается только лишь прогностической ценностью для вновь синтезированных амфидиплоидов. Прогнозирование продуктивности тритикале на основе ржаных линий приемлемо только для высоконаследуемых признаков, таких как длительность вегетационного периода и высота растений [94]. В связи с такими неутешительными результатами, синтез первичных тритикале практически остановлен. В настоящее время их создают в основном для использования в селекционных программах в качестве исходного материала.

Новые методы создания амфидиплоидов были лишь прикладными, потому

что первичные тритикале не оправдали ожидания исследователей и были

15

подвержены негативным факторам, таким как: цитологическая нестабильность, низкая фертильность и низкие показатели сельскохозяйственной ценности. Первые вторичные тритикале были получены путем скрещивания первичных октоплоидных форм [100, 132]. Так как произошел отказ от использования октоплоидных тритикале и исследования перешли на гексаплоидной уровень, прорыв для коммерческого возделывания тритикале был достигнут именно благодаря внедрению гексаплоидных разновидностей. В настоящий момент именно гексаплоидные формы возделываются по всему миру, за исключением Китая, который до недавнего времени успешно культивировал октоплоидные вторичные тритикале из-за их высокого качества при изготовлении «китайского хлеба на пару» [64].

Вторичные гексаплоидные тритикале могут быть созданы в больших количествах различными способами, такими как скрещивания первичных тритикале одинакового или разного уровня плоидности, двойные и тройные скрещивания первичных тритикале со вторичными формами, и скрещивания вторичных тритикале с пшеницей или рожью, с последующим беккроссированием или с участием свободного опыления [157, 158, 164].

Селекционная работа с тритикале всегда была основана на классических методах работы с самоопыляющимися культурами, хотя было известно, что тритикале не является строгим самоопылителем. Все созданные на данный момент сорта являются практически полностью гомозиготными и однородными линиями. В результате существующего до сих пор ауткроссинга, гомозиготность достигается лишь в более поздних поколениях и стадиях селекционного процесса, чем у строго самоопыляющихся культур. Через самоопыление и перекрестное опыление в каждом новом поколении постепенно накапливается все разнообразие генотипов предыдущих поколений. Кроме того, визуальный отбор высокопродуктивных растений помогает отбирать в первую очередь гетерозиготные типы, что также способствует более отдаленному во времени достижению гомозиготности в селекционном процессе [139].

Первые программы по тритикале в 1940-50х годах были в основном посвящены синтезу и оценке созданных октоплоидных, а также гексаплоидных пшенично-ржаных гибридов, то есть первичных тритикале. Первые такие работы велись в СССР Писаревым, в Венгрии - Kiss, Muntzing в Швеции и Ingold в Швейцарии [45, 97, 103, 133]. Поскольку эти разновидности тритикале не были коммерчески ценными, селекционеры стали интенсивно заниматься развитием более перспективных вторичных гексаплоидных форм за счет скрещивания первичных тритикале с последующим интенсивным отбором.

Коммерческие селекционные программы с гексаплоидной тритикале были начаты в середине 1950-х годов Sanchez-Monge в Испании, Shebeski и Jenkins в Канаде и Kiss в Венгрии [98, 104, 146]. В 1964 году CIMMYT запустил успешную программу по яровым тритикале в Мексике [157, 158]. А в 1968 году Wolski начал работу с озимыми тритикале в Польше [165]. В 1970-х были начаты программы с яровыми тритикале в Австралии и Италии и с озимыми тритикале в Швейцарии и Франции [76, 80, 87, 145]. Эти программы привели к выпуску первых яровых и озимых сортов вторичных гексаплоидных тритикале.

CIMMYT поддерживает два различных генофонда яровых тритикале. Полнокариотипные (AABBRR) и замещенные тритикале (полноценные AABB геномы и геном RR с 2D/2R замещением) разделенные на разные группы, показывающие адаптивные различия, которые пока еще не полностью изучены [88, 157, 158]. Для стрессовых условий среды полнокариотипные тритикале, как считается, имеют значительно большие адаптивные преимущества, в сравнении с замещенными типами. В условиях высокого уровня агротехники и при отсутствии абиотических стрессоров различия между ними являются незначительными. Поддерживая оба типа в программе по селекции тритикале, возможность адаптивного разнообразия является максимальной. Озимые тритикале, возделываемые в Европе, как правило, полнокариотипные [144].

Наиболее эффективными при создании коммерческого сорта, если судить по уже выпущенным сортам озимой тритикале, являются простые, двойные и тройные скрещивания [164]. В селекции яровых тритикале, такие типы

17

скрещиваний также имеют наибольшую эффективность, судя по количеству линий, достигших максимальной селекционной и коммерческой ценности [157, 158]. В обоих случаях, скрещивания с первичными тритикале дают минимальную прибавку к агрономически ценным признакам. В настоящий момент, в мировой практике, первичные тритикале, а также сорта пшеницы и ржи редко используются в качестве родителей в селекционных программах. Однако они могут быть весьма полезны для внесения генетического разнообразия во вторичные тритикале [77, 148, 150, 157, 158, 164].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Калмыш Алексей Петрович, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Агроклиматический справочник по Краснодарскому краю. -Краснодар: Краснодарское изд-во. - 1961. - 467 с.

2. Афанасьева, Н.И. Наследование высоты растений гибридами от скрещивания мягкой пшеницы с рожью / Н.И. Афанасьева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1982. - Т.73. - Вып. 3. - С. 57-59.

3. Бабаджанян, Г.А. Характеристика сортов твердой, мягкой и компактной пшеницы по генам гибридной карликовости (четырнадцатый список летальных генов) / Г. А. Бабаджанян, Н. С. Саркисян, М. Х. Казарян // Тр. АрмНИИЗ, сер. Пшеница. - 1974. - №2. - С. 7-20.

4. Беспалова, Л.А. Использование гена сферококкоидности в создании зернового тритикале / Л.А. Беспалова, А.Н. Боровик, О.Ю. Пузырная и др. // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону. - 2012. - С. 2125.

5. Беспалова, Л.А. Реализация модели полукарликового сорта академика П.П. Лукьяненко и её дальнейшее развитие. / Л.А. Беспалова // Пшеница и тритикале. Материалы научно-практической конференции «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» Краснодар. «Советская Кубань». - 2001. - С. 60-71.

6. Беспалова, Л.А. Применение молекулярных маркеров в селекции пшеницы в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / Л.А. Беспалова, А.В. Васильев, И.Б. Аблова и др. // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012. - Т. 16. - № 1. - С. 37-43.

7. Блажний, Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодарского края / Е.С. Блажний // Труды КубСХИ. - Краснодар. - 1958. - В.4 - С. 15.

8. Боровик, А.Н. Селекция и возвращение в культуру исчезающих и

редких видов пшеницы: шарозёрной (Triticum sphaerococcum Perc.), полбы

(Triticum dicoccum (Schrank.) Schuebl.), твёрдой (Triticum durum Desf.) и создание

126

тритикале шарозёрной (Triticale sphaerococcum) для диверсификации

производства высококачественного зерна. Автореф. дис..... докт. с-х. наук.

Краснодар. - 2016. - 48 с.

9. Боровик, А.Н. Шарозерная тритикале - новая зерновая культура для возделывания по предшественнику подсолнечник / А.Н. Боровик, Т.Ю. Мирошниченко // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Краснодар. - 2014. - С. 139-144.

10. Горбунов, В.Н. Селекционные достижения по тритикале в научных центрах России и ближайшего зарубежья / В.Н. Горбунов, В.Е. Шевченко // Достижения науки и техники АПК. - 2015. - № 4. - С. 24-27.

11. Гордей, И.А. Тритикале: Генетические основы создания / И.А. Гордей // Мн.: Навука i тэхшка. - 1992. - 287 с.

12. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. - М. 2017. - 483 с.

13. Грабовец, А.И. Перспективы возделывания озимого тритикале в Центральном регионе России / А.И. Грабовец, А.В. Крохмаль // Владимирский земледелец. - 2012. - № 1. - С. 16-19.

14. Грабовец, А.И. Создание и внедрение сортов пшеницы и тритикале с широкой экологической адаптацией / А.И. Грабовец, М.А. Фоменко // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. - № 2 (6). - С. 41-47.

15. Гриб, С.И. Генофонд, методы и результаты селекции тритикале в Беларуси / С. И. Гриб // Вес. Нац. акад. навук Беларуси Сер. аграр. навук. - 2014. -№ 3. - С. 40-45.

16. Гриб, С.И. Селекция тритикале в Беларуси: результаты, проблемы и пути их решения / С.И. Гриб // Тритикале: Материалы Международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов» и секции тритикале отделения растениеводства РАСХН. - Ростов-на-Дону: ДЗНИИСХ. - 2010. - С. 74-78.

17. Дивашук, М.Г. Молекулярно-цитогенетическая характеристика линии яровой тритикале 131/7, несущей ржано-пшеничную транслокацию / М.Г. Дивашук, П.Ю. Крупин, А.А. Соловьев и др. // Генетика. - 2010.- Т. 46. -№ 2. - С. 211-217.

18. Дорофеев, В.Ф. Пшеница мира. Видовой состав, достижения селекции, современные проблемы и исходный материал / В. Ф. Дорофеев, Р. А. Удачин, Л. В. Семёнова и др. // Л.: «Агропромиздат». - 1987. - 560 с.

19. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат. - 1985. - 351 с.

20. Ильичев, Г.А. Действие доминантного фактора короткостебельности на некоторые признаки у тритикале / Г.А. Ильичев // 5-ый съезд генетиков и селекционеров Украины. Тез. докл. Киев. - 1986. - Ч.3 (44). - С. 55-59

21. Кобылянский, В.Д. К генетике доминантного фактора короткостебельности у ржи / В.Д. Кобылянский // Генетика. - 1972. - Т.8. - № 2. -С. 12-17.

22. Кобылянский, В.Д. - Рожь. Генетические основы селекции / В.Д. Кобылянский // М.: «Колос». - 1982. - 271 с.

23. Ковтуненко, В.Я. Новый сорт яровой тритикале Кунак / В. Я. Ковтуненко, В. В. Панченко, А. П. Калмыш // Тритикале. Матер. межд. научно-практ. конф. «Роль тритикале в стабилизации производства зерна и кормов и технологии их использования». - Ростов-на-Дону. - 2014. - С. 66-69.

24. Ковтуненко, В.Я. Методы и результаты селекции тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, А.В. Ковтуненко, В.Б. Тимофеев и д.р. // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2008. - №4. - С. 136-140.

25. Ковтуненко, В.Я. Селекция озимой и яровой тритикале различного использования для условий Северного Кавказа: Автореф. дис. ... канд. с-х. наук / В. Я. Ковтуненко. Краснодар. - 2009. - 43 с.

26. Коршунова, А.Д. Анализ распределения генов короткостебельности пшеницы и ржи среди сортообразцов яровой гексаплоидной тритикале (Triticosecale Wittm.) / А.Д. Коршунова, М.Г. Дивашук, А.А. Соловьев и д.р. // Генетика. - 2015. - Т.51. - №3. - С. 334

27. Крохмаль, А.В. Агробиологическая характеристика новых сортов тритикале / А. В. Крохмаль, К. Н. Бирюков, О. В. Мельникова и д.р. // Известия Оренбургского Государственного Аграрного Университета. - 2013. - № 5 (43). -С. 59-62.

28. Крупнов, В.А Гены низкостебельности и их проявление у пшеницы /

B.А. Крупнов, Ю.В. Лобачев // Сельскохозяйственная биология. - 1988. - №2. -

C. 118-124.

29. Куркиев, К.У. Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале: автореф. дис. ... канд. биол. наук / К.У. Куркиев. - С. Пб. - 2001. - 18 с.

30. Куркиев, К.У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале: автореф. дис. ... докт. биол. наук / К.У. Куркиев. -Москва. - 2009. - 36 с.

31. Куркиев, К.У. Идентификация генов короткостебельности Rht2 и Rht8 у образцов гексаплоидного тритикале с помощью ДНК маркеров / К.У. Куркиев, Л.Г. Тырышкин, М.А. Колесова и д.р. // Вестник ВОГиС. - 2008. - Т. 12. - № 3. -С. 372-377.

32. Куркиев, К.У. Интрогрессия гена короткостебельности Rht 10 от пшеницы сорт Ai-bian 1 в генотип тритикале / К.У. Куркиев // Генетика. - 2007. -Т.43. - №9. - С. 1269-1272.

33. Куркиев, К.У. Наследование высоты растения у гексаплоидных форм тритикале с R/D замещением / К.У. Куркиев // Генетика. - 2008. - Т.44. - №9. -С. 1238-1245.

34. Куркиев, К.У. Новый исходный материал для селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев // Тритикале: Сборник статей (выпуск 4). - Ростов -на-Дону. - 2010. - С. 121-128.

35. Куркиев, К.У. Селекционно-ценные, устойчивые к полеганию линии гексаплоидного тритикале / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев // Зерновое хозяйство. -2008. -№2. - С. 51-53

36. Куркиев, К.У. Создание селекционно-ценных линий тритикале с геном короткостебельности Н1 / К.У. Куркиев // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. - 2007. - №5. - С. 11-23

37. Куркиев, У.К. Методы и результаты создания нового исходного материала для селекций тритикале / У.К. Куркиев // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л: ВИР. -1985. - Т. 98. - С. 9-16.

38. Левитский, Г.А. Цитологические исследования устойчивых пшенично-ржаных гибридов. / Г.А. Левитский, Г.К. Бенецкая // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству. -Ленинград. - 1930. - Т.2. - С. 345-352.

39. Лукьяненко, П.П. Выведение новых сортов интенсивного типа / П.П. Лукьяненко // Аграрная наука. - 1970. - №4. - С. 54.

40. Максимов, Н.Г. Использование гексаплоидных тритикале в селекции мягкой пшеницы / Н.Г. Максимов // Тритикале. Проблемы и перспективы. Ч. 1.: Генетика и селекция. - Каменная Степь. - 1976. - С. 80-87..

41. Мейстер, Н.Г. Ржано-пшеничные гибриды в процессе их изучения и использование в селекции / Н.Г. Мейстер, Л.А. Сташкова, Е.К. Кох и др. // Москва. - 1936. - 358 с.

42. Новиков, А.В. Изменение уборочного индекса в процессе селекции и его влияние на урожайность пшеницы мягкой озимой / А. В. Новиков: Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар. - 2012. - 24 с.

43. Орлюк, А.П. Короткостебельные сорта яровой пшеницы в условиях орошения / А.П. Орлюк, Л.А. Денисюк // Селекция и семеноводство. - 1974. - №1. - С. 64-66.

44. Панченко, В.В. Изучение и создание исходного материала яровой тритикале в Краснодарском крае: Автореф. дис. ... канд. с-х. наук: / В. В. Панченко. Краснодар. - 2010. - 24 с.

45. Писарев, В.Е. Генетика. - 1967. - Т.3. - № 5. - С. 3-13.

46. Плотникова, Т.В. Цитологическое иссл пш.-рж. гибридов F3 и F4 / Т.В. Плотникова // Тр. Науч. Инст. Сел. - 1930. - №5 - С. 89-120

47. Пузырная, О.Ю. Селекционно-генетическая ценность источников гибридной карликовости озимой мягкой пшеницы // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. - Краснодар. - 2006. - 26 с.

48. Решетнева, С.В. Эффективность использования полулетальных генов в селекции сортов пшеницы / С.В. Решетнева, О.Ю. Пузырная, Л.А. Беспалова и д.р. // Научное обеспечение агропромышленного комплекса. Сборник статей по материалам IX Всероссийской конференции молодых ученых. - Краснодар. -2016. - С. 696-697

49. Сечняк, Л.К. Тритикале /Л.К. Сечняк, Ю.К. Сулима // М.: Колос. -1984. - 317 с.

50. Скатова, С.Е. Новый сорт ярового тритикале Ровня / С.Е. Скатова, Л.А. Беспалова, В.Я. Ковтуненко и д.р. // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2016. - Выпуск 2(59) - С. 351-356.

51. Смирнов, В.Г. Генетика ржи / В.Г. Смирнов, С.П. Соснихина // Ленинград. - 1984. - 264 с.

52. Степочкин, П.И. К вопросу о создании короткостебельных форм тритикале / П.И. Степочкин, Н.С. Владимиров // Генетика. - 1978. - T.XIV. - №2.

- С. 197-199.

53. Тимофеев, В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы / Дисс. докт. с.-х. наук. - Немчиновка. - 1995. - 48 с.

54. Тысленко, А.М. Инновационные сорта и технологии возделывания ярового тритикале / Тысленко А.М. и д.р. // Иваново: ПресСто. - 2017. - С. 295.

55. Федоров, B.C. В кн.: Исследования по генетике / B.C. Федоров, В.Г. Смирнов, С.П. Соснихина //Л. - 1971. - Вып. 4. - С. 117-133.

56. Федорова, Т.Н. Новой зерновой культуре - тритикале - 20 лет. Основные достижения в селекции и генетике / Т.Н. Федорова // Генетика. - 1985.

- Т. XXI. - №2. - С. 181-190.

57. Филатенко, А.А. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода Triticum L. / А.А. Филатенко, И.П. Шитова // Л.: ВИР. - 1989. - 44 с.

58. Цветкова, Н.В. Влияние генотипа ржи на проявление признаков у первичных октоплоидных тритикале: Дис. ... канд. биол. наук. - СПб. - 2004. -166 с.

59. Шевченко, В.Е. Интрогрессия доминантной короткостебельности ржи в геном тритикале / В.Е. Шевченко, С.В. Гончаров // Вестник с.-х. науки. - 1990. -№10. - С. 29-33.

60. Шулындин, А.Ф. Тритикале. О выведении зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры / А.Ф. Шулындин // Вестник с.-х. науки. - 1971. - С. 60-71.

61. Щипак, Г.В. Результаты селекции озимой тритикале на урожайность, зимостойкость и качество зерна / Г. В. Щипак, А. П. Петрова, Е. Н. Шевченко и др. // Вюник ЦНЗ АПВ Харювсько!' области - 2010. - Вип. 9. - С. 179-188.

62. Allan, R.E. Inheritance and differentiation of semidwarf culm length of wheat / R.E. Allan, O.A. Vogel, C.I. Peterson // Crop Science. - 1968. - V.8. - №6. -P.701-704.

63. Allan, R.E. Prediction of semidwarf culmlenght genotypes in wheat / R.E. Allan, J.A. Pritchett // Crop Science. - 1973. - V. 13. - № 6. - P. 597-599.

64. Bao, W. Octaploid triticale in China / W. Bao, Y. Yan // Adv. Sci. China. Biology. - 1993. - P. 55-76.

65. Baum, B.R. The taxonomic and cytogenetic implications of the problem of naming amphiploids of Triticum and Secale / B.R. Baum // Euphytica. - 1971. - №20. -P. 302-306.

66. Beil, G.M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G.M. Beil, R.E. Atkins // Jowa State. J. Sci. - 1965. - V. 39. - № 3. - P. 52.

67. Blakeslee, A.F. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants / A.F. Blakeslee, A.G. Avery // Journ. of Hered. - 1937. - №28. - P. 393-411.

68. Borner A. Comparative molecular mapping of GA insensitive Rht loci on chromosomes 4B and 4D of common wheat (Triticum aestivum L.) / A. Borner, M.

132

Röder, V. Korzun // Theoretical and Applied Genetics. — 1997. - T. 95. - №. 7. -P. 1133-1137.

69. Börner, A. Dwarfing genes of wheat and rye and its expression in triticale / A. Börner, J. Plaschke // Triticale: Today and Tomorrow. Developments in Plant Breeding. - 1996. - V.5. - P. 275-280.

70. Börner, A. GA-insensitivity of 'Aibian 1a' / Pleiotropic effects of isogenic Rht-lines / A. Börner, C.O. Lehmann, D. Mettin et al. // Ann. Wheat Newsletter. - 1991. - 37. - P. 59-60.

71. Börner, A. Genetical and physiological studies of gibberellic acid insensitivity in semidwarf rye / A. Börner, G. Melz, J.R. Lenton // Hereditas. - 1992. -№116 - P. 199-201.

72. Börner, A. Genetical studies of gibberellic acid insensitivity in rye (Secale cereale L.) / A. Börner // Plant Breed. - 1991. - №106. - P. 53-57.

73. Börner, A. Response of rye genotypes differing in plant height to exogenous gibberellic acid application / A. Börner, G. Melz // Arch. Züchtungsforsch. -1988. - 18. - P. 79-82.

74. Börner, A. The genetic control of gibberellic acid insensitivity of the wheat variety Ai-Bain 1 / A. Börner, D. Mettin // Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp. Cambridge. - 1988. - P. 489-492.

75. Börner A. et al. The relationships between the dwarfing genes of wheat and rye //Euphytica. - 1996. - T. 89. - №. 1. - P. 69-75.

76. Cauderon, Y. Yield improvement from (8x x 6x) crosses, and genic and cytoplasmic diversification / Y. Cauderon, M. Bernard // in Triticale. Hod. Rosl. Aklim. Nesien. - 1980. - 24 (4). - P. 329-338.

77. Cichy, H. Program of winter and spring triticale breeding at Plant Breeding Company Strzelce / H. Cichy, H. Wos, G. Budzianowski // 5th International Triticale Symposium. - 2002. - V. 2. - P. 325-331.

78. De Vries, J.N. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using the translocation tester set / J.N. De Vries, J. Sybenga // Z. Pflanzenzucht. - 1984. - V.9. - P. 1117-1139.

133

79. Divashuk, M.G. Reduced height genes and their importance in winter wheat cultivars grown in southern Russia / M.G. Divashuk, L.A. Bespalova, A.V. Vasilyev et al. // Euphytica. - 2013. - V. 190. - P. 137-144.

80. Driscoll, C.J. Triticale breeding and adaptation in south Australia / C.J. Driscoll // In: Genetics and Beeding of Triticale, Proc. of Escarpia Meeting, M. Bernard and S. Bernard (eds.), ClermontFerrand. - 1985. - P. 381-382.

81. Ellis, M.H. "Perfect" markers for the Rht-Blb and Rht-Dlb dwarfing genes in wheat / M.H Ellis., W. Spielmeyer, K.R. Gale et al. // Theoretical and Applied Genetics. - 2002. - V.105. - P. 1038-1042.

82. FAOStat http://www.fao.org/faostat/ru/#data/QC

83. Farrer, W. The making and improvement of wheats for Australian conditions / W. Farrer // Agr. Gaz. N. S. Wales. - 1898. - V. 9. - № 2. - P. 131-168.

84. Fick, G.N. Genes for dwarfness in wheat Triticum aestivum / G.N. Fick, C.O. Qualset // Genetics. - 1973. - V.75. - №3. - P. 531-539.

85. Firbas, H. Uber die Erzeugung von Weizen x Roggen-Bastardierungen / H. Firbas // Zeitschr. f. Pflanzenzuchtung. - 1920. - 7. - P. 249-282.

86. Flintham, J.E. The Tom Thumb dwarfing gene Rht3 in wheat. Effects on height, yield and quality / J.E. Flintham, M.D. Gale // Theoretical and Applied Genetics. - 1983. - V. 66. - P. 249-256.

87. Fossati, A. Triticale breeding in Switzerland / A. Fossati, D. Fossati, G. Kleijer // In: Triticale: today and tomorrow. - 1996. - P. 649-653.

88. Fox, P. Yield and adaptation of hexaploid spring triticale / P. Fox, B. Skovmand, B. Thompson et al. // Euphytica. - 1990. -47. - P. 57-64.

89. Gale, M.D. A rapid method for early generation selection of dwarf genotypes in wheat / M.D. Gale, R.S. Gregory // Euphytica. - 1977. - 26. - P. 733-739.

90. Gale, M.D. Norin-10-based semidwarfism / M.D. Gale, C.N. Law // In: Genetic Diversity in Plants. -1977. - P. 133-151.

91. Gale, M.D. The chromosomal location of a major dwarfing gene from Norin 10 in new British semi-dwarf wheats / M.D. Gale, C.N. Law, A.J. Worland // Heredity. - 1975. - 35. - P. 417-421.

92. Gale, M.D. The chromosomal location of Gai 1 and Rht 1 genes for gibberellin insensitivity and semidwarfism in derivate of Norin 10 wheat / M.D. Gale, G.A. Marshall // Heredity. - 1976. - V.37. - P. 283-289.

93. Gale, M.D. The genetic control oi gibberellic acid insensitivity and coleoptile length in a «dwarf» wheat / M.D. Gale et al. // Heredity. - 1975. - V. 34. -№3. - P. 393-399.

94. Geiger, H.H. Evaluating rye inbred lines per se and in euplasmic and alloplasmic crosses for triticale suitability / H.H. Geiger, G. Oettler, R. Marker et al. // Crop Science. - 1993. -33. - P. 725-729.

95. Gregory, R.S. Triticale research program in the United Kingdom / R.S. Gregory // Triticale: Proc. Int. Symp. El Batan, Mexico. - 1974. - P. 61-67.

96. Hermsen, J.G. T. Hybrid Dwarfness in Wheat / J.G. Hermsen // Euphytica. - 1967. -V. 16. - P. 134-162.

97. Ingold, M. Untersuchungen über Entstehung, Fertilität, Morphologie und agronomische Werteigenschaften neuer oktoploider Triticale-Stämme / M. Ingold, E. Oehler, G. A. Nogler // Z. Pflanzenzücht. - 1968. - 60. - P. 41-88.

98. Jenkins, B. History of the development of some presently promising hexaploid triticales / B. Jenkins // National Academic Press. Washington. - 1969. -P. 18-20.

99. Jesenko, F. Über Getreide Speziesbastarde (Weizen x Roggen) / F. Jesenko // Z. f. Vererbgsl. - 1913. - 10. - P. 311-326

100. Kattermann, G. Uber heterogenomatische amphidiploide Weizenroggenbastarde / G. Kattermann // Z. E. Pflanzenzuchtung. - Berlin. - 1939. -Bd 23. - № 2. - P. 179-209.

101. Kiss, A. A summary of the results in Triticale breeding / A. Kiss // Symp. Gen. and Wheat Breeding. - Martonvasar. - 1962. - P. 515-521.

102. Kiss, A. Neue Richtung in der Triticale-zuchtung / A. Kiss // Z. E. Pflanzenzuchtung. - 1966. - V. 5. - №4. - P. 309-329

103. Kiss, A. Experiments to produce rye-wheat (Triticale) / A. Kiss, S. Redei // Acta Agr. Acad. Sci. Hung. - 1953. - №3. - P. 257-276.

135

104. Kiss, A. Triticale breeding experiments in Eastern Europe / A. Kiss // In: Triticale: Proc. Int. Symp. International Development Research Centre, El Batan, Mexico; Ottawa, Ont., Canada. - 1973. - P. 41-50.

105. Kiss, A. Improvement of the fertility of Triticale / A. Kiss // Acta Agron. Acad. Sci. Hung. - 1965. - 14. - P. 289-301.

106. Konzak, C.F. Mutation and mutation breeding / C.F. Konzak // Wheat and Wheat Improvement 2nd Edition. - 1987. - P. 428-444.

107. Kraska, P. Wplyw genow Rhtl, Rht2, Rhtl+2, Rht3 na elementy plonowania pszenicy znyczajnej (Triticum aestivum) / Kraska P., Tarkowski C. // Biul. Inst. Hodowli Aklimat. Rosl. - 1999. - №209. - P. 3-11.

108. Krolow, K.-D. Research work with 4x triticale in Germany (Berlin) / K.-D. Krolow // In: Proc International Triticale Symposium. Mexico. - 1974. - P. 51-60.

109. Laibach, F. Das Taubwerden von Bastardsamen und die künstliche Aufzucht früh absterbender Bastardembryonen / F. Laibach // Zeits. Bot. - 1925. - 17. -P. 41-459.

110. Lapinski, B. Polish work upon 4x-triticale / B. Lapinski, B. Apolinarska // In: Proceedings of EUCARPIA meeting on triticale. Clermont-Ferrand (France). Paris. - 1985. - P. 261-265.

111. Lapinski, B. Application of tetraploid triticale in improvement of related crop species/ B. Lapinski // Proc. 5th Intern. Triticale Symposium. Radzikow. Poland. -2002. - Vol. I. - P. 71-77.

112. Leighty, C.E. Carman's wheat-rye hybrids: Many Supposed Hybrids in the Rural New Yorker Series Show no Trace of Rye Characters - Only One Variety Originated from Real Wheat-Rye Hybrid—Descendant of This is Probably Still Grown / C.E. Leighty // Journal of Heredity. - 1916. - V.7. - I.9. - P. 420-427

113. Lein, A. Die genetische Grundlage der Kreuzbarkeit zwischen Weizen und Roggen / A. Lein // Z. indukt. Abstamm.-u. VererbLehre. - 1943. - 81. - P. 28-61.

114. Lelley, T. Triticale, still a promise? / T. Lelley // Plant Breeding. - 1992. 109. - P. 1-17

115. Lelley, T. Effect of genotype on response to colchicine treatment in wheat-rye hybrids / T. Lelley, T. Taira // Zeitschrift fuer Pflanzenzuechtung. - 1979. - P. 8789

116. Lindschau, M. Untersuchungen am constant intermediaten additive rimpauschen Weizen-Roggenbastard. / M. Lindschau, E. Oehler // Züchter. - 1935. -Bd. 7. - H. 9. - P. 228-233

117. Liu, C.1992. Nonhomoeologous translocations between group 4, 5 and 7 chromosomes within wheat and rye/ C. Liu, M. Atkinson, C. Chinoy et al. // Theor. Appl. Genet. - 1992. - 83. - P. 305-312.

118. Lukaszewski, A.J. Cytogenetics of Triticale / A.J. Lukaszewski, J.P. Gustafson // In: Plant breeding review. NewYork. - 1987. - V. 5. - P. 41-93.

119. MacGene2012.

https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/2013/ GeneSymbol.pdf

120. Mackowiak, W. On the use of bread wheat and rye variation in Malyszyn triticale breeding / W. Mackowiak, B. Lapinski // Genet, and Breed, of Triticale. Paris: INRA. - 1985. - P.353-362.

121. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh, G.E. Hart, K.M. Devos et al. // Proc. 9-th Inter Wheat Genetic Symposium. - 1998. -V. 5. - 235 p.

122. Mcintosh, R.A. A catalogue of gene symbols for wheat / R.A. Mcintosh // In: Proc. 7th Int. Wheat Genet. Symp., Cambridge, England. Bath Press, Bath, Avon. -1988. - P. 1225-1323

123. Mclntosh, R.A. A linkage map for chromosome 2D / R.A. Mclntosh, E.P. Baker // Proceed. 3rd Intern.Wheat Genet.Symp. Austr. Acad. Sci. Canberra. - 1968. -P. 305-309.

124. McVittie, J.A. The intrachromosomal mapping of the Norin 10 and Tom Thumb dwarfing genes / J.A. McVittie, M.D. Gale, G.A. Marshall et al. // Heredity. -1978. - 40. - P. 67-70.

125. Melz, G. Results of cytogenetic investigations in rye (Secale cereale L.) / G. Melz // Arch Zuechtungsforschung. - 1989. - 19. - P.421-428

137

126. Melz, G. Results of gene location on rye chromosomes using primary trisomics / G. Melz, H. Neumann, H.W. Muller // Genetic analysis of rye (Secale cereale L.). Sturm Genet. polon. - 1984. - 25. - P. 111-115.

127. Melz, G. Identification of the chromosomes in the 'Esto' set of rye trisomics / G. Melz, R. Schlegel, J. Sybenga // Plant Breeding. - 1988. - 100. - P. 169172.

128. Merker, A. Triticale breeding in Svalov / A. Merker // In: Genetics and Beeding of Triticale, Proc. Of Escarpia Meeting. Clermont-Ferrand. France. - 1985. -P. 429-433.

129. Moore, K. Peroxidase activity in grass-dwarf selection lines in spring wheat (Triticum Aestivum L.) / K. Moore, IR. Cubitt // New Phytologist. - 1981. -№89. - P. 591-597

130. Morris, R. Chromosomal location of a dwarfing gene in Tom Thumb wheat derivative by monosomic analysis / R. Morris, J.W. Schmidt, W.A. Johnson // Crop Science. - 1972. - V. 12. - №2. - P. 247-249.

131. Muntzing, A. Uber die Entstehungsweise 56- cromosomiger WeizenRoggenbastarde. / A. Muntzing // Zuchter. - 1936. - № 8. - P. 188-191.

132. Muntzing, A. Studies on the properties and the ways of production of rye-wheat amphidiploids / A. Muntzing // Hereditas. - 1939. - 25. - P. 387-430.

133. Muntzing, A. Cytogenetic and breeding studies in Triticale / A. Muntzing // Proc. 2 Int. Wheat Genet. Symp. Hereditas Suppl. - 1966. - V. 2. - P. 291-300.

134. Nakajima, G. Genetical and cytological studies on the breeding of amphidiploid types between wheat and rye. I. The external characters and chromosomes of the fertile F1 of Triticum turgidum, n= 14, and rye (S. cereale, n= 7) and of the F2 / G. Nakajima // G. Jap. J. Genet. - 1950. - № 25. - P. 139-148.

135. Oehler, E. Untersuchungen uber Ansatzverhaltnisse, Morphologie und Fertilitat bei Weizenroggen-Bastarden / E. Oehler // Z. f. Zuchtg. - 1931. - A.16. -P. 357-393

136. Oettler, G. Influence of wheat and rye parents on agronomic characters in primary hexaploid and octoploid triticale / G. Oettler, F. Wehmann, H. Utz // Theor. Appl. Genet. - 1991. - 81. - P. 401-405.

137. Oettler, G. Creating genetic variability in triticale and its potential for breeding. / G. Oettler // Proceeding of 4th International Triticale Symposium. Red Deer. Alberta (Canada). - 1998. - V. 1. - P. 1-12.

138. Oettler, G. Parental effects on crossability, embryo differentiation and plantlet recovery in wheat x rye hybrids / G. Oettler // Euphytica. - 1984. - V. 33. -P. 233-239

139. Oettler, G. The fortune of a botanical curiosity-Triticale: past, present and future / G. Oettler // The Journal of Agricultural Science. - 2005. - 143. - P. 329-346

140. Oettler, G. Effect of parental genotype on crossability and response to colchicine treatment in wheat-rye hybrids / G. Oettler // Z. Pflanzenzuchtg. - 1982. -V. 88. - P. 322-330.

141. Reid, J.B. Gibberellin mutants. In: A.D. Blonstein & P.J. King (Eds). Plant Gene Research - A Genetic Approach to Plant Biochemistry. Springer-Verlag, Wien, New York. - 1986. - P. 1-34.

142. Riley, R. The inheritance in wheat of crossability with rye / R. Riley, V. Chapman // Genetics Research (Camb). - 1967. - V. 9. - P. 259-267.

143. Rimpau, W. Kreuzungs Produkte landwirtschaftlicher Kulturpflanzen // Landwirtschaft. Jahrb. 1891. - 20. - S. 335-371.

144. Roebbelen, G. Triticale-a novel alloploid species or the achievements of 100 years of breeding compared to millenia of natural selection / G. Roebbelen, R. Bothe, M. Kazman // Vortraege fuer ... - 1996. - P. 1-6

145. Rossi, L., Mosconi, C. Mizar: the first triticale variety selected at the Casaccia center accepted by the farmers and on verge of being released in Italy / L. Rossi, C. Mosconi // Hodowla roslin, aklimatyzacja i nasiennictwo. - 1980. - P. 685-692

146. Sanchez-Monge, E. Hexaploid triticale. / Е. Sanchez-Monge // Int. Wheat Genetics Symp., Winnipeg, Manitoba, Canada. - 1959. - P. 181-194

139

147. Sanchez-Monge, E. Development of triticales in western Europe / E. Sanchez-Monge // In: MacIntyre R. and Campbell M. (eds.). Triticale: Proc. Int. Symp. International Development Research Centre, El Batan, Mexico; Ottawa, Ont., Canada. -1974. - P. 31-39

148. Schinkel, B. Weizen und Roggen als Kreuzungspartner von Tritikale / B. Schinkel, E. Kazman // Vortr. Pflanzenzuchtg. - 1996. - 34. - P. 268-277.

149. Snape, JW. Whole chromosome analysis of height in wheat / JW. Snape, CN. Law, AJ. Worland // Heredity. - 1977. - 38. - P.25-26

150. Sowa, W. Breeding and testing of rye-type triticale in the Plant Breeding and Acclimatization Institute / W. Sowa, W. Mackowiak // IHAR. - 1985. - P.399-414

151. Sturm, W. Trisomic analysis of the Hl allele for short straw in Secale cereale L. / W. Sturm, K. Engel // Arch Zuechtungsforschung. - 1980. - 10. - P. 31-35.

152. Sutka, J. Chromosomal location of dwarfing gene Rht12 in wheat / J. Sutka, G. Kovacs // Euphytica. - 1987. -36. - P. 521-523.

153. Taira, T. Influence of parental rye on the development of embryos and endosperm of wheat-rye hybrids / T. Taira, T. Lelley, E.N.Larter. // Canadian Journal of Botany. - 1978. - 56(4). - P. 386-390.

154. Tarkowski, C. Transfer genow Rht-1, Rht-2, Rht-3 x Maris Widgeon do pszenzyta odmiany Presto / C. Tarkowski, J. Bichta, K. Kowalczyk // Biuletyn Institutu Hodowli I Aklimatyzacjia Roslin. - 1996. - P. 195-196.

155. Tarkowski, C. Transfer of genes Rht 1, Rht 2, and Rht 3 from wheat to triticale (eds. H. Guedes-Pinto et al.) / Tarkowski C., Gruszecka D., Bichta J„ Kowalczyk K. // Triticale: Today and Tomorrow, Kluver Academic Publishers. 1996, P. 281-284.

156. Taylor, J.W. Inheritance of rye crossability in wheat hybrids / J.W. Taylor, K.S. Quisenberry // Journ. Amer. Soc. Agron. - 1935. - V. 27. - P. 149-153.

157. Varughese, G. Triticale (Part 1): a successful alternative crop / G. Varughese, W.H. Pfeiffer, R.J. Peña // Cer. Foods World. - 1996. - 41. - P. 474-482.

158. Varughese, G. Triticale: A successful alternative crop (Part 2) / G. Varughese, W.H. Pfeiffer, R.J. Peña // American Association of Cereal Chemists. -1996. - 41(7). - P.635-645.

159. Virdi, B.V. The influence of wheat-rye parental species on protein characteristics of primary triticale / B.V. Virdi, E.N. Larter // Can. J. Genet. Cytol. -1984. - 26. - P. 258-263.

160. Vogel, O.A. Registration of Gaines wheat / O.A. Vogel // Crop Sci. - 1964. - 4. - P. 116-117.

161. Wilson, A.S. Wheat and rye hybrids / A.S. Wilson // Trans. And Proc. Bot. Soc. Edinburgh. - 1876. -V.12 - P. 286-288.

162. Wittmack, L. Herr L. Wittmack sprach über den von Dr. Wilhelm Rimpau in Schlandstedt bereits 1888 erzogenen Bastard zwischen Weizen x Roggen / L. Wittmack, L. Herr // Ges. Naturf. Fr. Berlin. - 1899. - P. 59

163. Wolski, T. Breeding semidwarf winter triticale / Wolski T., Cegulinska A., Czerwinska E. et al. // Biuletyn Institutu Hodowli I Aklimatyzacjia Roslin. - 1996. -№ 197. - P. 35-44.

164. Wolski, T. Winter triticale breeding / T. Wolski // Proceeding of the 2nd International Triticale Symposium- Passo Fundo, Brazil. - 1991. - P.41-48.

165. Wolski, T. The first Polish triticale variety / T. Wolski, E. Tymieniecka // Cereal Research Communications. - 1983. - 11. - P. 139-141.

166. Worland, A.J. Wheat genetics / A.J. Worland, , M.D. Gale, C.N. Law // In: Lupton FGH (ed) Wheat breeding. Chapman and Hall, New York. - 1987. - P. 129-171

167. Worland, A.J. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. I. The location of genes affecting height, day-length insensitivity, hybrid dwarfism and yellow rust resistance/ A.J. Worland, , C.N. Law // Z. Pflanzenzüchtg. - 1986. - 96. - P. 331345.

168. Worland, A.J. The gibberellic acid insensitive dwarfing gene from the wheat variety Saitama 27 / A.J. Worland, S. Petrovic // Euphytica. - 1988. - 38. - P. 55-63.

169. Worland, A.J. Height reducing genes and their importance to Yugoslavian winter wheat varieties27 / A.J. Worland, S. Petrovic // Savremena Poljopriveda. - 1990. - 38. - P. 245-258.

170. Worland, A.J. Gibberellic acid insensitive dwarfing genes in Southern European wheats / A.J. Worland // Euphytica. - 1986. - 35. - P. 857-866.

171. Worland, A.J. The genetical analysis of an induced height mutant in wheat / A.J. Worland, C.N. Law, A. Shakoor // Heredity. - 1980. - 45. - P. 61-71.

172. Zillinsky, F. J. The development of triticale / F. J. Zillinsky // Adv. Agro. -1974. - № 26. - P. 315-349.

173. Zillinsky, F.J. Progress developing triticale as an economic F.J. Zillinsky, N.E. Borlaug // Crop Research Bulletin. - 1971. - P. 54-57.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ Работы в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Ковтуненко, В.Я. Выведение конкурентоспособного сорта озимого гексаплоидного тритикале Сват, адаптированного к условиям Северо-Кавказского региона / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2015. - №3(54). - С. 162-166.

2. Скатова, С.Е. Новый сорт ярового тритикале Ровня. / С.Е. Скатова, Л.А. Беспалова, А.П. Калмыш и др. // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2016. - № 59. - С. 351-355.

3. Калмыш, А.П. Селекционно - ценные признаки озимой тритикале с разным проявлением высоты растений. / А.П. Калмыш, В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. -2016. - № 60. - С. 108-112.

4. Ковтуненко, В.Я. Селекция тритикале с пшеничным типом зерна / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Зерновое хозяйство России. -2016. - №1(43). - С. 42-47.

5. Ковтуненко, В.Я. Направления и результаты селекции тритикале в ФГБНУ "Краснодарский НИИСХ им. П.П. Лукьяненко" / В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова, А.П. Калмыш // Труды Кубанского Государственного Аграрного Университета. - 2017. - № 66. - С. 115-120.

Работы в прочих изданиях

6. Ковтуненко, В.Я. Высота растений и устойчивость к полеганию у сортов яровой тритикале в условиях Краснодарского края / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону. - 2010. - С. 83-86.

7. Ковтуненко, В.Я. Продолжительность вегетационного периода у яровой тритикале в условиях Краснодарского края / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. // Тритикале. Материалы международной научно-

практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону. - 2010. - С. 86-89.

8. Ковтуненко, В.Я. Продуктивность яровой тритикале и элементы ее структуры / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону. -2010. - С. 90-95.

9. Ковтуненко, В.Я. Результаты селекции тритикале в Краснодарском НИИСХ им П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.Б. Тимофеев, А.П. Калмыш и др. // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». -Ростов-на-Дону. - 2010. - С. 96-101.

10. Ковтуненко, В.Я. Качество и технологические свойства зерна коллекционных образцов яровой тритикале / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко,

A.П. Калмыш и др. // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов». - Ростов-на-Дону. - 2010. - С. 232-237.

11. Калмыш, А.П. Использование источников короткостебельности в селекции тритикале на устойчивость к полеганию / А.П. Калмыш,

B.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко // материалы 1У-й всероссийской научно-практической конференции молодых учёных. - Краснодар. - 2010. - С. 39-40.

12. Калмыш, А.П. Взаимосвязь высоты растений тритикале с комплексом селекционно-ценных признаков в гибридах Б1 / А.П. Калмыш, В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата». -Ростов-на-Дону. - 2012. - С. 48-51.

13. Ковтуненко, В.Я. Основные элементы возделывания тритикале в краснодарском крае / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др.// Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции

«Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата». - Ростов-на-Дону. - 2012. - С. 166-170.

14. Калмыш, А.П. Наследование высоты растений в гибридах первого-третьего поколения тритикале в условиях Краснодарского края / А.П. Калмыш, В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования». - Ростов-на-Дону. - 2014. - С. 5965.

15. Ковтуненко, В.Я. Новый сорт яровой тритикале Кунак / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования». -Ростов-на-Дону. - 2014. - С. 66-69.

16. Ковтуненко, В.Я. Достижения селекции озимой тритикале в ГНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования». - Ростов-на-Дону. - 2014. - С. 69- 74.

17. Ковтуненко, В.Я. Достижения и направления селекции тритикале в ГНУ КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. // 100 лет на службе АПК: традиции, достижения, инновации. Сборник научных трудов в честь 100-летия со дня основания Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Краснодар: «ЭДВИ». - 2014. - С. 80-94.

18. Ковтуненко, В.Я. Задачи селекции тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Тезисы докладов. VI съезд ВОГиС. - Новосибирск. - 2014. - С. 153.

19. Ковтуненко, В.Я. Селекция тритикале в ГНУ КНИИСХ им П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. / Материалы научно-практической конференции, посвященной 90-летию профессора Омарова Д.С. Махачкала. - 2014. - С. 71-81.

20. Ковтуненко, В.Я. Кунак надежный сорт яровой тритикале / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш / Материалы научно-практической конференции, посвященной 90-летию профессора Омарова Д.С. Махачкала. - 2014. - С. 66-70.

21. Романенко, А.А. Сорта пшеницы и тритикале / А.А. Романенко, Л.А. Беспалова, А.П. Калмыш и др.// Сорта пшеницы и тритикале. - Краснодар: «ЭДВИ». - 2016. - 151 с.

22. Ковтуненко, В.Я. Новый сорт яровой тритикале Ярик / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования». - Ростов-на-Дону. - 2016. - С. 112-116.

23. Ковтуненко, В.Я. Изучение коллекции тритикале в КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш // Тритикале. Материалы международной научно-практической конференции «Роль тритикале в стабилизации производства зерна, кормов и технологии их использования». -Ростов-на-Дону. - 2016. - С. 106-111.

24. Ковтуненко, В.Я. Достижения по озимой тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова, А.П. Калмыш и др. // В книге: ТРИТИКАЛЕ - КУЛЬТУРА ХХ1 СТОР1ЧЧЯ Тези доповщей Мiжнародноi науково-практично! конференцп. Мшютерство аграрно! полггики та продовольства Нащональна академiя аграрних наук Украши; 1нститут рослинництва iм. В. Я. Юр'ева НААН; Украшський шститут експертизи сорив рослин. - 2017. - С. 25-26.

25. Ковтуненко, В.Я. Селекция яровой тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, Л.А. Беспалова, А.П. Калмыш и др. // В книге: ТРИТИКАЛЕ - КУЛЬТУРА ХХ1 СТОР1ЧЧЯ Тези доповщей Мiжнародноi науково-практично! конференцп. Мшютерство аграрно! полггики та продовольства; Нащональна академiя аграрних наук Украши; 1нститут рослинництва iм. В. Я. Юр'ева НААН; Украшський шститут експертизи сорив рослин. - 2017. - С. 26-27.

26. Ковтуненко, В.Я. Создание сорта озимого тритикале Уллубий / В.Я. Ковтуненко, В.В. Панченко, А.П. Калмыш и др. // В сборнике: Развитие научного наследия Н.И. Вавилова по генетическим ресурсам его последователями. Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием посвященная 80-летию Куркиева Уллубия Киштилиевича: материалы докладов, сообщений. - 2017. - С. 27-32.

Патенты:

1. Тритикале озимая Жнец - авторское свидетельство № 61031 от 18.12.2015, патент на селекционное достижение № 8115 от 18.12.2015

2. Тритикале озимая Хлебороб - авторское свидетельство № 63593 от 14.06.2017, патент на селекционное достижение № 9122 от 14.06.2017

3. Тритикале яровая Ярик - авторское свидетельство № 63338 от 26.10.2017, патент на селекционное достижение №9297 от 26.10.2017

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение А

Ч

%

« И

п

р^

о

ш «

а

и д р о т е р м и ч е с к и

А Кс Гр

Ни У м

«2 0

СО и

о е

л ь с к о хо

Лз у яй

кс ь

П. П

н е н к о

Прилож

н в

е н н о г о г о д а, « с н о д ар

БХЛЙЕОЯ К(1г—'...... ■

Гидротермический режим 2015 сельскохозяйственного года, Краснодар,

ВХЛП.ОЯ I' '

Гидротермический режим 2016 сельскохозяйственного года, Краснодар, ФГБНУ «НЦЗ им. П.П. Лукьяненко»

БХЛЙЕОЯ I " "

Гидротермический режим 2017 сельскохозяйственного года, Краснодар, ФГБНУ «НЦЗ им. П.П. Лукьяненко»