Разнообразие, особенности экологии и распространения бриофлоры на территории Республики Татарстан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Шафигуллина, Надия Рустэмовна

• Шафигуллина, Надия Рустэмовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шафигуллина, Надия Рустэмовна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ

ТАТАРСТАН

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. СОСТАВ И ДИНАМИКА БРИОФЛОРЫ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН ЗА ПОСЛЕДНИЕ СТО ЛЕТ

4.1. Конспект бриофлоры РТ

4.2. Динамика бриофлоры

ГЛАВА 5. СТРУКТУРНЫЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ

5.1. Таксономический состав бриофлоры

5.2. Географический анализ бриофлоры

5.3. Экологический анализ

5.3.1. Эколого-ценотический анализ по типам растительности

5.3.2 Ординация видов и группировок мохообразных

ГЛАВА 6. РЕДКИЕ ВИДЫ БРИОФЛОРЫ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ПРИЛОЖЕНИЕ 2

ПРИЛОЖЕНИЕ 3

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Разнообразие, особенности экологии и распространения бриофлоры на территории Республики Татарстан»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность.

Биологическое разнообразие - главный природный и генетический ресурс планеты, обеспечивающий возможность ее устойчивого развития. Сохранение биологического разнообразия в целом и редких видов в частности объявлено одним из основных направлений государственной политики России в области экологии (Экологическая доктрина РФ, 2002).

Важной составляющей биологического разнообразия являются мохообразные. В отличие от сосудистых растений региональные бриофлоры изучены недостаточно, часто отсутствуют сведения не только о состоянии отдельных популяций редких видов, но и не выявлен полный список видов, обитающих на территории.

Наиболее актуальна эта задача для природных комплексов, находящихся на стыке природных зон, мегаэкотонов, характеризующихся наиболее высокими значениями биоразнообразия. К таким территориям относится и территория Республики Татарстан. Природоохранные задачи, требующие своего организационного решения, не могут не опираться на теоретические знания об экологии и особенностях существования видов в границах административных единиц.

Цели и задачи. Целью работы было исследование и анализ флоры мохообразных Республики Татарстан. Для ее достижения поставлены следующие задачи:

1. Выявление видового состава, создание и заполнение электронной информационной базы.

2. Выявление особенностей таксономической, географической и экологической структуры изучаемой бриофлоры.

3. Выявление редких видов.

Научная новизна. Впервые за 50 лет для территории Республики Татарстан проведена инвентаризация мохообразных. Выявлено 285 видов. Для республики впервые отмечены новые 27 видов бриофлоры, из них два - впервые найдены на территории Центральной части Европейской России. Выявлены новые местонахождения редких видов бриофлоры, в том числе ранее считавшихся

исчезнувшими на территории РТ (НатМосаиШ уегтсозш) и новых для флоры Татарстана видов. Представленный материал дополняет знания о бриофлоре Европейской части России.

Практическое значение. Материалы работы используются для мониторинга состояния популяций видов мохообразных, внесенных в Красную книгу РТ, решения научных и учебных задач. Внесено предложение по включению 11 видов мохообразных в список охраняемых на территории РТ. Собранный материал пополнил фонды гербариев Казанского (Приволжского) университета (KAZ) и Главного Ботанического сада им. Цицина (МНА). Данные по бриофлоре используются в учебном процессе студентами института экологии и географии К(П)ФУ.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на следующих конференциях: XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов», Москва, 2007; VII республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан», Казань, 2007; III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия», Пущино, 2008; Всероссийской научной конференции с международным участием «Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований», Казань, 2009; XVI международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов-2009", Москва, 2009, а также на студенческих и итоговых научных конференциях Казанского федерального университета.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ, из них 2 статьи в журналах, входящих в перечень ВАК.

Положения, выносимые на защиту.

1. Бриофлора Республики Татарстан содержит 285 видов и отражает экотонный характер природных комплексов изучаемой территории, находящейся на южной границе распространения лесов. Бриофлора хвойных по сравнению с широколиственными лесами обладает большим видовым разнообразием за счет группировок напочвенных мхов, что отражает общую закономерность увеличения разнообразия мохообразных в направлении с юга на север.

2. Специфика бриофлоры РТ определяется наличием в ее составе наряду с зональными лесными интразональных группировок мохообразных болотных, каменистых и засоленных местообитаний. На долю болотной брифлоры приходится 38%.

3. Принадлежность видов к определенной экологической группе и их специфичность обусловлена различиями субстрата. Наряду с определяющим режимом увлажнения, значимую роль в распространении мохообразных играет минерализация, рыхлость субстрата и освещенность.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, списка литературы и 3 приложений. Работа изложена на 115 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц, 55 рисунков. Список литературы включает 132 наименования, из них 30 на иностранных языках.

Декларация личного участия автора.

В основу работы положены исследования, начатые автором в 2005 г. Сбор полевого материала, формирование гербарной коллекции, определение видов, обработка и анализ полученных данных были проведены автором самостоятельно.

Благодарности.

Глубокую признательность автор выражает научному руководителю Т. В. Роговой. Автор выражает искреннюю благодарность М. С. Игнатову за многочисленные консультации и проверку определения коллекции, Е. А. Игнатовой, оказавшую большую помощь при определении видов p. Schistidium, Grimmia, Sphagnum и В. И. Золотову за определение видов р. Вгуит. Автор благодарит Г. А. Шайхутдинову, Н. А. Чижикову, О. В. Бакина, В. Е. Прохорова, М. Б. Фардееву, 3. Ф. Бурганову и всех сотрудников кафедры общей экологии КФУ, оказавших большую помощь и поддержку на всем протяжении выполнения настоящей работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БРИОФЛОРЫ НА ТЕРРИТОРИИ

РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН

Человечество обратило внимание на мхи значительно позже, чем на другие растения. Мхи не упоминаются ни в трудах Теофраста, ни в трудах Диоскорида, хотя для некоторых сосудистых растений и лишайников там используются названия, которые затем были отнесены ко мхам. Первым занялся изучением мхов Иоганн Якоб Диллениус в 18 веке, дав названия пяти родам (ОШепшв, 1741). Но настоящим отцом бриологии считается Иоганн Гедвиг, который в 1779 г. опубликовал сообщение о размножении мхов, а также описал много новых родов и попытался их систематизировать.

Первым, кто изучал мхи Российской империи, был Г. X. Буксбаум, путешествующий по России в 1724-1727 годах. Собранный им под Астраханью мох получил в 1801 г. родовое название ВихЬаитга. Одной из первых работ по мхам, пытающихся обобщить накопленный к тому времени материал, стала «Флора мхов Средней России» А. А. Еленкина, выпущенная в 1909 г.

В Казанской губернии первые бриологические исследования были проведены в 1882 г. и 1883 г. П. Н. Крыловым совместно с С. И. Коржинским. (Изучались преимущественно окрестности Казани). Затем П. Н. Крылов перевез коллекцию мхов в Томск, откуда планировал разослать ее специалистам. Листостебельные мхи вскоре были отосланы В. Ф. Бротерусу (одному из крупнейших бриологов того времени) в Гельсингфорс (сейчас - Хельсинки), а коллекция печеночников еще долгое время оставалась неопределенной в Гербарии Томского университета.

В 1888 г. С. И. Коржинский описывает мшистый ельник со сфагновым покровом, переходящий в торфяное болото в Раифском лесу (сейчас - Раифский участок Волжско-Камского заповедника). Сплошной сфагновый покров не позволяет отличить, где заканчивается лес и начинается болото (Коржинский, 1888, с. 98). А также пишет о двух типах первобытных сосновых боров: мшистых и сухих, которые отличаются от первых отсутствием мохового покрова. Вследствие влияния рубок сосновые боры теряют моховой ковер (Коржинский, 1888, с. 109). Названий видов мхов не приводится.

В работах А. Я. Гордягина также часто упоминается моховой покров Раифской пустыни (Гордягин, 1889; 1900; 1922). Продолжая наблюдения С. И. Коржинского, Гордягин подтверждает исчезновение мохового покрова под влиянием рубок в сосновых борах. (Гордягин, 1889, с. 32).

Рассматривая вопрос о вытеснении сосны елью (Гордягин, 1900), Гордягин подчеркивает роль мохового покрова в этом процессе, тесную связь елового подроста и покрова, образованного мхами рода Ну1осотшт (согласно современной систематике - Р1еигогшт яскгеЪеп и Ну1осотшт зр1епс1еш). Также Гордягин описывает резкое изменение характера растительности под влиянием пожаров. Даже в месте, где пожар был давно, и видимых следов его нет, моховой покров до сих пор отсутствует, лишь отчасти замененный подушками Ро1уМскит рШ/егит и лишайника Оайота гап^/еппа. Гордягин приходит к выводу, что лишайниковый сосняк в Раифе есть вторичная, пирогенная форма, с течением времени вновь переходящая в сосняк зеленомошный. Приводится 8 видов мхов.

В 1904 г. в трудах Общества естествоиспытателей при Казанском университете публикуется «Список лиственных мхов» П. Н. Крылова (по сборам 1882-1883 гг.), определенных В. Ф. Бротерусом, где указывается 99 видов мхов, из которых 15 видов сфагновых и 84 вида зеленых. Видимо, Бротерусом была определена не вся коллекция, в частности, отсутствуют некоторые трудные семейства, например ВгаскуЖесгасеае, хотя его представители являются широкораспространенными видами и не могли остаться незамеченными при сборе. Коллекция мхов, по словам П. Н. Крылова: «распределена между ботаническими музеями Казанского и Томского университетов, Академии Наук и Петербургского ботанического сада».

В напечатанном в 1910 г. «Систематическом каталоге растений» приводится 3 вида мхов, собранных П. Комаровым в окрестностях Казани в 1900 г. и хранившихся в Казанском городском научно-промышленном музее, а также упоминаются «торфяные мхи» без дальнейшего уточнения.

В 1913 г. А. П. Пономарев в своей работе «К бриофлоре окрестностей г. Казани», опубликованной в Трудах ботанического сада Юрьевского университета, указывает дополнительно к списку Крылова 11 новых видов, увеличивая, таким

образом, общее количество известных для Казанского края мхов до 110 видов, причем материалом этих статей являлись сборы мхов лишь в окрестностях Казани.

В 1922 г. в своей работе «Растительность Татарской республики» А. Я. Гордягин отмечает особенности взаимоотношений мхов и сосудистых растений в ельнике - зеленомошнике (на примере Раифского леса).

С 1928 по 1931 год сборами и изучением мхов Казанского края занималась Л. Н. Васильева. Но ее исследования касались, главным образом, Марийской республики (Васильева, 1936) и захватывали лишь небольшой участок ТАССР -район Раифы, Займища, Зеленодольска. При инвентаризации флоры Раифы Л. Н. Васильевой и О. А. Плетневой-Соколовой было собрано 92 вида мхов, но был опубликован только список сфагновых. В результате вышла статья «К флоре сфагновых мхов северо-запада Казанского края», где приводятся 28 видов сфагновых мхов, в том числе не указанных ранее в литературе 12 видов. Собранная коллекция хранится в гербарии Казанского университета (КА£). При инвентаризации флоры Волжско-Камского заповедника эта коллекция была критически пересмотрена М. С. Игнатовым.

В. И. Баранов в своих статьях о болотах и торфяниках Татарии упоминает мохообразных. В 1938 г. вышла статья В. И. Баранова и Н. Я. Оспопрививателева, посвященная геоботаническим исследованиям карстовых воронок и торфяников в районе Зеленодольска в 1936 г., приводятся геоботанические описания. В 1948 г. в трудах Казанского филиала Академии Наук СССР вышла статья В. И. Баранова о Кулигаш, самом большом болотном массиве Татарии. Исследования проводились в 1945-46 гг., определения мхов были выполнены Л. И. Савич (Ленинград). Территория болотного массива представляет собой сложную мозаику аллювиальных образований. Списка мхов, обнаруженных на Кулигаше, к нашему сожалению, не приводится, а в тексте фигурируют лишь названия 11 видов, растущих на болоте или присутствующих в виде остатков в торфяных залежах.

С 1948 г. сборами и изучением мхов занималась кафедра систематики растений Казанского университета, а именно Н. П. Арискина. Маршруты исследований составлялись с таким расчетом, чтобы охватить различные фитоценозы, характерные для территории ТАССР (лесные и болотные, а также луговые и степные). Большинство определений было проверено в бриологическом

отделе Ботанического Института Академии наук им. В. Л. Комарова сотрудниками отдела 3. Н. Смирновой и А. Л. Абрамовой. Основные итоги проведенных исследований отражены в статье «К флоре мхов Татарской Республики», опубликованной в 1951 г. в Ученых записках Казанского университета. В статье приводится список мхов, состоящий из 130 видов, для каждого из них указывается район сбора, местообитание и обилие. Большое количество видов приведено для республики впервые. Кроме того, в статье дана краткая историческая справка бриологических исследований, обсуждаются растительные группировки, в которых мхи играют существенную роль. Особое внимание уделено еловым и сосновым лесам, а также торфяным болотам.

В 1951 г. Е. Я. Зенковой в статье «Печеночные мхи из окрестностей Казани» были опубликованы материалы обработки коллекций П. Н. Крылова. Собранная П. Н. Крыловым еще в 1882-1883 гг. замечательная по качеству коллекция печеночных мхов долгое время хранилась в Гербарии при Томском университете, а также в Отделе Споровых растений Ботанического института АН СССР (несколько экземпляров). В 1948-1950 гг. она была прислана Л. П. Сергиевской в Отдел Споровых растений Ботанического института АН СССР ив 1951 году определена Е. Я. Зенковой под руководством К. И. Ладыженской. В статье приводится 47 видов печеночных мхов и 4 формы.

В 1963 г. в трудах Общества естествоиспытателей при Казанском университете были опубликованы две статьи Н. П. Арискиной, посвященные мхам. В статье «Эпифитные мхи в лесах Татарии» отмечено слабое развитие эпифитных мхов, связанное с континентальностью климата республики. Преимущественно эпифитные мхи поселяются у основания стволов и невысоко поднимаются по стволу, а также на наклоненных стволах. Строение коры тоже оказывает влияние на обилие мхов-эпифитов, гладкая и долго сохраняющаяся кора, как у осины благоприятствует их развитию, в отличие от плотной и водонепроницаемой. В статье «Мхи болотных фитоценозов ТАССР» рассмотрены основные типы болот Татарии. Особое внимание уделено болотам, находящимся в долинах крупных рек, в качестве примера рассмотрено болото «Арема» в долине р. Меши. В качестве примера мезотрофных болот приводится описание сплавины озера «Карасиха» на

территории Раифы. Кроме того, в статье представлен видовой состав и приуроченность мхов к типу болот.

В 1968 г. в материалах итоговой научной сессии, посвященной работам, выполненным в заповеднике, были опубликованы 2 статьи Н. П. Арискиной. В статье «Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фитоценозов Раифы» наиболее широко распространенной синузией автор считает плевроциевую. В статье «Мхи-эпифиты в лесах Раифы» автор отмечает, что лучшее развитие эпифиты получают у основания деревьев, где растут в смеси с напочвенными видами. Строгой приуроченности видов к определенным породам деревьев не наблюдается, хотя эпифиты охотнее растут на деревьях широколиственных пород, особенно на осине. В 1968 г. в первом выпуске «Трудов Волжско-Камского заповедника» была опубликована статья Н. П. Арискиной «Мхи Раифского участка Волжско-Камского заповедника», где для территории Раифы указывается уже 160 видов, из них 32 - печеночных, 24- сфагновых и 104 бриевых видов мхов.

В 1978 г. Н. П. Арискиной был создан Краткий определитель лиственных мхов Татарской АССР, включающий в себя 207 видов, встречающихся на территории ТАССР, а также на прилегающих территориях (например, виды, указанные Васильевой для Марийской республики). Определитель содержит ключи для определения семейств, родов и видов, краткий терминологический словарь, и алфавитные указатели для русских и латинских названий. Этот определитель и по сей день используется студентами биологического факультета на практических занятиях.

В 1985 г. в статье «К флоре мхов Раифы» К. В. Николаевой и Ф. М. Туктагуловой, сообщается о найденных четырех новых для Раифы видах мхов. Излагаются результаты бриологических исследований в двадцати кварталах Раифы и картирования моховых синузий в 28 кв.. Наиболее распространенной синузией в напочвенном покрове елово-сосновых и сосновых зеленомошников является плевроциевая синузия. Хорошо представлены также хилокомиево-плевроциевая и плевроциево-хилокомиево-ритидиадельфовая синузия. В сырых ельниках встречена мниево-сфагновая синузия. В 1989 г. выходит статья К. В. Николаевой и Г. Н. Борисовой «Моховые синузии Раифы». Описываются синузии, встреченные авторами за полевой сезон 1986 г. в Раифе.

В 1995 г. вышло в печать первое издание Красной Книги Республики Татарстан. Раздел «Моховидные» был составлен К. В. Николаевой. Список моховидных, внесенных в Красную книгу Республики Татарстан объединяет 15 видов, для 10 из них приводятся очерки.

В 2003 г. в книге «Национальный парк «Нижняя Кама» был опубликован список мхов национального парка, составленный Е. А. Афониной. В списке приводятся 23 вида листостебельных мхов и 1 печеночник.

В 2003 и 2005 годах инвентаризация бриофлоры Волжско-Камского заповедника была проведена М. С. Игнатовым (Москва, Главный Ботанический Сад) и Е. А. Игнатовой (Москва, МГУ). Впервые была обследована территория Саралинского участка ВКГПБЗ, а также территория, присоединенная к Раифскому участку в 2000 году. Коллекция мхов находится в гербарии ГБС (МНА), с большинством дубликатов в гербарии Московского Государственного Университета (М\¥). Коллекция печеночников, которая была определена Н. А. Константиновой - в гербарии КРАВС (Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского НЦ РАН), с почти полным набором в МНА и М\¥. По материалам этой работы в 2005 году была опубликована статья «Бриофлора Волжско-Камского заповедника», в которой с учетом старых гербарных сборов для территории ВКГПБЗ приводится 208 видов мохообразных.

В 2005 г. в книге «Экология г. Казани» в систематическом списке макрофитов водоемов и водотоков приводится два вида мхов.

В 2006 г. было выпущено второе издание Красной Книги РТ, в список мохообразных включено 24 вида. Для каждого из них приводится очерк, содержащий описание его биоэкологических и экологических особенностей, распространение в мире и на территории РТ, категорию редкости, рекомендации по охране, а также цветное изображение и карту-схему. Очерки были составлены М. С. Игнатовым на основе материалов инвентаризации Волжско-Камского заповедника и литературных данных. Факторами, лимитирующими распространение большинства редких «краснокнижных» видов являются редкость старовозрастных широколиственных лесов (с обилием валежника) и олиготрофных болот.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМОЙ

ТЕРРИТОРИИ

Территория РТ занимает площадь 68000 км . Она расположена в юго-восточной части Русской равнины. Характерным для территории республики является наличие границ крупных единиц районирования (на уровне зоны и подзоны, области и провинции) практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам.

В широтном направлении по территории проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года (май-сентябрь) равного единице, определяющая деление территории по климатическим условиям на бореальную, достаточно увлажненную, и лесостепную зону, испытывающую дефицит увлажнения.

В соответствии с почвенно-географическим районированием по территории РТ проходит граница между бореальным и суббореальным поясом (Афанасьева и др., 1979). На ее территории отмечаются дерново-подзолистые, серые лесные почвы, оподзоленные, выщелоченные и типичные черноземы.

Согласно комплексному физико-географическому районированию Русской равнины (Исаченко, 1991) по территории проходят границы подтаежной ландшафтной зоны, северной, или широколиственной, и южной подзоны лесостепной ландшафтной зоны. В соответствии с секторальным делением Восточно-Европейской ландшафтной страны по рассматриваемой территории проходят границы ландшафтных областей - Приволжской, Низкого Заволжья и Высокого Заволжья.

В пределах РТ выделено 10 фитоэкологических регионов (Бакин и др., 2000), имеющих сходные климатические условия, генезис подстилающих литогенных пород, преобладающий характер геоморфологических процессов и как результат преобладание определенного типа почвообразовательного процесса и типа растительности (рис.1.).

Рис. 1. Фитоэкологические регионы РТ

I. Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широколиственных неморальнотравяных лесов с фрагментами южно-таежных елово-пихтовых неморальнотравяных и сосново-еловых зеленомошных лесов.

II. Вятско-Камский равнинный регион темнохвойно-широколиственных лесов, долинных гигрофитных неморальных лесов и болот.

III. Волжско-Камский возвышенно-равнинный регион северных широколиственных лесов с елью и долинных сосново-широколиственных и сосновых травяных лесов.

IV. Приволжский возвышенно-равнинный регион широколиственных лесов с елью на севере и с ясенем на юге.

V. Западно-Закамский регион широколиственных лесов Низкого Заволжья и долинных сосново-широколиственных лесов.

VI. Восточно-Закамский регион широколиственных лесов Высокого Заволжья.

VII. Средне-Свияжский возвышенно-равнинный регион типичной лесостепи.

VIII. Западно-Закамский остепненно-равнинный регион Низкого Заволжья.

IX. Восточно-Закамский возвышенно-равнинный лесостепной регион Высокого Заволжья.

X. Регион супераквальных экосистем Куйбышевского и Нижнекамского водохранилищ.

Волжско-Вятский регион. Регион расположен к северу от Камы и занимает водоразделы Волги, Вятки и Камы и входит в состав возвышенности Западного Предкамья, нередко именуемой Кукморской. Максимальные отметки Вятско-Волжского водораздела сосредоточены близ правобережья Вятки (200-250 м).

Долина Волги характеризуется хорошей разработанностью (ширина ее достигает 17-40 км) и резко выраженной асимметрией склонов. В пределах региона в левобережной части долины развита система плейстоценовых аллювиальных террас и погребенных долин, выполненных отложениями верхнего плиоцена.

В настоящее время волжская пойма на рассматриваемом участке почти полностью покрыта водами Куйбышевского водохранилища. В левобережном террасовом комплексе выделяются ступени низких террас, высоких террас, позднеплиоценовой равнины.

Климат региона умеренно-континентальный с холодной зимой и теплым летом, по сравнению с другими регионами характеризуется несколько пониженными температурами и достаточно обеспеченным увлажнением Гидротермический коэффициент составляет 1,3-1,4, за период май-июль - 0,7.

Растительный покров Западного Предкамья весьма не однороден, что обусловлено как мезоклиматическими условиями ландшафтов, так и их геоморфологическими особенностями. Зонально обусловленными здесь являются темнохвойно-широколиственные с фрагментами южно-таежных темнохвойных лесов в северной и восточной части, и распространением сосновых и сосново-широколиственных лесов в долинах Волги, Камы, Вятки, Меши, Казанки, Илети.

В условиях возвышенно-равнинных водоразделов и приводораздельных частей склонов коренными являются подтаежные хвойно-широколиственные елово-липово-дубовые леса с пихтой и сосной кислично-неморальные с таежными видами. Наряду с хвойно-широколиственными лесами различной типологии в регионе на возвышенных участках водоразделов и речных террас, на материковых

склонах южной экспозиции небольшими фрагментами отмечаются широколиственные дубовые и дубово-липовые насаждения с елью, дубовые с клёном, липой, вязом, дубовые с участием лесостепных видов.

В нижних частях склонов овражно-балочных понижений и по долинам малых рек отмечаются леса елово-пихтовые и еловые с липой и ольхой; по дну овражно-балочных систем отмечаются липовые насаждения с ольхой и елью.

На супесчаных и песчаных почвах долинно-террасных комплексов крупных рек развиты сосново-широколиственные и сосновые насаждения с различной степенью участия в их составе темнохвойных пород. Сосновые бруснично-зеленомошные с таежными видами и участием степных видов отмечаются на супесчаных и песчаных почвах выровненных поверхностей речных террас. На скрыто-подзолистых песчаных почвах эоловых дюн речных террас распространены сосновые леса лишайниково-мшистые с участием степных видов.

По дну овражно-балочных систем, в притеррасных понижениях по долинам рек и в приозерных понижениях формируются влажнотравно-осоковые и влажнотравно-пушицевые болота. Кустарничково-пушицево-сфагновые болота сплавинного типа занимают экотопы зарастающих озер и переувлажненных междюнных понижений.

Вятско-Камский регион. Регион занимает территорию к востоку от Вятки и к северу от Камы и представлен Елабужско-Предкамским эрозионно-расчлененным природным районом приуральских широко л иственно-пихтово-еловых неморальнотравяных подтаежных лесов. Максимальные высоты здесь 243 м, средние - 120 м. Отметки водоразделов чаще всего поднимаются до высоты 140160 метров. К региону также отнесена четко выраженная Камско-Бельская низина, образовавшаяся в месте слияния Белой и Ика с Камой, включая и левобережный долинно-террасный комплекс Камы. Преобладающие высоты в пределах этой низины 100-200 м. Восточнее Набережных Челнов в долине Камы развит дюнный рельеф.

В литологическом отношении наиболее распространенными являются пермские отложения верхнеказанского подъяруса, в основном представленные красноцветными песчаниками, перекрытыми суглинками.

Климат региона также как и в западном Предкамье характеризуется как умеренно-континентальный с теплым летом и умеренно холодной зимой. Гидротермический коэффициент за период май-сентябрь составляет 1,0.

В почвенном покрове региона преобладают серые лесные и коричнево-серые лесные почвы. Липово-еловые с дубом и дубово-липовые с елью неморальные насаждения занимают экотопы серых лесных почв возвышенных участков пологих склоновых поверхностей южной экспозиции.

Для долинно-террасных комплексов рек характерно образование липняков с пихтой, елью и сосной на суглинистых почвах и елово-сосновых лесов с пихтой и липой на подзолистых супесчаных почвах речных террас. На выровненных участках поймы Вятки отмечаются типичные гигрофитно-разнотравные пойменные дубравы с сосной. На переувлажненных местообитаниях развиваются гидрофитно-разнотравно-осоковые ивняки. В замкнутых понижениях в поймах рек с застойным увлажнением распространено болотное разнотравье.

Для болотно-лугового и лесо-болотного ландшафта Кулигашского понижения в поймах рек Белая, Ик, Кама наряду с типичными гигрофитными пойменными формациями характерны фрагменты пушицево-сфагновых березняков с сосной и кустарничками верховых болот.

Волжско-Камский регион. Регион расположен в южном Предкамье и включает три природных района. Природно-территориальные комплексы региона формировались деятельностью рек Меши, Камы, Волги. В сложении региона господствуют отложения татарского яруса. Рельеф выровненный, со средними высотами 130-150 м и максимальными до 196 м. Долина Меши имеет хорошо развитую пойму (ширина 1,5 км), пойма Камы затоплена водами водохранилища. Климатические условия достаточно типичные для Предкамья. За год выпадает 470 мм осадков. Гидротермический коэффициент за теплый период года (апрель -октябрь) 1,3, а за период май-июль 0,65.

Почвенный покров региона в основном сложен серыми лесными и дерново-подзолистыми почвами. Наиболее распространенными почвами являются глинистые и суглинистые серые и коричнево-серые лесные почвы на делювиальных и элювиальных пермских глинах и суглинках.

Коренными растительными формациями водоразделов и склоновых поверхностей водоразделов являются дубовые с липой и кленом леса, занимающие экотопы выровненных и слабо-покатых поверхностей, дубовые с липой, кленом, вязом. Производными формациями здесь являются длительно- и короткопроизводные лесные формации липняков, осинников и березняков и злаково-разнотравные сенокосные луга, злаково-рудеральные пастбищные луга.

Растительный покров Волго-Мешинского террасово-долинного района отличается распространением сосново-широколиственных и остепненно-травяных сосновых лесов, отмечающихся также и в экотопах террасного комплекса Меши. Водораздельные и приводораздельные склоновые поверхности низких террас (второй и остатки первой) заняты лишайниково-мшистыми и бруснично-чернично-мшистыми сосняками с липой (во втором ярусе). На возвышенных прирусловых гривах 1 террасы фрагментами отмечаются низкобонитетные дубравы с липой,

и и о Т Т и и и и

вязом и ольхой клейкой. На влажной песчаной почве в прирусловои околоводнои части террасы произрастают ивняки с осокорем. Болота осоково-разнотравные с березой (единично отмечаются дернины сфагновых мхов) формируются в низких бессточных котловинах на песчаных почвах 2 террасы в сочетании с сосновыми насаждениями.

Приволжский регион. Предволжье, ограниченное с востока и с севера долиной р. Волги, представляет собой северо-восточную часть Приволжской возвышенности со средними высотами 137 м. Река Свияга, протекающая с юга на север почти по середине Предволжья, делит его на две части — восточную и западную. Восточная часть, сильно изрезанная оврагами и долинами рек, круто обрывается к долине Волги, образуя целый ряд обрывов, называемых горами (Услонские, Вязовые, Юрьевы, Сюкеевы, Тетюшские). Четко выражена асимметрия склонов — южные более крутые. Западная часть Предволжья представляет менее изрезанную долинами и оврагами слабоволнистую равнину с наклоном к долине реки Свияги.

Территория сложена в основном верхнепермскими отложениями, в долинах рек обнажаются доломиты казанского яруса. Водоразделы слагаются глинисто-мергелистыми толщами татарского яруса. С пластами татарского возраста, отчасти казанского, связано развитие карстовых явлений. Коренные породы повсеместно

перекрыты плащом суглинков, которые на склонах северной экспозиции имеют мощность до 10 м и более (Дедков, 1990). Преобладающими почвообразующими породами являются продукты выветривания верхнепермских отложений.

Экотопы выровненных и склоновых участков водоразделов и приводораздельных склонов Волго-Свияжского возвышенного и Цивиль-Кубнинского возвышенно-равнинного районов заняты дубравами с липой и лещиной. На крутых склонах распространены кленовники с липой и дубом. На серых лесных почвах верхних частей склонов балок и оврагов распространены липняки с дубом, кленовники с липой и дубом, местами дубравы с липой. Экотопы увлажненных почв по дну балок занимают влажнотравно-неморальные липняки с вязом и ольхой.

На широких плато и пологих приводораздельных склонах Волго-Свияжского возвышенного природного района фрагментами отмечаются дубравы с ясенем, липой, вязом и кленом (Кайбицкие дубравы) и на крутых склонах - сосняки с неморальными кальцефильными видами (Горный сосняк).

В долинах рек Кубни, Свияги, Цивиля, Карлы на серых лесных почвах развиваются дубовые леса с липой, вязом, кленом и липовые. На хорошо прогреваемых склонах верхних террас характерно развитие дубрав с лесостепным разнотравьем. В увлажненных участках поймы Свияги отмечаются дубовые и ольховые насаждения с вязом, липой, черемухой и ивой

Западно-Закамский регион. Западное Закамье занимает низменную равнину с высотами 100-150 м., расположенную к востоку от Волги, к югу от нижнего течения Камы и до р. Шешма на востоке, преобладающие уклоны поверхности к юго-западу и к западу, к долине Волги. Территория дренируется реками Большим и Малым Черемшаном, Майной и их притоками (Колобов, 1983). Густота овражной сети и модули стока наносов в 2-2,5 раза ниже средних по РТ. В то же время, Западное Закамье характеризуется широким развитием древней балочной сети, густота которой в 7 раз превосходит густоту овражной.

В климатическом отношении регион выделяется своим особенным вегетационным режимом. В теплый период года отмечается здесь наиболее высокие суммы температур. Для региона характерно широкое развитие темно-

серых, серых и светло-серых лесных почв сформировавшихся под широколиственными лесами.

Регион отличается значительными показателями лесистости — здесь сохранились крупные лесные массивы в бассейнах Сульчи, Большого и Малого Черемшана. Остепненные луга не играют ведущей роли, являясь вторичными на месте сведенных лесов. Ведущими лесными формациями являются липово-дубовые с примесью других широколиственных пород в древостое и кленово-липово-дубовые леса.

В пойме Большого Черемшана по низинам и старицам формируются гигрофитные дубовые леса с липой, ильмом и вязом. Кроме того, здесь складываются благоприятные условия для образования крупных болотных комплексов («Татахметьевское» болото, «Октябрина»).

Восточно-Закамский регион. В регионе преобладает рельеф умеренно расчлененной денудационной равнины нижнего плато Бугульминской возвышенности, которое широкой полосой (60-100 км.) отделяет верхнее плато от долины Камы на севере и Западно-Закамской низменности на западе. Он расположен на склонах Южно-Татарского свода и имеет высоты — 200-245 м.

Почвообразующие породы преимущественно глинистого и тяжелосуглинистого гранулометрического состава формируют широкий спектр лесных почв: дерново-подзолистых, дерново-карбонатных, серых и коричнево-серых лесных, черноземных и лугово-черноземных почв.

Растительный покров региона разнообразен и имеет облик типичный для северной лесостепи — широколиственные леса чередуются с фрагментами остепненных лугов и луговых степей. Причем ведущую роль здесь играют лесные формации, луговые и степные комплексы являются по большей части вторичными.

В составе лесов, занимающих водораздельные поверхности и их склоны, преобладают обычные для всего Закамья неморальнотравяные липово-дубовые, кленово-липово-дубовые леса и их разнообразные производные. По крутым склонам южной экспозиции на почвах, подстилаемых пермскими известняками, формируются остепненные дубовые и березово-дубовые леса с густым пологом из степных и неморальных кустарников.

На каменистых смытых почвах указанных местоположений, в отсутствие лесной растительности образуются разнообразные по составу формации луговых степей. Долины рек региона не образуют широких пойм.

Средне-Свияжский регион. Регион занимает южную часть Татарского Предволжья и относится к Евроазиатской степной области. Поверхность представляет собой возвышенную равнину юрско-мелового плато Приволжской возвышенности. Максимальные высоты над уровнем моря достигают 276 м. В целом рельеф имеет наклон с юга на север, куда течет основная река района -Свияга.

Климат по сравнению с северными районами Предволжья более засушливый. Средняя температура января составляет -13,5°, июля +19,6°. Годовая сумма осадков - 390 мм. Наибольшая высота снежного покрова 42 см. Гидротермический коэффициент низкий, около 1,1.

Рельефообразующими породами являются юрско-меловые отложения.

Почвенный покров представлен в основном почвами черноземного типа. Присутствуют также серые и темно-серые лесные почвы, светло-серые, коричнево-серые и коричневые почвы, дерново-подзолистые почвы, пойменные и болотные почвы.

Растительный покров района представлен типичным лесостепным комплексом, включающим фрагменты южных широколиственных лесов, остепненных разнотравных лугов и среднерусско-приволжских луговых степей. Современный растительный покров существенно изменен хозяйственной деятельностью. По дну балок и в поймах рек на достаточно увлажненных местообитаниях отмечаются влажнотравно-осоковые ивняки и заболоченные луга, деградирующие под влиянием выпаса.

Западно-Закамский регион. Рельеф региона, занимающего промежуточное положение между террасированной низменной равниной и коренным пермским плато высокого Заволжья, характеризуется значительной неоднородностью.

Климат региона характеризуется как умеренно континентальный с недостаточной влагообеспеченностью и увлажнением. Гидротермический коэффициент несколько ниже 1,0.

Основными слагающими породами здесь являются верхнетретичные глины и отложения татарского яруса с пятнами плиоценовых пород. Поэтому в образовании почв участвуют, в основном, продукты выветривания и переотложения пород верхнепермского и верхнетретичного возраста. (Винокуров, 1962). Редкие в равнинных условиях Западного Закамья местообитания крутых смытых каменистых склонов южной экспозиции с выходами коренных татарских пород (памятник природы "Склоны Коржинского") заняты ксерофитно-разнотравно-ковыльными степями с участием целого комплекса редких ксерофитов — Ephedra distachya, Hedysarum grandiflorum и др.

Восточно-Закамский регион. Макрорельеф региона определяет глубоко расчлененная ступенчатая равнина двухъярусных плато Бугульминской возвышенности. Рельеф сложен породами верхней перми. Всюду преобладает верхнее плато, на пологосклонных останцовых поверхностях холмов которого отмечаются высшие точки рельефа РТ — 360-382 м. Нижнее плато прослеживается вдоль долин основных рек — Шешмы, Зая, Ика.

Почвообразующими породами здесь служат продукты выветривания песчано-мергелистой толщи верхнепермского возраста и третичные отложения. Почвенный покров региона, в основном, представлен выщелоченными, типичными, обыкновенными и карбонатными черноземами.

Естественный растительный покров региона имеет ярко выраженный лесостепной характер: крутые склоны южной и юго-восточной экспозиции заняты комплексами луговых степей (так называемые "каменистые степи"), которые распространены в сочетании с остепненными лугами и широколиственными лесами. Обычными для региона являются пастбищные средне- и сильносбитые ксерофитные луга. Ведущими типами в лесном покрове здесь становятся остепненные кустарниковые дубовые и березово-дубовые леса и их разнообразные производные (вишарники, миндальники, смешанные кустарниковые заросли, кленовники, березняки).

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Шафигуллина, Надия Рустэмовна

выводы

1. За последние сто лет число видов бриофлоры, выявленных на территории Республики Татарстан, увеличилось в три раза и составляет 285 видов мхов, относящихся к 136 родам и 65 семействам. 27 видов мохообразных отмечены впервые на территории РТ, из них два вида (Bryum longisetum Blandow ex Schwägr., Drepanocladus sordidus (Müll. Hal.) Hedenäs) впервые найдены в центральной части европейской России.

2. Бриофлора РТ, отражая экотонный характер территории, демонстрирует выраженный бореальный состав. Почти 80% бриофлоры РТ имеет широкие циркумполярные, биполярные или космополитные ареалы. Виды ограниченных ареалов проявляют себя в основном в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах и отражают континентальный характер бриофлоры.

3. Бореальный характер бриофлоры подтверждается ведущими в ее составе семействами Sphagnaceae (9,8%) и Amblystegiaceae (7,4%), преимущественно приуроченных к болотным местообитаниям. Во флороценотическом комплексе болот их доля увеличивается до 42% и 18% соответственно. Третье место аридного семейства Pottiaceae в бриофлоре РТ (6,3%) обусловлено наличием каменистых и засоленных субстратов.

4. Болотная бриофлора включает 108 видов, что составляет 37,9% от бриофлоры РТ. Флороценотический комплекс болот включает всего 66 облигатных видов (балл верности III-V), что составляет 61% от общей болотной бриофлоры. Бриофлора болот в целом характеризуется преобладанием арктобореальных видов (40 %), во флороценотическом комплексе их доля увеличивается до 53 %.

5. Ряд фитоценотической приуроченности видов бриофлоры болот: водно-болотные виды (13,9%), болотные (21,3%), лесо-болотные виды (30,6%), лесные (15,7%), лесо-лугово-болотные (10,2%), лугово-болотные (5,5%), лесолуговые (1,9%), луговые виды (0,9%) отражает, с одной стороны, усиление антропогенного воздействия, с другой - снижение режима увлажнения.

6. В значительной степени видовой состав мохообразных напочвенного покрова определяется типом леса (хвойный, широколиственный). Видовой состав и распределение мохообразных, занимающих стволы деревьев и напочвенный покров, имеет достоверные различия; видовой состав мохообразных на гнилой древесине и комлях в разных типах леса не имеет достоверных различий (уровень значимости менее 0,01).

7. Ординационный анализ показал, что лесные группировки мохообразных, формирующиеся в различных микроместообитаниях и в различных типах лесных экосистем, рассеяны в экологическом пространстве, что обусловлено комбинированием условий освещения и влажности. Распределение группировок мохообразных болотных, каменистых и засоленных местообитаний в ординационном экологическом пространстве, может быть охарактеризовано как компактное.

8. Значительную роль в распределении видов мохообразных в экологическом пространстве играет режим увлажнения, определяемый рыхлостью субстрата, выступающего в качестве косвенно действующего фактора. Наиболее благоприятные условия по влагообеспечению соответствуют центральной части оси ординационного экологического пространства, где и сконцентрировано наибольшее количество видов мхов.

9. Согласно ординационному анализу, наряду с режимом увлажнения, определяющую роль в распределении мохообразных играет комплексный градиент минерализации и кислотности субстрата. К условиям наиболее высокой минерализации приурочены группировки существенно отличающиеся по режиму увлажнения: группировки каменистых, засоленных местообитаний и минерализованных водоемов.

10. Редкие виды бриофлоры РТ связаны с старовозрастными лесами, олиготрофными болотами, глинистыми обнажениями, каменистыми субстратами и засоленными местообитаниями. Группировки мохообразных глинистых обнажений, каменистых субстратов и засоленных местообитаний не представлены в системе ООПТ РТ, что требует организации новых охраняемых объектов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шафигуллина, Надия Рустэмовна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аболинь. А. А. Листостебельные мхи Латвийской ССР. - Рига: Зинатне, 1968.-329 с.

2. Абрамов И. И. Волкова Л. А. Определитель листостебельных мхов Карелии. - М.: КПК, 1998. - 390 с.

3. Анищенко Л. Н. Биоразнообразие мохового покрова и перспективы его использования в фитоиндикации экосистем района хвойно-широколиственных лесов европейской части Российской Федерации. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. с/х наук. Брянск, 2009 - 33 с.

4. Апкин Р.Н. Закономерности распространения болот на территории Республики Татарстан. - Казань, 2002. - 75 с.

5. Арискина Н. П. К флоре мхов Татарской республики // Уч. зап. Казанского гос. ун-та. - 1951,- Т. 111, кн. 1. - С.75-102.

6. Арискина Н. П. Краткий определитель листостебельных мхов Татарской АССР. - Казань: Изд-во КГУ, 1978. - 121с.

7. Арискина Н. П. Мхи болотных фитоценозов ТАССР // Труды общества естествоиспытателей при КГУ - 1963. - Т.123, кн. 11. - С. 114-120.

8. Арискина Н. П. Мхи Раифского участка Волжско-Камского заповедника // Труды Волжско-Камского заповедника. - 1968 . - Вып.1 - С.91-105.

9. Арискина Н. П. Эпифитные мхи в лесах Татарии // Труды общества естествоиспытателей при КГУ. - 1963. - Т.123, кн. 11. - С. 121-127.

10. Афанасьева Т.В., Василенко В. И., Т. В. Терешина, Б.В. Шеремет Почвы СССР. - М.: «Мысль», 1979. — 380 с.

И. Афонина Е. А. Мхи национального парка «Нижняя Кама» // Национальный парк «Нижняя Кама». - Елабуга: НП «Нижняя Кама» -2003. -С.140-141.

12. Баишева Э. 3. Об охране редких видов мохообразных на Южном Урале // Тезисы докл. междунар. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы (23-27 января 2006 г.) 4.1, Казань. - 2006.

13. Баишева Э. 3. Разнообразие мохообразных естественных экосистем: подходы к изучению и особенности охраны. Успехи современной биологии, 2007. -т. 127, №3,-с. 316-333.

14. Баишева Э. 3. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника / под ред. Б. М. Миркина // Уфа, «Гилем». - 2008. - 516 с.

15. Баишева Э.З. Эколого-фитоценотическая структура бриокомпонента лесной растительности Республики Башкортостан. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д-ра. биол. наук. Уфа, 2010 - 32 с.

16. Бакин О. В. О сохранении биоразнообразия болот на территории Татарстана. Тезисы докл. междунар. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы (23-27 января 2006 г.) 4.2, Казань, 2006. - С.285-287.

17. Бакин О. В., Рогова Т. В., Ситников А. П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд.-во КГУ, 2000. - 495 с.

18. Бакин О. В. Флора сосудистых растений болот Татарстана // Уч. зап. Казан, гос. ун-та. - Казань, 2009. - Т. 151. Кн. 2.-С. 197-211.

19. Бакин О. В. Шафигуллина Н.Р. Флора листостебельных мхов болот Татарстана // Учен. зап. Казан, ун-та. Сер. Естеств. науки.- 2012. - Т. 154, кн. 1. - С. 149-159.

20. Баранов В. И. Кулигаш // Труды КФ АН СССР, сер. биол. и с.-х. наук, 1948, вып. 1.-С. 1-73.

21. Баранов В. И., Оспопрививателев Н. Я. Геоботанические исследования карстовых воронок и торфяников в районе Зеленодольска. // Ученые записки Казан, гос. Зооветин-та, 1938. Т. 49, С. 3-27.

22. Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. - Новосибирск: Наука, 1984 -158 с.

23. Бардунов Л. В. Листостебельные мхи Алтая и Саян. - Новосибирск: Наука - 1974,- 168с.

24. Бардунов Л. В. Очерк бриофлоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1992.-97 с.

25. Бойко M. Ф. Типы жизненных стратегий мохообразных степной зоны. //Бот. Журнал 1990. Т. 75, № 12, с.1681-1689

26. Боч М. С., Смагин В. А. Флора и растительность болот Северо-Запада России и принципы их охраны. (Тр. БИН РАН. Вып. 7) - СПб., 1993. - 225 с. -.

27. Боч М. С., Мазинг В. В. Экосистемы болот СССР. - Л.: Наука, 1979. -188 с.

28. Васильева Л. Н. К флоре мхов Марийской автон. обл. // Уч. Записки Каз. ун-та - 1936 - Т. 96, кн. 6.

29. Васильева Л. Н. К флоре сфагновых мхов северо-запада Казанского края // Уч. зап. Казанского гос. ун-та - 1933 - Т. 93, кн. 6., вып.1.

30. Винокуров М. А. Почвы Татарии. - Казань: изд. КГУ, 1962 - 417 с.

31. Гольдберг И. Л. Материалы к флоре листостебельных мхов скальных обнажений Северного Урала // Arctoa (2002) 11: 81-86.

32. Гольдберг И. Л. Роль мохового покрова в сложении растительных сообществ скалистых обнажений (на примере Среднего Урала). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000 - 23 с.

33. Гордягин А. Я. Естественно-историческое описание Казанской губернии. Часть ботаническая. I. Ботанико-географические исследования в Казанском и Лаишевском уездах // Труды общ-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те, Казань, 1889. - Т. 22, Вып. 2. - С. 1-92.

34. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Труды о-ва естествоиспыт. при Имп. Казан, ун-те. - 1900. -Т.

34, вып. 1,3.

35. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Труды о-ва естествоиспыт. при Имп. Казан, ун-те. - 1900. -Т.

35, вып. 2.-С 1-564.

36. Гордягин А. Я. Растительность известковых скал на р. Туре в Пермской губернии // Труды общ-ва естествоиспыт. при Имп. Казанском ун-те, Казань, 1895, Т. 28, Вып. 2., С. 1-34.

37. Гордягин А. Я. Растительность Татарской Республики // Географическое описание Татарской республики. 4.1. - Казань: Госиздат. - 1922. -С. 1143-222.

38. Дедков А.П. Овражная эрозия востока Русской равнины. — Казань, изд. КГУ, 1990, — 139 с.

39. Другова Т. П. Флора листостебельных мхов городов Мурманской области. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Москва, 2009 - 17 с.

40. Дударева Н. В. Бриофлора Восточного Присаянья (Иркутская область): автореф. дис. ... канд. биол. наук/ Н.В. Дударева; Сибирский ин-т физиологии и биохимии растений - Иркутск, 2006. - 17 с.

41. Дулин М. В. Печеночники подзоны Средней тайги Республики Коми. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004 - 255 с.

42. Еленкин А. А. Флора мхов Средней России. Юрьев, 1909. 238 с.

43. Ермолаев О. П., Игонин М. Е., Бубнов А. Ю., Павлова С. В. Ландшафты Республики Татарстан. Региональный ландшафтно-экологический анализ. Казань «Слово». - 2007. - 411 с.

44. Золотов В. И. , Шафигуллина Н. Р. Новые находки - Новые находки мхов в Республике Татарстан. // АгсШа (2006) 15: 250.

45. Игнатов М. С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России Т.1. М.: КМК, 2003 - С. 1-608.

46. Игнатов М. С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т.2. М.: КМК, 2004 - С. 609-944.

47. Исакова В. Г. Эколого-биологическая характеристика мхов Яно-Адычанского плоскогорья и сопредельных территорий (Северо-Восточная Якутия) Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Якутск, 2011 - 20 с.

48. Исаченко А. Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. — М., Высшая школа, 1991 — 364 с.

49. Колобов Н. В. Климат Татарской АССР. — Казань: изд. КГУ, 1983 -159 с.

50. Комаров П. Систематический каталог растений, собранных в окрестностях Казани учеником IV класса Казанского Земледельческого училища П. Комаровым в 1900 г. - Казань, 1910 - С. 1-2.

51. Константинова Н. А. Анализ ареала печеночников севера Голарктики /

H.А. Константинова // АгсШ (2000) 9: 29-94.

52. Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // АгсШа. - 1992. - Вып.

I.-С. 87-127.

53. Коржинский С. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. 1. Введение. Ботанико-географический очерк Казанской губернии // Тр. общ-ва естествоиспыт. при Имп. Казан, ун-те, 1888. - Т. 18, вып. 5. - С. 1-256.

54. Коротеева Т. И. Печеночники Курильских островов. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2011 - 24 с.

55. Красная книга Республики Бурятия: Редкие и исчезающие виды растений грибов. — 2-е изд., перераб. и доп. — Новосибирск: Наука, 2002. — 340 с.

56. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). Издание второе. - Казань: Идель-Пресс, 2006. - 832 с.

57. Красная книга Республики Татарстан / Глав. ред. А. И. ГЦеповских. -Казань: Природа, 1995. 452 с.

58. Крылов П. Н. Список лиственных мхов, собранных в Казанской губернии в 1882 г. и 1883 г. С. И.Коржинским и П. Н.Крыловым и определенных В. Ф. Бротерусом // Труды общества естествоиспытателей при КГУ. - 1904. - Т.39, вып. 2.-21 с.

59. Лазаренко А. С. Основ1 засади класифшацн ареал!в листяних мох1в Радяньского Далекого Сходу // Укр. бот. журн. - 1956. - Т. 13, вып. 1. - С. 31-40.

60. Лысенко Т. М. Галофитная растительность Среднего и Нижнего Поволжья: итоги и перспективы изучения // Тезисы докл. междунар. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвящ. 200-летию Казан, ботан. школы (23-27 января 2006 г.) 4.2, Казань, 2006.

61. Малышев Л. И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Материалы конференций БИН РАН и ЗИН РАН (14-15 февраля и 1415 мая 1990 г.) СПб., 1992 - С.41-47.

62. Мамонтов Ю. С. Флора моховидных Омской области. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Томск, 2010 - 19 с.

63. Мельничук В. М. Определитель лиственных мхов средней полосы европейской части СССР. - Киев: Наукова Думка, 1970. - 442с.

64. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение - М.: Мир, 1992- 181 с.

65. Николаева К. В., Туктагулова Ф. М. К флоре мхов Раифы // Тезисы докладов и сообщений к республиканской научно - тематической конференции к 25-летию ВКЗ. Казань, 1985 [Рукопись]

66. Николаева, Борисова 1989 Моховые синузии Раифы [Рукопись]

67. Ножинков А. Е., Терехина Т. А. Мохообразные Алтайского края. Барнаул.-2007.-196 с.

68. Пономарев А. П. К бриофлоре окрестностей г. Казани / А. П. Пономарев // Труды ботанического сада Юрьевского университета. - 1913. - Т. 14, вып. 3.

69. Попова Н. Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности // Агс1:оа, 2002. Т. 11. С. 101-168.

70. Потемкин А. Д., Софронова Е. В. Печеночники и антоцеротовые России. Т.1. Спб.-Якутск: Бостон-Спектр. - 2009. - 368 с.

71. Прохоров В. Е. Информационная система «Флора». Учебно-методическое пособие. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2009. - 38 с.

72. Прохоров В. Е. К изучению биоразнообразия флоры южного Предволжья РТ // Тезисы докладов VII республиканской научной конференции «Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан». Казань, 2007. -С.161-162.

73. Прудникова Л. Ю. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2004 - 23 с.

74. Раменский Л. Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей. СПб., 1910. Вып. 7. С. 389-390.

75. Раменский Л. Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения // Вестн. опытного дела Средне-Черноземной области. Янв.-февр. Воронеж : Обл. ред. изд. комитета НКЗ, 1924. С. 37-73.

76. Растительность Европейской части СССР / Под ред. С.А. Гарибовой, Т.Н. Исаченко, Е. М. Лавренко. - Л.: Наука, 1980.

77. Рогова Т. В. , Прохоров В. Е., Яцык М. В. Флористическая база данных в геоинформационных системах многоцелевого значения // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. - СПб.: БИН РАН, 1997. - С. 85.

78. Рогова Т. В., Прохоров В. Е., Мухарамова С. С. Формирование и ведение кадастра флористического разнообразия в составе региональной ГИС // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике. -СПб.: ЗИН РАН, 1999.-С. 92-93.

79. Рогова Т. В., Прохоров В. Е., Шафигуллина Н. Р., Бакин О. В. Материалы к видовому разнообразию галофильных сообществ на северной границе распространения // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований. Том ПГ. Моделирование в охране окружающей среды. Общая экология и охрана биоразнообразия. - Казань: изд-во "Бриг", 2009 -С. 274-277.

80. Рубцова А. В. Бриофлора Удмуртской республики. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ижевск, 2001 - 220 с.

81. Савич-Любицкая Л. И., Смирнова 3. Н. Определитель листостебельных мхов СССР. Верхоплодные мхи / Л.И. Савич-Любицкая, З.Н. Смирнова. - Л.: Наука, 1970. - 825 с.

82. Савич-Любицкая Л.И., Ладыженская К. И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. М.Л., 1936. 309 с.

83. Сурагина С. А. Листостебельные мхи Волгоградской области (Юго-Восток Европейской России) // Агс1:оа, 2001. Т. 10. С. 45-70.

84. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. -274 с

85. Федосов В. Э. Бриофлора Анабарского плато и сопредельных территорий (Восточносибирская Субарктика). Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Москва, 2008 - 27 с.

86. Флора споровых растений СССР, Том 3 Листостебельные мхи А. Л. Абрамова, К. И. Ладыженская, Л. И. Савич-Любицкая Андреевые и Бриевые мхи Издательство Академии Наук СССР, Москва-Ленинград, 1954

87. Шафигуллина Н. Р. Бриофлора болот юга лесной зоны востока европейской части России // Материалы XVI Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Секция «Биология», Москва, 2009. - С. 84.

88. Шафигуллина Н. Р. О находках Anthoceros agrestis Patón (Anthocerotaceae) в Татарстане 11 Ботанические заметки (Казань). - 2010. - №1. - С. 33-35.

89. Шафигуллина Н. Р. Представленность бриофлоры в системе ООПТ Республики Татарстан и сохранение редких видов // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции 27 января- 1 февраля 2008 г. Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 611612.

90. Шафигуллина Н. Р. Распространение редких видов бриофлоры на южной границе лесной зоны юго-востока европейской части России // Материалы XIV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Т. 1, Москва, 2007. - С. 184

91. Шафигуллина Н. Р. Экологические закономерности распространения мохообразных Республики Татарстан // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: тезисы докладов VII республиканской научной конференции. - Казань: Отечество, 2007. - С. 277-228.

92. Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманское книжное издательство, 1961. АН СССР, Кольский филиал им. С.М. Кирова, Полярно-альпийский ботанический сад - 249 с.

93. Шляков. Р. Н. Печеночники и антоцеротовые. Морфология, филогения, классификация. - JL: Наука, 1975.

94. Шляков. Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Печеночники: лофоколеевые- риччиевые. Вып.5. JL: Наука, 1982.

95. Шляков. Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Печеночники: юнгерманиевые - скапаниевые. Вып.4. JI.: Наука, 1981.

96. Шляков. Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Антоцеротовые; печеночники: гапломитриевые - мецгериевые. Л.: Наука, 1976.

97. Шляков. Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Печеночники: гербертовые - геокаликсовые Вып.2. Л.: Наука, 1979.

98. Шляков. Р. Н. Печеночные мхи Севера СССР. Печеночники: лофозиевые, мезоптихиевые. Вып.З. Л.: Наука, 1976.

99. Экологическая доктрина Российской Федерации. Приложение к распоряжению Правительства РФ от 31 августа 2002 г. № 1225-р. - Москва, 2002. -20 с.

100. Экология города Казани (под ред. Мингазовой Н. М., Торсуева Н. П., Латыповой В. 3., Бойко В. А.). - Казань: Изд-во «Фэн» Академии наук РТ, 2005. -. С. 528.

101. Юрцев Б. А., Петровский В. В. Об индикационном значении флористических комплексов на Северо-Востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. - Л.: Наука, 1971. - С. 15-31.

102. Bakalin V.A., Chernygina O.A., Kirichenko V.E. Anthocerotophyta - a new divisio of plants for the flora of Kamchatka (North-West Pacific) // Arctoa. 2007. Vol. 16. P. 153-156.

103. Bisang I. Population development, demographic structure, and life cycle aspects of two hornworts in Switzerland // Lindbergia. 2003. Vol. 28. P. 105-112.

104. Bisang I., Lienhard L. Bergamini A. Fördert die Ökologisierung der Landwirtschaft die Hornmoose im Schweizer Mittelland? [Электронный ресурс] -Режим доступа: http ://www.bryolich.ch/pdfs/HM_Schlussbericht_Bafu.pdf, свободный, 2008.

105. Bisang I., Lienhard L. Monitoring von Hornmoospopulationen in ausgewählten Ackern des Schweizer Mittellandes [Электронный ресурс] /1. Bisang & L. Lienhard - Режим доступа: http:// www.bryolich.ch/bryologie/hornmoose_bisanglienhard.html, свободный.

106. Bray J. R., Curtis J. T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. // Ecological Monographs, 1957. Vol. 27. P. 325-349.

107. Buxbaum J. Ch. Plantarum minus cognitarum centuria I-[V], complectens plantas circa Byzantium et in Oriente observatas. Petropoli, ex typographia Academiae Ex Typographia Academiae - 1728. - 532 p.

108. Cochran W. G. Some Methods of Strengthening the Common Tests // Biometrics, 1954. V. 10. - P. 417.

109. Dillenius J. J., Historia muscorum: in qua circiter sexcentae species veteres et novas ad sua genera relatac describuntur et iconibus genuinis illustrantur: cum appendice et indice synonymorum, - Sheldonian Theatre, Oxford University Press, 1741. - 576 p.

110. eFloras (2008). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 20 February 2012] Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.

111. Erzberger P., Schroeder W. The genus Schistidium in Hungary (Grimmiaceae, Musci) // Studia Botanica Hungarica. - Budapest, 2008. - Vol. 39. - P. 27-88.

112. Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association // Bull. Torrey Bot. Club. 1926. Vol. 53, N 1. P. 7-26.

113. Gleason H. A. The individualistic concept of the plant association // Amer. Midi. Nat. 1939. Vol. 21, N 1. P. 92-110.

114. Gleason H. A. The structure and development of the plant associations // Bull. Torrey Bot. Club. 1917. Vol. 44, N 10. P. 463-481.

115. Glime, Janice M. Bryophyte Ecology 2007. Volume 1. Physiological Ecology. Ebook [Электронный ресурс], URL: http://www.bryoecol.mtu.edu, 2007

116. Gower, J. С. Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis.// Biometrika, 1966. Vol. 53. P. 325-328.

117. Hope, A. C. A. (1968) A simplified Monte Carlo significance test procedure. J. Roy, Statist. Soc. B 30, 582-598.

118. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. Check-list of East Europe and North Asia // Arctoa. - M., 2006. - Vol. 15. - P. 1-130.

119. Ignatov M. S., Ignatova E. A., Konstantinova N. A. Bryophyte Flora of Volzhsko-Kamskiy Nature Reserve (Tatarstan, European Russia) // Arctoa. 2005. Vol. 14. p. 49-66.

120. Ignatova E. & Muñoz I. The Genius Grimmia Hedw. (Grimmiaceae, Musci) in Russia//Arctoa. - M., 2004. - Vol. 13. - P. 101-182.

121. Konstantinova N. A., BakalinV. A. Andreeva E.N. Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia // Arctoa. -2009. - Vol.18. - P.l-64.

122. Legendre P., Legendre.L. Numerical ecology. 2nd English edition. -Amsterdam: Elsevier Science BV, - 1998.

123. Mann H. B., Wald A. On the choice of the number of intervals in the application of the chi-square test // Ann. Math. Stat., 1942. - Vol. 13. - P. 478-479.

124. Oksanen J., Blanchet F. G, Kindt R., Legendre P., Minchin P. R., O'HaraR. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens H, Wagner H. (2012). vegan: Community Ecology Package. R package version 2.0-3. http://CRAN.R-proiect.org/package=vegan

125. Patón J. A. The Liverwort Flora of the British Isles // Cambridge: Harley Books, 1999. -626 p.

126. Pisarenko O. Yu. On the variation and ecology Pterygoneurum subsessile and P. kozlovii (Pottiaceae, Bryophyta) // Arctoa. 2006. - Vol. 15. - P. 169-182.

127. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org).

128. Schuster R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America. -Chicago: Field Museum of Natural History, 1992. - Vol. 6. - 937p.

129. Suragina, S. A., Konstantinova N. A., Ignatov M. S. Hepatics and Anthocerotae of the Volgograd Province // Arctoa. 2002. - Vol. 11. - P. 175-177.

130. Theriot I. Grimmia Dupreti, n. sp. // The Bryologist, Vol. 10, No. 4. -1907. - P. 62-64.

131. Venn J. On the diagrammatic and mechanical representation of propositions and reasonings. // The London, Edinburgh, and Dublin Philosophical Magazine and Journal of Science, 1880. Vol. 9, P. 1-18.

132. Wilkinson L. (2011). venneuler: Venn and Euler Diagrams. R package version 1.1-0. http://CRAN.R-proiect.org/package=venneuler