Интегральная модель Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Пичугина, Анна Николаевна

• Пичугина, Анна Николаевна
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Пичугина, Анна Николаевна

Введение

§1 Интегральные уравнения в моделях динамики популяций обзор).

§2 Цель, задачи и направления исследований диссертационной работы.

Глава 1. Общая интегральная модель динамики взаимодействующих популяций и ее корректность

§1.1 Основные предположения и вывод уравнений модели

§1.2 Теорема существования, единственности и неотрицательности решений модели.

§1.3 Непрерывная зависимость решений модели от начальных данных на конечных интервалах времени.

§1.4 Элементарные свойства уравнений модели

§1.5 Выводы по главе.

Глава 2. Модель изолированной популяции

§2.1 Уравнения модели.

§2.2 Существование предела решения.

§2.3 Устойчивость решений.

§2.4 Вторая эквивалентная форма записи уравнения на численность популяции.

§2.5 Частные случаи модели.

2.5.1 Дифференциальиая модель Шарпа-Лотки.

2.5.2 Случай степенной функции Л и точное решение модели

2.5.3 Интегральная модель Ферхюльста-Пирла.

2.5.4 Модель Хаавельмо.

§2.6 Оценки на решение.

§2.7 Численный анализ модели.

2.7.1 Численная схема.

2.7.2 Тестирование численной схемы.

2.7.3 Вычислительный эксперимент

§2.8 Выводы по главе.

Глава 3. Модель популяции, подверженной воздействию вредных веществ

§3.1 Уравнения модели.

§3.2 Корректность модели

§3.3 Асимптотическое поведение решений модели.

3.3.1 Частный случай модели.

3.3.2 Общий случай

§3.4 Численный анализ модели.

3.4.1 Численная схема.

3.4.2 Тестирование численной схемы.

3.4.3 Моделирование характерных режимов динамики популяции под воздействием вредных веществ

3.4.4 Учет накопления вредных веществ в организме индивидуумов

§3.5 Выводы по главе.

Глава 4. Диссипативная интегральная модель Лотки-Вольтер

§4.1 Предположения модели.

§4.2 Свойства решений модели.

§4.3 Соотношение на траекториях для интегральной модели

Лотки-Вольтерра.

§4.4 Существование предела решения.

§4.5 Выводы по главе.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Интегральная модель Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями»

§1 Интегральные уравнения в моделях динамики популяций (обзор)

Современный подход к изучению природной среды опирается на широкий комплекс математических моделей и методов обработки информации (см., например, [37, 10, 19, 25, 33] и др.). Одно из направлений работ по этой проблеме посвящено анализу динамики популяций в условиях изменения состояния окружающей среды. Влияние окружающей среды существенно отражается на репродукции, гибели и миграции индивидуумов популяций и, как следствие, на их численностях, составе и т. д. Об актуальности этого направления свидетельствует большое число работ по указанной тематике (например, [1, 2, 5, 6, 7, 8, 14, 18, 30, 31, 36, 39, 42, 46, 47, 51, 54, 56] и др.)

Классический подход к описанию динамики популяций опирается на дифференциальные уравнения Лотки-Вольтерра и их различные модификации (см. [34]). Наряду с ними используются нелинейные интегральные уравнения типа уравнений восстановления. Эти уравнения дополняют модели в форме обыкновенных диффереициальных уравнений и уравнений в частных производных. Дальнейшее развитие интегральных моделей представлено в работах ряда авторов: [20, 21, 22, 30, 38, 40, 41, 44, 45, 53]. В настоящей диссертационной работе интегральные уравнения применяются для описания динамики взаимодействующих популяций.

Одними из первых работ являются работы Ф. Шарпа, А. Лотки [52] и А.

Лотки [48]. В этих работах получено интегральное уравнение для функции B{t) — скорости (интенсивности) рождения новых индивидуумов в популяции в момент времени t:

B(t) = B0(t) + [ X(t- r)L(t - r)B(r)dr, (1)

Jo где функция Bo(t) задается соотношением poo

B0(t) = \{t + u)L(t + u)/L(u)p(u, 0)du, (2)

Jo

В (1), (2) используются обозначения из работы [11]. Здесь p(u,t) — относительная плотность распределения индивидуумов популяции по возрасту в момент времени t, т.е. функция p(u,t) обладает тем свойством, что щ f р(и, t)du — это доля индивидуумов в популяции в момент t, возраст кощ торых лежит в интервале (ui,^)- Реальное число индивидуумов такого

U-2 возраста равно N(t) f p(u,t)du, где N(t) — общее число индивидуумов иощ t2 пуляции в момент времени t. Выражение f B(t)dt задает число новых индивидуумов, рожденных в интервале (ii,^)- Далее, Л(u)dt задает среднее число потомков одного индивидуума возраста и за время dt; L{u) — вероятность того, что время жизни индивидуума превышает и; с(и) — инфини-тезимальная интенсивность гибели, т.е. вероятность того, что индивидуум возраста и погибнет в следующие h единиц времени, равна c(u)h + o{h). и

Соотношение между L(u) и с(и) имеет вид: L(u) = ехр ( — / c{a)da). Зао метим здесь, что при выводе этого соотношения неявно предполагается, что продолжительность времени жизни индивидуумов принимает значения из [0, оо). Уравнение (1) позволяет определить возрастную структуру иопуляции, условия ее вырождения и роста [48], оно относится к линейным интегральным уравнениям типа одномерных уравнений восстановления, свойства решений которых в настоящее время хорошо известны (см., [4, с. 238], [32, с. 268], [35, с. 246]).

Существенное развитие и обобщение описанного выше подхода было получено в ряде работ, посвященных экологической тематике (1975-1983 гг.). Подробный обзор этих работ приведен в [15, 30, 36]. Динамика популяций описывается нелинейными интегральными уравнениями, учитывающими возрастную и плотностную структуру популяций, а также условия окружающей среды. Плотность распределения индивидуумов популяции ио возрасту задается функцией х(т, t). Эта функция такова, что для любых двух возрастов 0 ^ т\ < Т2 ^ г, численность индивидуумов популя

Т2 ции возраста от т\ до Г2, задается формулой N(ri,ri,t) = f x(r,t)dr. 06П f щая численность популяции равна N(t) = f х(т, t)dr. Параметр f являето ся верхней границей возраста индивидуумов популяции. Функцией m(r, t) определяется специфическая возрастная рождаемость: число индивидуумов, рожденных родителями возраста г G [ti, Т2] в момент времени t, равно

Т-2 f m(T,t)x(r,t)dT. Полная рождаемость в популяции B{t) вычисляется по п т формуле B(t) = f m(T,t)x(r,t)dr. Аналогичным образом вводится поня-о тие зависящей от возраста смертности. Специфической возрастной смертностью называют такую функцию d(r, t), что для любых двух возрастов О ^ Ti < Т2 ^ f число умерших индивидуумов возраста т G [ti , Т2] в момент

72 t равно f d(r,t)x(r,t)dr. Общая смертность в популяции D(t) задается инП т тегралом D(t) = f d(r,t)x(r,t)dr. Для учета влияния окружающей среды о предлагается специфическую возрастную рождаемость и смертность записывать, соответственно, в виде m(r, t, V) и d(r, U). Функции V = V(r, t),

U = U(г, t) могут иметь следующий вид:

V(r,t) = / v(T,a)x(a,t)da, U(r,t) = / u(T,a)x(a,t)da,

Уо Уо где г>(т, a), w(r, а) учитывают влияние жизнедеятельности индивидуумов возраста а на репродуктивность и смертность индивидуумов возраста т. Специфическая возрастная рождаемость и смертность являются неотрицательными функциями своих аргументов, т.е. m(r, t, V) ^ 0, d(r, t,U) ^ О при т £ [0;f], £ ^ 0. Наряду со специфической возрастной смертностью рассматривают выживаемость индивидуумов популяции. Выживаемость определяют как долю индивидуумов, родившихся в момент t — т и доживших до момента t. С учетом принятых обозначений, выживаемость т задается формулой L(r,t,U) = ехр ( — f d(a,t — г + a,U)da). Формула о для функции выживаемости должна учитывать тот факт, что индивидуумы популяции погибают при достижении возраста т, иначе необходимо требовать, чтобы L(r, t,U) = 0 при т ^ г. Это требование приводит к использованию неограниченных функций c?(r, U) [15, с.16], [49].

В указанных предположениях динамика численности популяции описывается системой интегральных уравнений следующего вида:

B(t) = B0(t)+[ m(r, t, V)L(t, t, U)B(t — r)dr, O^t^f, (3) Jo

U(t, t) = U0(r, t)+ I u(t, a)L(a, t, U)B(t - a)da, O^t^f, (4)

Jo

V(r,t) = V0{T,t)+ v{T,a)L(a,t,U)B{t-a)da, O^t^f, (5)

Jo

B(t)= f m(r, t, V)L(t, t, U)B(t — r)dr, t > f, (6)

Jo

U(r,t) = [ u{T,a)L{a,t,U)B(t-a)da, t > f, (7)

Jo

V(r,t)= I v(T,a)L(a,t,U)B(t-a)da, t>f. (8)

Jo

В уравнениях (3)-(5) функции Bo(t), Uo(r,t), Vo(r, t) задаются соотношениями

B0(t) = J m(r, t, V)Lo(t, t, U)ip{r - t)dr, 0 ^ f < f, (9) и0(т,г) = J u(T,a)L0(a,t,U)(p(T-t)da, O^t^f, (10)

V0(t, = f V(T, o)Lq(cl, t, U)<p(r - t)da, O^t^f, (11) и Bo(t) = Uq(t, t) = Vq(r, t) = 0 при t > f. Функция у?(г) задает плотность распределения по возрасту первоначально существующих индивидуумов t популяции, а функция Lq(t, t, U) = exp (— f d(r — t + a, a, U)da), r ^ t, о описывает их выживаемость. Система (3)—(11) представляет собой очень сложный для исследования объект. Отдельные результаты по изучению поведения решений приведены в [30, с. 127-153].

Другой подход к описанию динамики популяций состоит в использовании дифференциальных уравнений с частными производными. Одними из первых этот подход использовали МакКеидрик [50] и фон Ферстер [55]. Классические уравнения имеют вид g + gU-^TMr.t), (12) poo x(0,t)= / ш(г)ж(г, t)dr, (13)

Jo х{т,0) = <р(т). (14)

В уравнениях (12), (13) функции с?(т), гп(т) описывают специфическую возрастную смертность и рождаемость, а <р(т), входящая в (14), задает начальную плотность популяции. Подробный вывод уравнений (12), (13) и анализ их решений приведен в работе [8, с.351]. Развитие и обобщение модели (12)—(14) связано с учетом нелинейных процессов, влияющих на интенсивности рождения и гибели индивидуумов. Так, в частности, система дх дх

•оо />оо x(0,t)= / Р(*) = / x(r}t)dT,

Уо Л с условием (14) предусматривает влияние общей численности популяции P(i) на коэффициенты рождаемости и смертности индивидуумов. Уравнение вида дх дх / fT \ + — = -{d(r) + J b(t,T,s)x{s,t)ds)x(r,t) учитывает влияние индивидуумов возраста s £ [0; f] на интенсивность гибели индивидуумов возраста г 6 [0;т], где f — верхняя граиица возраста индивидуумов популяции [15], [30, с. 128, 140]. В определенных случаях уравнения в частных производных сводятся к интегральным уравнениям. Простейший пример такого перехода приведен в работе [18, с. 60].

Один из вариантов интегральных моделей представлен и исследован в работах [20, 21, 22]. Система уравнений имеет вид t

•оо

-/Ai(x(s))d5

Xi(t) = е 0 / Ri(a)ipi(a — t)da+ t

Г1 - f Ai(x(s))ds Ri(a)e bi(t-a)da, (15)

Jo х(з))йз rco bi(t) = e о / m(a)Ri(a)(pi(a - t)da+ ч

-J a i(x{s))ds fii(a)Ri(a)e *~а b((t — a)da, (16) ro

Jo где Xi(t) — численность, a b((t) — скорость рождения индивидуумов г-й популяции, г = 1,. ,т. В этой системе уравнений учитывается конечность времени жизни индивидуумов, функции выживаемости Ri(a) и самолимитирования Xi(x) задаются формулами п

Ri(a) = J Pi(s)ds, О^а^ Т{, Ri(a) = 0, a > тг-, a m

X i(x) = Cij xii °ij ^ ci,i > i,j = 3=1

Характерный вид кривых, описывающих функции выживаемости Ri{a) и специфическую возрастную рождаемость /ij(a), приведен в [30, с. 118]. Некоторые варианты графиков этих функций представлены на рис. 1.

В более общих случаях вид и свойства функций выживаемости детально изучены в [37].

В приложениях часто используются не только линейные, но и нелинейные функции Лг-(ж), отражающие самолимитирование и конкуренцию индивидуумов. В частности, так называемые обобщенные модели Лотки-Вольтерра [31] содержат функции тп

Ьi(x) = Ci,khk(Xk), Ci,k ^ 0, Сц >0, к, % = 1, . . . , 772, к=1 где hk(xk) неотрицательные неубывающие функции, hk{0) = 0. Примерами таких функций для двух конкурирующих популяций являются [30]:

1) А;(ж) = Xi + a,i,jXj), г, j = 1,2, гф j (классическая модель Лотки-Вольтерра);

2) Аг(ж) = rf.(xi + dijXj + Pij XiXj), г, j = 1, 2, г ф j]

3) = k;(xi + °ijxj + ftx])> ho = 2' г' Ф i;

4) A,-(as) = + flfja:,- + A( 1 - e"^)). = 1. 2> * 3

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Пичугина, Анна Николаевна

Результаты работы состоят в следующем.

1. Предложена схема построения модели, опирающаяся на балансовые соотношения относительно плотности численности популяций. Функции, описывающие репродукцию индивидуумов, их старение и конечность времени жизни, выбираются из класса суммируемых и ограниченных функций, что обеспечивает возможность широкого применения модели для различных популяций.

2. Проведено аналитическое исследование свойств решений модели: корректность модели, асимптотическое поведение решений при t —>• +00. Установлен способ перехода от исходной интегральной модели к ее эквивалентной форме, а также к системе неавтономных дифференциальных уравнений. Найдено точное решение интегральной модели Шарпа-Лотки, которое обобщает хорошо известную логистическую (S-образную) кривую для модели Ферхюльста-Пирла в дифференциальной форме. Получены верхние и нижние оценки на решения. Для изучения решений модели на конечных отрезках времени построена и протестирована схема для численного решения модели. Проведены вычислительные эксперименты.

3. Построена и исследована модель, описывающая динамику популяции под воздействием вредных веществ. Изучены режимы динамики популяции в зависимости от ее возрастного состава, скорости репродукции индивидуумов, интенсивности самолимитирования и параметров, отражающих влияние вредных веществ на гибель индивидуумов. Осуществлена модификация модели с учетом накопления вредных веществ в организме индивидуумов. Для указанных моделей построена численная схема и проведены вычислительные эксперименты.

4. Рассмотрена интегральная модель Лотки-Вольтерра в диссипативном случае. Построены соотношения на траекториях решений интегральной модели, аналогичные соотношениям, установленным Вольтерра для модели в дифференциальной форме. Исследовано асимптотическое поведение решений интегральной модели при t —+оо. Получены аналоги теорем Вольтерра о вырождении популяций и условиях их конкурентного равновесия.

По теме диссертации опубликовано 6 работ: [23, 24, 26, 27, 28, 29].

Отдельные результаты диссертации докладывались па следующих конференциях:

Международная научная студенческая конференция «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2001 г.);

Всероссийская конференция «Математические методы в механике природных сред и экологии» (Барнаул, 2002 г.);

Международная конференция молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям (Новосибирск, 2002 г., Красноярск, 2003 г.).

Материалы диссертации обсуждались на следующих семинарах: семинар «Математическое моделирование и численные методы» кафедры математического моделирования Омского государственного университета и Омского филиала Института математики СО РАН (2002, 2003, 2004 гг.); семинар по качественной теории дифференциальных уравнений кафедры дифференциальных уравнений Новосибирского государственного университета (2004 г.).

Заключение

Основной итог работы состоит в развитии и обобщении интегральной модели Лотки-Вольтерра динамики конкурирующих популяций с перекрывающимися поколениями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Пичугина, Анна Николаевна, 2004 год

1. Абросов Н.С. Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов // Экология в России на рубеже XX1.века. — М.: Научный мир, 1999. — С. 54-69.

2. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. — М.: Наука, 1985. — 181 с.

3. Баутин Н.Н., Леоитович Е.А. Методы и приемы качественного исследования динамических систем на плоскости. — М.: Наука, 1976. — 496 с.

4. Беллман Р., Кук К. Дифференциально-разностные уравнения. — М.: Мир, 1967. 548 с.

5. Белотелов Н. В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Математическое моделирование. — 1997. — Т. 9, № 12. С. 43-56.

6. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование // Успехи физ. мат. наук. — 1928. — Т. 8, Вып. 1.

7. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. — М.: Наука, 1976. 286 с.

8. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полу-эктова. — М.: Наука, 1974. — 456 с.

9. Занг В.-Б. Синергитическая экономика. Время и перемены в нелинейной экономической теории: Пер. с англ. — М.: Мир, 1999. — 335 с.

10. Ильичев В. Г. Геометрические методы исследования моделей конкуренции в периодической среде // Автоматика и телемеханика. — 2002. -JV® 4. С. 105-117.

11. И. Карлин С. Основы теории случайных процессов. — М.: Мир, 1971. — 537 с.

12. Коддингтон Э.А., Левинсон Н. Теория обыкновенных дифференциальных уравнений. — М.: Из-во Иностранной Литературы, 1958. — 474 с.

13. Красносельский М.А. и др. Приближенное решение операторных уравнений. — М.: Наука, 1969. — 455 с.

14. Крестин С. В., Розеиберг Г. С. Об одном механизме «цветения воды» в водохранилище равнинного типа // Биофизика. — 1996. — Т.41, Вып. 3. С. 650-654.

15. Моисеев Н. Н. Модели экологии и эволюции. — М.: Знание, 1983. — 64 с.

16. Моран П. Статистические процессы эволюционной теории. — М.: Наука, 1973. 287 с.

17. Натасон И.П. Теория функций вещественной переменной. — М.: Изд-во техн. теор. лит., 1957. — 551 с.

18. Недорезов Л. В. Курс лекций по математической экологии. — Новосибирск: Сибирский хронограф, 1997. — 161 с.

19. Перцев Н.В. Исследование решений одной системы интегродифферен-циальных уравнений, возникающей в моделях динамики популяций // Вестник Омского Университета. — 1996. — № 1. — С. 24-26.

20. Перцев Н.В. О решениях модели Лотки-Вольтерра, учитывающей ограниченность времени жизни особей конкурирующих популяций // Дифференциальные уравнения. 1999. - Т. 35, № 9. - С. 1187-1193.

21. Перцев Н.В. Исследование решений интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. журн. индустр. математики. — 1999. — Т. 2, № 2(4). С. 153-167.

22. Перцев Н.В., Пичугииа А.Н. Интегральная модель динамики конкурирующих популяций // Материалы Всероссийской конференции «Математические методы в механике природных сред и экологии». — Барнаул: Издательство АлГУ, 2002. — С. 25-27.

23. Перцев Н.В., Пичугина А.Н., Пичугин Б.Ю. Поведение решений дис-сипативной интегральной модели Лотки-Вольтерра // Сиб. жури, индустр. математики. 2003. - Т.6, № 2(14). - С. 95-106.

24. Петросян Л. А., Захаров В. В. Математические модели в экологии. — СПб.: Из-во СПбГУ, 1997. 218 с.

25. Пичугина А.Н. Асимптотическое поведение решений интегральной модели Лотки-Вольтерра // Материалы 39 международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс»: Математика. — Новосибирск: НГУ, 2001. — С. 146.

26. Пичугина А.Н. Поведение решений нелинейной модели Шарпа-Лотки // Сиб. журн. индустр. математики. — 2002. — Т. 5, JV2 3(11). — С. 146-154.

27. Пичугина А.Н. Нелинейная интегральная модель Шарпа-Лотки и свойства ее решений // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Новосибирск, 2002. — С. 35.

28. Пичугина А.Н. Многомерная интегральная модель Лотки-Вольтерра // Программа и тезисы докладов международной конференции молодых ученых по математическому моделированию и информационным технологиям. — Красноярск, 2003. — С. 39-40.

29. Полуэктов Р.А., Пых Ю.А., Швытов И.А. Динамические модели экологических систем. — Л.: Гидромстеоиздат, 1980. — 288 с.

30. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983. - 182 с.

31. Севастьянов Б.А. Ветвящиеся процессы. — М.: Наука, 1971. — 436 с.

32. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 352 с.

33. Фурсова П. В., Левич А. П. Математическое моделирование в экологии сообществ. // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ) 2002. - № 9. - 106 с.

34. Харрис Т. Теория ветвящихся случайных процессов. — М.: Мир, 1966.- 355 с.

35. Хмелевский Ю.И. Самовоспроизводящиеся системы. Математическая теория. — М.: Наука, 1991. — 431 с.

36. Bagdonavicius V., Nikulin М. Accelerated life models: modeling and statistical analysis. — Charman and Hall / CRC, 2002. — 334 p.

37. Belair J. Lifespans in Population Models: Using Time Delay // Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1991. — P. 16-27.

38. Bocharov G., Hadeler K. P. Structured Population Models, Conservation Laws and Delay Equations //J. Differential Equations. — 2000. — V. 168.- P. 212-237.

39. Cooke K. Functional-Differential Equations: Some Models and Perturbation Problems // Differential Equations and Dynamical Systems / Ed. J.Hale and J. LaSalle. — New York: Academic Press, 1967. — P. 167-183.

40. Cooke K., York J. Some equations Modelling Growth Processes and Gonorhea Epidemics // Math. Biosc. 1973. - V. 16. - P. 75-101.

41. Cushing J.M. Integrodifferential equations and delay models in population dynamics. Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1974.- 196 p.

42. Cushing J.M. Oscillatory Population Growth in Periodic Enironments // Theoretical Population Biol. 1986. - V. 30, N. 3. - P. 289-308.

43. Gurtin M. E., MacCamy R.C. Non-linear age-dependent population dynamics// Arch. Rat. Mech . Anal. 1974. - V. 54. - P. 281-300.

44. Gyori I. Some mathematical aspects of modeling cell population dynamics // Coputers and Math. Applic. 1990. - V. 20, N. 4-6. - P. 127-138.

45. Jinxiao P., Zhen J., Zhien M. Thresholds of Survival for an n-Dimensional Volterra Mutualistic System in a Polluted Environment // J. of Math. Anal, and AppL 2000. - V. 252, № 2. - P. 519-531.

46. Korman P. On the dynamics of two classes of periodic ecological models // J. of Computational and Applied Math. 1994. - V. 52, N. 1-3. - P. 267-275.

47. Lotka A.J. A contribution to the theory of self-renewing aggregates, with special reference to industrial replacement // Ann. Math. Stat. — 1939. — V. 10. P. 1-25.

48. Milner F.A., Kostova T. Some examples of Nonstationary Populations of Constant Size// Lecture Notes in Biomathematics. — New York: Springer, 1991. P. 219-234.

49. MacKendrick A.G. Applications of mathematics to medial problems// Proc. Edinburg Math. Soc. 1926. - V. 40. - P. 98-130.

50. Rorres C. A nonlinear model of population growth in which fertility is dependent on birth rate// SIAM J. Appl. Math. 1979. - V. 37, N. 2. -P. 423-432.

51. Sharpe F.R., Lotka A.J. A problem of age-distribution // Philosophical Mag. 1911. - V. 21. - P. 435-438.

52. Swick S.E. On nonlinear age-dependent model of single species population dynamics // SIAM J. on Appl. Math. 1977. V. 32, N. 2. - P. 484-498.

53. Tuljapurkar S. Cycles in Nonlinear Age-Srtuctured Models. 1. Renewal Equations// Theor. Popul. Biol. 1987. - V. 32. - P. 26-41.

54. Von Foerster H. Some remarks on changing populations // The kinetics of Cellular Proliferation / Ed. F. Stohlman. — New York: Grune and Stratton, 1959. P. 382-407.

55. Webb G.F. Theory of nonlinear age-dependent population dynamics. — Marcel Dekker, New York and Basel, 1985. — 381 p.