Исходный материал для селекции тритикале в Нижнем Поволжье тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Поминов, Алексей Владимирович

• Поминов, Алексей Владимирович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Поминов, Алексей Владимирович

тритикале................................................................................. 11

1.3. Селекция тритикале на улучшение хлебопекарных качеств............... 28

1.4. Биологические основы селекции растений на морозоустойчивость...... 29

^ 1.5. Методы оценки морозоустойчивости и засухоустойчивости............... 36

Заключение................................................................................. 42

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ........................................................................ 43

2.1. Изучаемый материал................................................................ 43

2.2. Методы исследований................................................................ 48

2.3. Условия исследований.............................................................. 52

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕНОФОНДА ВИР ОЗИМОГО ТРИТИКАЛЕ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫМ

ф ПРИЗНАКАМ............................................................................. 56

3.1. Высота растений, урожай зерна и элементы его структуры у образцов озимого тритикале...................................................................... 56

3.2. Оценка засухоустойчивости у образцов озимого тритикале............... 68

ГЛАВА 4. СЕЛЕКЦИОННАЯ ЦЕННОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ И ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЛИНИЙ НИИИСХ ЮГО-ВОСТОКА................ 72

4.1. Урожай зерна и элементы его структуры у коллекционных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока................................................... 72

4.2. Высота растений, урожай зерна и элементы его структуры у перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока....................... 83

4.3. Изменчивость селекционно-ценных признаков тритикале..................................88

4.4. Оценка морозоустойчивости перспективных линий озимого тритикале 91 ГЛАВА 5. КАЧЕСТВО ЗЕРНА ТРИТИКАЛЕ..........................................................................110

5.1. БОЗ-тест у образцов коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова и линий НИИСХ Юго-Востока......................................................................................................................................110

5.2. Оценка параметров качества зерна у перспективных

линий тритикале НИИСХ Юго-Востока................................................................................................117

ГЛАВА 6. МОДЕЛЬ СОРТА ОЗИМОГО ТРИТИКАЛЕ,

АДАПТИРОВАННАЯ К УСЛОВИЯМ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ......................127

ЗАКЛЮЧЕНИЕ......................................................................................................................................................129

ВЫВОДЫ....................................................................................................................................................................130

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ............................................................................................132

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ..................................................................133

ПРИЛОЖЕНИЯ....................................................................................................................................................154

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исходный материал для селекции тритикале в Нижнем Поволжье»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Разнообразие возделываемых культур является залогом успешного производства зерна. Растущий интерес к культуре тритикале вызван ее возможностями в связи с нарастанием засушливости и других аномалий климата. Новые сорта озимого тритикале отличаются повышенной зимостойкостью, засухоустойчивостью, устойчивостью к наиболее опасным болезням, высоким потенциалом урожайности, повышенным содержанием биологически полноценного белка, что определяет высокие кормовые достоинства и пищевую ценность этой культуры (Гриб, 2010; Грабовец, Крохмаль, 2014; Ковтуненко и др., 2014). Мировые площади под тритикале в мире составляют 3,9 млн. га и имеют тенденцию к постоянному росту (РАО http://faostat.fao.org).

Первый опыт использования сортов тритикале в Нижнем Поволжье (Студент, Саргау, Юбилейная) показал их адаптированность к биотическим и абиотическим стрессорам и перспективность при использовании на зеленый корм и зерно (Орлова 2002, 2011). Однако значительное расширение посевов тритикале поставило перед селекцией новые задачи: повышение устойчивости к биотическим и абиотическим стрессорам, улучшение качества зерна и его хлебопекарных свойств.

Дальнейшее развитие селекции тритикале в условиях Нижнего Поволжья требует всестороннего изучения пополняющегося генофонда из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова, а также оригинального исходного материала.

Цель работы - оценка и выявление нового исходного материала для селекции конкурентоспособных сортов и линий озимого тритикале, адаптированных к условиям Нижнего Поволжья.

Исходя из цели, поставлены следующие задачи: 1. Оценить образцы озимого тритикале коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения по основным хозяйственно-ценным признакам и сформировать рабочую коллекцию для селекции тритикале в Нижнем Поволжье.

2. Изучить динамику концентрации клеточного сока, оводненности тканей, проницаемости клеточных мембран и доли электролитов, как косвенных показателей морозоустойчивости, в процессе перезимовки растений тритикале.

3. Изучить проницаемость клеточных мембран, как косвенного показателя засухоустойчивости, у образцов мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова.

4. Изучить величину осадка БОБ-седиментации и выявить ее взаимосвязь с основными признаками качества зерна тритикале.

5. Изучить селекционную ценность коллекционных и перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вклад генотипической изменчивости, условий внешней среды и их взаимодействия на формирование элементов продуктивности тритикале.

2. Источники селекционно-ценных признаков из мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова для селекции тритикале в условиях Нижнего Поволжья.

3. Селекционная ценность коллекционных и перспективных линий тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Нижнего Поволжья проведена комплексная оценка сортообразцов мировой коллекции ВИР озимого тритикале различного эколого-географического происхождения, коллекционных и перспективных линий селекции НИИСХ Юго-Востока по хозяйственно-биологическим признакам и свойствам применительно к задачам селекции. Впервые изучена динамика концентрации клеточного сока, оводненности тканей, проницаемости клеточных мембран и доли электролитов, как косвенных показателей морозоустойчивости, в процессе перезимовки растений тритикале. Впервые изучена взаимосвязь осадка БОБ-седиментации с основными признаками качества зерна тритикале. Выявлен вклад генотипа, внешних условий и их взаимодействия на формирование основных элементов продуктивности тритикале.

Практическая значимость работы состоит в создании рабочей коллекции исходного материала для решения приоритетных задач селекции тритикале. Она включает 7 источников высокой урожайности, 13 - отдельных элементов продуктивности, 2 - зимостойкости, 18 - засухоустойчивости, 4 - комплекса показателей качества, 9 - по величине осадка БОБ-седиментации.

Результаты исследований внедрены в селекционный процесс тритикале НИИСХ Юго-Востока.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены и получили положительную оценку на международных конференциях «Вавиловские чтения» (Саратов, 2011, 2012, 2013), «Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата» (Ростов-на-Дону, 2012), «Перспективные направления исследований в изменяющихся климатических условиях» (Саратов, 2012), «Научные и технологические подходы в развитии аграрной науки» (Москва, 2014), «Генетические ресурсы растений - основа продовольственной безопасности и повышения качества жизни» (Санкт-Петербург, 2014), II Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 135-летию А.И. Стебута «Проблемы и перспективы аграрной науки в России» (Саратов, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе 4 - в изданиях, рекомендованном ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 161 страницах компьютерного текста, содержит 32 таблицы, 18 рисунков, 8 приложений. Работа состоит из введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, экспериментальной части, выводов и предложений селекционной практики. Список литературы включает 193 наименования, в том числе - 44 на иностранных языках.

Работа выполнена в лаборатории клеточной селекции ФГБНУ «НИИСХ Юго-Востока» в 2011-2014гг. в соответствии с программой фундаментальных научных исследований Государственных академий наук на 2008-2012, 20132020гг.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ

(обзор литературы)

1.1. Тритикале - культура многоцелевого назначения

В селекции зерновых культур все большее значение приобретает отдаленная гибридизация, значительно расширяющая возможности селекционера в создании сортов с высокой продуктивностью, зимостойкостью, качеством зерна и другими хозяйственно-значимыми признаками, которыми должен обладать современный сорт культурного злака.

В последнее время в теоретическом и селекционно-практическом отношениях особую роль приобретает тритикале (х Triticosecale Wittmack) -новый ботанический вид злакового растения (пшенично-ржаные амфидиплоиды). В термине тритикале объединены латинские названия родов родительских компонентов Triticum (пшеница - мать) и Seeale (рожь - отец).

В 2011 г площади под тритикале в мире составили 3,9 млн. га. В сравнении с 1998 г. увеличение составило 1,6 млн. га (FAO http://faostat.fao.org). Основными странами, в которых культивируется тритикале, являются Польша, Беларусь, Германия, Франция, Австралия и Китай. В Российской Федерации тритикале возделывается на площади 222 тыс. га (таблица 1). В Приволжском Федеральном округе площади составляют 92,1 тыс. га, в Саратовской области - 4,4 тыс. га. Наибольшие площади сосредоточены в Белгородской, Воронежской, Волгоградской, Ростовской областях, а также в Краснодарском и Ставропольском краях. В перспективе тритикале должно занимать не менее 10% в структуре зернового клина в южных регионах и до 15% в северных (Пономарев, 2012).

Высокая продуктивность, зимостойкость, качество зерна и зеленой массы, слабая восприимчивость к ряду заболеваний, возможность возделывания на бедных песчаных почвах - эти ценные свойства и качества, приобретенные новой культурой от пшеницы и ржи, имеют значение для ее использования в сельскохозяйственном производстве (Гриб, 2010; Грабовец, 2014).

Таблица 1 - Производство зерна тритикале в мире (РАО http://faostat.fao.org")

№ п/п Страна Урожайность, т/га Посевная площадь, тыс. га Валовый сбор, тыс. т

1 Польша 3,3 1269,3 4235,3

2 Беларусь 3,2 413,7 1324,2

3 Франция 5Д 391,0 1986,0

4 Германия 5,2 383,4 2004,3

5 Китай 1,8 250,0 453,0

6 Российская Федерация 2,4 222,0 522,6

7 Австралия 1,9 187,2 355,1

8 Венгрия 3,1 119,5 371,9

9 Литва 2,2 110,8 245,0

10 Испания 2,2 64,0 138,7

И Австрия 4,8 47,8 230,5

12 Бразилия 2,5 46,6 117,5

13 Чешская Республика 3,7 45,9 171,2

14 Румыния 3,0 40,7 123,1

15 Швеция 4,4 37,4 164,9

16 Дания 4,9 36,5 177,4

17 Сербия зд 36,3 113,4

18 Турция 3,5 26,8 93,3

19 Португалия 1,1 24,5 25,9

20 Канада 3,0 22,2 65,9

Всего 3850,8 13384,9

В зерне тритикале накапливается значительное количество белка высокой биологической ценности. По сумме наиболее значимых незаменимых аминокислот (лизин, метионин, изолейцин и фенилаланин) рожь и тритикале превосходят пшеницу: однолетняя рожь - на 18,4, многолетняя - 15,3, линия тритикале АД 10 - 16,1 и АД 206 - 10,6% (Орлова, 2011).

Главным компонентом зерна тритикале, как и других злаков, является крахмал, на его долю приходится % массы зерновок. Содержание белка в зерне на 1,0... 1,5% выше, чем у пшеницы и на 3...4% выше, чем у ржи. Содержание клейковины такое же, как у пшеницы или на 2...4% больше, но качество её ниже. В ряде случаев, тритикале как зернофуражная культура имеет преимущество перед пшеницей, кукурузой, ячменем и сорго. С созданием и внедрением в сельскохозяйственное производство новых сортов озимого тритикале становится

реальной возможностью основного назначения культуры: производство дешевого по себестоимости зернофуража с высокими кормовыми достоинствами (Ковтуненко и др., 2004).

Тритикале характеризуется также минеральной и витаминной сбалансированностью зерна. Урожай зерна некоторых сортов составляет 10-11т/га (Грабовец, 2014; Гриб, 2014). Ценное качество зерновых сортов - способность формировать высокую долю зерна в накопленной биомассе, по сравнению с другими сельскохозяйственными культурами. Культура хорошо отзывается на внесение удобрений и окупает их затраты (Орлова, 2011).

Хозяйственное значение этой культуры можно рассматривать в трех основных направлениях. Это использование в кормлении сельскохозяйственных животных, где тритикале используется как главный компонент комбикормов. В Польше разработана технология переработки зерна тритикале, позволяющая использовать его до 80% в рационе при откорме свиней и бройлеров. В системе организации кормления животных в летний период важная роль принадлежит зеленому конвейеру, неотъемлемой частью которого является тритикале. Кормовая направленность тритикале определяется высоким биологическим потенциалом урожайности зеленой массы. При использовании в рационе кормления зерна тритикале среднесуточный привес животных оказался выше, чем при вскармливании зерна пшеницы, ячменя и кукурузы, а затраты корма на единицу привеса ниже (Возделывание и использование..., 2004).

В США и Канаде тритикале используют как пастбищную культуру. Она успешно растет на легких почвах в Испании, Венгрии, Польше, превосходя по продуктивности кормовые сорта ржи, овса и ячменя. Кормовые сорта имеют крупные сочные стебли, с хорошей облиственностью. Листья долго остаются зелеными и сочными. По сравнению с рожью зеленая масса тритикале нарастает медленнее и дольше не грубеет, период ее использования более продолжителен (Пацека, и др., 1985).

В России тритикале используют в производстве комбикормов для свиней и бройлеров и спирта (его выход из зерна тритикале на 3-5% больше, чем из зерна пшеницы и других зерновых культур).

Зерно тритикале является перспективным сырьем для производства крахмала и крахмалопродуктов. Для получения крахмала и обеспечения рентабельности производства наиболее пригодно сырье с высоким содержанием крахмала, пентозанов и низким содержанием белка, особенно клейковинного. Выход крахмала из зерна тритикале всех сортов значительно превышает выход крахмала из наиболее крахмалистых сортов ржи и пшеницы и составляет 52,454,1%, что больше, чем из зерна ржи на 7,8% (Андреев, 2014).

Мука из зерна тритикале служит основным компонентом сырья в кондитерском производстве (бисквиты, печенье, кексы, крекеры) и в приготовлении быстрых завтраков. Широкое применение получают хлебобулочные изделия из муки нескольких злаков с участием тритикале. В ГОСНИИХП проведены исследования хлебопекарных свойств муки из новых высокопродуктивных сортов тритикале (ТИ-17, Трибун, Каприз, Корнет, созданных в Донском НИИСХ). Разработаны технологии и рецептуры хлебобулочных изделий из чистой муки тритикале и ее смеси с ржаной обдирной мукой. Получены патенты на способы производства хлеба из тритикалевой муки (Карчевская, 2014).

При изготовлении пива используют тритикале и ячмень (50:50%). Состав сусла и пива с применением тритикале и солода из него идентичен ячменю. Высокое содержание аминного азота и Сахаров обеспечивает глубокую степень сбраживания. Содержание аминокислот в сусле из тритикале на 10-11% выше, незаменимых - на 5-7% в сравнении с ячменем, что усиливает жизнедеятельность дрожжей при созревании пива. Пиво светлых и темных сортов имеет высокие дегустационные свойства - выраженный солодовый аромат, стойкую мелкоячеистую компактную пену (http://www.agroyug.ru/news/id-17337/).

В последние годы возникло новое направление в селекции тритикале -создание генотипов тритикале для производства макарон и спагетти. При этом

возникает необходимость селекции не только на высокобелковость, но и на повышенное содержание каротиноидов в зерне (на уровне яровой твердой пшеницы). В ДЗНИИСХ размножаются и готовятся к передаче генотипы ярового тритикале с содержанием каротиноидов, превышающих яровую твердую пшеницу (Грабовец и Крохмаль, 2014).

1.2. Генетические источники и современное состояние селекции

тритикале

По способу создания тритикале делят на первичные, полученные путем скрещивания пшеницы с рожью с последующим удвоением числа хромосом у гибридов с помощью колхицина и вторичные тритикале - потомство от гибридизации между различными гексаплоидными формами или от скрещивания их с октаплоидными тритикале. Последний путь ведет к вытеснению генома Б и рекомбинациям, позволяющим отбирать формы с большей цитологической стабильностью, а значит, и с большей плодовитостью.

Схемы получения первичных тритикале с помощью колхицина в виде геномных формул выглядит следующим образом:

АА (однозернянка) х КЛ (рожь) -► АЛ + диплоидизация раствором

колхицина -► ААМ1 (тетраплоидное тритикале).

ААВВ (твердая пшеница) х Ю1 (рожь) -► АВЯ + диплоидизация

раствором колхицина -ААВВШ1 (гексаплоидное тритикале).

ААВВОБ (мягкая пшеница) х ИЛ (рожь) -► АВБЛ + диплоидизация

раствором колхицина ^ААВВОВШ*. (октаплоидная тритикале).

ААВВОБ (мягкая пшеница) х Ш^ЕЛ (тетраплоидная рожь) -► АВБЛЯ +

диплоидизация раствором колхицина -► ААВВООКШШ (декаплоидная

тритикале).

Схема получения вторичного гекаплоидного тритикале выглядит так:

ААВВОРКЯ х ААВБЛЯ-► ААВВОЯ-► ААВВКЯ (вторичное гексаплоидное

тритикале).

Сечняк и Сулима (1984) при делении тритикале по числу хромосом в соматических клетках различают следующие группы тритикале:

Тетраплоидные (4х, 2п = 28). Происходят от скрещивания пшениц однозернянок с геномом АА (Т. топососсшп Ь. или Т. Ьоео^сит Во1б8.) и ржи с геномом ЯЯ. Геномная формула ААШ1. Самая малочисленная группа тритикале и меньше других изучена, в селекции ее пока не используют.

Гексаплоидные (6х, 2п = 42) созданы путем скрещивания твердой пшеницы с рожью. Их геномная формула ААВВКЕ. (геном ААВВ - от твердой пшеницы, а геном ЯЫ - ржи). Гексаплоидные формы более урожайны, чем другие и меньше подвержены нарушениям в процессе мейоза.

Октаплоидные (8х, 2п = 56) происходят от скрещивания мягкой пшеницы с рожью. Их геномная формула ААВВВОЫК. Первые экспериментально полученные формы тритикале относятся к этой группе, они часто возникают спонтанно путем гибридизации мягкой пшеницы (с геномной формулой ААВВОБ) и рожью (с геномом Ш*.).

Декаплоидные (10х, 2п = 70) - генотипы с увеличенной дозой генома ржи.

Мюнтцинг (Мйп1гт§, 1975) различал пять типов тритикале: первичные, рекомбинантные, вторичные, замещенные и вторичные замещенные.

Вторичные тритикале - это результат скрещивания разных по уровню плоидности амфидиплоидов. Замещенными считаются те, у которых произошло замещение Ы/Э хромосом; вторичные замещённые как продукт гибридизации вторичных тритикале с мягкой пшеницей. Эта терминология используется как отечественными, так и зарубежными исследователями.

При замещении отдельных хромосом ржи (Ы) хромосомами пшеничного генома О фенотипы полученных форм становятся больше похожими на пшеницу, чем на тритикале. Но если в геноме остается только одна пара хромосом ржи, а остальные замещены хромосомами Б - генома, то это уже линия пшеницы с дисомным замещением (Щапова, Кравцова, 1990).

Смешанный тип генома вторичных тритикале очень распространен, поэтому точное название конкретного образца трудно дать без цитологического или иного анализа на содержание хромосомного набора генома.

В настоящее время созданы линии тритикале с участием различных видов родов ТгШсшп, Ае§Порз, 8еса1е. Выявлены различия между ними по биологическим и ценным в хозяйственном отношении признакам.

Работа по классификации тритикале не завершена из-за трудностей применения морфологических, цитологических и генетических критериев при определении статуса культуры.

Первичные тритикале (амфидиплоиды, 2п=6х=42) являются важным исходным материалом для селекции. Основным преимуществом скрещиваний большого числа форм пшеницы с рожью заключается в расширении генетического потенциала тритикале и возможности его использования для получения новых форм путем внутривидовой гибридизации. Разработка и использование метода колхицинирования и эмбриокультуры в 50-60-х годах XX века явились важной вехой в синтезе гексаплоидных тритикале. Вместо поиска редких спонтанных амфидиплоидов и использования таких низкоэффективных методов, как доопыление стерильных гибридов ¥\, генетики и селекционеры получили возможность сравнительно легко и быстро синтезировать новые амфидиплоиды (ААВВШ1) практически в неограниченном количестве. Последние цитологически более стабильны и фертильны по сравнению с октаплоидами (ААВВБВКК). Практическая селекция доказала перспективность их использования. Прогресс, достигнутый в разработке методов колхицинирования, стимулировал в 50-60-х годах XX века синтез гексаплоидных тритикале. Процесс создания первичных гексаплоидных тритикале с помощью метода эмбриокультуры при скрещивании тетраплоидной пшеницы с ди- и тетраплоидной рожыо состоит из трех основных этапов.

1. Скрещивание пшеницы (АВ) с рожыо (К).

2. Получение амфигаплоидов (АВЯ, 2п=21) с помощью метода эмбриокультуры.

3. Получение амфидиплоидов (AABBRR, 2п=42) путем колхицинирования.

Скрещивания твердой пшеницы с рожью характеризуются ярко выраженной постгамной несовместимостью геномов пшеницы и ржи с нарушениями всего эмбрио- и эндоспермогенеза, что было продемонстрировано при создании первичных гексаплоидных тритикале (Гордей, 1992; Тимофеев, 2000). Семена лишены эндосперма и для получения амфигаплоидов требуется обязательное культивирование зародышей на искусственной питательной среде. Оказалось, что при увеличении уровня плоидности у пшеницы совместимость с рожью возрастает, поэтому получение пшенично-ржаных амфигаплоидов при скрещивании гексаплоидных пшениц с диплоидной рожью осуществляется значительно легче.

По современным данным (Catalogue of Gene Symbols of Wheat, 2008), скрещиваемость пшеницы с рожью и другими видами контролируют четыре гена: krl локализованный на 5BL, кг2 локализован на 5AL, Ь'З на 5D и кг4 на 1А-хромосомах. Доминантные Ar-гены не только ингибируют рост пыльцевых трубок ржи в тканях пестика пшеницы и процесс оплодотворения (прогамная несовместимость), но и нарушают развитие эндосперма и зародыша в гибридном семени (постгамная несовместимость).

Н.И. Вавилов (1967) отмечал, что сохранение генов высокой совместимости с рожыо среди пшениц Китая, Японии и Сибири объясняется их географической изоляцией и отсутствием перекрестного опыления, т.к. в этих земледельческих районах возделывается или пшеница, или рожь. Японские и китайские сорта пшеницы, в особенности местного происхождения, проявляют и высокую скрещиваемость с Hordeum biilbosum с частотой завязываемости до 30% (Inagaki, Snape, 1982; Lie et. al., 1982).

Большинство сортов мягкой пшеницы (75-80%) имеют генотип KrlKr2, а генотип krJb'2 - только 7%. В опытых Гордей И.А. (1992) выявлены сорта пшеницы Роазон (Франция) и к-42052 (КНР), скрещиваемость которых с рожыо составляет более 50% (Гордей, 1992).

Хорошая скрещиваемость мягкой пшеницы с рожью обусловлена, главным образом, двумя рецессивными генами krl и кг2, причем ген b'l оказывает более сильное влияние на совместимость с рожью, чем ген кг2. Сорта пшеницы с доминантными генами Krl и Кг2 при опылении пыльцой ржи завязывают до 10% гибридных семян. Пшеницы с генотипом Krlkr2 и krlKr2 завязывают соответственно 10-30 и 30-50%, а пшеницы с генотипом b'lb'2 - более 50% семян (Lei, 1943, цит. по Гордей, 1992).

Кролов (1970) полагал, что межсортовые различия по уровню скрещиваемости с рожью связаны с особенностями распределения генов совместимости. Он подразделял сорта мягкой пшеницы по скрещиваемости с рожью на четыре группы:

1. KrlKrlKr2Kr2 - при опылении рожью завязывают 0-10% семян;

2. KrlKrlkr2kr2 - завязывают при опылении рожью 10-30% гибридных семян;

3. Ъ'1Ъ'1Кг2Кг2 - завязывают 30-50% семян;

И.А. Гордей и Г.М. Гордей (1985) предложили генетический метод преодоления нескрещиваемости. Он основан на гибридизации высокоурожайных сортов пшеницы, несовместимых с рожью, с формами пшеницы, несущими гены хорошей скрещиваемости и последующим отбором продуктивных образцов с генами совместимости и их использовании в гибридизации с рожью. Метод позволяет расширить генофонд сортов пшеницы для создания амфидиплоидов и повысить завязываемость семян в 5 - 6 раз (с 6 - 7 до 30 - 50%) (Гордей, 1992).

Гибридизация между октаплоидными и гексаплоидными линиями, которая привела к появлению ценных в селекционном отношении рекомбинантов, открыла новый важный этап в селекции гексаплоидных тритикале. В потомстве таких гибридов могут быть отобраны так называемые вторичные тритикале, обладающие улучшенными свойствами по сравнению с исходными 42-х хромосомными формами. Значение такого подхода для селекции было оценено Писаревым (1960) и Махалиным (1963). Таким путем были созданы гексаплоидные тритикале с повышенной продуктивностью, хорошо озерненным колосом и устойчивые к полеганию.

Важный этап в селекции гексаплоидных тритикале связан с созданием новой высокоурожайной культуры - озимой гексаплоидной тритикале. Наиболее результативным подходом в селекции гексаплоидных тритикале явился синтез трехвидовых форм, объединяющих признаки трех видов - мягкой пшеницы, твердой пшеницы и ржи. Сущность подхода заключается в том, что первое поколение гибридов от скрещивания мягкой пшеницы AABBDD с рожью RR опыляют пыльцой двухвидовых гексаплоидных тритикале (AABBRR). Такой метод синтеза тритикале А.Ф. Шулындиным был назван биологическим, так как химические или физические воздействия на растения здесь не используются (Шулындин, 1975). Созданные таким методом в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики им. Юрьева сорта трехвидовых тритикале Амфидиплоид 206, Амфидиплоид 201 характеризовались высокой зимостойкостью и урожайностью, хорошим качеством зерна и зеленой массы (Шулындин, 1975). АД 206 - это первый районированный в стране сорт новой культуры. Сорт АД 206 был стандартом до 1986 года, впоследствии его сменил сорт АД 3/5, также селекции УНИИРСиГ им. Юрьева. Новый сорт превосходил АД 206 по продуктивности и особенно по качеству зерна. В то же время АД 3/5 имел один существенный недостаток - ломкий колос. При малейшем перестое колос распадался на отдельные колоски, а зерно плохо вымолачивалось.

Линии с замещениями и транслокациями используются как исходный материал для селекции тритикале, при этом генный пул D-генома мягкой пшеницы является основным источником для улучшения тритикале (Gill et al., 2004).

Для переноса генов из различных генных пулов разработаны методы «хромосомной инженерии» (Qi et al., 2007). Начальной стадией переноса генов является получение амфидиплоидов, а также линий с дополненными и замещенными хромосомами. Термин «хромосомная инженерия» был введен в обиход американским ученым Эрнестом Сирсом (1977). Согласно его трактовке, термин обозначает перенос чужеродных хромосом, несущих отдельные желаемые гены в хромосомы пшеницы. По мере разработки этого направления

понятие «хромосомная инженерия» было расширено и в настоящее время включает манипуляции хромосомным составом растений на уровне целых геномов, отдельных хромосом и их сегментов для увеличения генетического разнообразия культурных видов.

Для переноса целых хромосомных плеч у пшеницы используются центрические разрывы-слияния унивалентных хромосом. Униваленты имеют тенденцию разрываться в центромере с последующим слиянием разорванных плеч и образованием Робертсоновских транслокаций. Для переноса фрагментов меньших, чем целое плечо, Сире применил радиацию, осуществив перенос гена сегмента хромосомы 6V с геном Lr9 от Ае. umbellulata в мягкую пшеницу. Для этой же цели используются и так называемые гаметоцидные гены, а также ионизирующее излучение. Такие приемы индуцируют случайные разрывы хромосом и последующие слияния разорванных сегментов.

Частота гомеологичных рекомбинаций может быть различной у разных видов, разных хромосом и их плечах. Так, при изучении гомеологичной рекомбинации между хромосомой пшеницы 2В и ржаной 2R были обнаружены 30-кратные различия по частоте рекомбинаций в коротком плече (2RS и 2BS; 0,48%) и длинном (2RL и 2BL; 14,67%) (Lukaszevski et al., 2004).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Поминов, Алексей Владимирович, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акинина, В.Н. Использование клеточных биотехнологий для создания линий тритикале с хозяйственно-ценными признаками: дис. ... канд. биол. наук / В.Н. Акинина. - Саратов, 2014. - 131с.

2. Айдиев, А.Я. Роль экологической селекции в создании новых сортов тритикале для адаптивного земледелия / А.Я. Айдиев //Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. науч.-практ. конф. -Ростов н/Д, 2012.-С. 9-11.

3. Анискин, В.И. Технологические особенности зерна тритикале и пути повышения эффективности его использования / В.И. Анискин, Р.К. Ер-кинбаева, А.О. Налеев // Обзорная информ. / ВНИИТЭИагропром. М., 1992. -52 с.

4. Афанасьева, Н.И. Создание гексаплоидных тритикале как исходного материала для селекции: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук / Н.И. Афанасьева. -Л, 1984.- 135с.

5. Барашкова, Э.А. Оценка зимо- и морозостойкости полевых культур / Э.А.Барашкова, Виноградова В.В. // Диагностики устойчивости растений к стрессовым воздействиям. - Л., 1988.-С. 128-154.

6. Бебякин, В.М. Информативность показателя ДСН - седиментации в связи с селекцией яровой твердой пшеницы / В.М. Бебякин, М.В. Бунтина, Н.С. Васильчук // Доклады ВАСХНИЛ. - 1987. - № 3. - С. 3-5.

7. Бебякин, В.М. Смесительная ценность сортов озимой тритикале по критериям физических свойств теста / В.М. Бебякин, Т.Б. Кулеватова, И.С. Цетва // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, - 2009. — № 4. - С. 43-44.

8. Беспалова, Л.А. Использование гена сферококкоидности в создании зернового тритикале / Л.А. Беспалова, А.Н. Боровик, О.Ю. Пузырная, Г.И. Букреева // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С. 21-26.

9. Бильданова, JI.JI. Основные свойства и особенности эволюции антифризных белков / JI.JL Бильданова, Е.А. Салина Е.А., В.К. Шумный // Вавиловский журнал генетики и селекции. -2012. -Т. 16. - С.250-267.

10. Биотехнология создания селекционного материала озимой гексаплоидной тритикале (Ttiticosecale Wittmack) Сост.: Дьячук Т.И., Акинина В.Н., Кибкало И.А., Поминов A.B., Итальянская Ю.В., Сафронова Н.Ф., Медведева Л.П. -Саратов, 2013. -27с.

11. Бободжанов, В.А. Биохимические особенности зерна гексаплоидного тритикале / В.А. Бободжанов, Л.П. Солоненко, М.Б. Бободжанова // Докл. ВАСХНИЛ. -1988. -№5. - С.5-8.

12. Боровский, Г. Эти загадочные стрессовые белки [Электронный ресурс]. -Режим доступа: http:www-sbras.nsc.ru.

13. Вавилов, Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. - С. 114-132.

14. Вавилов, Н.И. Роль Центральной Азии в происхождении культурных растений // Избр. произв. в 2-х томах. - Л.Б. - 1967. - 536с.

15. Васильченко, С.А. Исследование тритикале для переработки в хлебопекарную муку. / С.А. Васильченко // Мукомольно-элеваторная и комбикормовая промышленность. - 1980. -№5. - С. 372-384.

16. Васильчук, Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н.С. Васильчук // Саратов: Новая газета, 2001. - 123с.

17. Возделывание и использование тритикале в Краснодарском крае / Романенко A.A., Тимофеев В.Б., Беспалова Л.А. и др. // РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар. -2004., 56с.

18. Возделывание тритикале - укрепление кормовой базы животноводства на Кубани / В.Я. Ковтуненко [и др.] // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - 2008. - № 13. - С. 83-88.

19. Гольдварг, Б.А. Использование тритикале при кормлении животных / Б.А. Гольдварг и др. // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства

зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. -Ростов н/Д., 2010. -Вып.4. -С.284-287.

20. Гончаров, C.B. Методы создания исходного материала для селекции тритикале в условиях ЦЧР России: автореф. дис. ...доктора с.-х. наук. -Рамонь, 1999. -36с.

21. Гончаров, C.B. Европейский семенной рынок тритикале / C.B. Гончаров // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. междунар. науч.-практ конф. -Ростов н/Д., 2012.-С.141-145.

22. Гончарова, Э.А. Стратегия диагностики и прогноза сельскохозяйственных растений к погодно-климатическим аномалиям / Э.А. Гончарова // Сельскохозяйственная биология. - 2011. -№1. - С.24-31.

23. Горбунов, В.Н. Селекционно-генетические аспекты синтеза новых форм тритикале и их использование в селекции на продуктивность: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Белгород, 1994. - 23с.

24. Гордей, И. А. Тритикале. Генетические основы создания / И.А. Гордей. -Минск: Наука и техника, 1992. - 285с.

25. Гордей, И.А. Хромосомные технологии в селекции зерновых культур [Электронный ресурс] / И.А. Гордей // В мире науки. - 2011. - №4(98). -Режим доступа: http//www.innosfera.org/node/991

26. Горянина, Т.А. Результаты селекции по озимому тритикале в Самарском НИИСХ / Т.А. Горянина, A.A. Бишарев // Тритикале. Генетика, селекция, агротехника, использование зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ конф. - Ростов н/Д., 2014. -С.20-28.

27. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию / МСХ РФ, ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений». - М., 2014. -384 с.

28. Грабовец, А.И. Особенности селекции гексаплоидных тритикале в условиях Среднего Дона и некоторые итоги / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль, H.A.

Чекунова // Генетика и селекция растений на Дону: сб. тр. - Ростов н/Д., 2003. -Вып. 3.-С. 107-133.

29. Грабовец, А.И. Изменение климата и селекция озимых пшеницы и тритикале / А.И. Грабовец // Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы: тез. докл. II Вавиловской междунар. конф., 26-30 нояб. 2007 г. Санкт - Петербург, 2007. - С. 443-445.

30. Грабовец, А.И. Итоги селекции и роль озимой тритикале при производстве зерна и кормов / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2009. -№ 1- С. 7-11.

31. Грабовец, А.И. Методы и результаты селекции озимого тритикале на Дону // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д., 2010.-С.66-74.

32. Грабовец, А.И. Некоторые аспекты селекции хлебопекарных тритикале /А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль, М.М. Копусь // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ конф. - Ростов н/Д, 2010. - С.57-66.

33. Грабовец, А.И. Принципы селекции и использование тритикале для хлебопекарных целей / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль, H.A. Шевченко // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. -Ростов н/Д., 2012. -С.41-48.

34. Грабовец, А.И. Итоги и перспективы селекции озимого тритикале на Дону / А.И. Грабовец, A.B. Крохмаль // Тритикале. Генетика, селекция, агротехника, использование зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д., 2014.-С.29-37.

35. Грабовец, А.И. Тритикале - культура какого рода и для каких целей? [Электронный ресурс] /А.И. Грабовец. - Режим flocTyna:http://www.agroyug.ru/

36. Гриб, С.И. Генофонд, методы и результаты селекции тритикале в Беларуси / С.И. Гриб, В.Н. Буштевич // Генетичш ресурси рослин. - 2008. - №5. - С.137-143.

37. Гриб, С.И. Тритикале - ценная зернофуражная культура / С.И. Гриб, Т.М. Булавина, Ю.Ф. Хатетовский // Вестник семеноводства в СНГ. -2009. -№1. -С.17-19.

38. Гриб, С.И. Селекция тритикале в Беларуси: результаты, проблемы и пути их решения / Гриб С.И., Буштевич В.Н. // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр.. междунар. науч.-практ конф. - Ростов н/Д, 2010.-С. 74-79.

39. Гужов, Ю.Л. Тритикале - первая зерновая культура, созданная человеком / Ю.Л. Гужов, М.Б. Евгеньева. М.: Колос. - 1978. - 264с.

40. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов - 3-е изд., перераб. и доп. - М.:Агропромиздат, 1987. - 447с.

41. Дорофеев, В.Ф. Исходный материал для селекции озимых тритикале в Нечерноземной зоне / В.Ф. Дорофеев, Н.Н. Чикида // Генофонд пшеницы и тритикале в селекции сортов интенсивного типа: сб. науч. трудов по прикл. ботанике, генетики и селекции. - Л., ВИР - 1987 - Т. 111. - С. 66-72.

42. Дорофеев, В.Ф. Мировая коллекция тритикале и использование их в селекции / В.Ф. Дорофеев, У.К. Куркиев // Тритикале, изучение и селекция». - ВАСХНИЛ. ВИР. - Л., 1975. - С. 12-25.

43. Дорофеев, В.Ф. Поиск путей улучшения тритикале. Проблемы и возможности развития селекции / В.Ф. Дорофеев, У.К. Куркиев // Селекция и семеноводство. -М., 1985. -№ 5.-С. 25-27.

44. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.,: Агропромиздат, 1985. -351с.

45. Дьячук, Т.И. Клеточные биотехнологии и создание материала для селекции тритикале / Т.И. Дьячук [и др.] // Вестник РАСХН. - 2011. - №4. - С. 32-34.

46. Дьячук ,Т.И. Исходный материал для селекции тритикале в Поволжье / Т.И. Дьячук, В.Н. Акинина, И.А. Кибкало // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр.. междунар. науч.-практ. конф., -Ростов н/Д, 2012. - С. 12-15.

47. Жилкина, М.Д. Изучение метода повышения продуктивности пшенично-ржаных амфидиплоидов путем скрещивания 56-хромосомных с 42-хромосомными амфидиплоидами / М.А. Жилкина // Научные тр. НИИСХ Нечернозем, зоны. - 1968. - Вып.22. - С. 30-37.

48. Жилкина, М.Д. Изучение гибридов Triticale 2п=56 х 2п=42 / М.Д. Жилкина, Т.Н. Федорова // Генетика. - 1966. - №10. - С.25-35.

49. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений / A.A. Жученко. - Кишинев: «Щтиинца», 1980. - 588с.

50. Жученко, A.A. Роль мобилизации растительных ресурсов цветковых растений /A.A. Жученко - Саратов: «Ракурс». 2012. - 528с.

51. Зеленин, A.B. Геном растений / A.B. Зеленин // Вестн. РАН. - 2003. - Т. 73, №9.-С. 797-806.

52. Зерно тритикале - перспективное сырье для производства крахмала / Н.Р. Андреев [и др.] // Генетика, селекция, агротехника, использование зерна и кормов: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2010. - С.211-215.

53. Иванов, В.М. Практикум по растениеводству: учебное пособие / В.М. Иванов, Г.А. Медведев, Е.В.Мищенко, Д.Е. Михальков. - Волгоград: ИПК ФГОУ ВГСХА «Нива», 2011.

54. Иванов, О.В. Кондуктометр для анализа тканевых вытяжек / О.В. Иванов // Бюлл. ВИР. - 1972. - Вып.5.

55. Ильина, Л.Г. Селекция яровой пшеницы в НИИСХ Юго-Востока / Л.Г. Ильина // Селекция полевых культура на Юго-Востоке: научные труды, вып.27. - Саратов, 1970. - С.5-126.

56. Использование гена сферококкоидности в создании зернового тритикале / Л.А. Беспалова [и др.] // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. -С.21-26.

57. Использование продуктов переработки зерна тритикале для производства экструзиопных и хлебобулочных изделий повышенной пищевой ценности / O.E. Карчевская [и др.] // Роль тритикале в стабилизации производства

зерна, кормов и технологии их использования: сб. тр. междунар. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2014. - С. 168 - 171.

58. Кибкало, И.А. Дифференциация сортов и линий тритикале по объму осадка SDS-седимептации / И.А. Кибкало, Т.И. Дъячук, В.Н. Акинина, A.B. Поминов, Ю.В. Итальянская, Н.Ф. Сафронова // Зерновое хозяйство России. -2013.-№4. -С. 12-15.

59. Ковтуненко, В.Я. Методы и результативность селекции тритикале / Ковтуненко, В.Я. В.Б.Тимофеев, Л.Ф. Дудка // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. научных трудов в честь 90-летия КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Т.2. Тритикале. - Краснодар. 2004. - 362с.

60. Ковтуненко, В.Я. Селекция озимой и яровой тритикале различного использования для условий Северного Кавказа: автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук. - Краснодар, 2009. - 50с.

61. Колесниченко, A.B. Белки низкотемпературного стресса у растений / A.B. Колесниченко A.B., В.К. Войников. - Иркутск: Арт-Пресс, 2003. - 196с.

62. Комаров, Н.М. Некоторые аспекты организации селекции и семеноводства тритикале в связи с его генеративной системой / Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Тритикале России: сб. тр. межд. науч.-практ конф. - Ростов н/Д., 2000. - С. 80-84.

63. Конарев, В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-2007 гг.) / В.Г. Конарев. - СПб , 2007. -134с.

64. Копусь, М.М. Генетика, геномика, синтетическая селекция и качество зерна пшеницы и тритикале / М.М. Копусь, Е.М. Копусь М.М. // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр. межд. науч.-практ конф. - Ростов н/Д., 2010. - С. 24-29.

65. Кочурко, В.И. Роль тритикале и ее смесей в укреплении кормовой базы / В.И. Кочурко, A.A. Пугач, Е.А. Павловская // Зерновое хозяйство. - 2005. - № 3. -С. 9-10.

66. Кузнецов, Вл.В. Общие системы устойчивости и трансдукции стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам [Электронный ресурс] / Вл.В. Кузнецов. - Режим доступа: http://e-library/vestnik/9999-0191_west_bio

67. Кузнецов, Вл.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм и регуляция / Вл.В. Кузнецов, Дж. Кимпел, Дж. Ки // Физиология растений. -1999. - Т.46. - Вып.2. - С.305-320.

68. Куркиев, К.У. Генетика высоты растений гексаплоидных форм тритикале: автореф. дис. ... канд. биол. наук / К.У. Куркиев. - Санкт-Петербург, 2001. -18 с.

69. Куркиев, К.У. Генетический контроль высоты растений в комбинациях скрещивания яровых гексаплоидных тритикале с R/D - замещением хромосом /К.У. Куркиев // Доклады РАСХН. - 2008. - № 3. - С. 5-6.

70. Куркиев, К.У. Генетические аспекты селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале: автореф. дис. ... докт. биол. наук / К.У. Куркиев -Москва, 2009.-36 с.

71. Куркиев, К.У. Новый исходный материал для селекции короткостебельных гексаплоидных тритикале / К.У. Куркиев, У.К. Куркиев // Роль тритикале в стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр. межд. науч.-практ конф. -Ростов н/Д., 2010. - С.118-121.

72. Куркиев, У.К. Тритикале и проблемы его селекции: методические указания / У.К. Куркиев. - Л.: ВИР, 1975. - 92 с.

73. Куркиев, У.К. Образцы тритикале, перспективные для селекции и внедрения в производство / У.К. Куркиев // Науч.-техн. бюлл. ВИР. - 1983. - № 129. - С. 9-11.

74. Куркиев, К.У. Создание селекционно-ценных линий с геном короткостебельности Н1 / К.У. Куркиев // Доклады РАСХН. - 2007. - № 5. -С. 5-7.

75. Куркиев, У.К. Создание гексаплоидных тритикале с хромосомами генома D / У.К. Куркиев У.К., К.У. Куркиев, А.К. Абдулаева // Роль тритикале в

стабилизации и увеличении производства зерна и кормов: сб. тр. межд. науч.-практ конф. - Ростов н/Д., 2010. - С.34-41.

76. Махалин, М.А. Пшенично-ржаные амфидиплоиды и повышение их продуктивности / М.А. Махалин // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. - М., 1963. - С.139-150.

77. Махалин, М.А. Некоторые теоретические и методические аспекты создания новых высокопродуктивных озимых гибридных гексаплоидных тритикале / М.А. Махалин // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. -М., 1986.-С. 15-24.

78. Махалин, М.А. Межродовая гибридизация зерновых колосовых культур / М.А. Махалин. - М.: Наука, 1992. - 236с.

79. Медведев, A.M. Основные проблемы селекции тритикале и возможные пути их решения / A.M. Медведев, Н.М. Комаров, Н.И. Соколенко // Тритикале России: селекция, агротехника возделывания, переработка и использование сырья из тритикале: материалы засед. секц. Тритикале (8-10 июля 1999 г.) / PACXI-I. - Ростов н/Д, 2000. - С.41-45.

80. Медведев, A.M. О недостатках и преимуществах тритикале в сравнении с другими зерновыми растениями / A.M. Медведев, JI.M. Медведева // Тритикале России: материалы заседания секции тритикале РАСХН. Ростов н/Д., 2008. Вып. 3. С. 140-146.

81. Мейстер, Г.К. Ржано-пшеничные гибриды. Морфогенез гибридов и проблема использования их для выведения зимостойких сортов пшеницы / Г.К. Мейстер, Н.Г. Мейстер // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. - 1927. - Т. 4, №1. - С. 21-23.

82. Мейстер, Г.К. Отчет о работе селекционного отдела Саратовской опытной станции по итогам 1927 г. / Г.К. Мейстер // Журнал опытной агрономии Юго-востока. - Саратов, 1928. -С. 103-115.

83. Мейстер, Г.К. Современные задачи изучения межвидовых гибридов / Г.К. Мейстер // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству

и племенному животноводству, Ленинград, 1929. - Л., 1930. - Т.2. - С. 369380.

84. Мережко, А.Ф. Вировская коллекция тритикале и ее значение для российской селекции / А.Ф. Мережко // Тритикале России: сб. тр. междунар. науч. практ конф. - Ростов н/Д., 2000. - С. 29-34.

85. Мережко, А.Ф. Генетические ресурсы тритикале - важный фактор диверсификации зерно - и кормопроизводства / А.Ф. Мережко // Зерно и хлеб России (II Международный конгресс). - СПб, 2006. - С. 144-146.

86. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Выпуск второй: зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / [ред. А.И. Григорьева]. - М.: Колос. - 1989. - 194с.

87. Методика диагностики устойчивости растений: сост.: Удовенко Г.В., Олейникова Т.В., Кожушко Н.Н., Барашкова Э.А. [ред. Удовенко Г.В.]. - Л., ВИР, 1974.-74с.

88. Мировая коллекция ВИР - исходный материал для селекции яровых тритикале / Т.А. Юрченко [и др.] // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С.136-141.

89. Мироненко, Н.Н. Особенности аминокислотного состава белка зерна тритикале [Электронный ресурс] / Н.Н. Мироненко. - Режим доступа: http://chem.kstu.ru.

90. Орлова, Н.С. Отдаленная гибридизация тритикале / Н.С. Орлова // Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова: тез. междунар науч. конф. -Саратов, 1997. - С.49-50.

91. Орлова, Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук. - Саратов, 2002. - 48с.

92. Орлова, Н.С. Оценка зерновой продуктивности новых сортов озимой тритикале в конкурсном сортоизучении / Н.С. Орлова // Вавиловские чтения 2006: материалы межд.науч.конф. - Саратов, 2006. - С. 41—43.

93. Орлова, Н.С. Селекция тритикале в Нижнем Поволжье: история создания, биологические особенности, использование / Н.С. Орлова, И.Ю. Каневская, О.М. Касынкина. - Саратов: ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2011. - 180 с.

94. Оценка качества зерна мягкой пшеницы SDS-седиментацией / В.П. Нецветаев, О.В. Лютенко, Л.С. Пащенко, И.И. Попкова // Сельскохозяйственная биология. - 2010. - №1. - С.61-70.

95. Оценка хозяйственной ценности генотипов озимого тритикале (Triticosecale Wittmack) в условиях Беларуси / Н.П. Шишлова [и др.] // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: материалы межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С. 110-115.

96. Оценка засухоустойчивости сортов озимого тритикале по всхожести семян на растворах сахарозы и по выходу электролитов из листьев проростков в раствор осмотика-неэлектролита. / Р.И. Зайцева [и др.] // Проблемы и перспективы производства сельскохозяйственных культур в южном регионе Российской Федерации: материалы межд. науч.-практ. конф. - Новочеркасск, 2014. - С.90-92.

97. Пацека, Д.И. Итоги селекции тритикале на продуктивность и качество зеленой массы / Д.И. Пацека, О.Г. Дубина, А.И. Чайка // Селекция, защита растений и агротехника пшеницы, ячменя и тритикале. - Киев, 1985. - С. 3235.

98. Плохинский, H.A. Биометрия. Новосибирск: изд-во Новосибирского отделения АН СССР. - 362с.

99. Побежимова, Т.П. Стрессовый белок 310kd при гипотермии влияет на энергетическую активность растительных митохондрий / Т.П. Побежимова, A.B. Колесниченко, В.К. Войников, H.H. Варакина // Доклады РАН. - 1996. -Т.350. - С. 715-718.

100. Пономарев, С.Н. Адаптивные подходы к селекции озимой тритикале в республике Татарстан / С.Н. Пономарев // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: сб. тр. межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С.80-87.

101. Попов, B.B. Питательные свойства зерна тритикале / В.В. Попов // Адаптивное кормопроизводство. - 2012. - № 2. - С. 54-62.

102. Практикум по росту и устойчивости растений / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, JI.A. Лутова, Т.С. Саламатова, Э.А. Барашкова, H.H. Кожушко, В.Н. Синельникова, И.А. Косарева: Изд. СПГУ, 2001 - 209 с.

103. Ригин, Б.В. Пшенично-ржаные амфидиплоиды / Б.В. Ригин, И.Н. Орлова. -Л.,: Колос, 1977.-279с.

104. Романенко, A.A. Возделывание и использование озимого тритикале в Краснодарском крае / A.A. Романенко A.A., В.Б. Тимофеев, Л.А. Беспалова // РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар, 2004. - 56с.

105. Сальников, А.И. Физиология и биохимия растений: практикум / А.И. Сальников, И.Л. Маслов // М-во с.-х. РФ, ФГБОУ ВПО Пермская ГСХА -Пермь: Изд-во ФГОУ ВПО Пермская ГСХА, 2014. - 300с.

106. Селекционная программа по тритикале в Краснодарском НИИСХ им. Лукьяненко / В.Я. Ковтуненко, В.Б. Тимофеев, Л.Д. Дудка, В.В. Панченко [Электронный ресурс] Режим доступа: http://bo0k.net/index/php?p=chapter&bid=3879«fechapter=l

107. Сергеев, A.B. Ценный материал для селекции тритикале на продуктивность и качество зерна / A.B. Сергеев, С.Н. Чичкин // Селекция и семеноводство. -1984.-№ 11.-С. 23.

108. Сергеев, A.B. Селекция, семеноводство и возделывание тритикале: Обзорная информация / A.B. Сергеев // ВНИИТЭИ агропром. - М., 1989. - 64 с.

109. Сечняк, Л.К. Тритикале / Л.К. Сечняк, Ю.Г. Сулима. - М.: Колос, 1984. -317с.

110. Сокол, Н.В. Хлебопекарные свойства муки из зерна тритикале и перспектива ее использования / Н.В. Сокол, Л.В. Донченко, Н.С. Храмова, В.Я Ковтуненко, С.А. Гриценко // Известия вузов. Пищевая технология. — 2006.-№ 1.-С. 38-39.

Ш.Сокол, H.B. Зерновая культура тритикале: перспективы использования в технологии хлебопечения / Н.В. Сокол // Монография - Краснодар: КубГАУ, 2009. - 132 с.

112. Соловьев, A.A. Изучение формообразовательного процесса при скрещивании разных форм тритикале: автореф. дис. ...канд. биол. наук. - М., 2000. - 19 с.

113. Сорта пшеницы и тритикале Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко. -Краснодар, 2003. - 63с.

114. Сорта полевых культур: каталог. - Ростов н/Д, 2011. - 137с.

115. Способ индивидуальной оценки жаро- и засухоустойчивости зерновых культур для генетических и селекционных целей: Методические указания / Сост.: Кожушко H.H., Карамышев P.M., Л.: ВИР, 1989. - 9с.

116. Степочкина, Н.И. Качество зерна озимых гексаплоидных и октоплоидных тритикале и использование их в селекции / Н.И. Степочкина, П.И. Степочкин // Сиб. вестник с.-х. науки. - 1985. -№ 3. - С. 29-33.

117. Степочкин, П.И. Изучение кариотипов некоторых форм трехвидовых тритикале с помощью метода дифференциальной окраски хромосом / П.И. Степочкин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1979. - Вып.2. - С.79-81.

118. Степочкин, П.И. Селекция тритикале в Сибири / П.И. Степочкин // Докл. и сообщ. генетико-селекционной школы. - Новосибирск, 1994. - С. 83-85.

119. Степочкин, П.И. Формообразование в популяциях тритикале, пшеницы, ржи и его использование в селекции для условий Западной Сибири / П.И. Степочкин: автореф. дис. ...докт. с.-х. наук. - Новосибирск, 2009. -37с.

120. Степочкин, П.И. Создание и селекционное использование генофонда пшеницы и тритикале в СибНИИРС / П.И. Степочкин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. -№ 1. - С. 33-36.

121. Сулима, Ю.Г. К вопросу о номенклатуре и классификации пшенично-ржаных амфидиплоидов / Ю.Г. Сулима // Тритикале: проблемы и перспективы. - Каменная Степь, 1976. - С. 78-87.

122. Тертычная, Т.Н. Технологические аспекты использования муки из зерна тритикале в хлебопечении / Т.Н. Тертычная, C.B. Гончаров, Н.М. Дерканосова // Тритикале России: селекция, агротехника возделывания, переработка и использование сырья из тритикале: материалы засед. секц. Тритикале (8-10 июля 1999 г.) / РАСХН. - Ростов н/Д, 2000. - С. 113-118.

123. Тимофеев, В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы: автореф. дис. ...д-ра с.-х. наук. -Немчиновка, 1995. -48с.

124. Тимофеев, В.Б. Селекция озимых гексаплоидных трититкале в Краснодарском крае / В.Б. Тимофеев // Тритикале России: селекция, агротехника возделывания, переработка и использование сырья из тритикале: материалы засед. секц. Тритикале (8-10 июля 1999 г.) - РАСХН. - Ростов н/Д, 2000.-С. 18-29.

125. Тимофеев, В.Б. Однократный и многократный отбор в селекции сортов озимого гексаплоидного тритикале / В.Б.Тимофеев В.Б., Л.Ф. Дудка Л.Ф., В.Я. Ковтуненко // Пшеница и тритикале: материалы науч.-практ. конф. «Зеленая революция П.П. Лукьяненко» / РАСХН, КНИИСХ. - Краснодар, 2001.-С. 154-163.

126. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений / H.H. Третьяков [и др.] - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271с.

127. Туманов, И.И. Первая фаза закаливания к морозу озимых растений в темноте на растворах Сахаров / И.И. Туманов, Т.И. Трунова // Физиология растений. - 1963. - Т. 10. - Вып. 2.

128. Удовенко, Г.В. Методика оценки коллекции озимых пшениц на морозостойкость, применяемая в ВИР / Г.В. Удовенко // Сб. Методы определения морозо- и зимостойкости озимых культур. -М., 1969.

129. Федоров, А.К. Биологические особенности тритикале /А.К. Федоров // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1985. -№ 10. - С. 94-99.

130. Фомин, С.И. Морфо-биологические и хозяйственные признаки генофонда озимой тритикале в связи с селекцией в лесостепи среднего Поволжья: автореф. дис. ...канд. с.-х. наук. - Казань, 2012. - 19с.

131. Фомичева, A.A., Исходный материал для селекции озимых тритикале на скороспелость, продуктивность и качество зерна / A.A. Фомичева A.A., A.B. Крохмаль // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: материалы межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С. 110-115.

132. Характеристика кормовых достоинств зерна тритикале / С.В. Вовчук [и др.] //Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. - 1989. -Т. 3. -С. 30-32.

133. Характеристика сортов тритикале, созданных в ГНУ ДЗНИИСХ [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http:// donagrospravka.narod.ru

134. Хомякова, О.В. Создание исходного материала для селекции тритикале на основе клеточных биотехнологий: дис. ...канд. биол. наук. - Саратов, 2009. — 143с.

135. Цветков, С. Возможности создания новых продуктивных вторичных Triticale путем гибридизации Triticale и Triticum aestivum LJ С. Цветков // Тритикале: проблемы и перспективы. 4.2. Генетика и селекция тритикале. -Каменная Степь, 1976. - С. 3-8.

136. Цухия, Т. Цитологическая стабильность тритикале / Т. Цухия // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком. - М., 1978. - С. 80-10.

137. Чумикина, JI.B. Особенности создания зерновой культуры тритикале и возможности ее применения / JI.B. Чумикина, Л.И. Арабова, В.В. Колпакова, А.Ф. Топтунов // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология. -2008.-№5-6.-С. 12-16.

138. Шевченко, В.Е. Обрзацы (коллекционные) тритикале с хорошими хлебопекарными качествами / В.Е. Шевченко, В.В. Карпачев, З.Н. Сальникова // Селекция и семеноводство. 1982. -№ 11. — С. 31-33.

139. Шнайдерман Я.А. Отдаленная гибридизация и ее использование в селекции новых зерновых злаков на Юго-Востоке: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук. -Саратов, 1966. - 39с.

140. Шпилев, Н.С. Селекция и возделывание сортов озимой гексаплоидной тритикале: автореф. ...дис. д-ра. с.-х. наук. - Брянск, 2001. -45с.

141. Шулындин , А.Ф. Использование полиплоидии в селекции озимых зерновых культур /А.Ф. Шулындин // Вестник с.-х науки. - 1965. - №7. - С. 122-129.

142. Шулындин, А.Ф. О выведении зерновых и кормовых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры /А.Ф. Шулындин // Вестник с.-х. науки.-1972. -№6.-С. 123-128.

143. Шулындин, А.Ф. Генетические основы эволюции зимостойкости / А.Ф. Шулындин // Вестник с.-х. науки. - 1972. - №6. - С. 866-872.

144. Шулындин, А.Ф. Биологические основы агротехники и семеноводство тритикале / А.Ф. Шулындин // Сельскохозяйственнная биология. - 1974. — №3. -С. 301-343.

145. Шулындин, А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение // Тритикале: изучение и селекция. - Д., 1975. - С. 53-56.

146. Щапова, А.И. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов / А.И. Щапова, JI.A. Кравцова. - Новосибирск: Наука, 1990. - С. 34-67.

147. Щипак, Г.В. Хлебопекарные качества сортов озимой гексаплоидной тритикале {Triticosecale Wittmack) / Г.В. Щипак, Ю.В. Цупко, В.Г. Щипак // Тритикале и его роль в условиях нарастания аридности климата: материалы межд. науч.-практ. конф. - Ростов н/Д, 2012. - С. 125-136.

148. Щукин, В.Б. Практикум по физиологии растений / В.Б. Щукин, А.А. Громов // Оренбург: Изд. центр ОГАУ. - 2004. - С. 24-36.

149. Цухия, Т. Цитологическая стабильность тритикале / Т. Цухия // Тритикале -первая зерновая культура, созданная человеком. -М., 1978. - С. 80-105.

150. Antikainen, М. Antifreeze protein accumulation in freezing-tolerant cereals / M. Antikainen, M. Griffith // Phisiol. Plant. - 1997. - V.99. - P. 423-432.

151. Bhandary, K. Low temperature stress in plants: an overview of roles of cryoprotectants in Defence / K. Bhandary, H. Nayyar // Physiological mechanisms and adaptation strategies in plants under changing environment (eds. Ahmad P. and Wani M.R.). Media New York, 2014. - Vol. 1. - P. 193-259.

152. Blackman, J. A. A comparison of some small-scale tests for bread-making quality used in wheat breeding / J.A.Blackman and A.A. Gill // J. of Agricultural Science. - 1980. - V.95. - P. 29-34.

153. Blum, A. Cell membrane stability as a measure of drought and heat tolerance in wheat/A.Blum, A. Ebercon //Crop Sc. - 1981.-V. 21.-P. 12-16.

154. Borovskii, G.B. Accumulation of dehydrins and ABA-inducible proteins on wheat seedlings during low-temperature acclimation / G.B. Borovskii, Stupnikova I. V., A.I. Antipina, V.K. Voinikov // Russian Journal of Plant Physiol., - 2002. -Vol.49.-P. 229-234.

155. Bridger, G.M. Cold-acclimation increases tolerance of activated oxygen in winter cereals / G.M. Bridger, W. Yang, B.D. McKersie // J. Plant Physiol., - 1994. -V.144.-P. 235-240.

156. Brush, R.A. Characterization and quantification of intrinsic ice nucleators in winter rye (Secale cereal L.) leaves / R.A. Brush, M. Grifith, A. Mlynarz // Plant Physiol., -1994. -V. 104.-P. 725-735.

157. Budak, II. The effect of introgression of wheat D-genomes chromosomes into "Presto" triticale / H. Budak, S. Baenziger, B. Breecher // Euphytica - 2004. -Vol.137.-P. 261 -270.

158. Chandler, P.M. Gene expression regulated by abcisic acid and its relation to stress tolerance / P.M. Chandler, M. Robertson // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biolog.- 1994.-V.45.-P. 113-141.

159. Close, T.J. Dehydrines: emergens of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins / T.J. Close // Physiol. Plant., - 1996. - V.97. - P. 795-803.

160. Dorffling, K. In vitro selection and regeneration of hydroxyproline-resistant lines of winter-wheat with increased proline content and increased frost tolerance / K. Dorffling, H. Dorffling G. Lesselich // J. Plant Physiol. - 1993. -V. 142. - P. 222225.

161. Dunn, M.A. Molecular characterization of a barley gene induced by cold treatment / M.A. Dunn, M.A. Hughes, R,S. Pears // J. Exp. Bot. - 1990. - V.41. -P. 1405-1413.

162. Fowler, D.B. The regulatory role of vernalization in the expression of low temperature-induced genes in wheat and rye / D.B. Fowler, L.P. Chauvin, A.E. Limin, F. Sarhan // Theor. Appl. Genet. - 1996. -V.93. - P. 554-559.

163. Fowler, D.B. Relationship between low temperature tolerance and vernalization response in wheat and rye / D.B. Fowler, A.E. Limin, S.Y.Wang // Can. J. Plant Sei. - 1996,-V. 76.-P. 37-42.

164. Golebiowska, G. Cold-hardening of winter triticale (x triticosecale Wittm.) results in increased resistant to pink snow mildew Microdochium nivale (Fr., Samuels & Hallett) and genotype-dependent chlorophyll fluorescence modulations / Golebiowska G., Wedzony M. //Acta Physiol. Plant. - 2009. - V.31. - P. 12191227.

165. Graybosch, R. Genotype and environmental modification of wheat flour protein composition in relation to end-use quality / R.A. Graybosch, C.J. Peterson, D.R. Shelton and P.S. Baenziger // Crop Sei., - 1996. - V. 36. - P. 296-300.

166. Hejnak, V. Responses of cereals to environmental and climate changes - a review / V. Hejnak, M. Skalicky, F. Hnilicka // Climate change, Intercopping, Pest control and beneficial microorganisms (ed. Lichtfouse E.). - Springer science+Business, 2009.-P. 91-111.

167. Holkovâ, L. Screening for frost tolerance in wheat using the expression of dehydringenes WCS 120 and WDHN13 at 17°C / L. Holkovâ, I.T. Prâsil, M. Bradâcovâ, P. Vitâmvâs // Plant Breed. - 2009. - V. 128. - P. 420-422.

168. Jonala, R.S. Protein and quality characterization of triticale translocation lines in breadmaking / R.S. Jonala, F. MacRitchie, T.J. Herald // Cereal Chem. - 2010. -V. 87(6).-P. 546-552.

169. Klma, M. Dehydrin and proline content in Brassica napus and Brassica carinata under cold stress at two irradiances / Klma M., Daniel C., Zelenkovâ S., Vyvadilovâ S. // Biol. Plant. - 2012. - V.67. - P.157-161.

170. Kosovâ, K. The role of dehydrins in plant response to cold / K. Kosovâ, P. Vitâmvâs,I.T. Prâsil // Biol. Plantarum. - 2007. - V.51. - P. 601-617.

171.Kosovâ, K. Accumulation of WCS120 and DHN5 proteins in differently frost-resistant wheat and barley cultivars grown under a broad temperature scale / K. Kosovâ, P. Vitâmvâs, P. Prâsilovâ, I.T. Prâsil // Biologia Plantarum. - 2013. - V. 57(1).-P. 105-113.

172. Lafferty, J. Introduction of high molecular weight glutenin subunits 5+10 for the improvement of bread making quality of triticale / J. Lafferty J. and T. Lelley // Plant Breed. -2001. - V. 120. - P. 33-37.

173. Livingston, D.P. Fructan and its relationship to abiotic stress tolerance in plants / D.P. Livingston, D.K. Hincha, A.G. Heyer // Cell. Mol. Life Sci. - 2009. - V. 66. -P. 2007-2023.

174. Lukaszevski, A. Translocations and modifications of chromosomes in Triticale x Wheat hybrids / A. Lukaszevski // Theor. Appl. Genet., 1983. - V.64. - P. 239248.

175. Lukaszevski, A. Transfer of the Glu-Dl gene from chromosome ID of bread wheat to chromosome 1R in hexaploid triticale / A. Lukaszevski and C.A. Curtis // Plant Breed., 1992. - V.109. - P. 203-211.

176. Lukaszevski, A. Transfer of the Glu-Dl gene from chromosome ID to chromosome 1A triticale / A. Lukaszevski and C.A. Curtis // Plant Breed. -1994. - V. 112. - P. 177-182.

177. Lukaszevski, A. Cytogenetic engineered rye chromosomes 1R to improve bread-making quality of hexaploid triticale // Crop Science. - 2006. - V. 46. - P. 21832194.

178. Marciniak, A. Technological and nutrient aspects of utilization of triticale for extruded food production / A. Marciniak, W. Obuchowski, A. Makovska // Food science and technology. - 2008. - V. 11. - P. 3-7.

179. Martinec, P. Agronomic and quality characteristics of triticale (X Triticosecale Wittmack) with HMW glutenin subunits 5+10 / P. Mattrtinec, M. Vinterovàc, I. Buresovâa, T. Vyhnânekc // J. of Cereal Science. - 2008. - V. 47. - Issue 1. - P. 68-78.

180. Mcintosh, R.A. Cataloque of Gene Symbols for Wheat / R.A. Mcintosh, Y. Yamazaki, J. Dubcovsky, J. Rogers, C. Morris, D.J. Somers, R. Appels and K.M. Devos // 11th Intern. Wheat Genetics Symposium, 24-29 August 2008, Australia.

181. Mtintzing, A. Some results from cytogenetic studies and breeding work in triticale / A. Mtintzing // Тритикале. Изучение и селекция. - JI, 1975. — С. 70-74.

182. Oelofse, R.M. The relationship of sodium dodecyl sedimentation test values to breadmaking quality of early generation dryland wheat lines / R.M. Oelofse // Doctor of philosophy: Bloemfontein, 2008. - 167p.

183. Pane, P.L. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding / P.L. Pane, M. Mergoum M., P. Pfeiffer // London B. Biol. Sci., -1984. -V.304. - P. 359-371.

184. Pears, Roger S. Molecular analysis of acclimation to cold / S. Pears Roger // Plant Growth Regulation. - 1999. - Vol. 29. - P. 47-76.

185. Shcipak, G.V. Bread-making qualities of the cultivars of winter hexaploid triticale / G.V. Shcipak, Yu.V. Tsupko, V.G. Shcipak // Doklady Rossiiskoi Akademii Selskokhozyaistvennykh Nauk. - 2013. №2. - P. 3-7.

186. Shevry, P.R. Biotechnology of breadmaking: unraveling and manipulating the multi-protein gluten complex / P.R. Shevry, Tatham A.S., Barro F. // Biotechnology. - 1995. - V.13. - P. 1185-1190.

187. Stupnikova, I.V. Seasonal changes in the composition and content of dehydrins in winter wheat plants / I.V. Stupnikova, G.B. Borovskii and V.K. Voinikov // Russian J. of Plant Physiol., -2004. -V.51.-P. 707-713.

188. Thomashov, M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms / M.F. Thomashov // Annu. Rev. Plant Physiol., - 1999. -V.50.-P. 571-599.

189. Understanding the effect of rye chromatin in bread wheat / A.M. Kumlay, P.S. Baenziger, K.S. Gill, D.R. Shelton, R.A. Graybosch, A.J. Lukaszevwski and D.M. Weswnberg//Crop Sci. - 2003. - V.43. - P. 1643-1651.

190. Wang, Y. Classification and expression diversification of wheat dehydrin genes / Y. Wang, H. Xu, Zhu, G. Zxang, C. Zhang, Z. Zxang // Plant Science. - 2014. -V.214.-P. 113-120.

191. Zeleny, L. A simple sedimentation test for estimating the bread-baking and gluten qualities of wheat flour / L. Zeleny // Cereal Chemistry. - 1947. - V.24. - P. 465474.

192. Zhu, B. Expression of the barley dehydrin multigene family and the development of freezing tolerance / B. Zhu, D.-W. Choi, R. Fenton // Mol.Genet. - 2000. -V.264.-P. 145-153.

193. Zillinsky, F.J. Progress in developing Triticale as an economic crops / F.J. Zillinsky, N.E. Borlaug // CIMMYT Res. Bui., Mexico. - 1971. - V.17. - P. 7174.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Таблица 1 - Агрометеорологические условия в вегетационный период

(2011-2014гг.)

Год Месяцы

IX X XI XII I II III IV V VI VII

Температура воздуха, °С

2011-2012 14,6 7,4 -2,6 -4,3 -9,4 -14,5 -4,7 13,6 19,3 23,0 25,1

2012-2013 14,9 9,7 2,1 -7,1 -8,3 -6,4 -3,4 9,6 19,6 20,9 24,4

2013-2014 13,2 7,1 3,6 -2,9 -8,9 -8,8 0,2 7,4 18,9 19,1 22,7

N (норма) 14,0 5,4 -2,0 -8,3 -11,0 -11,4 -4,8 6,6 15,0 19,4 21,4

Д2011-2012 0,6 2,0 -0,6 4,0 -1,6 3,1 -0,1 7,0 4,3 3,6 3,7

Д2012-2013 0,9 4,3 4,1 1,2 2,7 5,0 1,4 3,0 4,6 1,5 3,0

А 2013-2014 -0,8 1,7 5,6 5,4 2,1 2,6 5,0 0,8 3,9 -0,3 1,3

Количество осадков, мм

2011-2012 53 35 31 51 70 59 59 17 6 47 3

2012-2013 23 62 33 27 49 22 53 31 44 141 26

2013-2014 115 9 15 18 47 27 39 35 17 74 6

N (норма) 39 41 37 36 32 26 28 29 43 45 34

% от N2011-2012 136 85 84 142 219 227 211 59 14 104 9

% от N2012-2013 59 151 89 75 153 85 189 107 102 313 76

% от N 20132014 295 22 41 50 147 104 139 121 40 164 18

Относительная влажность воздуха, %

2011-2012 68 73 78 86 82 78 81 63 45 52 53

2012-2013 62 70 80 79 84 82 77 58 49 59 51

2013-2014 76 72 80 81 78 72 69 52 50 54 53

N (норма) 63 72 83 85 82 81 81 65 52 54 56

Д2011-2012 5 1 -5 1 0 -3 0 -2 -7 -2 -3

Д2012-2013 -1 -2 о -6 2 1 -4 -7 -3 5 -5

Д2013-2014 13 0 -3 -4 -4 -9 -12 -13 -2 0 -3

-15

-20---

■■2011-2012гг. ■■ 2012-2013гг. ■■2013-2014гг. -«-Среднемноголетняя

Рисунок 1 - Среднесуточная температура воздуха в вегетационный период (2011-2014гг.)

Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Май Июнь ™ 2011 -2012гг. »2012-2013гг. ""2013-2014гг. -»-Среднемноголетняя

Рисунок 2 - Сумма осадков в вегетационный период (2011-2014гг.)

-о

Октябрь Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март Апрель Май ■■2011-2012гг. ■■ 2012-2013гг. ■■ 2013-2014гг. -«-Среднемноголетняя

Июнь

Рисунок 3 - Относительная влажность воздуха в вегетационный период (2011-2014гг.)

Таблица 2 - Высота снежного покрова и температура на глубине узла кущения в годы проведения исследований (2011-2014гг.)

Месяцы Декады Высота снежного покрова, см Температура на глу( кущения (5 см' 5ине узла ),°С

гонгов 20122013 20132014 20112012 20122013 гонгом

Декабрь 1 10 0 7 -0,8 - -1,4

2 15 3 2 -1,4 -7,6 -1,4

3 7 2 4 -1,2 -6,3 -2,1

Январь 1 14 17 3 -1,2 -2,5 -1,0

2 37 27 6 -1,1 -2,4 -1,8

3 43 23 15 -1,4 -2,6 -4,2

Февраль 1 44 25 17 -2,4 -2,1 -3,8

2 41 28 16 -2,8 -3,2 -1,8

3 62 27 21 -2,2 -3,3 -2,2

Март 1 66 23 21 -1,0 -1,5 -2,4

2 57 20 4 -0,9 -1,3 -0,5

3 57 6 20 -0,4 -0,6 1,7

Таблица 3 - Дата колошения перспективных линий озимого тритикале

№ линии Происхождение Дата колошения

2012г. 2013г. 2014г.

1 F8 Водолей х АДП-2 23.05 22.05 23.05

2 Студент (st) 23.05 23.05 24.05

3 Fg Студент х АДП-2 23.05 23.05 24.05

4 Fio Стрелец х Студент (сорт Святозар) 22.05 22.05 23.05

5 F12 Леукурум 1701 h 389 х Саратовская 6 25.05 24.05 26.05

6 F8 Полесский 10 х АДП2 25.05 22.05 23.05

7 F8 (Newton х Саргау) х KS 88Т 142 23.05 22.05 23.05

8 Валентин 90 25.05 26.05 26.05

9 Fg Саргау х Полесский 7 24.05 23.05 24.05

10 F9 (Новинка х Саратовская 6) х KS 88Т 142 23.05 23.05 23.05

11 Fg Студент х Никан 6 22.05 23.05 24.05

12 Fi 1 Леукурум 921 h 21 х Саратовская 6 25.05 24.05 25.05

13 Fg Полесский 10 х Водолей 25.05 24.05 25.05

14 Fg [(оз. мяг. пшеница Л.39 х АД (Леукурум 1701 h 389 х Саратовская 6) 23.05 23.05 24.05

Таблица 4 - Дата колошения образцов озимого тритикале мировой коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова

№ по каталогу ВИР Название сорта, линии Дата колошения № по каталогу ВИР Название сорта, линии Дата колошения

2012 2013 2014 2012 2013 2014

2899 Студент 22.05 24.05 21.05 - Л.1 25.05 26.05 24.05

3540 Святозар 22.05 23.05 21.05 - Л.2 25.05 26.05 24.05

3599 Саргау 22.05 24.05 21.05 - Л.З 25.05 26.05 24.05

3941 Юбилейная 23.05 25.05 23.05 - Л.4 26.05 27.05 25.05

3620 АД 412/2 23.05 24.05 23.05 - Л.5 25.05 26.05 24.05

3761 Валентин 90 25.05 26.05 25.05 - Л.6 26.05 27.05 25.05

3762 Мудрец 23.05 24.05 23.05 - Л.7 25.05 26.05 24.05

3581 Стрелец 23.05 24.05 23.05 - Л.8 25.05 26.05 24.05

1521 Конвейер 20.05 23.05 20.05 - Л.9 26.05 27.05 25.05

3763 Прорыв 21.05 23.05 21.05 - Масловский 22.05 24.05 21.05

3765 Хонгор 22.05 24.05 22.05 3421 АДМ9 22.05 24.05 22.05

3580 Союз 22.05 24.05 22.05 3628 АДП 2 25.05 26.05 24.05

3577 Гренадёр 21.05 23.05 21.05 3694 Регион 21.05 24.05 21.05

3578 Мир 23.05 25.05 22.05 3594 Полесский 7 22.05 24.05 21.05

3579 Рус 21.05 23.05 21.05 3417 Бугская 25.05 26.05 24.05

564 АД Зелёный 25.05 26.05 25.05 3420 АДМ 7 22.05 23.05 21.05

3637 Дон 21.05 24.05 22.05 3548 Фламинго 25.05 26.05 24.05

3601 Кентавр 21.05 24.05 21.05 3610 Полесский 10 25.05 26.05 24.05

3636 Корнет 21.05 24.05 21.05 3595 Сувенир 21.05 24.05 21.05

3600 Водолей 21.05 23.05 21.05 3629 АДМ 11 25.05 26.05 24.05

3609 Аграф 22.05 24.05 22.05 3419 АД 52 25.05 26.05 24.05

3635 Тарасовский юбилейный 23.05 24.05 24.05 3596 Эллада 25.05 26.05 24.05

3562 Антей 25.05 26.05 24.05 3418 Закарпатский многозерный 21.05 22.05 21.05

3619 АД 7696 25.05 26.05 24.05 3691 Рунь 22.05 24.05 21.05

3861 Немчиновский 56 25.05 26.05 24.05 3689 Михась 22.05 24.05 21.05

136 НАД 325 25.05 26.05 25.05 3925 Руно 23.05 24.05 22.05

140 НАД 432 22.05 23.05 22.05 3686 Дубрава 23.05 24.05 22.05

3618 АД 4696 25.05 26.05 25.05 3757 Кастусь 22.05 23.05 21.05

3552 Никан 6 25.05 26.05 25.05 3899 Импульс 25.05 26.05 25.05

181 71-1793 26.05 26.05 25.05 3463 Alamo 23.05 26.05 24.05

3642 Разгар 21.05 22.05 21.05 3458 Colina 22.05 24.05 22.05

3640 Доктрина 110 25.05 26.05 25.05 3442 KS 88Т 142 21.05 24.05 22.05

3643 Линия 14 25.05 26.05 25.05 3598 Alemo 25.05 26.05 25.05

3641 Рондо 25.05 26.05 25.05 3597 Pinokio 21.05 24.05 22.05

3638 Алтайская 4 24.05 25.05 24.05 3507 Modus 21.05 23.05 21.05

3639 Алтайская 5 24.05 25.05 24.05 - sv-89229 26.05 27.05 26.05