Взаимосвязь вирулентности и RAPD-полиморфизма северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.07, кандидат биологических наук Кудинова, Ольга Александровна

• Кудинова, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кудинова, Ольга Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Распространенность возбудителя бурой ржавчины пшеницы

1.2 Исследования популяции РисЫта Мйста по признаку вирулентности

1.3 Использование ДНК-маркеров для анализа генетической изменчивости ржавчинных грибов

1.4 ИАРО-анализ Р. МНста

1.5 Корреляция методов исследования структуры

популяций патогенов

ГЛАВА 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2 Объекты исследований

2.3 Методы исследований

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ И РАЗВИТИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ

БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ 3.1 Развитие Р. 1гШста в различных агроклиматических зонах

Северо-Кавказского региона

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ ПО ПРИЗНАКУ ВИРУЛЕНТНОСТИ НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ 4.1 Характеристика северокавказской популяции

Р. Ыйста по генетической структуре и стенотипическому составу

4.2 Сравнение по вирулентности изолятов Р. МИста из Северного Кавказа и Ленинградской области

4.3 Сравнительная характеристика изолятов гриба из Северного Кавказа и Омской области

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ

РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ ПО ЯДРО-ПОЛИМОРФИЗМУ

5.1 Характеристика северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины по КАРБ-фрагментам

и КАРБ-фенотипам

5.2 Сравнительный ПЦР-анализ изолятов возбудителя бурой ржавчины из Северного Кавказа и Ленинградской области по ЛАРО-маркерам

ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ ВИРУЛЕНТНОСТИ И КАРБ-ПОЛИМОР-ФИЗМА СЕВЕРОКАВКАЗСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ ПШЕНИЦЫ 6.1 Взаимосвязь вирулентности и КАРБ-полиморфизма северокавказской популяции возбудителя бурой

ржавчины пшеницы

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

ПРИЛОЖЕНИЕ В

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Взаимосвязь вирулентности и RAPD-полиморфизма северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований

Бурая ржавчина (возбудитель - Puccinia triticina Rob. ex Desm f. sp. tritici Erikss. et Henn.) - одна из самых распространенных и вредоносных болезней пшеницы. Потери урожая при раннем и сильном развитии патогена на восприимчивых сортах достигают 30-40 % (Лукьяненко, 1973; Lundin, 1973; Терехов и др., 1982; Орлюк, Гончарова, 1987). Возбудитель бурой ржавчины пшеницы P. triticina обладает большой экологической пластичностью, поэтому болезнь распространена во всех регионах культивирования пшеницы, а Северный Кавказ является зоной высокой вредоносности и широкого распространения болезни. Северокавказская популяция патогена всегда отличалась генетическим разнообразием и большим количеством вирулентных изолятов (Панайотиди, 2004; Волкова с соавт., 2005). Защита растения-хозяина от возбудителя бурой ржавчины предполагает использование как химических, так и биологических методов, в первую очередь через выведение и использование устойчивых сортов. Успех селекции в этом направлении зависит от знаний закономерностей изменчивости популяции возбудителя болезни (особенно связанной с естественным отбором по вирулентности) и генофонда устойчивости пшеницы. Поэтому исследования структуры популяции гриба по вирулентности всегда остаются актуальными. Тем не менее, маркеры вирулентности представляют только малую часть общей генетической изменчивости в популяции. У ржавчинных грибов биохимические и молекулярные маркеры оценивают изменчивость независимо от селекции растения-хозяина (Chen et. al., 1993; Kolmer et al., 1995), и поэтому данные маркеры могут быть полезны для более полного анализа структуры популяций фитопатогенов.

В основном изучение структуры популяции возбудителя бурой

ржавчины пшеницы ведется с помощью классического фитопатологического

метода, включающего тестирование по генам вирулентности. При

4

использовании молекулярных маркеров для изучения популяции гриба имеются некоторые сложности: отсутствие половой рекомбинации на промежуточном хозяине, трудность наработки большого количества биоматериала и выделения ДНК. Несмотря на многолетнее использование подобных методик за рубежом, в России этот вопрос до конца не решен. Использование комплексного подхода в изучении структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы позволит наиболее полно описать изменчивость патогена и проследить его динамику.

Ареалы популяций ржавчинных грибов могут быть огромными и занимать целые континенты. Определение границ популяций патогена на территории страны имеет важное значение для стратегии защиты и территориального распределения генов устойчивости. Но определение точного числа популяций гриба затруднительно, поскольку классическое понятие этого термина не применимо к возбудителю бурой ржавчины пшеницы в связи с тем, что гриб зимует в уредостадии и популяция является клональной (Михайлова, Васильев, 1985). Использование дополнительных маркеров (таких как КАРБ-маркеры) поможет в решении этого вопроса.

Взаимосвязь вирулентности и молекулярной изменчивости фитопатогенов является одним из дискуссионных и неизученных вопросов, который имеет теоретическую и практическую ценность (Х1а е1 а1., 2000). В связи с чем изучение взаимосвязи вирулентности и ИАРО-полиморфизма возбудителя бурой ржавчины пшеницы является актуальным.

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось изучение взаимосвязи вирулентности и КАРБ-полиморфизма северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- оценить распространенность и развитие Р. ЫИста в различных

агроклиматических зонах Северо-Кавказского региона;

5

- проанализировать частоту встречаемости генов вирулентности и фенотипов вирулентности в популяции Р. ЫИста из различных агроклиматических зон Северного Кавказа;

охарактеризовать молекулярно-генетическую структуру северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины по КАРЭ-маркерам;

- провести сравнительную оценку географически отдаленных популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы по признаку вирулентности и КАРБ-маркерам;

- установить взаимосвязь вирулентности и КАРБ-полиморфизма северокавказской популяции гриба.

Научная новизна исследований

Впервые изучена северокавказская популяция Р. ЫИста по признаку ЛАРО-полиморфизма.

Предложен новый подход сравнительной оценки двух методов исследований структуры популяции Р. Ыйста, основанный на взаимосвязи частоты встречаемости генов вирулентности и КАРБ-фрагментов.

Впервые установлена взаимосвязь между фенотипами вирулентности и КАРИ-фенотипами северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

В отличие от существующих исследований, впервые проведено сравнение северокавказской популяции с географически отдаленной популяцией по ДНК-маркерам.

Практическая значимость работы

Результаты ежегодных маршрутных обследований государственных сортоучастков, производственных и селекционных посевов пшеницы предлагаются для фитосанитарного картирования бурой ржавчины на Северном Кавказе и являются корректной основой для прогноза развития болезни.

Выявленные эффективные гены устойчивости пшеницы к Р. &Шста

(Ьг9, Ьг24) предлагаются для использования в селекции.

6

Созданный набор ДНК нзолятов возбудителя бурой ржавчины пшеницы, а также подход сравнительной оценки двух методов предлагается для использования в работе научно-исследовательским учреждениям.

Новая научная информация о структуре популяции P. triticina по RAPD-полиморфизму и его взаимосвязи с вирулентностью предлагается для включения в курсы лекций по популяционной биологии грибов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Северокавказская популяция P. triticina по фенотипам вирулентности и RAPD-фенотипам обладает высоким разнообразием.

2. Установлена взаимосвязь вирулентности и RAPD-полиморфизма северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы.

3. Предложен новый подход сравнительной оценки двух методов исследования структуры популяции P. triticina.

Место проведения работы

Диссертационная работа выполнена на базе Всероссийского НИИ биологической защиты растений в период с 2007 по 2011 гг. в лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням. В основу работы положены результаты исследований структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по вирулентности и RAPD-полиморфизму, полученные лично автором или с его непосредственным участием.

Апробация работы и публикация результатов исследования

Результаты исследований доложены на восьмой региональной, I и III

Всероссийской научно - практической конференции молодых ученых

«Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, КГАУ-

2006, 2007, 2009 гг.); IV Всероссийской научной конференции молодых

ученых и студентов «Современное состояние и приоритеты развития

фундаментальных наук в регионах» (Анапа, 2007 г.); Международной

научно-практической конференции «Актуальные проблемы иммунитета и

защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей» (Одесса,

2007 г.); 15 Congress of European mycologists (St. Peterburg, 2007); 9th

7

International Congress of Plant Pathology (Torino, Italy, 2008); Международной научной конференции, посвященной 45-летию основания Института генетики и цитологии Национальной академии наук Беларуси «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (Минск, 2010 г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию ВНИИБЗР «Биологическая защита растений как основа экологического земледелия и фитосанитарной стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2010 г.); Международной конференции «Студенты и аспиранты в науке 2011», проводимой в рамках Дней молодежной науки в Оренбургской области (Оренбург, 2011 г.).

Публикации результатов исследований

По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе три - в журналах, рекомендованных ВАК РФ: «Научный журнал КубГАУ» (электронный ресурс), «Известия ОГАУ», «АгроЭкоИнфо» (электронный журнал).

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 156 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, практических рекомендаций и приложения. Работа иллюстрирована 22 таблицами и 27 рисунками. Список использованных источников включает 241 наименование, из них 192 работы иностранных авторов.

Сокращения

у.е. - условные единицы R - индекс Роджерса г - коэффициент корреляции Sh - индекс Шеннона

UPGMA (unweighted pair group average) - метод кластеризации RAPD-ПЦР (random amlyfied polymorfic DNA) - ПЦР с праймерами со случайной последовательностью

Заключение диссертации по теме «Плодоводство, виноградарство», Кудинова, Ольга Александровна

выводы

1.В ходе маршрутных обследований Государственных сортоучастков, производственных и селекционных посевов пшеницы, проведенных в 20072010 гг. в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа в фазу молочной спелости зерна, установлено повсеместное распространение бурой ржавчины. Развитие болезни составило от 0,1 до 13 %.

2. Установлено высокое фенотипическое разнообразие в северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы. Наибольший процент (81,3) в популяции гриба составляют фенотипы, содержащие от 6 до 11 генов вирулентности из 16 изученных.

3.Выявлены незначительные различия по частоте встречаемости генов вирулентности (11=0,07-0,26) и существенные - по частоте фенотипов вирулентности (11=0,78-0,99) в популяции Р. Ыйста из разных агроклиматических зон Северного Кавказа в 2007-2010 гг.

4. Сравнение изолятов возбудителя бурой ржавчины пшеницы из Северного Кавказа и Ленинградской области по вирулентности и РАРБ-полиморфизму показало незначительные различия по частоте генов вирулентности (11=0,15) и ЯАРО-фрагментов (11=0,10), высокий уровень различий по фенотипам вирулентности (11=1,00) и КАРБ-фенотипам (11=0,73), что подтверждает мнение Г. К. Сорокиной с соавторами (1990), что северокавказская популяция входит в состав обширной европейской, являясь ее субпопуляцией.

5.Установлена средняя степень различий по частоте КАРБ-фрагментов (11=0,25-0,50) и высокая - по частоте КАРБ-фенотипов (Я=0,69-0,81) северокавказской популяции Р. МИста, за исключением пары 2008-2010 гг., что согласуется с данными по частоте фенотипов вирулентности.

6.Выявлен низкий и средний уровень различий по частоте КАРО-фрагментов в популяции гриба из различных агроклиматических зон (Я=0,22-0,64), средний и высокий - по частоте КАРБ-фенотипов (11=0,56

1,00), что согласуется с данными по вирулентности.

99

7. Обнаружена высокая положительная корреляция между значениями индекса Роджерса по частоте фенотипов вирулентности и ЛАРБ-фенотипов (г=0,72) в северокавказской популяции Р. МНста, что свидетельствует о взаимосвязи двух признаков.

8. В результате проведенной кластеризации изолятов возбудителя бурой ржавчины пшеницы из различных агроклиматических зон Северного Кавказа было выявлено совпадение образуемых кластеров при обоих подходах и их связь с зонами. Изоляты гриба из восточной степной и северной зон как по вирулентности, так и по 11АРБ-полиморфизму обособились в отдельные кластеры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Результаты ежегодных маршрутных обследований Государственных сортоучастков, производственных и селекционных посевов пшеницы предлагаются для фитосанитарного картирования бурой ржавчины на Северном Кавказе и являются корректной основой для прогноза развития болезни.

Выявленные эффективные гены устойчивости пшеницы к Р. Ыйста (Ьг9, Ьг24) предлагаются для использования в селекции.

Созданный набор ДНК изолятов возбудителя бурой ржавчины пшеницы, а также подход сравнительной оценки двух методов предлагается для использования в работе научно-исследовательским учреждениям.

Новая научная информация о структуре популяции Р. МНста по ЯАРО-полиморфизму и его взаимосвязи с вирулентностью предлагается для включения в курсы лекций по популяционной биологии грибов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кудинова, Ольга Александровна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

1. Алексеева Т.П., Анпилогова Л.К., Слюсаренко А.Н., Ваганова О.Ф. Влияние возделываемых сортов пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителеля бурой ржавчины // Биологические науки. -1991. -№1.- С. 134-140.

2. Алексеева Т.П., Смирнова Л. А. Характеристика вирулентности северокавказской популяции Puccinia recóndita Rob. ex Desm./ sp. tritici Erikss. Et Hen. // Биологические науки. - 1986. - №7. - С. 102-108.

3. Андреев Л. Н., Плотникова Ю. М. Ржавчина пшеницы. Цитология и физиология. - М.: Наука. - 1989. - С. 6-8.

4. Анпилогова Л. К., Алексеева Т. П., Левашова Г. И. Генетические исследования в патосистеме Triticum - Puccinia sp., Erysiphe sp. II Доклады РАСХН. - 1993. - №4. - С. 350-355.

5. Анпилогова Л. К., Волкова Г. В. Групповая устойчивость к болезням озимой пшеницы и пути ее усиления // Вестник защиты растений. - 2000. - №2. - С. 29-32.

6. Анпилогова Л.К., Волкова Г.В., Ваганова О.Ф., Шаповалова О.Ю. Иммуногенетические основы защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в Краснодарском крае // Наука Кубани. - 2000. - №5. - Ч. 2. -С. 25-29.

7. Афанасенко О. С. Методы анализа популяций возбудителей пятнистостей листьев ячменя // Сборник методических рекомендаций по защите ратений. - СПб. - 1998. - С. 127-133.

8. Бабаянц Л. Т., Васильев А. А., Бабаянц О.В. Расовый состав Puccinia recóndita f. sp. tritici на юге Украины в 1988-1996 г. // Микология и фитопатология. - 1999. - Вып. 33. - №1. - С. 47-52.

9. Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. -Ленинград. - 1966. - С. 132-143.

10. Беседина Е. Н. Изучение пролонгированного влияния трансгенного (Bt)

картофеля на нецелевых насекомых. Автореферат на соискание ученой

102

степени кандидата биологических наук // Краснодар. -2010.-20 с.

11. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А. П., Будашкина Е.Б., Шитова, И.П., Рейтер, Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине (генетическое разнообразие популяций гриба и растения-хозяина)/ Новосибирск, «Наука». - 1978. - 309 с.

12. Богданов A.C., Атопкин Д.М., Челомина Г.Н. Анализ генетической изменчивости и дифференциации малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) методом RAPD-PCR // Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. - №3. - С. 276-292.

13. Волкова Г.В., Анпилогова JI.K., Алексеева Т.П., Быкова Т.С. Популяционно-генетические исследования в патосистеме «пшеница — возбудители ржавчины» для усиления селекции на устойчивость в условиях Северного Кавказа // Достижения, направления развития сельскохозяйственной науки России. - 2005. - Т.З. - С. 321-325.

14. Горленко Н. В. Сельскохозяйственная фитопатология. - М.¡Высшая школа. - 1968. - С. 51-55.

15. Горюнова С. В. Молекулярно-генетический анализ полиморфизма рода Aegilops L. : диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук : 03.00.15 Москва. - 2005. - 225 с.

16. Гультяева Е. И., Баранова О. А., Дмитриев А. П. Вирулентность и структура популяций Puccinia triticina в РФ в 2007 году // Вестник защиты растений. - вып. 4. - 2009. - С. 33-38.

17. Дьяков Ю. Т., Дементьева М. И., Семенкова И. Г. Общая и сельскохозяйственная фитопатология. - М.: Колос. - 1984. - С. 195-197

18. Дьяков Ю. Т., Озерецкая О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология. - М.: Общество фитопатологов. - 2001 -С. 22-24.

19. Жемчужина А. И., Коваленко Е. Д., Кряжева Н. Н. Вирулентность популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы в различных

регионах Российской Федерации // Первый съезд микологов России. -М.-2002.-С. 184-185.

20. Колесников JI. Е., Власова Э. А., Колесникова Ю. Р. Влияние природно-климатических факторов на динамику патогенеза возбудителей болезней пшеницы// Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук -№2 - 2009 - С. 19-22.

21. Краева Г.А., Алексеева Т.П. Биологические особенности рас возбудителя бурой ржавчины пшеницы — Puccinia recóndita Rob. ex Desm./ sp. tritici II Микология и фитопатология. - 1974. - Т. 8. - Вып. 4. -С. 350-355.

22. Кряжевских А., Лаптев Г.Ю. Изучение микробиологических процессов в рубце жвачных - основа профилактики некробактериоза // Сельскохозяйственные вести. - 2009. - № 3.

23. Кудинова O.A., Кремнева О.Ю., Волкова Г.В. Вирулентность и ДНК-полиморфизм изолятов Puccinia triticina из Северного Кавказа и Ленинградской области// Научный журнал КубГАУ. - 2010. - №62(08). -http://ei.kubagro.ru/2010/62/pdf/15pdf. - 0420700012\0043.

24. Кудряшева 3. Н. Микология с основами фитопатологии. - Минск.: Вышэйная школа. - 1968. - С. 173-178.

25. Лебедев В. Б., Силаев А. И. Бурая ржавчина пшеницы и химические препараты в борьбе с болезнью в Нижнем Поволжье // Arpo XXI. - 1997. - №3. - С. 16-17.

26. Лебедев В. Б. Защита пшеницы от бурой ржавчины в Нижнем Поволжье. 6. Основное содержание комплексной системы защиты пшеницы от бурой ржавчины и других болезней // Arpo XXI. - 2000. - №5. - С. 16-17.

27. Лебедев В.Б., Юсупов Д. А., Кудимова Л. М., Сибикеева Ю. Е. Возбудитель бурой ржавчины пшеницы в Поволжье // АГРО XXI. - 2003. -№1-6. -С. 14-15.

28. Левитин М.М., Федорова И.В. Генетика фитопатогенных грибов. - Л. -1972.-215 с.

29. Лукьяненко П.П. Избранные труды. - М. - Колос. - 1973. - 448 с.

30. Маркелова Т.С. Изучение структуры и изменчивости популяции бурой ржавчины в Поволжье // Arpo XXI. - 2007. - № 4-6. - С. 51-55.

31. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / ВНИИФ, ВАСХНИЛ.-М., 1977.-144 с.

32. Михайлова Л. А. Генетика популяций фитопатогенных грибов // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов - М.: Колос - 1983 - С 39-49.

33. Михайлова Л. А., Васильев С. В. Ареалы популяций возбудителя листовой ржавчины пшеницы// Микология и фитопатология.- 19. - вып 2.- 1985.-С. 158-163.

34. Михайлова Л. А. Структура популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы на территории СНГ. V. Ареалы популяций и направление миграции спор // Микология и фитопатология. - 1996. - Вып. 30. - №3. -С. 84-91.

35. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений возбудителеля бурой ржавчины и пшеницы. - Спб. - ВНИИБЗР. - 2006. - 80 с.

36. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / ВНИИФ, ВАСХНИЛ.-М., 1977.-144 с.

37. Неттевич Э. Д., Давыдова Н. В. Эффективность генов Lr в условиях центрального региона России // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук - №3 - 1999 - С. 12-14.

38. Орлюк А.П., Гончарова К.В. Взаимодействие генов и изменчивость устойчивости к бурой ржавчине у озимой пшеницы // Цитология и генетика. - 1987. - Т. 21. - №4. - С. 262-266.

39. Панайотиди О.Ю. Генетическая структура популяции возбудителя

бурой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и иммуногенетические

основы устойчивости растения-хозяина // Диссертация на соискание

105

ученой степени кандидата биологических наук. - Краснодар. - 2004. -150 с.

40. Рыжова H. Н. Молекулярное маркирование генома перца // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Москва. - 2004. - 183 с.

41. Санин С.С., Черкашин В.И., Назарова JI.H. Фитосанитарная экспертиза зерновых культур [Текст] // Москва, ФГНУ «Росинформагротех». -2002.-С. 60-61.

42. Сколотнева Е. С. Изменчивость внутривидовых структур Puccinia graminis Pers. I ! Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Москва. - 2008. - 22 с.

43. Смирнова JI.A., Алексеева Т. П. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / М., ВАСХНИЛ, 1977. - 144 с.

44. Сорокина Г. К., Смирнова Л. А. и др. Использование эффективных Lr-генов в селекции пшеницы на устойчивость к бурой ржавчине (методические рекомендации)/ВНИИФ, ВАСХНИЛ.-М., 1990.-31 с.

45. Терехов В.И., Кайдаш A.C., Гранин Е.Ф. [и др.] Методические указания по составлению прогноза бурой ржавчины и защите посевов пшеницы. -М.: Колос. - 1982. - 29 с.

46. Тютерев С. Л., Евстигнеева Т. А. Биохимические методы исследования индуцированной болезнеустойчивости растений. - Спб. - 2001. - 68 с.

47. Чекалин H. М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам // Полтава: Изд-во «Интерграфнса», 2003. — 186 с.

48. Шопина В. В. Определение рас бурой, стеблевой и желтой ржавчины пшеницы (Методическое пособие для селек-опытн. учреждений). - Л. -1967. - С. 1-47.

49. Хохряков М. К., Федорова Р. Н. Обзор исследований ржавчины зерновых культур в СССР (по авторефератам диссертаций)/ из сб. Ржавчина хлебных злаков. - Научные труды ВАСХНИЛ. - М.: Колос. -1975-С. 257-270.

50. Abdel Hak Т. М., EL- Sherif N. A., Bassiouny A. A., Shafik II., EL. Dauadi Y. Control of wheat leaf rust by systemic fungicides // Proceedings of the Fifth European and Mediberranean Cereal Rusts Conference. - Bari, Italy. -1980.-P. 255-266.

51. Admassu В., Friedt W., Ordon F. Genetic characterization of Puccinia graminis f.sp. tritici populations from Ethiopia by SSRs // Journal of Phytopathology. - 2010. - Volume 158. - Issue 11-12. - P. 806-812.

52. Afshari F. Identification of virulence factors of Puccinia triticina, the causal agent of wheat leaf rust in Iran I I 11-th international weat leaf genetic symposium. - Brisbone. - 2008. - Vol. 3. - P. 709-711.

53. Ali M., Ji, Y.G. Hu, G.M. Baloch, H.Zhong, C.Y. Wang. Molecular implications from SSR markers for stripe rust (Puccinia striiformis f.sp. Tritici) resistance gene in wheat bread line N95175 // Pak. J. Bot. - 2010. -Vol. 42.-P. 383-390.

54. Amir A.H., Malik T.A., Raza H., Mehboob-ur-Rehman. DNA markers studies for leaf nectarines in upland cotton // Asian J. PI Sci. - 2002. - Vol. 1. -P. 395-396.

55. Anderson P. A., Pry or A J. DNA restriction fragment length polymorphisms in the wheat stem rust fungus Puccinia graminis tritici II Theoretical and applied genetics. - 1992. - Vol. 84. - № 7-8. - P. 845-850.

56. Arenal F., Platas G., Martin J., Salazar O., Pelaez F. Evaluation of different PCR-based DNA-fingerprinting techniques for assessing the genetic variability of isolates of the fungus Epicoccum nigrum II Journal of applied microbiology. - 1999. - Vol. 87. - P. 898-906.

57. Arslan U., Karabulut O. A., Jagdi K. Reaction of wheat lines to leaf rust

{Puccinia triticina) in Turkey I I Bangladesh J. Bot. - 2007. - Vol 36 - №2 -

107

P. 163-166.

58. Ausemus E.R., Harrington J.B., Reit L.P. Worzella W.W. A summary of genetic studies in hexploid wheats // J. Am. Soc. Agron. - 1946. - Vol. 38. -P. 1082-1099.

59. Autrique E., Singh R.P., Tanksley S.D., Sorrells M.E. Molecular markers for four leaf rust resistance genes introgressed into wheat from wild relatives // Genome. - 1995. - Vol. 38. - P. 75-83.

60. Bartos P., Stuchlikovi E.Wheat leaf rust races/pathotypes in the Czech republic in 1997-1998 // Plant Prot. Sci. - 1999. - Vol 35. - №2. - P. 51-56.

61. Becerra V., Paredes M., Madariaga R., Bariana H. S. Mellado M., Rojo C. High genetic diversity in Chilean populations of wheat yellow rust

(Puccinia striiformis f. sp. tritici West.) assessed by RAPD and AFLP // Australian Journal of Agricultural Research. - 2007. - Vol. 57. - P. 525-531.

62. Bolton M. D., Kolmer J. A., Garvin D. F. Wheat leaf rust caused by Puccinia triticinall Mol. Plant Pathol. - 2008. - Vol. 9. - №5 - P. 563-575.

63. Boskovic J., Boskovic M. Durable resistance to Puccinia triticina by accumulation of resistance genes in Japanese wheat cultivars // Breeding science. - 2001. - Vol. 51. - №3. - P. 353-378.

64. Brake V.M., Irwin J.A.G., Park R.F. Genetic variability in Australian isolates oí Puccinia coronata f. sp. avenae assessed with molecular and pathogenicity markers I I Australasian Plant Pathology. - 2001. - Vol. 30. - P. 259-266.

65. Brennan J. P., Murray G. M. Australian wheat diseases: assessing their economic importance // Agricultural Science New Series. - 1988. -Vol. 1. -P. 26-35.

66. Burdon J. J., Roelfs A. P. Izozyme and virulence variation in asexually reproducing populations of Puccinia graminis and P. recóndita on wheat // Phytopathology. - 1985. - Vol. 75. - P. 907-913.

67. Burdon J. J., Roelfs A. P. The effect sexual and asexual reproduction on the isozyme structure of populations of Puccinia graminis II Phytopathology. -1985. - Vol. 75. - P. 1068-1073.

68. Busogoro J. P., Jijakli M. H., Lepoivre P. Virulence variation and RAPD polymorphism in African isolates of Phaeoisariopsis griseola (Sacc.) Ferr., the causal agent of angular leaf spot of common bean // European Journal of Plant Pathology. - 1999. - Vol. 105. - P. 559-569.

69. Chaves M. S., Barcellos A. L. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Brasil in 2002 / Phytopathology Brasillera. - 2006. - Vol. 31. - №1.

70. Chelkowski J. and St^pien L. Molecular markers for leaf rust resistance genes in wheat // J. Appl. Genet. - 2001. - Vol. 42. - P. 117-126.

71. Chen X. M., Line R. F., Leung H. Relationship between virulence variation and DNA polymorphism in Puccinia striiformis II Phytopathology. - 1993. -Vol. 83.-P. 1489-1497.

72. Chester K. S. A suggested basis for the prediction of wheat leaf rust epiphytotics II Plant Dis. Rep. - 1942. - Vol.26. - P. 213-217.

73. Chester K. S. The decisive influenceof late winter weather on wheat leaf rust epiphytotics // Plant Dis. Rep. Suppl. - 1943. - Vol. 143. - P. 133-144.

74. Crowhurst R.N., Hawthorne, B.T., Rikkerink, E.H., Templeton, M.D. Differentiation of Fusarium solani f. sp. cucurbitae races 1 and 2 by random amplification of polymorphic DNA // Curr. genet. - 1991. - Vol. 20. - P. 391396.

75. Cummins G.B., Caldwell R.M. The validity of binomials in the leaf rust fungus complex of cereals and grasses // Phytopathology. - 1956. - Vol. 46. -P. 81-82.

76. Deadman M.L., Saadi, A.A., Maqbali, Y.A. First report of leaf rust by Puccinia triticina on wheat in Oman // Plant disease. - 2007. - Vol. 91. - №1. -P. 113.

77. Dingle J., Mcgee P. A. Some endophytic fungi reduce the density of pustules of Puccinia recóndita f. sp. tritici in wheat//Mycological research - 2003. -Vol. 107-№3-P. 310-316.

78. Duan X., Enjalbert J., Vautrin D., Solignac M., Giraud T. Isolation of 12

microsatellite loci, using an enrichment protocol, in the phytopathogenic

109

fungus Puccinia triticina II Mol. Ecol. Notes. - 2003. - Vol. 3. - P. 65-67.

79. Duan X., Tellier A., Wan A., Leconte M., Vallavieille-Pope C., Enjalbert J. Puccinia striiformis f.sp. tritici presents high diversity and recombination in the over-summering zone of Gansu, China // Mycologia. - 2010. - Vol. 102(1).-P. 44-53.

80. Dyck P.L., Samborski D J. Inheritance of virulence in Puccnia recondita on alleles at the Lr2 locus for resistance in wheat // Can. J. Genet. Cytol. - 1974. -Vol. 16.-P. 323-332.

81. Elyasi-Gomari S., Lesovaya G. M. Harmfiilness of wheat leaf rust in the eastern part of forest steppe of Ukraine. Archives of Phytopathology and plant protection // 2009. - Vol. 42. - №7. - P. 659-665.

82. Elyasi-Gomari S.. Virulence of Puccinia triticina in Iran // African journal of plant science. - 2010. - Vol. 4. - P. 126-131.

83. Eriksson J. Nouvelles etudes sur la rouille brune des Cereales // Annals of Science Natural Botany. - 1899. - Vol. 1. - P. 241-288.

84. Escriu F., Fraile A., Garcfa-Arenal F. The evolution of virulence in a plant virus II Evolution. - 2003. - Vol. 57. - P. 755-765.

85. Et-touil K., Beaulieu J., Berube J. A., Hopkin A., Hamelin R. C.

Genetic structure of Cronartium ribicola populations in Eastern Canada // Phytopathology. - 1999. - Vol. 89. - P. 915-919.

86. Eversmeyer M. G., Kramer C. L. Epidemiology of wheat leaf and stem rust in the Central Great Plains of the USA // Annu. Rev. Phytopathol. - 2000. -Vol. 38.-P. 491-513.

87. Fang D.Q., Federici C.T., Roose M.L. A resistance gene region in Poncirus trifoliata (L.) // Genetics. - 1998. - Vol.150. - N.2. -P.883-890.

88. Flor, H. H. Epidemiology of flax rust in the North Central States // Phytopathology. - 1953. - Vol. 43. - P. 624-628.

89. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept // Annu. Rev. Phytopathol. - 1971. - Vol. 9. - P. 275-296.

90. Frank S. A. Models of plant-pathogen coevolution // Trends in genetic. -

110

1992. - Vol. 8. - №6. - P. 213-219.

91. Gold J., Harder D.,Townley-Smith, F., Procunier J. Development of a molecular marker for rust resistance genes Sr 39 and Lr 35 in wheat breeding lines // Electronic journal of biotechnology. - 1999. - Vol. 2. - №1.

92. Goodwin P.H., Annis S.L. Rapid identification of genetic variation and pathotype of Leptoshaeria maculans by random amplified polymorphic DNA assay // Appl. Environ. Microbiol. - 1991. - Vol. 57. - P. 2482-2486.

93. Green G.J. Hybridization between Puccinia graminis tritici and Puccinia graminis secalis and its evolutionary implications // Canadian Journal of Botany. - 1971. - Vol. 49. - P. 2089-2095.

94. Gupta M., Chyi Y.S., Romero-Severson J., Owen J.L. Amplification of DNA markers from evolutionarily diverse genomes using single primers of simple sequence repeats. // Theor. Appl. Genet. - 1994. - Vol. 89. - P. 998-1006.

95. Gupta S.K., Charpe A., Koul S., Haque Q.M.R., Prabhu K.V. Development and validation of SCAR markers co-segregating with an Agropyron elongatum derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Euphitica. - 2006. -Vol. 150. -P. 233.

96. Gupta S.K., Charpe A., Praphu K.V., Haque Q.M.R. Identification and validation of molecular markers linked to the leaf rust resistance gene Lrl9 in wheat // TAG Theoretical and Applied Genetics - 2006. - Vol. 113. - P. 10271036.

97. Hanzanova A., Bartos P. Physiologic specialization of wheat leaf rust {Puccinia triticina Eriks.) in the Grech Republic in 2001-2004 // Grech J. Genet. Plant Breed. - 2006.- Vol. 42. - №4 - P. 126-131.

98. Hanzalovâ A. Physiologic specialization of wheat leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) in the Czech Republic in 2005-2008 // Cereal Research Communications. - 2010.- (in press)

99. Hiebert C.W., Thomas J.B., Somers D.J., Mccalum B.D., Fox S.L. Microsatellite mapping of adult-plant leaf rust resistance gene Lr 22a in wheat // Theoretical and Appl. Genet. - 2007. - Vol. 115. - №6. - P. 877-884.

100. Hovmoller M. S., Justesen A. F., Brown J. K. M. Clonality and longdistance migration of Puccinia striiformis in NW-Europe // Plant Pathology. -2002. - Vol.51. - P. 24-32.

101. Huszar J., Bartos P., Hanzalova A. Importance of wheat disease resistance for sustainable agriculture // Acta fytotechnica and zootechnica. - 2001. - P. 292294.

102. Imbaby I. A., Nasim M., Ali M. M., Nagwa I. A. Viability of wheat rust urediospores produced of different stages of susceptible plants // Eypt. J. Phytopathology. - 2005. - Vol. 33. - №1. - P. 59-76.

103. Imhoff M.W., Leonard K J. Main C.E. Patterns of bean rust

lesion size increase and spore production //Phytopathology. - 1982. - Vol. 72. -P. 441-446.

104. Irzikovska L„ Wolko B., Swiecicki W.K. The genetic linkage map of pea markers//Pisum Genetics. - 2001.- Vol.33. - N.l. - P.13-18.

105. Jarne P., Ladoga P.G.L. Microsatellites, from molecules to populations and back // Trends in Ecology and Evolution. - 1996. - Vol. 11. - P. 424-429.

106. Jennings J. M., Newton A. C., Buck K. W. Detection of polymorphism in Puccinia hordei using RFLP and RAPD markers, differential cultivars, and analysis of the intergenic spacer region of rDNA // Journal of Phytopathology. - 1997.-Vol. 145.-P. 511-519.

107. Johnston C.O., Mains E.B. Studies on physiologic specialization in Puccinia triticina I IUSDA Tech. Bull. - 1932. - Vol. 313. - P. 1-22.

108. Johnson T. Physiologic races of leaf rust of wheat in Canada 1931 to 1955 // Can. J. Agric. Sci. - 1956. - Vol. 36. - P. 323-332.

109. Johnston C.O., Caldwell R.M., Compton L.E., Browder L.E. Physiologic races of Puccinia recondita f. sp. tritici in the United States from 1926 through 1960 // USDA Tech. Bull. - 1968. - Vol. 1393. P. 1-18.

110. Justesen A. F., RidoutC. J., Hovmoller M.S. The recent history of Puccinia

striiformis f. sp. tritici in Denmark as revealed by disease incidence and

AFLP markers // Plant Pathology. - 2002. - Vol.51. - P. 13-23.

112

111.Kassem M., Ahmed A., Hakim M. S., Nachit M. Identification of physiological races of Puccinia triticina Eriks., wheat leaf rust in northen Syria and south Turkey // Ninth Arab Congress of Plant Protection, 19-23 November. - 2006. - Damascus. - E66.

112. Keiper J., Hayden J., Park J., Wellings C. R. Molecular genetic variability of Australian isolates of five cereal rust pathogens // Mycological research. -2003. - Vol. 107. - №5. - P. 545-556.

113. Keller S.M., McDermott J.M., Pettway R.E., Wolfe M.S., McDonald B.A. Gene flow and sexual reproduction in the wheat glume blotch pathogen Phaeosphaeria nodorum (anamorph Stagonospora nodorum) II Phytopathology. - 1997. - Vol. 87. - P. 353-358.

114. Khan R.R., Bariana H.S., Dholakia B.B,Naik S.V.,Lagu M.D.,Rathjen A.J., Bhavani S., Gupta V.S. Molecular mapping of stem and leaf rust resistance in wheat // Theor Appl Genet. - 2005. - Vol. 111. - P. 846-850.

115. Klein-Lankhorst R.M., A. Vermunt R. Weide T. Liharska, P. Zabel. Isolation of molecular markers for tomato (L. esculentum) using Random Amplified Polymorhpic DNA (RAPD) I I Theor. Appl. Genet. - 1991 - Vol. 83. - P. 108114.

116. Klenova-Jirakova H., Leisova-Svobodova L., Hanzalova A., Kucera L. Diversity of oat crown rust {Puccinia coronata f.sp. avenae) isolates detected by virulence and AFLP analyses // Plant Protect. Sci. - 2010. - Vol. 48. - P. 98-106.

117. Klich M.A., Mullaney E. J. Molecular methods for identification and taxonomy of filamentous fungi // Handbook of applied Mycology. V. 4. Fungal boitechnology. Arora D. K. et al. Marcel Dekker. Inc. - 1992. - P. 3536.

118. Kim W. K., Zerucha J., Klassen G. R. A region of geterogeneity adjacent to the 5s ribosomal RNA gene of cereal rusts // Curr. Genet. - 1992. - Vol. 22. -P. 101-105.

119. Koch E., Song K., Osbom T.C., Williams P.H. Relationship between

113

pathogenicity and phylogeny based on restriction fragment length polymorphism in Leptoshaeria maculans II Mol. Plant-Microbe interact. -1991.-Vol. 4.-P. 341-349.

120. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in

1997 // Plant Dis. - 1999. - Vol. 83. - P. 194-197.

121. Kolmer J. A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in

1998 // Plant Dis. - 2001. - Vol.85. - P. 155-158.

122. Kolmer J. A., Liu J. Q. Virulence and molecular polymorphism

in international collections of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina II Phytopathology. - 2000. - Vol. 90. - P. 427-436.

123. Kolmer J.A., Liu J.Q., Sies M. Virulence and molecular polymorphism in Puccinia recóndita f. sp. tritici in Canada // Phytopathology. - 1995. - Vol. 85. - P. 276-285.

124. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2002 // Plant Dis. - 2004. -Vol. 88.-P. 1079-1084.

125. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2004 // Plant Dis. - 2006. -Vol. 90.-P. 1219-1224.

126. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2005 // Plant Dis. - 2007. -Vol.91.-P. 979-984.

127. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2006 // Plant Dis. - 2008. -Vol. 92.-P. 1241-1246.

128. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2007 // Plant Dis. - 2009. -Vol. 93.-P. 538-544.

129. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of

Puccinia triticina on wheat in the United States in 2009 // Plant Dis. - 2011. -

114

Vol. 95. - P. 935-940.

130. Kolmer J. A. Virulence heterozygosity and gametic phase disequilibria in two populations of Puccinia recondita (wheat leaf rust fungus) // Heredity. - 1992. -Vol. 68. - P. 505-513.

131. Kolmer J. A. Molecular polymorphism and virulence phenotypes of the wheat leaf rust fungus Puccinia triticina in Canada I I Canadian Journal botany. -2001.-Vol. 79.-P. 917-926.

132. Kolmer J. A., Ordonez, M. E. Genetic differentiation of Puccinia triticina populations in Central Asia and the Caucasus I I Phytopathology. - 2007. -Vol.97. - P. 1141-1149.

133. Kolmer, J. A., Oelke, L.M. Genetics of leaf rust resistance in the spring wheats 'Ivan' and 'Knudson' // Can. J. Plant Pathol. - 2006. - Vol.28. - P. 223-229.

134. Kolmer J. A., Ordonez M. E., Manisterski J., Anikster Y. Genetic differentiation of Puccinia triticina populations in the Middle East and genetic similarity with populations in Central Asia // Phytopathology. - 2011. - Volume 101. - N7. - P. 870 -877.

135. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2003. Plant Dis. - 2005.-Vol. 89.-P. 1201-1206.

136. Kolmer J. A., Long D. L., Hughes M. E.. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2008. Plant Dis. - 2010. -Vol. 94. - P. 775-780.

137. Kolmer J. A., Long D. L., Kosman E., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2001//Plant Dis. -2003. - Vol. 87. - P. 859-866.

138. Kurkova N., Zhemchuzhina A., Kovalenko E., Gultyaeva E., Skolotneva E., Lekomtseva S. Virulence and molecular characterization of Puccinia triticina and Puccinia graminis f. sp. tritici populations in Russia // BGRI Technical Workshop, May 30-31. - 2010. - St. Petersburg. - Russia.

139. Leonard K.J., Anikster Y., Manisterski J., Long D.L. Resistance to leaf rust,

115

stripe rust, and stem rust in Aegilops spp. in Israel // Plant Dis. - 2005. -Vol. 89.-P. 303-308.

140. Lesur C., Monot C., Silue D., Guidet F., Tirilly Y. Assesment by means of RAPD markers of variability in Mycosphaerella brassicola responsible for the ringspot disease of crucifers // Journal of Plant Pathology. - 1998. - Vol. 80-P. 105-113.

141. Leung H., Nelson R.J., Leach J.E. Population structure of plant pathogenic fungi and bacteria // Adv. Plant Pathol. - 1993. - Vol. 10. - P. 157-205.

142. Levy M., Romao J., Marchetti M.A., Hamer J.E. DNA fingerprinting with a dispersed repeated sequence resolves pathotype diversity in the rice blast fungus // Plant cell. -1991. - Vol. 3. - P. 95-102.

143. Levy M., Correa-Victoria F.J., Zeigler R.S., Xu S., Hamer J.E. Genetic diversity of the rice blast fungus in a disease nursery in Columbia // Phytopathology. - 1993. - Vol. 83. - P. 1427-1433.

144. Linde D.C., Groth J.V., Roelfs A.P. Comparison of isozyme and virulence diversity patterns in the bean rust fungus Uromyces appendiculatus II Phytopathology. - 1990. - Vol. 80. - P. 141-147.

145. Litt M, Luty J.A. A hypervariable microsatellite revealed by in vitro amplification the cardiac muscle actin gene // Am. J. Hum. Genet. - 1989. -Vol.44. - N.3. - P.397.

146. Li-Rong Z., Da-Qing X., Wen-Xiang Y., Da-Qun, L. A molecular marker of leaf rust resistance gene Lr 37 in wheat // Chinese Journal of adricultural biotechnology. - 2004. - Vol. 1. - P. 139-142.

147. Lin J. J., Kuo J. AFLP: a novel PCR-based assay for plant and bacterial DNA fingerprinting. Focus. - 1995. - Vol. 17. - P. 52-56.

148. Lind V., Gultyaeva E. Virulence Frequences of Puccinia triticina in Germany and the European Regions of the Russian Federation // J. Phytopathology. -2007.-Vol. 155.-P. 13-21.

149. Liu J. Q., Kolmer J. A. Molecular and virulence diversity and linkage

disequilibria in asexual and sexual populations of the wheat leaf rust fungus,

116

Puccinia recóndita II Genome. - 1998. - Vol.41. - P. 832-840.

150. Long D.L., Kolmer J.A. A North American System of Nomenclature for Puccinia triticina II Phytopathology. - 1989. - Vol. 79. - P. 525-529.

151. Long D. L., Kolmer J. A., Leonard, K. J., Hughes M. E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2000 I I Plant Dis. - 2002. - Vol. 86. - P. 981-986.

152. Lundin P. Resistance breeding to cereal rust diseases in Sweden // Sveriges utsadesfo rening tidskrift suppl. - 1973. - P. 66-71.

153. Maclean D.J., Braithwaite K.S., Manners J.M., Irwin J.A.G. How do we identify and classify fungal plant pathogens in the era of DNA analysis // Advances in Plant Pathology. - 1993. - Vol. 10. - P. 207-244.

154. Mains E.B., Leighty C.E., Johnston C.O. Inheritance of resistance to leaf rust Puccinia triticina Erikss, in crosses in common wheat, Triticum vulgare I I Vill. J. Agrie. Res. - 1926. - Vol. 32. - P. 931-971.

155. Mains E. B., Jackson H. S. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat, Puccinia triticina II Phytopathology. - 1926. - Vol. 16. - P. 89-120.

156. Majer D., Mithen R., Lewis B.G., Vos P., Oliver R. P. The use of AFLP fingerprinting for the detection of genetic variation in fungi // Mycol. Res. -1996.-Vol. 100.-P. 1107-1111.

157. Malik T. A., Iqbal A., Chowdhry M.A., Kashif M.,Rahman S. DNA marker for leaf rust disease in wheat // Pak. J. Bot. - 2007. - Vol. 39. - N1. - P. 239243.

158. Manninger K. Diversity and virulence of Pucinia recóndita in Hungary during 1990-1992 // Cereal Res. Commun. - 1994. - Vol. 22. - №3. - P. 219226.

159. Manninger K. Physiological Specialization of Puccinia triticina on Wheat and Triticale in Hungary in 2004 // Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. -2006. - Vol. 41. - № 1-2. - P. 93-100.

160. Mantovani P., Maccaferri M., Tuberosa R., Kolmer J. Virulence phenotypes

and molecular genotypes in collections of Puccinia triticina from Italy // Plant

117

Dis.- 2010. - Vol. 94. - P. 420-424.

161. Martin G.B., William T.J.K., Tanksby S.D.. Rapid identification of markers linked to a Pseudomonas resistance genes in tomato by using random primers and near isogenic lines // Proc. Natl. Acad. Sci. - 1991. - Vol. 88. - P. 23362340.

162. Martinez F., Sillero J. C., Rubiales D. Pathogenic Specialization of Puccinia triticina in Andalusia from 1998 to 2000 // J. Phytopathology. - 2005. - Vol. 153.-P. 344-349.

163. Martinez F., Sillero J. C., Rubiales D. Resistance to leaf rust in cultivars of bread wheat and durum wheat grown in Spain // Plant Breeding. - 2007. - Vol. 126-P.13—18.

164. Mebrate S. A., Dehne H. W., Pillen K., Oerke E. C. Molecular diversity in Puccinia triticina isolates from Ethiopia and Germany 2006// J. Phytopathology. - 2006. - Vol. 154. - P. 701-710.

165. Mebrate S. A., Oerke, E. C., Dehne H. W., Pillen K. Mapping of the leaf rust resistance gene Lr38 on wheat chromosome arm 6DL using SSR markers. // Euphytica. - 2007. - Vol. 162. - N 3. - P. 457-466.

166. Mesterhazy A., Bartos P., Goyeau H., Niks R., Csosz M., Andersen O., Casulli F., Ittu M., Jones E., Manisterski J., Manninger K., Pasquini M., Rubiales D., Schachermayr G., Strzembicka A., Szunics L., Todorova M., Unger O., Vanco B., Vida G., Walther U. European virulence survey for leaf rust in wheat // Agronomie. - 2000. - Vol. 20. - P. 793-804.

167. McCallum B. D., Roelfs A. P., Szabo L. J., Groth J. V. Comparison of Puccinia graminis f. sp. tritici from South America and Europe // Plant Pathol. - 1999. - Vol. 48. - P. 574-581.

168. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat Rusts: An Atlas of Resistance Genes // CSIRO, Australia. - 1995. - pp. 200.

169. Mcintosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers, J.

Appels R. Catalogue of gene symbols for wheat // 2007 Supplement. KOMUGI Integrated Wheat Science Database. Available online at http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/symbolClassList.jsp

170. McVey D. V., Nazim M., Leonard K. J., Long D. L. Patterns of virulence diversity in Puccinia triticina on wheat in Egypt and the United States in 1998-2000 // Plant Dis. - 2004. - Vol. 88. - P. 271-279.

171. Micheimore R.W., Hulbert S.H. Molecular markers for analysis of phytopathogenic fungi // Annu. Rev. Phytopathol. - 1987. - Vol. 25. - P. 383404.

172. Micheimore R.W., Paan I., Kesseli R.V. Identification of markers linked to disease resistance genes by bulked segregant analysis: A rapid method to detect markers in specific genome regions using segregating population. Proc. Natl. Acad. Sci. - 1991. - Vol. 88. - P. 9828-9832.

173. Milla S.R., J.S. Levin R.S. Lewis R.C. Rufty. RAPD and SCAR markers linked to an introgressed gene conditioning resistance to Peronospora tabacina in Tobacco // Crop Sci. - 2005. - Vol. 45. - P. 2346-2354.

174. Mishra A. N., Kaushal K., Shirsekar G. S., Yadav S. R., Brahma R. N., Pandey H. N. Genetic basis of seedling-resistance to leaf rust in bread wheat Thatcher // Plant Breeding. - 2005. - Vol. 124. - P. 514—516.

175. Moshabi M., Jahyaoui A., Sayar R., Hajlaoui M. R., Sakkouhi L., Daalou A. Virulence analis of Puccinia recondite in Tunisia during the period 20052007 // Tunisian journal of plant protection. - 2009. - Vol. 4. - P. 111-120.

176. Naestoft T., Hovmoller M. S., Munk L. Latent period and lesion growth of Puccinia striiformis f. sp. tritici isolates representing various pathotypes and AFLP profiles // Acta Phytopatol. Entomol. Hung. - 2000. - Vol. 35. - P. 299-306.

177. Nagwa I. A. Imbaby I.A., Nazim M., Ali M.M. Viability of wheat rust urediniospores produced on different stages of susceptible plants//Egypt. J. Phytopathol. - 2005. - Vol.33. - №1. - P. 59-76.

178. Neve G., Meglecz E. Microsatellite frequencies in different taxa // Trends

119

Ecol. Evol. - 2000. - Vol. 15. - P. 376-377.

179. Oliver R. Nuclear acid-based methods for detection and identification // Principles of diagnostic techniques in plant pathology / Ed. Fox R. T. V. CAB International. Cambbridge. - 1993. - P. 153-169.

180. Ordoñez ME, Kolmer JA. Simple Sequence Repeat Diversity of a Worldwide Collection of Puccinia triticina from Durum Wheat // Phytopathology. -2007. - Vol. 97. - P. 574-583.

181. Ordoñez M. E., Kolmer, J. A. Differentiation of molecular genotypes and virulence phenotypes of Puccinia triticina from common wheat in North America // Phytopathology. - 2009. - Vol. 99. - P. 750-758.

182. Ordoñez M. E., Germán S. E., Kolmer J. A. Genetic differentiation within the Puccinia triticina population in South America and comparison with the North American population suggests common ancestry and intercontinental migration. Phytopathology. - 2010. - Vol. 100. - P. 376-383.

183. Paran I., Kesseli R., Michelmore R.. Identification of restriction fragment length polymorphism and random amplified polymorphic DNA markers linked to downy mildew resistance genes in lettuce, using near-isogenic lines // Genome. - 1991. - Vol. 34. - P. 1021-1027.

184. Park R.R. Pathogenic specialization of Puccinia recóndita f. sp. tritici in Australia and New Zealand in 1990 and 1991 // Australasian Plant Pathol. -1996.-Vol. 25.-P. 12-17.

185. Park R. F., Jahoor A., Felsentstein F. G. Population structure of Puccinia recóndita in western Europe during 1995, as assessed by variability in pathogenicity and molecular markers // J. Phytopathol. - 2000. - Vol. 148. - P. 169-179.

186. Park S.O., Coyne D.P, Steadman J.R., Crosby K.M., Brick M.A.. RAPD and SCAR markers linked to the Ur-6 andean gene controlling specific rust resistance in common bean // Crop Sci. - 2004. - Vol. 44. - P. 1799-1807.

187. Parveen C., Satinder K., Goel R. K., Dhaliwal H. S. Maaping of leaf rust and

stripe rust resistance QTLs in bread wheat syntetic RIL population under

120

Indian field conditions // Indian journal of Crop Science. - 2006. - Vol. 1. - № 1-2.

188. Peever T.L., Milgroom, M.G. Genetic structure of Pyrenophora teres populations determined with random amplified polymorphic DNA markers // Can. J. Bot. - 1994. - Vol. 72. - P. 915-923.

189. Peterson R.F., Cempbell A.B., Hannah A.E. Adiagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stem of cereals. // Canad. J. Rev. -1948.-Vol. 26.-P. 495-500.

190. Poulsen D.M.E., Henry R.J., Johnston R.P., Irwin J.A.G., Rees R.G. The use of bulk segregant analysis to identify a RAPD marker linked to leaf rust resistance in barley // Theor. Appl. Genet. - 1995. - Vol. 91. - P. 270-273.

191. Powell W., Morgante M., Andre C., Hanafey M., Vogel J., Tingey S., Rafalski A. The comparison of RFLP, RAPD, AFLP and SSR (microsatellite) markers for germplasm analysis // Mol. Breeding. - 1996. -Vol. 2. - P. 225-238.

192. Purnahauseri L ., Gyulai G., Csosz M ., Heszky A . Identification of leaf rust resistance Genes in Common Wheat bv Molecular Markers // Acta phytopathologica and entomologica Hungarica. - 2001. - Vol. 5. - P. 31-36.

193. Rahman A. U. Virulence analesis of Puccinia triticina population and gene postulation in current genotypes of wheat against leaf rust in Pakistan // A thesis submited in the partial fulfilment of the requirements for the degree of doctor of phisophy in plant pathology. - 2006. - Pakistan. -159 p.

194. Raina A., Woodson W., Lax A. Current and future management strategies for subterranean termites. In: Muraleedharan, D.,Nair, K.S.S., Mohandas, N., Tandon, P.L., Palaniswami, M.S., Jacob, M. (Eds.) // Advances in Entomology. - 2001. - P. 29-36.

195. Rattu A.R., Ahmad I., Fayyaz M., Akhtar M. A., Irean-ul-Haque, Zakria M., Afral S. N. Virulence analysis of Puccinia triticina cause of leaf rust of wheat // Pak. J. Bot. - 2009. - Vol. 41. - №4. - P. 1957-1964.

196. Robert C, Bancal B.O. LannouC. Sheath leaf rust uredospore

121

production and carbon and nitrogen export in relation to lesion size and density // Phytopathology. - 2002. - Vol. 92. - P. 762-768.

197. Roelfs A.P., Singh R.P., Saari E.E. Rust deseases of wheat: concepts and methods management //Mexico. - 1992. - CIMMIT. - 81 P.

198. Roelfs A. P. Epidemiology of the cereal rusts in North America // Can. J. Plant Pathol. - 1989. - Vol. 11. - P. 86-90.

199. Roelfs A.P., Groth J.V. A comparison of virulence phenotypes in wheat stem rust populations reproducing sexually and asexually // Phytopathology. -1980.-Vol. 70.-P. 855-862.

200. Rogers J. S. Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in Genetics // University of Texas. - Austin. - 1972. - P. 143-145.

201. Saari E. E., Prescott J. M. World distribution in relation to

economic losses in: The Cereal Rusts. A. P. Roelfs W. R. Bushnell, eds. // Academic Press. - Orlando. - 1985. - Vol. 1. -P. 259-298.

202. Savile, D.B.O. Taxonomy of the cereal rust fungi. In: Bushnell, W.R. Roelfs,

A.P., eds. // The Cereal Rusts - 1984. - Vol. 1. - P. 79-112.

203. Shan W. X., Chen S. Y., Kang Z. S., Wu L. R, Li Z. Q. Genetic diversity in Puccinia striiformis Westend. f. sp. tritici revealed by pathogen genome-specific repetitive sequence // Can. J. Bot. - 1998. - Vol. 76. - P. 587-595.

204. Singh R. P., Huerta-Espino J., Roelfs A. The wheat rusts // in book Curtis,

B.C., Rajaram, S.,Macpherson, H.G. - 2002 - 415p.

205. Singh D., Park R. F., Mcintoch R. A. Inheritance of seedling and adult plant resistance to leaf rust of selected Australian spring and English winter wheat varieties // Plant Breeding. - 2001. - Vol. 120. - P. 503-507.

206. Singh R. P., Nakamura K., Huerto-Espino J. Leaf rust resistance genes in Japanese wheat cultivars // Breeding science. - 2001. - Vol. 51. - P. 83-87.

207. Smith J.M., Newton A.C., Buck K.W. DNA polymorphisms as genetic marker in cereal rust fungi // Proceeding Eur. Mediterr. cereal rusts powdery

mildew conference. - 1992. - Vol. 8. - P. 22-24.

122

208. Spackman M. E., Francis C. O., Brown J. S. Hypervariable RAPD, ISSR and SSR markers generate robust taxonomic groups among Puccinia striiformis formae speciales of importance to Australian agriculture // Australasian Plant Pathology. - 2010. - Vol. 39. - P. 226-233.

209. Sodkiewicz W., Strzembicka A., Apolinarska B. Chromosomal location in triticale of leaf rust resistance genes introduced from Triticum monococcum// Plant Breeding. - 2008. - Vol.127. - P. 364-367.

210. Szabo L. S., Kolmer J. A. Development of simple sequence repeat markers for the plant pathogenic rust fungus Puccinia triticina II Mol. Ecol. Notes. -2007. - Vol. 7. - P. 708-710.

211. Tar M., Purnhauser L., Csosz L., Mesterhazy A., Gyulai G. Identification of molecular markers for an efficient leaf rust resistance gene (Lr29) in wheat // Acta Biologica Szegediensis. - 2002. - Vol. 46. - P. 133-134.

212. Tautz D. Notes on definition and nomenclature of tandemly repetitive DNA sequences //Nucleic Acids Research. - 1989. - Vol. 17(16). - P. 6463-6471.

213. Terefe T., Paul I.., Mebalo J., Naicker K., Meyer L. Occurrence and pathogenicity of Puccinia triticina on wheat in South Africa during 2007 // S. Afr. J. Plant Soil. - 2009. - Vol. 26. - №1. - P. 51-54.

214. Terefe T., Pretorius Z., Bender, C.M., Visser, B., Herselman, L., Negussie, T.G. First report of a new wheat leaf rust {Puccinia triticina) race with virulence for Lr 12, 13, and 37 in South Africa // Plant disease. - 2011. - Vol. 95.-№5.-P. 611.

215. Vassart G., Georges M., Monsieur R., Brocas H., Lequarre A. S., Christophe D. A sequence in M13 phage detects hypervariable minisatellites in human and animal DNA // Science. - 1987. - Vol. 235. - P. 683-684.

216. Vanderplank J.E. Host-Pathogen Interactions in Plant Disease // Academic Press. - 1982. - USA. - 207 p.

217. VanderLeeT., Witte I., Drenth A., Alfonso C., Go vers F. AFLP linkage map of the oomycete Phytophthora infestans II Fungal Genet. Biol. - 1997. -Vol. 21.-P. 278-291.

218. Venkatappa K. T., Fellers J. P., Zhou J. In planta inductd genes of Puccinia triticinall Molecular plant pathology. - 2003. - Vol. 4. - №1 - P. 51-56.

219. Villareal L.M., Lannou C., Vallavieille-Pope C., Neemo C. Genetic variability in Puccinia striiformis f. sp. tritici population sampled on a local scale during natural epidemics // Applied and environmental microbiology. -2002. - Vol. 68. - №12. - P. 6138-6145.

220. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van der Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res. - 1995. - Vol. 23. - P. 4407-4414.

221. Wang X., MulockB., Guus B., Maccalum B. Development of EST-derived simple sequence repeat markers for wheat leaf rust fungus, Puccinia triticina Eriks. I I Can. J. Plant Pathol. - 2010. - Vol. 32. - P. 98-107.

222. Warburton M.L., Becerra-Velasquez V.L., Goffreda J.C., Bliss F.A. Utility of RAPD markers in identifying genetic linkages to genes of economic interest in peach // Theor. Appl. Genet. - 1996. - Vol. 93. - P. 920-925.

223. Waterhouse W.L. Australian rust studies. IX. Physiologic race determination and surveys of cereal rusts // Proc. Linn. Soc. N.S.W. - 1952. - Vol. 77. - P. 209-258.

224. Watkins J. E., Schimelfenig J., Baenziger P. S., Eskridge, K. M. Virulence of Puccinia triticina on wheat in Nebraska during 1997 and 1998 // Plant Dis. -2001.-Vol. 85.-P. 159-164.

225. Weber J.L., May P.E. Abundant class of human DNA polymorphisms which can be typed using the polymerase chain reaction // Am. J. Hum. Genet. -1989.-Vol.44. - N.3. - P.388.

226. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucleic Acids Res. - 1990. - Vol. 18. - N.24. - P. 7213-7218.

227. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetics markers

// Nucleic Acids Res. - 1990. - Vol.18. - N.22. - P. 653-6535.

124

228. William H. M., Singh R. P., Huerto-Espino J., Rosewarne G. Characterization of genes for durable resistance to leaf rust and yellow rust in CIMMIT spring wheats // Wheat production in stressed environments. Proceedings of the 7-th international wheat conference. - 2007. - P. 65-70.

229. William H. M., Singh R. P., Huerto-Espino J., Palacios G., Suenada K. Characterization of genetic loci conferring adult plant resistance to leaf rust and stripe rust in spring wheat // Genome. - 2006. - Vol. 49. - P. 977-990.

230. Wozniak-Strzembicka A., Gajda Z. Struktura populacji rdzy brunatnei pszenicy (Puccinia recóndita f. sp. Tritici) w Poise // Symp. "Poster biol. Prod. Rosl.-genet. I hod. Pszenicy". - 1995. - № 194. - P. 183-187.

231. Xia J.Q., Correl J. C., Lee F.N., Ross W. J. Regional population diversity of Pyricularia gresea in Arkansas and the influence of host selection // Plant Dis. - 2000. - Vol. 84. - P. 877-884.

232. Yahyaoui A., Marrawi N., El-Naimi M. Identification of wheat leaf rust {Puccinia triticina) physiological races in Syria // Ninth Arab Congress of Plant Protection, 19-23 November. - 2006. - Damascus. - E67.

233. Yehuda P.B., Eiliam T., Manisterski J., Shimani A., Anikster K. Leaf rust on Aegilops speltoides caused by a new forma specialis of Puccinia triticina II Phytopathology. - 2004. - Vol. 94. - P. 94-101.

234. Youhg H. C., Prescott J. M. A study of race populations of Puccinia recóndita f. sp. triticill Phytopathology. - 1977. - Vol. 67 - P. 528-532.

235. Zhan J., Mundt C., Hoffer, M.E., Mcdonald B.A. Local adaptation and effect of host genotype on the rate of pathogen evolution: an experimental test in a plant pathosystem. - J. Evol. Biol. - 2002. - Vol. 15. - P. 634-647.

236. Zhang L., Meakin H., Dickinson M. Isolation of genes expressed during compatible interactions between leaf rust {Puccinia triticina) and wheat using cDNA-AFLP// Mol. Plant. Pathology. - 2003. - Vol. 4 - P. 469-477.

237. Zheng W., Chen Sh., Kang Z., Wu L., Li Z. DNA fingerprinting of natural population of Puccinia striiformis f. sp. tritici in Tianshu area //

Mycosystema. - 2005. - Vol. 24. - №2.

125

238. Zheng W., Liu F., Kang Z., Chen S., Li Z., Wu L. AFLP-fingerprinting of Chinese epidemic strains of P. striiformis f. sp. tritici II Progress in natural science. - 2001. - Vol. 11. -1. 8. - P. 587-593.

239. Zhong S., Steffenson B. J. Virulence and molecular diversity in Cochliobolus sativus //Phytopathology. - 2001. - Vol. 91. - P. 469-476.

240. Zhong S., Leng Y., Friesen T. L., Faris J. D., Szabo L. J. Development and characterization of expressed sequence tag-derived microsatellite markers for the wheat stem rust fungus Puccinia graminis f. sp.tritici II Phytopathology. -2009. - Vol. 99. - P. 282-289.

241. Zietkiewicz E.A., Rafalski A., Labuda D. Genome fingerprinting by simple sequence repeat (SSR)-anchored polymerase chain amplification // Genomics. - 1994.- Vol. 20.-P. 176-183.