Флора мохообразных Башкирского Зауралья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Азнабаева, Сумбуль Мидхатовна

• Азнабаева, Сумбуль Мидхатовна
• кандидат наук
• 2017

Оглавление диссертации кандидат наук Азнабаева, Сумбуль Мидхатовна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Основные черты брифлор степной и лесостепной зон России

(обзор литературы) Глава 2. Характеристика природных условий Башкирского Зауралья

2.1. Общие физико-географические сведения

2.2. Климат

2.3. Геология и рельеф

2.4. Почвы и почвообразующие породы

2.5. Гидрография и гидрология

2.6. Флора и растительность 31 Глава 3. Материалы и методы 34 Глава 4. Конспект флоры мохообразных Башкирского Зауралья 41 Глава 5. Анализ бриофлоры Башкирского Зауралья

5.1. Видовое разнообразие и таксономический анализ

5.2. Географический анализ

5.3. Эколого-ценотический анализ

5.3.1. Бриофлора степей

5.3.2. Бриофлора лесов

5.3.3. Бриофлора болот

5.3.4. Бриофлора каменистых субстратов

5.3.5. Бриофлора населенных пунктов и антропогенно-нарушенных местообитаний

Глава 6. Редкие виды мохообразных Башкирского Зауралья

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Флора мохообразных Башкирского Зауралья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Инвентаризация и мониторинг за состоянием биологического разнообразия природных экосистем является необходимым условием для организации их рационального использования и охраны. Мохообразные вносят важный вклад в формирование растительного покрова Республики Башкортостан (РБ), но степень их изученности территории республики неравномерна. Наиболее слабо исследованной в бриологическом отношении частью РБ является Башкирское Зауралье -регион, природные ландшафты которого испытывают значительную антропогенную нагрузку в результате деятельности горнодобывающей промышленности и сельского хозяйства. Информация о распространении и особенностях экологии мохообразных в Башкирском Зауралье позволит восполнить пробелы в изученности бриофлоры республики и повысить эффективность охраны растительного покрова региона.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение флоры мохообразных Башкирского Зауралья и ее анализ. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Инвентаризация видового состава и составление конспекта бриофлоры Башкирского Зауралья на основании определения собственных коллекций, гербарных и литературных данных.

2) Комплексный таксономический, географический и эколого-ценотический анализ бриофлоры района исследования.

3) Выявление редких и нуждающихся в охране видов мохообразных Башкирского Зауралья и разработка предложений по их охране.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту: 1. Бриофлора Башкирского Зауралья не отличается высоким разнообразием и составляет менее половины флоры мохообразных РБ. Основной вклад в бриофлору Башкирского Зауралья вносят виды восточных низкогорий и предгорий Южного Урала. 2. Бриофлора Лесостепного района восточного

склона Южного Урала в основном сложена арктобореальномонтанными и плюризональными видами, в равнинной бриофлоре Зауральского степного района преобладают плюризональные виды. 3. Наибольшее разнообразие мохообразных отмечено в лесных и болотных экосистемах Башкирского Зауралья.

Научная новизна. Впервые для РБ проведена инвентаризация флоры мохообразных Башкирского Зауралья: установлен видовой состав; проанализированы таксономическая, географическая, эколого-ценотическая структура бриофлоры. В районе исследования выявлено 195 видов мохообразных, в том числе 78 видов, новых для территории Башкирского Зауралья, 2 вида (Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs и Schistidium tenuinerve Ignatova & H.H. Blom) - новых для территории РБ. Составлен список редких и нуждающихся в охране видов, указаны территории, перспективные для охраны разнообразия бриофитов Башкирского Зауралья.

Научно-практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для картирования распространения мохообразных на территории России, мониторинга антропогенных изменений бриофлоры Республики Башкортостан. Фонд Гербария Уфимского института биологии РАН (UFA) пополнился образцов мохообразных. Материалы исследования могут быть использованы для чтения лекций и проведения практических занятий в ВУЗах соответствующего профиля. 1. Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 5 международных, 3 Всероссийских и 2 региональных конференциях: региональной студенческой научно-практической конференции «Неделя науки - 2012» (Сибай, 2012), региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2012), Всероссийской научно-практической конференции «Окружающая среда: эффективное природопользование и здоровье человека» (Сибай, 2013), Международной научной конференции

«Современное состояние, тенденции развития, рациональное использование и сохранение биологического разнообразия растительного мира» (Минск, 2014), Международной научно-практической конференции «Теоретичш та прикладш аспекти розвитку природничих дисциплш"» (Полтава, 2014), Международной научной конференции «Растительность Восточной Европы и Северной Азии» (Брянск, 2014), VI Всероссийской научно-практической конференции «Устойчивое развитие территорий: теория и практика» (Сибай, 2014), Международной научной конференции «История ботаники в России. К 100-летнему юбилею РБО» (Тольятти, 2015), Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Анастасии Лаврентьевны Абрамовой» (Санкт-Петербург, 2015); Всероссийской научной конференции «Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях техногенного загрязнения (Сибай, 2015). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 4 - в изданиях из перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автор лично осуществил в 2011-2016 гг. сбор гербарных образцов в экспедициях и последующую камеральную обработку данных. Анализ, обработка и оформление полученных данных осуществлен автором самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Вклад автора в подготовку и написание совместных публикаций составляет 50-70%.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Диссертационное исследование проведено в рамках НИР Уфимского института биологии РАН, а также грантов РФФИ № 13-04-01410-а, проекта ПРООН/ГЭФ «Обеспечение сохранения торфяных болот и восстановления нарушенных торфяников в Республике Башкортостан, как модельной территории проекта «Охрана и устойчивое использование торфяников в Российской Федерации с целью снижения эмиссии СО2 и содействия в адаптации экосистем к изменениям климата».

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БРИФЛОР СТЕПНОЙ И ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОН РОССИИ (обзор литературы)

Краткая характеристика природных условий степной и лесостепной зон России

В России лесостепь и степь занимают обширные площади, составляя приблизительно одну шестую часть территории страны. С запад на восток они тянутся непрерывной полосой от Курской области через ВосточноЕвропейскую равнину, Южный Урал и Западно-Сибирскую равнину. Восточнее верховьев Оби рельеф становится горным, далее лесостепь встречается лишь в виде изолированных островов у Красноярска, Канска, Иркутска, в межгорных котловинах Алтая, Саян и Забайкалья и не образует зональной полосы (Богомазов и др., 2012).

К степям относятся растительные сообщества с господством многолетних ксерофильных дерновинных трав, в основном дерновинных злаков из родов Stipa, Festuca, Koeleria, Agropyron, Cleistogenes, в меньшей мере - дерновинных видов осок, а на севере Центральной Азии -дерновинных луков (Лавренко, 1980). По физико-географическому районированию Северной Евразии степная зона выделяется в виде достаточно широкой (от 200 до 600 км) полосы в пределах Восточной Европы, Казахстана и Сибири. Главные особенности степной зоны -континентальность климата, преобладание травяной (преимущественно злаковой) растительности более или менее ксерофитного характера. Лесные сообщества в степной зоне встречаются в основном в долинах рек и балках.

В пределах степной зоны выделяются две области - степная область Русской (Восточно-Европейской) равнины и степная область Западной Сибири и Северного Казахстана (Чибилев, 1990, 1998). При продвижении с запада на восток в степной области резко возрастает континентальность климата, снижается годовая сумма осадков, увеличивается продолжительность снежного покрова. В почвенном покрове уменьшается

мощность черноземов и их гумусового горизонта, становится больше каменистых и солонцеватых почв. В ландшафтах западно-сибирских и северо-казахстанских степей значительную роль играют многочисленные озерные экосистемы (Чибилёв, 1998).

Лесостепной называют зону растительности, для которой характерно чередование на водоразделах травянистых группировок с различными по размеру массивами лесов. В этой зоне травянистые и лесные ассоциации являются одинаково зональными. Травянистые группировки лесостепной зоны называют луговыми степями или остепненными лугами, в их составе значительное участие принимают мезофильные виды. По природно-климатическим условиям выделяют западную, или восточноевропейскую, и восточную, или сибирскую лесостепь. В Европейской части России зона степей контактирует с широколиственными лесами (главным образом, с дубравами), начиная с западного Предуралья и далее на восток - с березовыми лесами, часто колочного типа (Растительность СССР, 1940; Лавренко, 1956).

Климат лесостепи переходный от умеренно влажного лесного к недостаточно влажному степному, континентальность увеличивается с запада на восток. На западе Восточно-Европейской равнины зима умеренно мягкая и относительно малоснежная, средняя температура января составляет -10 °С. В лесостепных районах Урала и Сибири зима холодная, умеренно снежная; средняя температура января понижается до -15°С и ниже. Лето на всей территории теплое со среднеиюльской температурой + 20°С и выше. Среднегодовое количество осадков в западной лесостепи свыше 500 мм в год, к востоку убывает до 400 мм и ниже (Богомазов и др. , 2012).

Естественный растительный покров лесостепи и степи в значительной степени уничтожен человеком. Эти зональные типы ландшафтов оказались на грани полной потери своего первоначального облика вследствие замены коренных экосистем пашнями и пастбищами. Гемиксерофитные леса и

редколесья практически исчезли в результате хозяйственной деятельности человека на большей части Восточно-Европейской равнины. Об остроте экологической ситуации в степной зоне свидетельствует самая низкая среди биомов мира ненарушенных человеком территорий и ООПТ, в особенности заповедников (Чибилёв, 1998; Дидух, 2007; ^ЬБсИе, 2016).

Исследования в Европейской части России и на Урале

Первые сведения о находках мохообразных в степной зоне России были приведены в работах Ю.К. Шелля (1883) для г. Оренбурга и его окрестностей, О.А.Федченко и Б.А. Федченко (1894) для Уфимской губернии, Э.В. Цикендрата (1900) и др. Информация о бриофлоре степных и лесостепных сообществ Башкирского Предуралья имелась в работах А.Ф. Бачуриной (1946), Саратовской области - Л.А. Черепановой (1971; 1980), Воронежской области - С.И. Машкина (1955), В.И. Матвеева (1973), Волгоградской области - С.А. Сурагиной (1999, 2000, 2001), Северного Приазовья - В.А. Середы (2007), Среднерусской возвышенности - Н.Н. Поповой (1998, 2002 и др.), Оренбуржской области - У.Н. Спириной и В.И. Золотова (2004), О.М. Афониной с соавторами (2006), А.А. Середняка (2009, 2011) и др. Л.А. Черепановой для степной части Саратовской области было указано 59 видов мохообразных. В составе ведущих семейств выявленной бриофлоры были отмечены: РоШасвав - 11 видов, Гипапасвав, Бгуасвав, ОнИоМсИасвав, Amblystвgiacвaв, Ягсаасвав - по 6 видов, БтасИуМваасвав -4 вида. Отмечалось резкое возрастание семейства РоШасвав в степной зоне (Черепанова, 1971, 1972, 1973, 1983).

Сведения о мохообразных степных фитоценозов бассейна Нижнего и Среднего Дона имеются в работах К.Ф. Хмелева и Н.Н. Поповой (Хмелев, Попова, 1988), а также Л.А. Бабенко и В.В. Федяевой (Бабенко, Федяева, 2001). Отмечалось, что относительно бриофлора степей относительно бедна по сравнению с другими типами растительности, так как степные местообитания отличаются значительной сухостью воздуха и субстрата,

высокой степенью инсоляции, сокращением числа экологических ниш, пригодных для поселения мхов (Хмелев, Попова, 1988).

Для степных участков Среднего Дона было указано 40 видов мохообразных. Доминирующими по числу видов являются семейства Pottiaceae (6 видов), Trichostomaceae (7 видов), Brachytheciaceae (7 видов), Bryaceae, Amblystegiaceae (по 5 видов). Однако ценотическая значимость отдельных таксонов различается и зависит от состава фитоценозов (Хмелев, Попова, 1988).

В степях Нижнего Дона отмечено 60 видов мохообразных. Во всех группах ассоциаций степной растительности наибольшее разнообразие мохообразных характерно для участков с разреженным травостоем (в каменистых, песчаных и опустыненных степях), причем лишь в каменистых степях эдафические и гидрологические условия наиболее благоприятны для поселения большого числа видов мохообразных (Бабенко, Федяева, 2001).

В песчаных степях бассейна Нижнего Дона наряду с Syntrichia ruralis доминирующую роль часто играет Ceratodon purpureus. На участках с более подвижным песком он часто является единственным представителем бриофлоры. На территориях, расположенных рядом с сосновыми посадками, доминантом мохового покрова песчаных степей может быть Polytrichum pШferum. Его проективное покрытие в таких случаях может достигать 80% (Бабенко, Федяева, 2001).

Для всех типов степей Нижнего Дона характерной особенностью является отсутствие в моховом покрове Abietinella abietina - доминанта мохового покрова луговых и разнотравно--дерновинных степей более северных и западных территорий (Лавренко, 1980; Лавренко и др., 1991; Мордвинов, 1993; Хмелев, Попова 1988; Черепанова, 1980). Снижение ценотической роли Abietinella abietina в направлении с севера на юг при смене луговых степей разнотравно-дерновиннозлаковыми, а также на южных склонах, по сравнению с северными, было отмечено и в других южных

регионах России (Черепанова, 1971; Бойко, 1984). Доминирующая роль в моховом синузии при этом переходит к Syntrichia ruralis. То же самое наблюдается и при возрастании антропогенной нагрузки на растительный покров степей. Очевидно, в условиях Нижнего Дона Abietinella abietina оказывается неконкурентноспособным видом (Бабенко, Федяева, 2001).

В 1999 году вышла монография М.Ф. Бойко, в которой он обобщил сведения о флоре мохообразных степной зоны Европы, насчитывающей 310 видов (Бойко, 1999а). Им был сделаны следующие выводы:

1. Бриофлора степной зоны Европы насчитывает 310 видов (277 видов мхов, 32 печеночника и 1 представитель антоцеротовых), входит в состав самых бедных бриофлор Палеарктики и по видовому богатству сравнима только с южными бриофлорами, главным образом аридных территорий.

2. Выявлена закономерность - возрастание доли верхоподных мхов по сравнению с бокоплодными на Восточно-Европейской равнине в направлении с севера на юг.

3. Господствующее положение в бриофлоре степной зоны занимают семейства Pottiaceae - 56 видов, Bryaceae - 31, Brachytheciaceae - 26, Amblystegiaceae - 20, Sphagnaceae - 17, Dicranaceae - 16, Orthotrichaceae -15, Ricciaceae - 14, Hypnaceae - 12, Polytrichaceae, Mniaceae - 10 видов. На долю десяти ведущих семейств приходится около 70% всего видового состава бриофлоры. Доминирующие положение в бриофлоре занимают роды Bryum - 24 вида, Sphagnum - 17, Orthotrichum - 15, Riccia, Tortula - 13, Brachythecium - 11, Didymodon, Amblystegium - 8, Plagiomnium - 7. Только одним видом представлены 65 родов.

4. Наличие в бриофлоре степной зоны значительного количества моновидовых семейств (27%) и моновидовых родов (21%), по мнению автора, свидетельствует о том, что на данном этапе развития бриофлора имеет миграционный характер и находится на стадии формирования из

отдельных видов, проникающих из соседних территорий. Эти виды, как правило, имеют широкую экологическую амплитуду.

5. Бриофлора степной зоны относится к аридно-голарктическому типу, который характеризуется резким преобладанием семейства РоШасвав и следующими за ним Бгуасвав, БтаскуШваасвав, Amblystвgiacвaв.

6. Впервые в сравнительной флористике был предложен индекс (соотношение) видовой численности пары семейств: РоШасвав/Amblystвgiacвaв - ИПС Р/А (№ Р/А). Семейство РоШасвав показывает степень аридности, Amblystвgiacвaв - степень гумидности любой бриофлоры. Наибольшими величинами характеризуются бриофлоры аридно-голарктического типа, к которому относится и бриофлора степной зоны. Для нее ИПС Р/А = 2,8.

7. Доминирующую роль в бриофлоре играют бореальный, неморальный и аридный элементы (269 видов, 86,6%). Особенностью бриофлоры степной зоны является преобладание во всех элементах видов с широкими ареалами - голарктических, биполярных и т.д. Общезональные закономерности наблюдаются в бриофлорах всех провинций и подзон степной зоны.

8. Для бриофлоры степной зоны, бриофлор провинций и подзон, как и для других аридно-голарктических бриофлор характерно значительное преобладание триады жизненных форм - рыхлой дерновины (30,6%), плоского ковра (21,9%), плотной дерновины (16,7%). Ценен такой показатель, как доля участия этих трех доминирующих жизненных форм в бриофлоре степной зоны, подзон и провинций. Преобладание их ( в степной зоне от 66,5 до 82,7%) - характерная черта аридно-голарктических бриофлор.

9. В бриофлоре степной зоны выделены экологические группы по отношению к влажности, трофности, освещенности местообитаний и химизму субстрата. Ведущее место в экологической структуре бриофлоры по отношению к влажности занимают мезоксерофиты (31,7%) - экологическая

группа, промежуточная между ксерофитами и мезофитами. Эта группа занимает ведущее положение и во всех провинциях степной зоны.

10. Среди экологических групп по отношению к трофности субстрата преобладают олигомезотрофы (28%), мезотрофы (25,8%) и мезоэвтрофы (24,5%) - средние по богатству элементами питания группы, присутствующие почти в равных количествах и группирующиеся вокруг мезотрофной экологической группы.

11. По отношению к освещенности местообитаний доминирует экологическая группа гелиофитов. Она составляет 40% видового состава. Большинство гелиофитов - представители ведущих в бриофлоре семейств, обитают в ценозах зонального типа.

12. Антропогенная трансформация бриофлоры степных ценозов сопровождается снижением видового богатства (на последних стадиях количество видов мохообразных падает в 4-5 раз). Первыми выпадают печеночники, затем редкие виды мхов. Возрастает роль космополитов, увеличивается процент двудомных, мезоксерофильных, рыхлодерновинных видов, выживают виды, которые размножаются вегетативно или обильно спороносящие эфемерные мхи (Бойко, 1991, 1999а).

13. В разнотравно-типчаково-ковыльных степях отмечено 63 вида мохообразных (в типичном варианте на черноземах - 37 видов, в петрофитных вариантах на известняках - 28 видов, на кристаллических породах - 23 вида, на песчаниках и сланцах - 14 видов), в типчаково-ковыльных степях - 41 вид, в пустынных типчаково-ковыльных степях - 33 вида (Бойко, 1999б).

Н.Н. Поповой (1998, 2002) выполнено обобщение для Среднерусской возвышенности, большая часть которой находится в лесостепной и степной зонах. В район исследования входят Тульская, Брянская, Белгородская, Липецкая, Орловская, Воронежская области России и Сумская, Харьковская, и Луганская области Украины. Приведен список 370 видов, проведен его

анализ по распределению полов, наличию репродуктивных органов, жизненным формам, эколого-ценотическим группам, экологическим типам и географическим элементам. Показано, общее видовое богатство составляет: в степных и южнолесостепных ландшафтных районах 84-110; в типичной лесостепи - 106-185; в северной лесостепи - 184 вида. Отношение печеночников ко мхам составляет: в степных районах 1:13-14, в типичной лесостепи 1:11, в северной 1:7,7 (Попова, 1998).

В.А. Середой (2007) для Северного Приазовья указано 90 видов. Были исследованы бриофлоры байрачных лесов, пойменных лесов, каменистых обнажений, каменистых и зональных степей, околоводных и песчаных местообитаний. Показано, что ведущее положение занимают семейства Pottiaceae (23 вида), Braсhytheciaceae (11) и Bryaceae (11). В каменистых степях выявлено 22 вида мохообразных (наиболее часто встречаются Syntrichia ruralis и Weissia levieri), в зональных степях - 18 видов, на каменистых обнажениях - 34 вида. По фактору увлажнения половина выявленных видов произрастает в достаточно сухих условиях и относится к ксерофитной или смежной с ней мезоксерофитной экологической группе мхов. Это виды, приуроченные к обнажениям каменистых пород, сухим степным склонам южных экспозиций, участкам каменистой степи. В то же время, количество мезофильных видов оказалось довольно велико (29 видов, 32%, включая гигро- и ксеромезофитов). Это виды, связанные в своем распространении с байрачными и пойменными лесами, затененными выходами каменистых пород, участками пойменных лугов и в меньшей степени - фрагментами зональной и каменистой степи. Мхи, поселяющиеся в переувлажненных экотопах, представлены небольшим числом видов (16 видов, 18%, включая мезогигрофитов, гигрофитов и гидрофитов) и отмечаются по берегам водоемов, а также на постоянно увлажняемых выходах каменистых пород (Середа, 2007).

По данным С.А. Сурагиной (1999, 2000, 2001а), флора листостебельных мхов Волгоградской области насчитывает 129 видов. Наибольшее число видов содержится в следующих семействах: РоШасвав (21 вид), Бгуасвав (16), БтаскуШваасвав (16), Amblystвgiacвaв (8), ОНкоМскасвав (8). В степных сообществах (исключая каменистые участки) встречается 21 вид (6 только на них), в открытых каменистых сообществах - 49 видов, в байрачных лесах - 49 видов, в пойменных лесах - 54 вида, в березовых колках и прочих аренных лесах - 20 видов. Самой большой субстратной группой мхов являются виды, поселяющиеся на почве (Сурагина, 2001б).

Для Буртинской степи Оренбургской области Л.С. Благодатских (1995) указала 6 видов мхов. В дальнейшем целенаправленные бриофлористические исследования были проведены У.Н. Спириной и В.И. Золотовым (2004). Для Оренбуржского государственного природного заповедника ими было выявлено 55 видов. В этом же заповеднике О.М. Афонина и Л.С. Благодатских в 2005 году обследовали основные местообитания в Буртинской, Айтуарской степи и западный участок заповедника - Таловскую степь. Результаты сборов позволили выявить для исследованных территорий 33 вида. Обобщение по всем 4 участкам степей территорий Оренбургского заповедника были сделаны О.М. Афониной, В.И. Золотовым и А.А. Нотовым (2006). Был опубликован список, насчитывающий 75 видов мхов, проведен анализ по встречаемости видов и сделано распределение по основным местообитаниям. Для почвы и каменистых субстратов в степях в общей сложности указано 58 видов (Афонина и др., 2006).

А.А. Середняк в сводке для территории Оренбургской области указал 145 видов мохообразных, в том числе 7 печеночников. Ведущими семействами являются РоШасвав (27 видов), Вгуасеае (17), Бтаску^ваасвав (13), Amblystвgiacвaв (12), Grimmiacвaв (9), Pylaisiacвaв (8), Ро^Мскасвав и Ытасвав (по 6 видов), ведущими родами - Бryum (16 видов), ТогШа (8), Grimmia и Бrachythвcium (по 6 видов) (Середняк, 2011).

Анализ жизненных форм показал, что в сложении флоры Оренбургской области преобладают виды с формой роста дерновина, они включают 82 вида (56%), среди них виды с формой роста высокая дерновина составляют 23 вида (15,6%) , форму роста низкая дерновина имеют 59 видов (40,8%); на втором месте находятся виды с формой роста ковер - 39 таксонов (26,5%), среди них форму роста грубый ковер имеют 3 вида (2%), гладкий ковер - 30 видов (21%), нитевидный ковер - 5 видов (3,4%). Форму роста сплетение имеют 5 видов (3,4%); мхов с талломной структурой насчитывается 3 вида (2%) (Середняк, 2009).

При анализе приуроченности к субстрату было установлено, что на почве отмечается 96 видов, на каменистых субстратах 66 видов, на гниющей древесине 34 вида и на деревьях 10 видов мхов. Из них на одном субстрате было отмечено 96 видов, на двух 38 видов на трех 12 видов и на всех субстратах отмечен только 1 вид. К числу редких видов для исследуемой территории можно отнести 93 вида (Середняк, 2009).

В степных сообществах на территории комплексных памятников природы «Гора Тратау» и «Гора Юрактау» Э.З. Баишевой было выявлено 39 видов мохообразных. Отмечалось, что бриокомпонент степных сообществ шиханов Тратау и Юрактау характеризуется богатым для степей набором видов. Ведущие семейства флоры листостебельных мхов: Brachytheciaceae, Pottiaceae, Grmmiaceae, Amblystegiaceae и Втуасеае (Мелентьев, Мартыненко, 2014).

Бриофлора естественных лесов и сосновых насаждениях бассейна Нижнего Дона была изучена Л.А. Бабенко и В.В. Федяевой (2001). Было указано, что в этих типах растительности встречается 101 вид - самое большое число видов мохообразных нижнедонской бриофлоры. Они произрастают в различных местообитаниях на разнообразных субстратах. Естественные леса Нижнего Дона топологически разделяются на байрачные, пойменные и аренные (Бабенко, Федяева, 2001).

В условиях степной зоны благоприятными для произрастания леса формами рельефа являются балки. Это связано с особенностями микроклимата и водного баланса почв балок. Безморозный период в балках и долинах глубиной 50-100 м на 16-25 дней короче, чем на водоразделах (Зозулин, 1992). Преобладающей формацией формирующихся в балках бассейна Нижнего Дона являются дубравы, занимающие свыше 90% площади байрачных лесов. Кроме дубрав встречаются березняки (в более засушливых условиях или как производная формация) и очень редко и фрагментарно - осинники (в системе балок отрезка среднего течения Дона). Всего в байрачных лесах Нижнего Дона зарегистрировано 55 видов мохообразных, что составляет более половины (54,5%) видового состава лесной бриофлоры региона (Бабенко, Федяева, 2001).

На почве в байрачных лесах поселяются 36 видов мохообразных, причем 1 вид (Tortula acaulon) встречается только в кустарниковых зарослях. К днищам балок и к промоинам на днищах тяготеют Brachythecium rivulare, B. rutabulum, Oxyrrhynchium hians, Fissidens taxifolius, Funaria hygrometrica, Plagiomnium cuspidatum, Pohlia melanodon и др. Эти мохообразные часто заселяют обнаженную глинистую почву по краям промоин, покрывая значительные площади, само же дно промоины обычно остается свободным от напочвенных мхов (Бабенко, Федяева, 2001).

На почве средней части склонов чаще всего встречаются Brachythecium salebrosum, Bryum capillare, Ceratodon purpureus. В самых верхних частях склонов на опушках байрачного леса видовой состав мохообразных обедняется. Типичные лесные виды исчезают и на их месте появляются степные Homalothecium lutescens и Syntrichia ruralis (Бабенко, Федяева, 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Азнабаева, Сумбуль Мидхатовна, 2017 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов И.И. Географические закономерности распространения мхов // Ботанический журнал. 1969. Т.54, № 1. С.33-46.

2. Абрамов И.И., Абрамова А.Л. Класс листостебельные мхи, или мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Мшш) // Жизнь растений. В 6-т. Т.4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. М.: "Просвещение", 1978. С. 75-98.

3. Абрамова А.Л., Ладыженская К.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 716 с.

4. Азнабаева (Габитова) С.М., Баишева Э.З. Географический анализ бриофлоры болот Башкирского Зауралья // История ботаники в России. К 100-летнему юбилею РБО. Сборник статей Международной научной конференции. Тольятти, 14-17 сентября 2015. Т. 3. Современное развитие ботаники в России (штрихи) Тольятти: Кассандра, 2015а. С. 9-14.

5. Азнабаева С.М. О бриофлоре Башкирского Зауралья // Материалы Международной бриологической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Анастасии Лаврентьевны Абрамовой (Санкт-Петербург, 12-16 октября 2015 г.). СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2015. С. 16-20.

6. Азнабаева С.М., Баишева Э.З. К флоре петрофитных мхов Башкирского Зауралья // Биоразнообразие и механизмы адаптации организмов в условиях техногенного загрязнения: Материалы Всероссийской научной конференции (г. Сибай, 17-18 сентября 2015). Сибай: СГТ -ф-л ГУП РБ ИД РБ, 2015б. С. 12-17.

7. Атлас Республики Башкортостан / гл. ред. И.М. Япаров. Уфа: Китап, 2005. 419 с.

8. Афонина О. М., Благодатских Л. С. Мхи охраняемых территорий Оренбургской области // Актуальные проблемы бриологии: труды Междунар. совещ., по-свящ. 90-летию со дня рожд. А. Л. Абрамовой. СПб., 2005. С. 13-19.

9. Афонина О.М. Бриофлора Чукотки. Автореф. дис. .. .докт. биол. наук. Санкт-Петербург: Ботанический институт им. В.И. Комарова РАН, 2000. 46 с.

10. Афонина О.М., Золотов В.И., Нотов А.А. К флоре мхов Оренбургского государственного природного заповедника // Степи Северной Евразии: материалы IV междунар. симпоз. Оренбург, 2006. С. 71-75.

11. Афонина О.М., Мамонтов Ю.С., Чернядьева И.В. Мхи и печеночники Сохондинского государственного заповедника. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «ЛЭТИ», 2012. 200 с.

12. Бабенко Л.А., Федяева В.В. Биоразнообразие Нижнего Дона: бриофлора. Ростов-на-Дону: Изд-во ЦВВР, 2001, 104 с.

13. Баишева Э.З. Дополнение к бриофлоре Башкирии (Южный Урал) // Новости систематики низших растений. 2002. Т.36. С. 210-212.

14. Баишева Э.З. О редких видах листостебельных мхов Республики Башкортостан //Материалы Международного совещания «Актуальные проблемы бриологии», посвященного 90-летию со дня рождения А.Л. Абрамовой (22-25 ноября 2005 г.) СПб, БИН РАН, 2005. С.19-25.

15. Баишева Э.З. Флористические и фитоценотические особенности бриокомпонента остепненных лесов Южного Урала // Растительный мир Азиатской России. 2010а. №2. С.73-79.

16. Баишева Э.З. Мохообразные болотных экосистем Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра РАН. 2010б. Т. 12 (33). № 1 (3). С. 645-647.

17. Баишева Э.З. Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан. Дис. ... д-ра биол.

наук. Уфа: Институт биологии Уфимского научного центра РАН, 2010в. 320 с.

18. Баишева Э.З. О флоре мохообразных гемибореальных лесов Южного Урала // Известия Самарского научного центра РАН. 2011а. Т. 13. № 5 (2). С. 43-48.

19. Баишева Э.З. Об особенностях репродуктивной биологии мохообразных остепненных лесов Южного Урала // Вестник ОГУ. 2011б. № 12 (131). С.24-26.

20. Баишева Э.З., Габитова С.М. К бриофлоре Башкирского Зауралья // Известия Самарского центра РАН. 2013. Т. 15. № 3. С. 80-84.

21. Баишева Э.З., Игнатова Е.А., Габитова С.М. Бриофлора памятника природы «Гора Куркак» (Южный Урал) // Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. 16. № 1 (4). С. 1193-1196.

22. Баишева Э.З., Мартыненко В.Б., Широких П.С. Мохообразные лесных экосистем Республики Башкортостан / под. ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, Башк. энцикл, 2015а. 352 с.

23. Баишева Э.З., Игнатова Е.А., Габитова С.М. Новые находки мхов в Республике Башкортостан. 2. In: Sofronova E.V. (ed.) New bryophyte records. 4. Arctoa 2015б. V. 24. P. 224-264.

24. Баишева Э.З., Мартыненко В.Б., Широких. К флоре мохообразных дубовых лесов Республики Башкортостан // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. №1. С. 36-41.

25. Баишева Э.З., Мулдашев А.А., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Минаева Т.Ю. Анализ флоры высших растений Тюлюкского болота (Южный Урал, природный парк «Иремель») // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (7). С. 1684-1688.

26. Баишева Э.З., Соломещ А.И., Григорьев И.Н. Обзор растительности ручьев Южного Урала // Растительность России. 2004. №6. С. 3-14.

27. Бардунов Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 159 с.

28. Бардунов Л.В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1974. 168 с.

29. Бардунов Л.В. Определитель листостебельных мхов Центральной Сибири. Л.: Наука, 1969. 319 с.

30. Бардунов Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1992. 97 с.

31. Бачурина Г.Ф. Листяш мохи швденно! частини Башкирського Приуралля // Ботан. журнал АН УРСР. 1946. Т.Ш. № 1-2. С.59-71.

32. Благодатских, Л. С. Материалы к флоре мохообразных Оренбуржья // Вопросы степной биоценологии. Сборник научных трудов. Екатеринбург, 1995. С. 17-21.

33. Богомазов С.В., Павликова Е.В., Ткачук О.А. Ландшафтоведение. Учебное пособие. Пенза: РИО ПГСХА, 2012. 160 с.

34. Бойко М.Ф. Анализ бриофлоры степной зоны Европы. Киев: Фитосоциоцентр, 1999 а. 180 с.

35. Бойко М.Ф. Биоморфологическая структура бриофлоры степной зоны // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1991. Т. 96. № 3. С. 118-124.

36. Бойко М.Ф. Броiфлора степових заповщниюв европейсь^ частини СРСР та и аналiз // Укр. ботан. журн. 1984. Т. 41. № 2. С. 35-41.

37. Бойко М.Ф. Мохообразные в ценозах степной зоны Европы: Монография. Херсон: Айлант, 1999 б. 160 с.

38. Боровичев Е.А. Формы роста печеночников (Marchantiophyta) Лапландского заповедника (Мурманская область)_// Вестник МГТУ, 2011. Т. 14. № 3. С. 583-586.

39. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

40. Боч С.М., Смагин В.А. Флора и растительность болот северо-запада и принципы их охраны. СПб, 1993. 224 с.

41. Брадис Е.М. Торфяные болота Башкирии. Дис. ...докт. биол. наук. Киев: Институт ботаники АН Украинской ССР, 1951. 687 с.

42. Васильев А.Н. Бриофлора центральной части Южной Сибири. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск: Центрально-Сибирский ботанический сад СО РАН, 1995. 32 с.

43. Габитова С.М. О бриофлоре Муракаевского болота (Абзелиловский район Республики Башкортостан) // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: материалы региональной научно-практической конференции (г. Сибай, 16 ноября 2012 г.). Сибай: Издательство ГУП РБ «СГТ», 2012. С. 60-63.

44. Габитова С.М. К бриофлоре восточных предгорий Южного Урала // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной научной конференции (Брянск, 29 сентября-3 октября 2014). Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение», 2014. С. 37.

45. Габитова С.М., Баишева Э.З. К бриофлоре болот башкирского Зауралья // Матерiали Мiжнародноi науково-практично! конференцп "Теоретичш та прикладш аспекти розвитку природничих дисциплш" (за ред. М.В. Гриньово!). Полтава: Друкарська майстерня, 2014а. С. 54-56.

46. Габитова С.М., Баишева Э.З. О новых находках мхов в Башкирском Зауралье // Устойчивое развитие территорий: теория и практика: материалы VI Всероссийской научно-практической конференции(г. Сибай, 16-17 мая 2014 г.). Сибай: ГУП РБ «СГТ», 2014б. С. 180-183.

47. Габитова С.М., Баишева Э.З. О редких видах мохообразных Башкирского Зауралья // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья / под. ред. С.А. Сенатора, С.В. Саксонова, Г.С. Розенберга. Тольятти: Кассандра, 2014в. С. 64-69.

48. Габитова С.М., Баишева Э.З. Об эколого-ценотической структуре бриофлоры Башкирского Зауралья // Современное состояние,

тенденции развития, рациональное использование и сохранение биологического разнообразия растительного мира: материалы междунар. Науч. Конф. (Минск-Нарочь, 23-26 сентября 2014 г.). Минск: Экоперспектива, 2014г. С.31-34.

49. Габитова С.М., Баишева Э.З. Экологический анализ бриофлоры эвтрофных болот Башкирского Зауралья // Известия Самарского научного центра РАН. 2015. Т. 17. № 6. С. 57-62.

50. Габитова С.М., Баишева Э.З. Эколого-ценотический анализ бриофлоры Башкирского Зауралья // Окружающая среда: эффективное природопользование и здоровье человека: материалы Всероссийской научно-практической конференции (г. Сибай, 11-12 апреля 2013 г.). Сибай: ГУП РБ «Сибайская городская типография», 2013. С. 8-11.

51. Габитова С.М., Суюндуков И.В., Баишева Э.З. Географический анализ бриофлоры Башкирского Зауралья // Неделя науки - 2013: Материалы региональной студенческой научно-практической конференции (г. Сибай, 25-29 марта 2013 г.). Ч.1. Сибай: ГУП РБ «СГТ», 2013. С. 16-21.

52. Гапон С.В. Мохообразные Левобережной Лесостепи Украины. Дисс. .канд. биол. наук. Львов: ПГПУ, 1992. 290 с.

53. Гареев А.М., Максютов Ф.А. Болота Башкирии. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1986. 144 с.

54. Гольдберг И. Л. Влияние абиотических факторов на состав и структуру мохового покрова скальных обнажений // Развитие идей академика С.С. Шварца в современной экологии. Материалы конф. Екатеринбург: Издательство «Екатеренбург», 1999. С. 37-35.

55. Гольдберг И.Л. «Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений (на примере Среднего Урала). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеренбург: Институт экологии растений и животных УрО РАН, 2000. 23 с.

56. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области. Ростов-на-Дону , 1974. 152 с.

57. Горчаковский П.Л. Растительность и ботанико-географическое деление Башкирской АССР // Определитель высших растений Башкирской АССР / Ю.Е. Алексеев и др. М.: Наука, 1988. С.5-13.

58. Григорьев И.Н., Соломещ А.И., Алимбекова Л.М., Онищенко Л.И. Влажные луга Республики Башкортостан: синтаксономия и вопросы охраны. Уфа: Гилем, 2002. 157 с.

59. Дидух Я.П. Что такое лесостепь? // Ботаника и микология: современные горизонты/ отв. ред. А.А. Созинов. Киев: Академпериодика, 2007. С.40-53.

60. Дьяченко А. П. Структура и история становления флоры листостебельных мхов Урала. Автореф. дис. ...докт. биол. наук. Екатеринбург: УрГПУ, 2000. 32 с.

61. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч.2. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т., 1999. 384 с.

62. Дьяченко А.П. Флора мхов Челябинской области: Монография. Екатеренбург: Изд-во УрГПУ, 2011. 301с.

63. Дьяченко А.П., Стафеева Н.А. Бриофлора хребта Нурали (Башкирское Зауралье) // Исследования природных и социально-экономических систем Урала. Материалы научно-исследовательских работ преподавателей, аспирантов и студентов географо-биологического факультета. Екатеринбург: Урал.гос.пед.ун-т., 2004. С. 6-11.

64. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 232 с.

65. Железнова Г.В Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 149 с.

66. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.

67. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учебное пососбие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 с.

68. Зеров Д.К. Флора печшочних i сфагнових мохiв Украши. Юев: "Наукова думка", 1964. 355 с.

69. Зозулин Г.М. Леса Нижнего Дона. Ростов н/Д: Изд-во Ростов. ун-та. 208 с.

70. Ибатуллин А.А., Емельянова М.С., Коврижин М.Н. Флора мхов скальных и каменистых субстратов Северного Урала. К истории вопроса // Вестник ВГУ, серия: Химия. Биология. Фармация. 2015. №1. С. 69-80.

71. Игнатов М. С. Бриофлора Алтая и бриогеография Северной Палеарктики. Дис. ...докт. биол. наук. Москва: Главный ботанический сад, 1996. 393 с.

72. Игнатов М.С. Особенности разнообразия флор мхов на территории бывшего СССР // Агс1:оа. 1993. ^2. С. 13-47.

73. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 1. 8рЬа§пасеае-Неё,ш§1асеае. М.: КМК, 2003. С.1-608.

74. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том 2. Еоп1та1асеае-АтЬ1у81е§1асеае. М.: КМК, 2004. С.609-944.

75. Игнатов, М.С. Материалы к познанию бриофлоры Московской области / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова // Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 121-179.

76. Игнатова Е.А., Игнатов М.С. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, № 1. С. 103-111.

77. Исакова В.Г. Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий (СевероВосточная Якутия). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Якутск: ФГАОУ ВПО «Северо-Восточный федеральный университет им. М.К. Аммосова», 2011. 20 с.

78. Камелин Р.В. Растительный мир. Флора // Большая Российская энциклопедия. М.: «Россия», 2004. С. 84-88.

79. Константинова Н. А. Основные черты флор печеночников Севера Голарктики (на примере сравнительного анализа флоры печеночников Мурманской области). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Москва: Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра РАН, 1998. 35 с.

80. Константинова Н.А. Анализ ареалов печеночников Севера Голарктики // Агс1:оа. 2000. У.9. Р.29-94.

81. Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (МагсЬапйорЬ^а) России // Агс1оа. 2009. Т.18. С.1-64.

82. Красная книга Архангельской области / отв. ред. А.П. Новоселов. Архангельск: Ком. по экологии Арханг. обл., 2008. 351 с.

83. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание / Общ. науч. ред. А.В. Присный. Белгород, 2004. 532 с.

84. Красная книга Волгоградской области. Т.2. Растения и грибы. Волгоград: изд-во Волгоград, 2006. 236 с.

85. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы / Отв. ред. Конечная Г. Ю., Суслова Т. А.. Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. 360 с.

86. Красная книга Воронежской области. Том 1. Растения. Лишайники. Грибы / науч. ред. В.А. Агафонов. Воронеж: МОДЭК, 2011. 472 с.

87. Красная книга Кировской области: животные, растение, грибы. Изд. 2-е / под. ред. О.Г. Барановой, Е.П. Лачохи, В.М. Рябова, В.Н. Сотникова, Е.М. Тарасовой, Л.Г. Целищевой. Киров: ООО «Кировская областная типография», 2014. 336 с.

88. Красная книга Костромской области. Кострома: ДПРиООС Костромской области, Костромской государственный университет им. Н.А. Некрасова, 2009. 387 с.

89. Красная книга Красноярского края. В 2 т. Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов / отв. ред. Н.В. Степанов; 2 - изд., перераб. и доп.; Сибирский фед. ун-т. Красноярск, 2012. 576 с.

90. Красная книга Курской области. Том 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / отв. ред. Н.И. Золотухин. Тула, 2002. 165 с.

91. Красная книга Липецкой области. Растения, грибы, лишайники. Изд. 2-е, перераб. / под ред. А.В. Щербакова. Липецк: Веда социум, 2014. 696 с.

92. Красная книга Московской области / отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. А. Соболев. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 828 с.

93. Красная книга Новгородской области / отв. ред. Ю.Е. Веткин, Д.В. Гельтман, Е.М. Литвинова, Г.Ю. Конечная, А.Л. Мищенко. СПб.: Дитон, 2015. 480 с.

94. Красная книга Новосибирской области/ Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Новосибирской области. 2-е изд. Новосибирск: Арта, 2008. 528 с.

95. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбург. книжн. изд-во, 1998. 176 с.

96. Красная книга природы Ленинградской области. Том 2. Растения и грибы / отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: АНО НПО «Мир и Семья», 2000. 511 с.

97. Красная книга природы Санкт-Петербурга / отв. ред. Г.А. Носков. СПб.: Профессионал, 2004. 332 с.

98. Красная книга Республики Башкортостан: в 2 т. Т.1. Растения и грибы / под ред. Б.М. Миркина. 2-изд., доп. и переработ. Уфа: Медиа-принт, 2011. 384 с.

99. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Новосибирск, 2002. 340 с.

100. Красная книга Республики Карелия / науч. ред. О.Л. Кузнецов. Петрозаводск: Карелия, 2007. 364 с.

101. Красная книга Республики Коми. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных / под ред. А.И. Таскаева. М.: Издательство ДИК, 1998. 528 с.

102. Красная книга Республики Крым. Растения, водросли и грибы / отв. ред. А.В. Ена и А.В. Фатерыга. Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ»», 2015. 480 с.

103. Красная книга Республики Марий Эл. Том «Растения. Грибы»/ сост. Г. А. Богданов, Н. В. Абрамов, Г. П. Урбанавичюс, Л. Г. Богданова. Йошкар-Ола, 2013. 324 с.

104. Красная книга Республики Мордовия. В 2 т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / сост. Т. Б. Силаева. Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. 288 с.

105. Красная книга Республики Саха (Якутия). В 2 т. Т. 1: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и грибов / отв. ред. А. П. Исаев. 2 - изд., доп. и изм. Якутск: Сахаполиграфиздат, 2000. 256 с.

106. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Казань, 2006. 832 с.

107. Красная книга Рязанской области: официальное научное издание/ отв. редакторы В.П. Иванчев, М.В. Казакова. Изд. 2-е, перераб. и дополн. Рязань: НП «Голос губернии», 2011. 626 с.

108. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Саратов. обл., 2006. 528 с.

109. Красная книга Тверской области / под ред. А.С. Сорокина. Тверь: Вече Твери, Издательство АНТЭК, 2002. 256 с.

110. Красная книга Тульской области: растения и грибы: официальное издание / под ред. А.В.Щербакова. Тула: Гриф и К, 2010. 393 с.

111. Красная книга Удмуртской Республики. Изд. 2-е. / под. ред. О.Г. Барановой. Чебоксары: «Перфектум», 2012. 458 с.

112. Красная книга Ульяновской области/ под науч. ред. Е. А.Артемьевой, А.В.Масленникова, М.В.Корепова. Москва: Издательство «Буки Веди», 2015. 550 с.

113. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа - Югры: животные, растения, грибы / отв. ред. А. М. Васин, А. Л. Васина. Изд.2-е.Екатеринбург: Баско, 2013. 460 с.

114. Красная книга Челябинской области: животные, растения, грибы / отв. ред. Н.С.Корытин. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2005. 450 с.

115. Красная книга Чукотского автономного округа. Т.2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений (покрытосеменные, папоротниковидные, плауновидные, мохообразные, лишайники, грибы)/ отв. ред. И.А. Черешнев. Магадан: Изд. дом «Дикий Север», 2008. 217 с.

116. Красная книга Ярославской области/ под ред. Л.В.Воронина. Ярославль: Издательство Александра Рутмана, 2004. 384 с

117. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 156 с.

118. Кривошапкин К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: автореф. дис. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург: БИН РАН, 1998. 18 с.

119. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Санкт-Петербург: БИН РАН, 2002. 21 с.

120. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей // Растительный покров СССР. Т. 2. М., Л., 1956. С. 585-730.

121. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С. 203-272.

122. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991. 146 с.

123. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока // Советская ботаника. 1944. № 6. С.43-55.

124. Лазаренко А.С. Основш засади класифшацп ареал1в листяних мох1в Радянського Далекого Сходу // Украинский ботанический журнал. 1956. Т.13. № 1. С.31-39.

125. Лапшина Е.Д. Флора болот юго-востока Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 2003. 296 с.

126. Лащинский Н.Н., Писаренко О. Ю. Бриофлора степей Салаирского кряжа // Бот. журн. 1999. Т.84. № 4. С. 79-85.

127. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны. Дис. . д-ра биол. наук. Уфа: Учреждение РАН Институт биологии Уфимского научного центра РАН, 2009. 495 с.

128. Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А. Соломещ А.И. О новой ассоциации остепненных дубрав на Южном Урале // Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 49-60.

129. Матвеев В.И. Новое местонахождение печеночного мха Ricciocarpus natans (L.) Corda в Европейской части СССР // Ботанический журнал. 1973. Т.58. № 1. С. 126-127.

130. Машкин С.М. Материалы по бриофлоре района среднего течения Хопра // Тр. Воронеж. ун-та. 1955. Т.42. № 1. С. 28-30.

131. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга Европейской части СССР. Киев: "Наукова думка", 1970. 442 с.

132. Мордвинов А.Н. Бриофлора центральной части Приволжской возвышенности. Автореф. дис. ... канд. биол. н. Новосибирск: Центральный Сибирский Ботанический сад, 1993. 16 с.

133. Мордвинов А.Н., Благовещенский И.В. Флора мохообразных Ульяновской области. Ульяновск, 1995. 88 с.

134. Ножинков А.Е. Листостебельные мхи равнинной части Алтайского края. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Барнаул: Алтайский государственный университет, 2004. 18 с.

135. Писаренко О.Ю. Листостебельные мхи Салаиро-Кузнецского региона и прилегающих равнин Западной Сибири: Разнообразие и закономерности распределения. Дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск: Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, 2016. 385с.

136. Писаренко О.Ю., Королюк А.Ю. Мохообразные в степных сообществах Алтайского края // Ботанический журнал. 2003. Т.88. № 2. С. 74-80.

137. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности. I // Arctoa. 2002. V.11. С. 101-168.

138. Попова Н.Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы видового разнообразия. Автореф. дисс.. д-ра биол. наук. Воронеж: ВГЛТА, 1998. 40 с.

139. Потемкин А.Д. МагсИаийорЬ^а, ВгуорИу:а, АпШосего1:орЬу:а - особые пути гаметофитного направления эволюции высших растений // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. №11. С. 1625-1651.

140. Потемкин А.Д., Софронова Е.В. Печеночники и антоцеротовые России. Т.1. СПб-Якутск: Бостон-Спектр, 2009. 368 с.

141. Почвы Башкортостана Т.2: Воспроизводство плодородия: зонально-экологические аспекты /Ф.Х. Хазиев, Г.А. Кольцова, Р.Я. Рамазанов, А.Х. Мукатанов, И.М. Габбасова, М.М. Хамидуллин, И.К. Хабиров; Под редакцией Ф.Х. Хазиева. Уфа: Гилем, 1997. 328 с.

142. Присяжнюк В.Е., Мучник Е.Э., Игнатов М.С., Толпышева Т.Ю., Новак О.Г. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. 2003 Россия. Часть 4. Споровые растения и грибы. М., 2004. 384 с.

143. Растительность Европейской части СССР // под ред. Грибовой С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Л.: Наука, 1980. 429 с.

144. Растительность СССР. Том 2. Под ред Б.К. Шишкина. М.:Л.: АН СССР, 1940. 590 с.

145. Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: «МедиаПринт» 2010. 414 с.

146. Рубцова А.В. Бриофлора Удмуртской Республики. Дисс. .канд. биол. наук. Ижевск: Удмуртский государственный университет, 2011. 244 с.

147. Рыковский Г. Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний // Проблемы бриологии в СССР. Л. : Наука, 1989. С. 190-200.

148. Рыковский Г.Ф. Биоморфы бриевых мхов во флоре Беларуси // Ботаника (исследования): Сборник научн. Трудов. Минск: Право и экономика, 2011. Вып. 36. С. 126-137.

149. Рыковский Г.Ф., Шабета М.С., Архипенко Н.А., Парфенов В.И. Биологическое разнообразие Национального парка «Браславские озера»: мохообразные. Минск: Белорусский Дом печати, 2012. 263 с.

150. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи. Л.: Наука, 1970. 826 с.

151. Селиванова-Городкова Е.А. Материалы к изучению бриофлоры Южного Урала // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 2. Споровые растения, 1956. Вып. 11. С. 333-346.

152. Середа В.А. К бриофлоре юго-западной части Ростовской области // Материалы IV Международного ботанического симпозиума «Степи Северной Евразии». Оренбург, 2006. С. 646-648.

153. Середа В.А. Мохообразные Северного Приазовья // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Москва: ГБС им. Н.В. Цицина, 2007. 25 с.

154. Середняк А.А. Систематическая характеристика бриофлоры Южного Приуралья в пределах Оренбургской области // Вестник ОГУ. 2011. № 16 (135). С. 217-218.

155. Середняк А.А. Экобиоморфологическая структура бриофлоры лесостепных и степных ландшафтов Южного Приуралья. Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Оренбург: ОГПУ, 2009. 23 с.

156. Спирина У.Н., Золотов В.И. Мхи Оренбургского государственного природного заповедника (юго-восток Европейской части России // АгсШ. Т. 13. 2004. С. 51-56

157. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области (Юго-Восток Европейской России) // Агс1:оа. 2001. № 10. С. 45-70.

158. Сурагина С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области // Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Москва: ГБС им. Н.В. Цицина, 2001. 23 с.

159. Сурагина С.А. Мохообразные Волгоградской области и их участие в растительном покрове // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность. / Тр. междунар. конф., посвященной 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом ин-те им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24-28 апреля, 2000 г.) СПб. 2000. С. 532-533.

160. Сурагина С.А., М.С. Игнатов. Новые находки мхов в Волгоградской области (Юго-Восток Европейской России) // Arctoa. 1999. № 8. С. 5758.

161. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1974. 244 с.

162. Улычна К.О., Гапон С.В., Кулик Т.Г. К методике изучения эпифитных моховых обрастаний // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 201-206.

163. Уникальные памятники природы - шиханы Тратау и Юрактау / кол. авторов; под ред. А.И. Мелентьева, В.Б. Мартыненко. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2014. 312 с.

164. Федосов В.Э. Анализ флоры мхов карбонатных пород Северо-Западной периферии Анабарского нагорья (Север Восточной Сибири) // Ботанический журнал. 2011.Т. 96. № 11. С. 1428-1440.

165. Федченко О.А., Федченко Б.А. Материалы для флоры Уфимской губернии. Список низших тайнобрачных растений Уфимской губернии. Musci. Приложение к Bull. d. l. Soc. d. Natur. d. Moskou «Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи» отд. ботанический. Москва: издательство Московского университета, 1894. вып. II, С. 360364.

166. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

167. Игнатов М.С., Игнатова Е.А., Федосов В.Э., Иванова Е.И., Блом Х.Х., Муньос И., Беднарек-Охыра Х., Афонина О.М., Курбатова Л.Е., Чернядьева И.В., Черданцева В.Я. Флора мхов России. Том. 2. Оеё1роё1а1еБ - Општа^Б. М.: КМК. 560 с. (в печати)

168. Хмелев К.Ф., Попова Н.Н. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона. Воронеж: Изв-во ВГУ, 1988. 168 с.

169. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992с.

170. Черепанова Л.А. Листостебельные мхи Саратовской области // Ботан. журн. 1971. Т. 56. № 12. С. 1827-1836.

171. Черепанова Л.А. Мхи поймы Волги у Саратова // Новости сист. низш. раст. Л.: Наука, 1972. С. 355-358.

172. Черепанова Л.А. Мхи Саратовской области. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Ленинград: Ботанический институт им. В.Л. Комарова, 1980. 20 с.

173. Черепанова Л.А. Мхи-эпифиты дубрав Саратовской обл. // Новости сист. низш. раст. 1973. Т. 10. С. 333-338.

174. Черепанова Л.А. Участие мхов в степной зоне растительности Саратовской области // Отражение дост. ботан. науки в учебном процессе ест. ф-тов пед. ин-тов. Пермь, 1983. С. 61-63.

175. Чернядьева И.В. Мхи полуострова Камчатка. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ «Лэти», 2012. 458 с.

176. Чибилёв А. А. Эколого-географические очерки о степной зоне СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 192 с.

177. Чибилёв, А. А. Степи Северной Евразии: (Экол.-геогр. очерк и библиогр.) // ред. А. И. Климентьев; РАН. УрО. Ин-т степи. Екатеринбург, 1998. 192 с.

178. Шабета М.С., Рыковский Г.Ф., Парфенов В.И. Мохообразные хвойных лесов Беларуси. Saarbrücken: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2016. 175 с.

179. Шелль Ю.К. Материалы для ботанической географии Уфимской Оренбургской губерний // Тр. об-ва естествоспыт. при Казан. ун-те. 1883. Т. 12, вып. 1.С. 1-93.

180. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.1. Антоцеротовые; печеночники: гапломитриевые-метцгериевые. Л.: Наука, 1976. 91 с.

181. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.2. Печеночники: Гербертовые-Геокаликсовые. Л.: Наука, 1979. 191 с.

182. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.3. Печеночники: Лофозиевые, Мезоптихиевые. Л.: Наука, 1980. 188 с.

183. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.4. Печеночники: Юнгерманниевые-Скапаниевые. Л.: Наука, 1981. 221 с.

184. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР, вып.5. Печеночники: Лофоколеевые - Риччиевые. Л.: Наука, 1982. 196 с.

185. Шляков Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книжное издательство, 1961. 252 с.

186. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

187. Шубина Т.П., Железнова Г.В. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 159 с.

188. Andersson L.I., Hytteborn H. Bryophytes and decaying wood - a comparison between managed and natural forest // Holarct. Ecol. 1991. V.14 (2). P. 121.

189. Barkman J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: Van Gorcum, 1958. 628 p.

190. Bryophyte Biology / Goffinet B., Shaw A.J. (eds.). Second edition. New York: Cambridge University Press, 2009. 565 p.

191. Dierpen K. Distribution, ecological amplitude and phytosociological characterization of European bryophytes // Bryophytorum Bibliotheca. Bd.56. Berlin, Stuttgart: Cramer in der Gebr.-Borntraeger-Verl.-Buchh., 2001. 283 p.

192. During H.J. Ecological classifications of bryophytes and lichens //Bryophytes and lichens in a changing environment / J.W. Bates, A.M. Farmer (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1992. P.1-31.

193. Gimingham, C. H.; Robertson, E. T. Preliminary investigations on the structure of bryophytic communities // Transactions of british bryological society. 1950. V. 1. P. 330-344.

194.Glime, J. M. 2013. Adaptive Strategies: Growth and Life Forms. Chapt. 45. In: Glime, J. M. Bryophyte Ecology. Volume 1. 4-5-1 Physiological Ecology // Электронный ресурс. http://www.bryoecol.mtu.edu/chapters/4-5AdaptStratForm.pdf (дата обращения 1.08.2016).

195. Heckman, D. S., Geiser, D. M., Eidell, B. R. et al. Molecular evidence for the early colonization of land by fungi and plants. Science. 2001. V. 293. P. 1129-1133.

196. Hill M. O., Preston C. D. The geographical relationships of British and Irish bryophytes // Journal of Bryology. 1998. V.20. P.127-226.

197. Ignatov M.S., O.M. Afonina, E.A. Ignatova, A. Abolina, T.V. Akatova, E. Z. Baisheva, L.V. Bardunov, E.A. Baryakina, O.A. Belkina, A.G. Bezgodov, M.A.Boychuk, V.Ya. Cherdantseva, I.V. Czernyadjeva, G.Ya. Doroshina, A.P. Dyachenko, V.E. Fedosov, I.L. Goldberg, E.I. Ivanova, I. Jukoniene, L. Kannukene, S.G.Kazanovsky, Z.Kh. Kharzinov, L.E. Kurbatova, A.I.Maksimov, U.K. Mamatkulov,V. A. Manakyan, O.M. Maslovsky, M.G. Napreenko, T. N. Otnyukova, L.Ya. Partyka, O.Yu. Pisarenko, N.N. Popova,

G.F. Rykovsky, D.Ya. Tubanova, G.V. Zheleznova, V.I. Zolotov. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. V.15. P. 1-130.

198. Kubesova S., Chytry M. Diversity of bryophytes on treeless cliffs and talus slopes in a forested central European landscape // Journal of Bryology. 2005. V. 27. P. 35-46.

199. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim: European Committee for Conservation of Bryophytes (ECCB), 1995. 291 p.

200. Sabovljevic M. Life strategies of bryophytes on loess cliffs in Vojvodina (Serbia) // Arch. Biol. Sci. Belgrade. 2004. V. № (3-4). P. 127-130.

201. Sanderson, M. J. Molecular data from 23 proteins do not support a Precambrian origin of land plants // American Journal of Botany. 2003. V. 90. P. 954-956.

202. Söderström L., Hagborg A., von Konrat M., Bartholomew-Began S., Bell D., Briscoe L., Brown E., Cargill D.C., Costa D.P., Crandall-Stotler B.J., Cooper E.D., Dauphin G., Engel J.J., Feldberg K., Glenny D., Gradstein S.R., He X., Heinrichs J., Hentschel J., Ilkiu-Borges A.L., Katagiri T., Konstantinova N.A., Larrain J., Long D.G., Nebel M., Pocs T., Puche F., Reiner-Drehwald E., Renner M.A., Sass-Gyarmati A., Schäfer-Verwimp A., Moragues J.G., Stotler R.E., Sukkharak P., Thiers B.M., Uribe J., Vana J., Villarreal J.C., Wigginton M., Zhang L., Zhu R.L. World checklist of hornworts and liverworts // PhytoKeys. 2016. V. 59. P. 1-828.

203. Wesche K., Ambarl D., Kamp J., Török P., Treiber, J., Dengler J. The Palaearctic steppe biome: a new synthesis // Biodivers. Conserv. 2016. V.25. P. 2197-2231.

204. Wirth V. Flechtenflora. Stuttgart: Ulmer, 1995. 661 p.

205. Zickendrath, E. Beitrage zur kenntnis der Moosflora Russlands. Bull. Soc. Natur. Moscou. 1900. V. 14 (3) P. 241-366.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ УФИМСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАН

На правах рукописи