Бриофлора Удмуртской Республики тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Рубцова, Анна Викторовна

• Рубцова, Анна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рубцова, Анна Викторовна

Содержание

Введение

Глава 1. Бриофлора как объект исследований (Обзор литературы)

1.1. Исследования бриофлор в России и на сопредельных 9 территориях

1.2. Понятие об основных терминах сравнительной флористики

1.3. Подходы к анализу бриофлор 13 Глава 2. Природные условия района исследования

2.1. Геология и рельеф

2.2. Гидрологическая сеть

2.3. Климат

2.4. Почвы

2.5. Краткая характеристика растительности ' 25 Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Материалы исследований

3.2. Методы исследования 31 Глава 4. Конспект бриофлоры Удмуртской Республики 34 Глава 5. Анализ флоры моховидных Удмуртской Республики

5.1. История изучения бриофлоры Удмуртской Республики

5.2.Таксономический анализ бриофлоры

5.3. Географический анализ бриофлоры

5.4. Эколого-ценотический анализ бриофлоры

5.4.1. Экологические группы моховидных по отношению к основ- 122 ным экологическим факторам

5.4.2. Экологические группы моховидных по характеру субстрата

5.4.3. Распределение моховидных по типам сообществ 152 Глава 6. Особенности урбанобриофлор в Удмуртской Республике

6.1. Анализ урбанобриофлор Удмуртской Республики

6.2. Экологическое зонирование городской среды

Глава 7. Редкие и нуждающиеся в охране виды мохообразных Удмурт- 197 ской Республики

Приложение 1. Встречаемость видов мохообразных.на различных видах 231 субстратов в Удмуртской Республике

Приложение 2. Представленность видов мохообразных в растительных 237 сообществах Удмуртской Республики

Приложение 3. Представленность видов мохообразных в урбанобриоф- 242 лорах Удмуртской Республики

Выводы

Список литературы ПРИЛОЖЕНИЯ

205

207

230

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бриофлора Удмуртской Республики»

Введение

Актуальность. Территория европейской части России в бриофлори-стическом отношении исследована очень неравномерно. Неполная- изученность бриофлоры многих областей России не позволяет детально охарактеризовать особенности распространения некоторых видов мохообразных,' что откладывает решение теоретических и1 практических проблем, связанных с рациональным использованием и охраной природных ресурсов. •

Для понимания специфики региональных бриофлор Европейской России большое значение имеют исследования регионов, расположенных на: пересечении физико-географических и ботаникот-географических границ; в которых. высока доля, более или менее хорошо сохранившегося/ естественного растительного покрова; К числу таких-регионов; может быть" отнесена Удмуртская Республика (УР). Северная часть УР входит в подзону южной тайги, южная — широколиственно-хвойных лесов. Территория республики; характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ и лесистостью около 46% (Удмуртская Республика, 2008).' Пограничное положение на стыке леса и лесостепи обусловили большое богатство и гетерогенность флоры сосудистых растений (Баранова, 2002). Во флоре республики наряду с бореальными достаточно широко представлены неморальные и даже, лесостепные виды растений.

Таким образом, исследование бриофлоры Удмуртской Республики-представляет значительный теоретический и практический, интерес.

Цели и задачи: Целью настоящей работы является инвентаризация и анализ флоры моховидных Удмуртской Республики в целом, выявление специфики бриофлор урбанизированных территорий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: . ' ■

1. Инвентаризация видового состава и составление конспекта бриофлоры исследуемой территории1.

1 Научным консультантом,по инвентаризации видов мохообразных в УР является д.б.н. М.С., Игнатов.

2. Установление особенностей бриофлоры Удмуртской Республики на основе таксономического, географического и экологического анализов.

3. Изучение бриофлор городов Удмуртской Республики и выявление их специфики.

4. Выявление редких видов моховидных и разработка рекомендаций по их охране.

Научная новизна. В результате проведенной инвентаризации количество достоверно известных видов мохообразных Удмуртии возросло в полтора раза. Для республики впервые приводится 43 вида бриофитов. Найдены виды редкие в Европейской части России (и Европы в целом).

Впервые проведен эколого-ценотический анализ бриофитов, выявлены местообитания с наибольшим разнообразием моховидных. Проанализированы основные экологические факторы, определяющие распространение и жизнедеятельность' бриофитов на территории Удмуртской Республики. Анализ распределения мохообразных по субстратам позволил выявить частные закономерности формирования многовидовых сообществ основных субстратных групп.

Впервые проведено изучение урбанобриофлор УР. Полученные результаты свидетельствуют о сходном для многих урбанобриофлор способе их формирования. Показаны этапы изменения бриофлоры под влиянием антропогенной нагрузки.

Исследования редко встречающихся видов мохообразных позволили составить список видов бриофитов, рекомендуемых для включения в Красную книгу Удмуртской Республики.

Теоретическое и практическое значение. Имеющиеся в работе результаты и обобщения имеют важное общебиологическое и экологическое значение, в частности, вносят существенный вклад в региональную экологию мохообразных.

Фундаментальный аспект работы состоит в том, что представленный в диссертации материал о видовом составе, экологических и географических

особенностях бриофлоры УР имеет большое значение для познания бриоф-лоры Европейской части России в целом.

Прикладное значение работы состоит в том, что ее материалы могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Она может послужить одной из основ для последующего долговременного мониторинга состояния природной среды Удмуртии. Полученные результаты могут быть использованы как база данных для организации особо охраняемых природных территорий и региональной сети биомониторинга. Кроме того, данные по видовому составу бриофлоры Удмуртии используются для проведения учебных курсов для студентов биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «УдГУ».

Полученные данные были использованы при организации локальных сетей особо охраняемых природных территорий в административных районах Удмуртии и создании «Списка редких и исчезающих видов моховидных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики», так как сбор материала частично осуществлялся при выполнении научно-исследовательских работ по теме «Оценка состояния редких и исчезающих видов растений и животных с созданием локальной сети особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики» (2005-2011 гг.), выполняемой по заказу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Удмуртской Республики.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Бриофлора Удмуртской Республики имеет среднее флористическое богатство в ряду сравниваемых бриофлор Предуралья.

2. Распространение бриофитов на территории УР, их жизнедеятельность и видовой состав определяются факторами среды (влажность, освещенность, кислотность), разнообразием субстратов и растительных сообществ.

3. Урбанобриофлора представляет собой антропогенно трансформированный вариант бриофлоры Удмуртии. Ядро антропогенных видов бриофитов типично для урбанобриофлор европейской части России.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004), всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004; 2006), всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2005), на XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005), 7-ой научно-практической, конференции преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященной 245-летию г. Ижевска (Ижевск, 2005), III межрегиональной научно-практической конференции , «Зыряновские чтения» (Курган, 2005), международном совещание «Актуальные проблемы бриологии» (Санкт-Петербург, 2005), всероссийской конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006), III международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние1 и перспективы» (Ижевск, 2006), региональной научно-практической конференции «Организация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ)» (Ижевск, 2006), межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы Красных книг регионов России» (Пермь, 2006), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического Общества (2003-2011).

Публикации. По теме диссертации, опубликованы 27 работ, из них 3 — в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ, 1 — монография (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 244 страницах машинописного текста, включает 23 рисунка, 30 таблиц и 3 приложе-

ния. Список литературы содержит 260 источников, в том числе: 9 — ресурсы сети Интернет и 52 — на иностранных языках.

Декларация личного участия автора. Работа над диссертацией проводилась на кафедре ботаники и экологии растений Удмуртского государственного университета. Большинство гербарных образцов собрано автором. Кроме того, в работе использованы гербарные сборы, предоставленные д.б.н. О.Г. Барановой, к.б.н. А.Н. Пузырёвым, М.С. Булдаковым. Определение большинства видов бриофитов осуществлено автором лично. Проверка критических видов, определенных автором, и идентификация особо сложных для диагностирования таксонов проведена специалистами-бриологами.

Научное руководство работой осуществляла заведующий кафедрой ботаники и экологии растений УдГУ, д.б.н. О.Г. Баранова, которой автор выражает глубокую благодарность. Я искренне признательна также сотрудникам УдГУ к.б.н. А.Н. Пузырёву, к.б.н. А.Г. Борисовскому, к.б.н. Т.В. Борисовской, зав. гербарием УдГУ Е.М. Марковой и другим лицам, оказавшим разностороннюю помощь при проведении полевых исследований, анализе и статистической обработке материала.

Кроме того, глубокую благодарность автор выражает всем коллегам, оказавшим большую помощь в определении мохообразных и предоставлении необходимой информации, особенно д.б.н. М.С. Игнатову (ГБС, г. Москва), к.б.н. Е.А. Игнатовой (МГУ, г. Москва), д.б.н. А.П. Дьяченко (Уральский педагогический университет, г. Екатеринбург), д.б.н. H.A. Константиновой (Полярно-альпийский ботанический сад-институт, г. Кировск), А.Г. Безгодо-ву (г. Пермь), к.б.н. A.JI. Борисенко (Томский госуниверситет), д.б.н. H.H. Поповой (Воронежская государственная академия), к.б.н. Л.Ю. Прудниковой (ИЭРиЖ РАН, г. Екатеринбург), д.б.н. Э.З. Баишевой (Институт биологии Уфимского научного центра РАН), д.б.н. O.A. Афониной (БИН РАН, г. Санкт-Петербург) и другим.

Отдельное спасибо моей семье за поддержку и понимание.

Глава 1. Бриофлора как объект исследований (Обзор литературы) 1.1. Исследования бриофлор в России и на сопредельных территориях

Изучение любой бриофлоры начинается с её инвентаризации. Во многих регионах Российской Федерации инвентаризация мохообразных растений завершена. Публикации по мохообразным регионов России достаточно многочисленны. Систематические комплексные исследования бриофлор проводились в Мурманской (Белкина, 2002), Ленинградской (Жукова, Потемкин, 1987), Московской (Игнатов, Игнатова, 1990), Нижегородской (Шёстакова, 2002), Калужской (Пешкова, 1990) областях; Республиках: Карелии (Максимов, 2000, 2002), Коми (Дулин, 2001; Шубина, Железнова, 2002), Башкирии (Баишева, Игнатова, 1998; Ва1зЬеуа е1 а1., 1994; Ва1з11еуа, 1995, 2000); на Урале (Дьяченко, 1999, 2002). В Сибири инвентаризация бриофлор проведена в Томской области (Борисенко и др., 2002), Якутии (Иванова, 1998), на Алтае (Бардунов, 1965, 1974; Игнатов, 1995; ^па1:оу & а1., 1994, 1994а, 1996; 1998). Хорошо изучена территория Дальнего Востока (Благодатских, Дуда, 2001).

Работы по инвентаризации бриофлоры проводятся как на небольшой территории, например в части какой-либо области (Чуракова, 2002; Середа, Игнатов, 2008), либо объединяют несколько областей (Попова, 1998, 2002). Многие работы посвящены изучению флоры отдельных групп моховидных региона - печеночников и антоцеротовых мхов (Сурагина и др., 2002), листо-стебельных мхов (Сурагина, 2001; Телеганова, 2008).

Так как моховидные являются компонентами фитоценозов, а еще шире - определенных экосистем, выживание и процветание бриофитов возможно лишь при сохранении этих экосистем. Вопросам охраны растений, и в частности мохообразных, посвящены многие работы отечественных и зарубежных ботаников (11ш-1лап§ Zhu е1 а1., 1994; Дьяченко и др., 1995; 1§па1:оуа е1 а1., 1995; Игнатов и др., 1996; \yahlberg, 1998; ^паШу ег а1., 1998; Золотов, Баишева, 2003; Спирина, Золотов, 2004; Игнатов и др., 2005; Игнатов, Игнатова и др., 2005; Афонина, 2009). Охрана бриофитов в настоящее время производится в основном путем сохранения их местообитаний, так как известно,

что гибель мхов в большинстве случаев происходит в результате разрушения их мест произрастания (Шубина, Железнова, 2002). Узкая экологическая амплитуда редких видов в сочетании с их относительно невысоким обилием в растительных сообществах при антропогенном вмешательстве будут способствовать неминуемой гибели мхов. В то же время нельзя забывать и о1 том, что статическая защита единственного местонахождения какого-либо вида мохообразных (даже если там этот вид и многочисленен) на охраняемых территориях не всегда достаточна для долгосрочного выживания. Это особенно важно для тех видов, которые обитают на динамических субстратах (8оёегз1хот, 1995, цит. по: Шубина, Железнова, 2002); Для успешного сохранения мохообразных необходима, дальнейшая разработка научных методов охраны..

В связи с возрастающей антропогенной трансформацией природных экосистем, одним из важнейших аспектов является изучение урбанобриоф-лор. Происходит интенсивное развитие городской флористики как особого научного направления в ботанике. Изучение городских бриофлор связано в первую очередь с усилением влияния хозяйственной деятельности человека на растительный покров, приведшей к широкому распространению процессов синантропизации растительности (Мульдияров; 1997; Попова, 1998; Прудникова, 2001). При этом предметом изучения может стать как вся территория города (Попова, 1997, 1998, 2001; Безгодов, 2000; Борисенко, 2000; 2001; Прудникова, 2001а, б, 2004; Другова, 2005, 2007, 2010), так и отдельные его части (лесопарки, зеленая зона — Слука, Абрамова, 1984, 1986, 1992, 2000; Слука 1990, 1993, 1994).

При изучении городских бриофлор отмечается уменьшение числа видов моховидных в городах, что связано, вероятно, с увеличением антропогенной нагрузки (Борисенко, 2001; Прудникова, 2001, 2004). Кроме того,.часто городская бриофлора представлена ядром «антропотолерантных мхов» -эксплерентов, устойчивых к различным видам антропогенного воздействия и заселяющих различные типы субстрата (Белкина, 2001; Прудникова, 2001).

Отдельно от городских бриофлор изучаются бриофлоры антропогенно нарушенных местообитаний. O.A. Белкина (2001) выделяет 7 типов подобных местообитаний: тропы, дороги; вытоптанные участки вокруг изб рыбаков; сорные места; ямы антропогенного происхождения; обработанная человеком древесина; гари, кострища. Кроме-того, к антропогенно нарушенным участкам относят территории, на которых разрабатывались полезные ископаемые (Мартыненко, 1986; Бойко и др., 1987; Ребристая и др., 1993; Глазы-рина, 1998). При этом отмечается группа пионерных видов {Ceratodon purpureas, Leptobryum pyriforme, Fuñaría kygrometrica), которые входят в ядро «городских» мхов.

На* основании изученшг бриофлор отдельных регионов, составляются списки моховидных более крупных территорий — частей стран, стран,' материков. Так были составлены списки мхов средней части Европейской России (Игнатов, Игнатова, 2003, 2004), мхов Восточной Европы и Северной. Азии (Ignatov et al., 2006), печеночников России (Konstantinova et al., 1992, 2009). Кроме того, составлен список мхов Европы и Макаронезии (Hill et al., 2006), Монголии (Tsegmed, 2001).

1.2. Понятие об основных терминах сравнительной флористики

Флора - это система популяций всех видов растений, населяющих данную территорию (Юрцев, 1975, 1982; Юрцев, Камелин, 1991). Это определение наиболее точно передает представление о флоре и соответствует современным задачам флористики.

О необходимости сравнения во флорах таких количественных показателей, как число видов, родов, семейств и их соотношений (пропорции флоры) исследователи писали еще в 19 веке (Клаус, 1852; De Candolle, 1855). Концепция конкретных флор, предложенная А.И. Толмачевым (1931, 1932) и получившая дальнейшее развитие в его более поздних работах (Толмачев, 1974 и др.), стала фактически парадигмой в современной отечественной-флористике (Шеляг-Сосонко, 1980; Шмидт, 1980). В ее основе лежит представ-

ление о конкретной флоре (КФ) как реально существующей флористической единице низшего ранга, отвечающей требованиям естественности и сопоставимости. На базе концепции и метода А.И. Толмачева сложились впоследствии два направления — изучение КФ как наименьшего флористического выдела регионального уровня (Шмидт, 1984); изучение площади выявления КФ как «пробы флористической ситуации» в данном географическом пункте (Юрцев, 1975). За такими пробами позже закрепилось название «локальные флоры» (Шеляг-Сосонко, 1980). Термин «локальная флора» синонимичен понятию «флора окрестностей географического пункта». На внутриланд-шафтном уровне иерархия естественных флор может быть продолжена несколькими ступенями последовательно включенных парциальных (частичных) флор (ПФ), под которыми понимают полную территориальную совокупность видов растений любого экологически и флористически своеобразного подразделения ландшафта (Юрцев, Камелин, 1991). Для обозначения

у

ПФ целесообразно использовать названия экотопа (Юрцев, Семкин, 1980). Чаще исследователям приходится иметь дело с объединениями парциальных флор (однотипных экотопов). Под объединением парциальных флор подразумевают объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически однотипных естественных внутриландшафтных контуров (экотопов, биотопов, сообществ); в этом же смысле используется понятие «объединенная парциальная флора» (Марина, 2000).

Как частный вариант объединения ПФ рассматривается ценофлора -объединение полной территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однотипных сообществ. При этом элементарной единицей региональной флоры выступает элементарная флора, а ценофлоры - флористический состав фитоценоза. Следует подчеркнуть, что ПФ - это флоры экологически своеобразных, но топографически цельных подразделений ландшафта, в то время как ценофлоры объединяют флоры территориально разобщенных выделов. Парциальные флоры и их совокупности, в том числе и ценофлоры, могут устойчиво различаться, а, следовательно, и анали-

зироваться практически по тем же показателям, что и региональные флоры (Телятников, 1993). Раздельная инвентаризация и сравнительный анализ эко-лого-топографических подразделений элементарных региональных флор — эффективный метод сравнительного изучения региональных флор, их районирования, познания их генезиса и тенденций развития. Чтобы понять, как сформировались такие флоры, каков прогноз их развития, необходимо в «этой сложной задаче выделить простые, естественные, экологически очерченные составляющие. Вполне очевидно, что изучение флористических систем следует начинать с наиболее простых из них — с парциальных флор (Хитун, 2005).

1.3. Подходы к анализу бриофлор

Любые флористические исследования опираются на конспект флоры (аннотированный список, чек-лист), в который включаются все виды, обитающие на определенной территории; применительно к ценофлорам - распространенные в определенном типе сообществ. Для выявления закономерностей формирования ценофлоры и оценки ее положения во флоре территории в целом (региональной флоре) очень важно отмечать встречаемость вида на исследуемой территории (Гнатюк, Крышень, 2005). Для флор сосудистых растений В.М. Шмидт (1980) считает достаточным в сравнительно-флористических целях ограничиться анализом 10 ведущих в видовом и родовом отношении семейств, как составляющих "лицо" флоры, ее систематической структуры, головную часть флористического спектра.

Богатство и степень представленности того или иного крупного таксона во флорах указывает на длительность этапа освоения территории в прошлом и настоящем, на скорость видообразования. Флористические различия определенных территорий всецело обусловлены экологическими различиями участков и сопротивлением аборигенного населения внедрению экологически чуждых элементов; отсюда на очень небольших по площади территориях возрастает роль случайных факторов в их заселении (Юрцев, 1982). Поэтому

иногда различия в видовом составе небольших участков бывают большими, нежели крупных территорий: ландшафтов, геоботанических районов и т.п. В данном случае сказывается роль главенствующих на огромных пространствах черт климата. При исследовании и сравнении флор А.И. Толмачев (1974) большое значение придавал систематической структуре и, учитывая ее консервативность и определенную независимость от других показателей, считал одним из существенных диагностических признаков. Систематическая структура менее зависима от степени изученности различий в видовом богатстве и в площадях регионов (Юрцев, 1968, 1975). Для анализа систематической структуры бриофлор различных природных зон и регионов применяются критерии сравнительной флористики, разработанные для сосудистых растений (Сафонова, 1997; Солоненко, 1995). Так, таксономический анализ выявляет систематическую структуру бриофлоры, для чего используются показатели флористического богатства: число видов, родов, семейств (и таксонов более высокого ранга) и показатели систематического разнообразия: распределение видов, родов и семейств по крупным таксономическим категориям; пропорции флоры; флористические спектры. Типологический анализ проводится по признакам видов, не сводимым к родству, например, экологическим, географическим и т.п.

Количественные показатели систематической структуры флоры позволяют установить ее зонально-региональные особенности (Юрцев, 1968). Для получения более полного представления о флористическом разнообразии мохообразных исследуемой территории проводят сравнительный анализ данной моховой флоры с другими бриофлорами (Шубина, Железнова, 2002; Бакалин, 2009). Сравнение таксономических спектров« может быть проведено на разных уровнях категориального статуса таксонов (Бакалин, 2009). Широко распространенным методом при анализе флор является изучение семейственной структуры флор. Семейственно-видовые спектры отражают состав и последовательность расположения семейств по числу видов, и родовой спектр (Толмачев, 1986). Характер флоры определяется ведущими семействами, и

сходство в формировании сравниваемых флор говорит о наличии между ними генетических связей, которые отражают общность происхождения. Главное ограничение — виды внутри семейства могут отличаться не только по распространению, но и по экологии (Хохряков, 2000, цит. по: Бакалин, 2009).

Бриофлора любой территории представляет собой комплекс различных географических элементов, появление и проникновение которых на изучаемую территорию связано, прежде всего, с происходившими здесь неоднократными климатическими изменениями и принадлежностью данного региона к определенной природной зоне. Развитие бриогеографии вообще и детализация бриогеографии Голарктики в частности шли преимущественно по 2 направлениям. В работах американских, скандинавских и японских бриоло-гов (Iwatsuki, 1972; Schofield, 1980; Schuster, 1983) анализируется преимущественно распространение видов как конфигурации их ареалов. Такой подход называют ареалогическим или хорологическим. Для работ совет-ских\российских бриологов более характерен зонально-генетический подход - анализ приуроченности видов к определенной природной зоне (Бардунов, 1974). Эти подходы не противоречат друг другу, хотя и основаны на разных принципах выделения географических элементов: ареалогический подход рассматривает территориальное распределение видов (по поверхности Земли), а зонально-генетический - их широтно-зональную и вертикально-поясную (в соответствии с природными зонами и поясами) приуроченность. Некоторые отечественные бриологи (Иванова, 1998; Кривошапкин, 1998) совмещают эти подходы, рассматривая типы ареалов в качестве субэлементов (долготных секторов) зонально-генетических элементов. .

Зонально-генетический подход был предложен A.C. Лазаренко (1956) и впоследствии развит в ряде работ (Шляков, 1961; Бардунов, 1992; Игнатов, 1995). Зонально-генетический элемент флоры — совокупность видов, имеющих общую зональную приуроченность и общее происхождение (Лазаренко, 1956). Зональность растительного покрова имеет первостепенное значение для распространения, а также и истории формирования видов мохообразных.

Основой для выделения элементов послужила классическая европейская система природных зон. A.C. Лазаренко для территории Дальнего Востока выделил следующие элементы: арктический, субарктический, аркто-горный, горный (монтанный), бореальный, неморальный и аридный. Каждый из элементов получил дальнейшие подразделения на так называемые "типы ареалов", соответствующие преимущественно долготным секторам (например, бореальный евразиатский, бореальный восточноазиатский и т. д.).

Мохообразные обладают большой экологической пластичностью, что позволяет им произрастать на территориях любых широт и в самых разнообразных местообитаниях. Л.В. Бардунов (1984) отмечает, что для отдела мохообразных «нет непреодолимых барьеров, неприемлемых, неподходящих условий. Какой бы экологический фактор мы не взяли, увидим, что мохообразные встречаются в пределах всей полосы изменений этого фактора, вплоть до его крайних значений, при которых еще возможна жизнь высших растений, а в ряде случаев вообще растительная жизнь». Тем не менее, распространение бриофитов часто ограничивается особенностями субстрата, а также водным, световым, кислотным и другими факторами окружающей среды. Но, с одной стороны, одни и те же виды мохообразных в растительном сообществе могут заселять различные типы субстратов, а с другой — в пределах разных сообществ могут быть бриоэкотопы, аналогичные по температуре, освещенности, характеру увлажнения, богатству почвы и имеющие сходный состав бриофитов. Все это очень усложняет изучение эколого-ценотических особенностей распределения бриофитов (Вьюнова, 1989).*

Гидрологический режим местообитания играет огромную роль в цикле размножения бриофитов (Бардунов, 1984). Кроме того, как и другие растения, моховидные не могут существовать без воды. Они обладают приспособительными возможностями для освоения местообитаний разной степени увлажнения. И эти возможности существенно зависят от высокой протоплазма-тической засухоустойчивости, подкрепленной структурными особенностями растений и сомкнутыми формами роста (Абрамов, 1969). По типам увлаж-

ненности местообитаний бриофитов делят на следующие экологические группы: ксерофиты, мезоксерофиты, мезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты, гидрофиты и виды, индифферентные к условиям увлажнения, так как анато-мо-морфологические признаки и некоторые изученные физиологические показатели оказались недостаточными для этой цели (Игнатов, Игнатова, 1990; Кузьмина, Смагин, 2001; Борисенко, 2002).

Свет также является важным экологическим фактором для мохообразных. На территории республики бриофиты поселяются как в условиях сильного и постоянного освещения, так и в местообитаниях, где света мало или количество его изменяется в зависимости от сезона (Абрамов, 1969; Маматкулов, 1989). Именно такое освещение свойственно широколиственным лесам. Весной и осенью здесь много света, летом — глубокая тень. По отношению к освещению бриофиты обычно делят на 4 группы: гелиофиты, гелиосциофиты, сциофиты и виды, индифферентные к условиям освещения (Вьюнова, 1989; Борисенко, 2001).

>

Не менее важна для бриофитов и кислотность среды, в которой они обитают (Бардунов, 1984). Многие мохообразные предпочитают поселяться на субстратах с нейтральной реакцией, однако есть и такие виды бриофитов, которые заселяют щелочные и даже кислые субстраты. Некоторые виды сами создают необходимую для них кислотность. Например, сфагновые мхи не только поселяются на кислых субстратах, но и сами активно закисляют среду, т.е. являются эдификаторами некоторых ценозов (Игнатов, Игнатова, 1990; Абрамова и др., 2002). По отношению бриофитов к кислотности субстрата выделяют 5 групп: базифилы, нейтрофилы, ацидонейтрофилы, ацидо-филы и виды, индифферентные к кислотности субстрата (Игнатов, Игнатова, 1990; Борисенко, 2001).

Важен в распространении бриофитов и характер заселяемых субстратов. А.П. Дьяченко (1999), определяет субстрат как однородную по физико-химическим свойствам и неопределенную в морфологическом и размерном отношении массу монолитного или более или менее тонкодисперсного веще-

ства. Большинство моховидных поселяются на нескольких типах субстратов, ряд видов предпочитает только 1 -2 типа субстрата. Такие стенотопные брио-фиты чаще всего являются редкими в тех регионах, где необходимый субстрат отсутствует или его недостаточно (Дулин, 2001). Многие авторы (Вью-нова, 1989; Игнатов, Игнатова, 1990; Прудникова, 2001) на основании субстратной приуроченности бриофитов выделяют 4 группы: эпигеиды, эпикси-лы, эпифиты, эпилиты.

В бриологической литературе пока не существует единой классификационной системы, позволяющей проводить эколого-ценотический анализ бриофлоры любого региона. Однако большинство бриологов рассматривает распространение мохообразных в пределах различных фитоценозов, выделяя при этом среди последних определенные экотопы (Бардунов, 1965, 1974; Аболинь, 1968; Симонов, 1972; Маматкулов, 1982; Гудошников, 1986; Константинова, Лихачев, 1986; Вьюнова, 1989).

Глава 2. Природные условия района исследования

Удмуртская Республика расположена на востоке Русской равнины, в Среднем Предуралье в междуречье Вятки и Камы, в пределах 55°12'-58°38' северной широты, 51°10'-54°26' восточной долготы. На западе и севере она граничит с Кировской областью, на востоке с Пермским краем, на юго-востоке - с Республикой Башкортостан, на юге и юго-западе - с Республикой

О

Татарстан. Территория республики занимает площадь равную 42,1 тыс. км". Протяженность с севера на юг 297,5 км и с запада на восток — 200 км (Широ-боков, 1972; Природа, 1972; Удмуртская Республика..., 2008).

2.1. Геология и рельеф

Территория республики по своему геологическому строению соответствует восточной части Русской платформы (Удмуртская Республика..., 2008). В составе геологического разреза - породы кристаллического фундамента архейского и нижнепротерозойского возраста (3,5-1,5 млрд. лет), перекрытые осадочным чехлом пород верхнего протерозоя и палеозоя мощностью от 4000 до 7000 м. Повсеместно на поверхности территории обнажаются континентальные отложения нижнетатарского подъяруса пермской системы. Оставшаяся ее часть покрыта чехлом четвертичных отложений мощностью до 10 м. В речных долинах современные аллювиальные отложения достигают мощности 25 м (Бутаков, 1986; Рысин, 2001).

Разнообразные формы рельефа опосредуют влияние климатических факторов, выступая как региональный фактор размещения растительности и животного населения (Чернов, 1975). Общий характер местности Удмуртии представлен равниной преимущественно увалисто-холмистого вида с перепадами высот от 65 до 225 м над уровнем моря, преобладающие высоты 150200 м (Рысин, 2001).

В целом ярусный денудационный рельеф Удмуртии аналогичен рельефу возвышенностей остального внеледникового Поволжья и Предуралья (в частности Высокого Заволжья и Приволжской возвышенности) (Дедков и др., 1974).

2.2. Гидрологическая сеть

Поверхностные воды в районе исследований представлены реками, озерами, прудами, водохранилищами и болотами. Речная сеть относится к бассейнам Камы и Вятки (Рысин, 2001; О состоянии ..., 1997). Большинство водотоков имеют длину менее 10 км, их насчитывается более 7 тыс., что составляет примерно 95% от общего количества всех рек Удмуртии. Малых рек (длиной до 100 км) в Удмуртии насчитывается 368, их общая длина превышает 8 тыс. км (О состоянии..., 1997). Густота речной сети — около 0,5-0,6 км/км" (Рысин, 2001).

На территории Удмуртии имеется около 800 прудов общей площадью 8433 га. Большинство из них небольшие — от 0,5 до 30 га. Крупными являются Ижевский (2400 га), Боткинский (1880 га), Камбарский (400 га) и Пудем-ский (350 га) пруды (О состоянии..., 1997).

Озер в республике мало. Встречаются1 только озера-старицы в поймах долин Камы, Чепцы, Кильмези, Ижа и других рек (их общая площадь - 2416 га). Старицы чаще всего небольшой глубины, серповидной или вытянутой формы, дно их сложено песчано-глинистыми и илистымиюсадками. Нередко они соединены с руслом реки протоками. Подобные озера. пополняются водой во. время весенних разливов, от атмосферных осадков и грунтовых вод. Вода их имеет слабый желтоватый оттенок от обилия взвешенных органических веществ. Старицы постепенно зарастают и превращаются в низинные болота (О состоянии..., 1997).

В Удмуртии около 750 болот общей площадью 59,0 тыс. га, что составляет около 3% от общей площади республики (Удмуртская Республика..., 2008). Наибольшее количество болот встречается на западе и севере республики, наименьшее - на востоке и юге, особенно в местах близкого залегания к поверхности пермских известняков. Преобладающим является низинный (эвтрофный) тип болот, с вогнутой или- плоской поверхностью. Их питание осуществляется за счет поступления атмосферных осадков, а, также водами поверхностного и подземного стоков, богатых минеральными веществами.

Значительные по площади низинные болота развиты в поймах Камы, Чепцы, Кильмези, Валы, Увы, Нылги, Лумпуна, Ижа. Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) болота встречаются в междуречье Кильмези и Лумпуна, на террасах Камы, Сивы, в верховьях Вятки.

Территория УР богата подземными водами и имеет большие запасы грунтовых и межпластовых вод. Водоносные горизонты находятся в четвертичных и пермских отложениях. Средняя мощность водовмещающих пород -от 5 до 15 м. Максимально возможный дебит скважин - 1,0-10,0 л/сек (Ры-син, 2001).

2.3. Климат

Климатические условия выступают как зональные факторы размеще-

)

ния биоты. Климат Удмуртии умеренно континентальный с продолжительной, холодной и многоснежной зимой, тёплым летом и хорошо выраженными переходными сезонами: весной и осенью (Чернов, 1975):

Среднегодовая температура воздуха на территории УР положительная (табл. 1). На термический режим влияет рельеф и растительность. На возвышенных участках суточные амплитуды температуры воздуха меньше, чем в понижениях рельефа. На вершинах холмов заморозки весной прекращаются раньше, осенью наступают позднее, чем в широких долинах, примерно на 10 суток. На полях и других открытых пространствах летом температура воздуха выше, чем в лесу.

Увлажнение территории Удмуртии происходит в основном за счёт циклонов, несущих влажный воздух с Атлантики. Годовое количество осадков составляет в среднем 500-550 мм (табл. 2). Более половины всех осадков (65%) - жидкие, выпадающие преимущественно в июне-июле, остальная часть — твердые и смешанные, выпадающие преимущественно в ноябре-декабре (Егоров, 2001).

Атмосферные осадки превышают испарение, т.е. Удмуртия характеризуется достаточным увлажнением (относится к гумидным областям) (Дерюгина, Могу нова, 1972). Однако, в связи с преимущественно меридиональной !

протяженностью территории (несмотря на относительно небольшую площадь) наблюдаются заметные различия в климате ее северной и южной частей. Так, среднегодовая температура воздуха в северо-восточных районах +1°С., в юго-западных - +2,5°С.

Таблица 1

Основные климатические показатели в Удмуртской Республике (Уд-

муртская Республика..., 2008)

Средняя температура воздуха (°С) Глазов Дебёсы Селты Воткинск Игра Ижевск Сарапул Можга

января -14,8 -14,9 -14,1 -14,1 -14,5 -14,1 -13,9 -13,8

июля 17,9 17,9 18,2 19,0 17,7 18,8 19,0 18,3

годовая 1,8 1,5 2,1 2,4 1,6 2,4 2,7 2,4

абс. макс. 36,3 34,7 36,4 37,0 35,1 36,6 36,4 35,6

абс. мин. -49,7 -48,7 -47,8 -48,1 -47,1 -47,5 -48,3 -47,1

Первые осенние заморозки * 15.09 18.09 21.09 21.09 14.09 22.09 25.09 16.09

Последние весенние заморозки * 27.05 24.05 19.05 22.05 25.05 16.05 15.05 16.05

Продолжительность периода с положительной температурой (дни) 202 201 202 205 199 203 207 206

Продолжительность безморозного периода(дни) 110 116 124 121 111 128 132 112

Сумма активных (выше 10°С) температур 1860 — — — — 2069 2141 —

Продолжительность периода со ср.-суточ. температурой 15°С (дни) 66 69 72 82 68 79 84 72

Скорость ветра (м/с) ** 3,2 3,3 3,8 2,9 3,4 3,7 3,1 2,9

Относительная влажность воздуха (%) ** 78 78 76 77 77 77 75 76

Осадки (мм) ** 562 522 526 503 557 538 548 605

Дата установления снежного покрова* 07.11 04.11 09.11 06.11 03.11 08.11 06.11 07.11

Дата схода снежного покрова* 15.04 19.04 16.04 14.04 17.04 12.04 13.04 17.04

* Средняя дата; ** Среднегодовая величина; — -1ет данных.

Промерзание почвы. Промерзание почвы на территории Удмуртии происходит в третьей декаде октября в северной половине республики и в

первой декаде ноября — в южной. К моменту образования снежного покрова, во второй декаде ноября, почва промерзает на глубину 10—15 см. Максимальное промерзание почвы происходит в марте: 65-90 см в центральных и южных районах и 120-180 см - на севере и северо-востоке. Полное оттаивание почвы наблюдается в последней пятидневке апреля - начале мая (Дерюгина, Могунова, 1972; Удмуртская Республика..., 2000).

Таблица 2

Среднемесячное и годовое количество осадков (мм)-по данным метео-

станций Удмуртии (Удмуртская Республика..., 2008)

Метеостанции ^ о, сз а Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь ! Ноябрь Декабрь

Глазов 35 25 26 34 47 59 77 56 62 59 41 41

Дебёсы 32 22 21 31 45 59 72 59 59 51 37 34

Игра 35 23 24 33 46 59 76 60 61 58 44 38

Селты 31 23 25 30 44 54 73 57 56 54 43 36

Воткинск 36 24 22 29 39 52 65 57 51 48 41 39

Ижевск 42 29 26 29 37 53 71 60 51 52 44 44

Можга 46 33 34 37 47 67 68 55 56 58 53 51

Сарапул 42 30 30 29 43 54 61 58 53 55 46 47

2.4. Почвы

Эдафические условия оказывают прямое влияние на флору. Причем распространение растительных сообществ обычно коррелирует с определенными типами почв. Согласно Почвенному географическому районированию территории России (1962) основная земельная площадь Удмуртской Республики отнесена к Вятско-Камской провинции' южно-таежной подзоны дерново-подзолистых почв, а южные её районы — к Предуральской провинции серых лесных почв. В Удмуртии основными типами почв являются дерново-подзолистые, смешанные лесные оподзоленные и дерново-карбонатные.

В северной и центрально-восточной' частях республики среди преобладающих дерново-подзолистых суглинистых почв повсеместно встречаются

дерново-карбонатные и серые лесные оподзоленные почвы. В центрально-западной части преобладают дерново-подзолистые песчаные и супесчаные, а в южной — серые лесные оподзоленные, дерново-карбонатные и местами дерново-подзолистые почвы (табл. 3). Кроме этих почв на всей территории республики встречаются пойменные дерновые аллювиально-слоистые и зернистые; овражно-балочные почвы и небольшие площади дерново-глеевых, болотных и болотно-подзолистых почв (Ковриго, 2004).

Таблица 3

Почвы Удмуртии и степень их освоения

(Удмуртская Республика..., 2008)

Почвы Общая площадь, тыс. га % Распахано, тыс. га о/ /о % от площади пашни УР

Подзолистые 422,6 10,1 — — -—

Дерново-подзолистые 2491,1 59,2 1171,9 47,1 75,6

Серые лесные оподзоленные 337,7 8,0 259,0 76,7 16,7

Дерново-карбонатные 114,2 2,7 99,4 87,0 6,4

Пойменные дерновые 248,1 5,9 14,3 5,8 0,9

Пойменные болотные 176,9 4,2 0,9 0,5 —

Дерново-глеевые 25,2 0,6 3,0 11,9 0,2

Овражно-балочные 321,9 7,7 3,9 1,2 0,2

Прочие земли 17,5 0,4 -—• — —

Под водой 51,7 1,2 — — —

Всего 4205,7 100,0 1552,7 36,9 100,0

Около 60% площади республики занимают дерново-подзолистые почвы суглинистого механического состава. В настоящее время они значительно распаханы. Для дерново-подзолистых суглинистых почв характерна кислая реакция -рН-4,1-4,8 (Удмуртская Республика..., 2008).

Супесчаные и песчаные почвы занимают около 20% площади Удмуртии (О состоянии..., 2008). Механический состав рассматриваемых почв супесчаный или связнопесчаный. Реакция обычно кислая (Удмуртская Республика..., 2008).

Серые лесные почвы занимают 8% площади УР (О состоянии..., 2008). Они распространены в основном в южных районах. Светло-серые лесные почвы по своим морфолого-химическим свойствам близки к суглинистым

дерново-подзолистым почвам. Серые почвы по свойствам занимают среднее положение между светло-серыми и темно-серыми почвами. Темно-серые лесные почвы резко выделяются своей темной окраской и характеризуются слабокислой и близкой к нейтральной реакции.

Дерново-карбонатные почвы, занимают около 3% территории УР (О состоянии..., 2008). Они встречаются небольшими массивами во всех районах республики, располагаясь обычно на повышенных участках рельефа. Особенностью механического состава дерново-карбонатных почв является высокое содержание фракции ила.

Кроме вышеописанных почв, на территории УР встречаются болотные, дерново-глеевые, пойменные и др., занимающие небольшие площади.

2.5. Краткая характеристика растительности

Удмуртия находится в Камско-Печёрско-Западноуральской подпро-винции Урало-Западносибирской таёжной провинции, относящейся к Евроазиатской таёжной области (Удмуртская Республика..., 2008). Северная часть УР входит в подзону южной тайги, южная - в подзону широколиственно-хвойных лесов (Удмуртская Республика..., 2008). Территория республики характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ (Баранова, 2002).

Лесная растительность. Леса являются основным типом растительности и занимают около 46,4% площади (Удмуртская Республика..., 2008). Породный состав лесов Удмуртии представлен на рис. 1. Древесная растительность республики представлена еловыми, елово-пихтовыми и пихтово-еловыми, сосновыми, березовыми, осиновыми, липовыми, дубовыми, ивовыми, сероольховыми и черноольховыми лесами. С севера на юг происходит постепенное обогащение хвойных лесов широколиственными породами и неморальными травянистыми растениями. (Баранова, 2009). Зональным типам растительности соответствуют ельники-зелемошные кисличные (на севере), ельники липовые неморально-травяные (в центре) и ельники сложные неморально-травяные (на юге республики), однако благодаря выраженности

рельефа эти лесные формации часто сосуществуют в одних зональных условиях. Особенно данная закономерность характерна для водораздельных лесов юга республики, где наряду с широколиственно-темнохвойными формациями с присутствием дуба и лещины (на возвышенных участках), часто встречаются типичные елово-гшхтовые южнотаёжные леса (в понижениях рельефа).

осина 5%

др породы 3%

ель

40%

береза

32%

липа 4%

сосна 16%

Рис, 1. Породный состав лесов Удмуртии (Баранова, 2009)

Для зональных типов лесов центра и особенно юга республики характерна сложная ярусная структура. Как древесный, так и травянисто-кустарничковый ярус изобилуют представителями неморального и бореаль-ного комплекса видов, поэтому состоят из 2-3, а травянистый ярус нередко и из 4-х подъярусов (Баранова, 2002). В древостое, наряду с елью и пихтой, активное участие принимает липа (часто в первом ярусе), местами клен, вяз и дуб, в кустарниковом ярусе обычен бересклет, жимолость лесная и лещина.

Кроме зональных типов (темнохвойных, хвойно-широколиственных и широколиственно-хвойных) из коренных лесов в Удмуртии присутствуют ельники сфагновые и кустарничковые, светлохвойные (сосновые) и широколиственные (дубовые, липовые, ольхово-вязовые) лесные формации.

Ельники сфагновые, долгомошные и черничные формируются на бедных, преимущественно супесчаных почвах в локальных понижениях рельефа. Данные типы лесных формаций, свойственные подзоне средней тайги, характеризуются простой ярусной структурой и практическим отсутствием неморальных элементов растительности. В республике распространены преимущественно в северных и центральных районах (Баранова, 2009).

Сосновые леса относятся к азональным элементам растительности. Они приурочены к бедным почвам, образуя массивы на эоловых равнинах и песчаных надпойменных террасах, сопровождающих речные долины, а также на крутых склонах. В Удмуртии наиболее представлены сосняки зеленомошно-го цикла, на сухих дюнах и террасах формируются сосняки лишайниковые и сухотравные, часто с явлениями остепнения; в депрессиях рельефа - сосняки сфагновые (Ефимова, 1972). В долинах крупных рек встречаются участки сосняков сложных травяных, с подлеском, из широколиственных деревьев .(липа, вяз). В республике коренные сосновые боры распространены главным образом в центральных и юго-западных районах (на материковых дюнах), а также на востоке на первой надпойменной террасе и правых крутых склонах коренных берегов долины Камы. По всей республике обычны- сосновые посадки.

Отличительной особенностью лесов Предуралья является то, что в их состав входят сибирские породы деревьев (пихта и лиственница). Причем, если пихта регулярно входит в состав темнохвойных и темнохвойно-липовых лесов, то небольшие лиственничные насаждения встречаются как примесь в сосновых и сосново-широколиственных лесах лишь на надпойменных террасах Камы, Кильмези и дюнных песчаных массивах в центре республики.

Широколиственные леса представлены в основном дубравами, тянущимися узкими полосами вдоль долин Камы (Ефимова, 1972), Вятки и Кильмези (у границы с Кировской областью).

Водораздельные дубравы (и смешанные леса с участием дуба) на юге лесной зоны преимущественно располагаются небольшими участками в ус-

ловиях пересеченного рельефа на богатых почвообразующих породах (элювии пермских мергелей) (Курнаев, 1973). Благодаря этому, в республике они распространены в основном на юго-востоке в пределах Сарапульской возвышенности и приурочены к южным склонам коренных берегов малых рек и прилегающим возвышенным водоразделам. Небольшие участки. смешанных лесов с участием дуба встречаются на хорошо дренированных плакорах.

Повсеместно по берегам и притеррасным, частям пойм лесных рек распространены; сероольшаники. Ассоциации с преобладанием ольхи черной {Alnus glutinös а), характерные для пойм неморального типа (Липатова, 1980), встречаются в поймах рек на юге республике, особенно в притеррасной пойме Камы. В прирусловых частях пойм крупных и средних рек республики небольшие участки занимают насаждения из тополя черного

Из вторичных типов лесов большие площади в республике занимают мелколиственные (березняки и осинники) и мелколиственногтемнохвойные: леса (Полозов, 1997; Баранова, 2009). ■

Болотная растительность. На территории Удмуртии болота занимают около 3% площади. Встречаются, все три типа-болот: верховые, низинные и, переходные (Баранова, 2009).

Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) болота представляют собой интразональные элементы ландшафта (Алехин, 1951, цит. по Чернову, 1975), определяемые средообразующей ролью* леса. В'УР встречаются локально, имеют небольшие площади, так как находятся на южной границе распространения (Ефимова, 1972; Баранова, 2009); крайние южные точки отмеченьт в Камбарском, Каракулинском и Кизнерском районах. В республике представлены в основном* олиготрофные болота междюнного типа, приуроченные к депрессиям рельефа в районах песчаных массивов? эолового и древнеаллювиального происхождения. На крайнем севере встречаются, участки водораздельных сфагновых болот на суглинистом основании. Благодаря сукцессионной: устойчивости и специфичности условий; верховые болота являются одним из мест сохранения реликтов флоры и фауны (преимуществен-

но ледниковых) в лесной зоне (Ефимова, 1972). В целом растительность лесных сфагновых болот носит всегда более северный (таежный) облик, по сравнению с зональными формациями. В древостое таких болот обычна редкая и невысокая сосна, кустарники - багульник болотный {Ledum palustre), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata), голубика {Vaccinium ulginosum). Травяно-кустарничковый ярус представлен пушицей влагалищной? {Eriopho-rum vaginatum), осокой BonocncTounoji¥íoü{Carexlasiocarpa), о: вздутой (С. rostrata), морошкой (Rubus chamaemorum), росянками, круглолистной и английской {Drosera rotundifolia, D. anglica), клюквой болотной {Oxycoccus palustre) и др. (Баранова, 2009).

Низинные (эвтрофные) болота, располагаются' в притеррасных поймах рек и других понижениях. (Ефимова; 1972); Распространены такие болота достаточно широко. Для-травяных низинных болот характерно доминироват ние представителей семейства осоковых, реже встречаются растения из других систематических групп.

Для территории Удмуртии, как и для всего Предуралья, характерны, лесные низинные болота - согры. В древесной ярусе доминируют береза пушистая {Betula pubescens), ель финская {Picea х fennica) и сибирская ' {Р. obovata), сосна обыкновенная (Ршш sylvestris), в подлеске - жимолость Пал-ласа{Lonicera pallasii), береза приземистая {Betula humilis), различные виды рода ива. Травяно-кустарничковый ярус более разнообразен, он> представлен как болотными, так и лесными видами (Баранова, 2009).

Луговая растительность. Луга в Удмуртии, занимая, относительно небольшие площади (около 7,7%), представляют собой разнообразные растительные ассоциации (Государственный доклад..., 2007). Большая часть лугов имеет вторичное происхождение и возникла в результате хозяйственной-деятельности человека (Баранова, 2009). По положению в рельефе луга подразделяются на'пойменные и материковые (суходольные и низинные). Пойменные луга наиболее богаты в среднем течении pp. Камы и Вятки (Баранова, 1998). Крупнотравно-злаковые луга, с присутствием в разных сочетаниях

Stipa pennata, Thalictrum flavum, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Sanguisorba officinalis, Serratula coronata, Eryngium planum и других лесостепных растений, являются специфическими растительными ассоциациями пойм высокого уровня Камы и Средней Волги (Красная книга ..., 2001). Пойменные луга средних и малых рек занимают небольшие площади и характеризуются небогатым растительным составом. Суходольные луга хорошо представлены на склонах коренных берегов рек и других участках водоразделов, свободных от леса. Наибольшие площади суходольные луга занимают в южной половине республики. Низинные луга характерны для местообитаний с близким залеганием грунтовых вод, то есть депрессии рельефа, днища логов, оврагов, нижние части склонов речных долин (Баранова, 2009).

Помимо природных растительных сообществ, около половины территории УР занимают антропогенные ландшафты: под пашнями находится 39,5%, под пастбищами - 5% (Кузнецов, 1994).

Таким образом, территория Удмуртии характеризуется значительным разнообразием природных условий, определяемых расположением ее на стыке ряда ландшафтно-географических зон (в пределах бореального экотона), неоднородностью рельефа и хозяйственной деятельностью человека.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Рубцова, Анна Викторовна

выводы

1. На основании составленного конспекта бриофлоры Удмуртской Республики в настоящее время в Удмуртии достоверно зарегистрировано 237 видов и 4 разновидности бриофитов из 120 родов и 57 семейств. Впервые для территории Удмуртии приводится 43 вида мохообразных.

2. Таксономический анализ показал, что лидирующие позиции семейств Бр1^пасеае, AmЫystegiaceae, Оюгапасеае, ВгасЬуШеЫасеае, Вгуасеае и Ро1у1:пс1шсеае сближают бриофлору Удмуртии с бриофлорами, характерными для подзоны южной тайги. Наиболее близки по таксономическому составу к бриофлоре Удмуртской Республики бриофлоры Республики Татарстан и Кировской области.

3. В результате географического анализа выявлено, что в бриофлоре Удмуртии преобладают виды с голарктическим типом ареала (183 вида, или 77,2%). Для бриофлоры республики характерно абсолютное преобладание бореального элемента (130 видов, или 54,9%). Меньшую роль играют геми-бореальные (13,9%) и неморальные (11,8%) виды. Бриофиты из арктического, арктоальпийского и гипоарктогорного элементов составляют около 2%.

4. Различные виды экологического анализа позволили установить, что в бриофлоре УР преобладают мезофитные (47,0%) гелиофитные (48,5%) и ацидонейтрофильные (29,0%) напочвенные мохообразные. Максимальное разнообразие бриофитов сосредоточено в лесных сообществах (190 видов), которые занимают около 50% территории в республике. Много видов выявлено в болотах различного типа (131 вид) и на прибрежно-водных сообществах (127). Луговые сообщества представлены небольшим числом видов (74 вида).

5. Установлены характерные особенности урбанобриофлор. В бриоф-лорах городов возрастает роль семейств РоАласеае (9 видов) и Огншшасеае (3), представители которых характерны для более аридных областей. Отмечается повышение доли ксерофитных видов по сравнению с бриофлорой Удмуртии. В связи с изменением набора субстратов в урбаносреде, возрастает разнообразие эпилитных бриофитов. Практически отсутствуют группы эпи-ксильных видов и комлевых эпифитов. Среди эпифитных бриофитов в урба-нобриофлорах не выявлено печеночных мхов.

6. При анализе редкости бриофитов, выявлены виды мохообразных, которые нуждаются в охране. Всего рекомендовано 18 видов бриофитов. По данным наших исследований были составлено 2 списка бриофитов, рекомендованных для включения в Красную книгу УР (1-е издание (Постановление Правительства УР, 2007 г.) и 2-е издание (2012)).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рубцова, Анна Викторовна, 2011 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аболинь, A.A. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига: Зи-натне, 1968. 329 с.

2. Абрамов, И.И. Проблема эндемизма у листостебельных мхов. Л.: Наука, 1969. 56 с.

3. Абрамов, И.И. Обзор бриофлоры среднетаежной Карелии / И.И. Абрамов, Л.А. Волкова // Новости систематики низших растений. Л., 1985. Т. 22. С. 197-201.

4. Абрамов, И.И. Определитель листостебельных мхов Карелии / И.И. Абрамов, Л. А. Волкова// Криологический журн. 1998. Т. 7. Прил. 1.390 с.

5. Абрамова, Л.И. Эколого-фитоценотический анализ напочвенных мохообразных в зеленых массивах г. Москвы // Бюл. МОИП. 1995. Т. 100. Вып. 6. С. 48-53.

6. Абрамова, Л.И. К экологии произрастания эпигейных мхов и широколопастных ризоидальных лишайников на побережье Кандалакшского залива / Л.И. Абрамова, Т.Ю. Толпышева, Ю.И. Зуева // Вестник Московского ун-та. 2002. Сер. 16, биол. № 1. С. 45-52.

7. Абрамова, А.Л. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР / , А.Л. Абрамова, Л.И. Савич-Любицкая, З.Н. Смирнова. М.-Л.: Наука, 1961.715 с.

8. Абрамова, А.Л. Таксономическая структура бриофлоры СССР / А.Л. Абрамова, И.И. Абрамов // Новости систематики низших растений. Л., 1977а. Т. 14. С. 191-199.

9. Абрамова, А.Л. Мхи южной тайги (окрестности г. Дно Псковской области) / А.Л. Абрамова, И.И. Абрамов // Новости систематики низших растений. Л., 19776. Т. 14. С. 200-212.

10. Аверкиев, Д.С. Заметки по флоре и растительности Кировского и Горьковского краев /Д.С. Аверкиев // Записки Горьковского отд. МОИП при Горьковском ун-те. 1936. №1. С. 12-18.

11. Арискина, Н.П. Краткий определитель листостебельных мхов Татарской АССР. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. 121 с.

12. Баишева, Э.З. Материалы к флоре эпифитных и эпиксильных мхов Республики Башкортостан / Э.З. Баишева, Е.А. Игнатова // Вопросы рационального использования и охраны растений в Республике Башкортостан. Уфа, 1998. С. 156-164.

13. Бакалин, В. А. Флора и фитогеография печеночников (Marchantiophyta, Anthocerotophyta) Камчатки и прилегающих островов. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 367 с.

14. Баранова, О.Г. Анализ остепненных парциальных флор Удмуртии / О.Г. Баранова // Изучение биоразнообразия методами сравнительной флористики: Матер. IV раб. совещ. по сравн. флористике. СПб: СПбГУ, 1998. С. 285-232.

15. Баранова, О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана. Ижевск, 2002. 199 с.

16. Баранова, О.Г. Растительный покров / О.Г. Баранова // География Удмуртии: природные ресурсы: Учеб. пособие. Ижевск, 2009. С. 204-217.

17. Бардунов, JI.B. Листостебельные мхи Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965. 160 с.

18. Бардунов, Л.В. Флора листостебельных мхов Алтая и Саян. Новосибирск: Наука, 1974. 168 с.

19. Бардунов, Л.В. Листостебельные мхи Южного Приморья / Л.В. Бардунов, В.Я. Черданцева. Новосибирск: Наука, 1982. 207 с.

20. Бардунов, Л.В. Древнейшие на суше. Новосибирск: Наука, 1984. 96 с.

21. Бардунов, Л.В. Основные аспекты применения мохообразных / Л.В. Бардунов // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 3. С. 23-28.

22. Бардунов, Л.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, 1992. 95 с.

23. Безгодов, А.Г. Мхи города Перми (Средний Урал) / А.Г. Безгодов //Бриологический журн. Arctoa. 2000. № 9. С. 141-150.

24. Белкина, O.A. Итоги изучения бриофлоры Ловозерских гор (Мурманская область) / O.A. Белкина // Проблемы бриологии в СССР. Л.: Наука, 1989. С. 36-43.

25. Белкина, O.A., Флора высших растений Ловозерских гор / O.A. Белкина, H.A. Константинова, В.А. Костина. СПб.: Наука, 1991. 206 с.

26. Белкина, O.A. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области / O.A. Белкина // Бот. журн. 2001. Т.86. № 11. С. 21-36.

27. Белкина, O.A. Материалы по флоре листостебельных мхов естественно - нарушенных местообитаний Мурманской области / O.A. Белкина // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Программа и тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 37-38.

28. Биометрика. [Electronic resource]. — URL: http://www.biometrica.tomsk.ru/index.htm (Дата обращения: 11.04.2004).

29. Бриологический журнал «Arctoa». [Electronic resource]. — URL: http://arctoa.ru/ru/About-ru/ (Дата обращения: 18.10.2007).

30. Благодатских, Л.С. К флоре печеночных мхов Камчатского полуострова / Л.С. Благодатских, И. Дуда // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. Т. 34. С. 14-16.

31. Бойко, М.Ф. Изменение под антропогенным воздействием бри-офлоры широколиственных лесов Киева и его окрестностей / М.Ф. Бойко, В.М. Любченко, В.М. Вирченко // Биол. науки. 1987. №2. С. 64-68

32. Бойко, М.Ф. Бриофлора степной зоны Восточно-Европейской равнины и Предкавказья: автореф. дис.... д.б.н. Киев, 1992. 24 с.

33. Бойчук, М.А. Листостебельные мхи ООПТ Карелии: автореф. дис....к.б.н. СПб, 2002. 26 с.

34. Борисенко, А.Л. Бриофлора города Северска / А.Л. Борисенко // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. межд. конф., поев. 100-летию организации исследований по микологии и криптогамной ботанике в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН. СПб: Изд-во СПбГХФА, 2000. С. 497-499.

35. Борисенко, АЛ. Бриофлора города Северска как показатель экологического состояния территории / А.Л. Борисенко // Экологические проблемы и пути их решения: Сб. науч. тр. аспирантов и студентов. Томск, 2001. С. 90-106.

36. Борисенко, А.Л. Анализ бриофлоры юго-востока Томской области / А.Л. Борисенко, Е.Я. Мульдияров, Е.Д. Лапшина // Вест. Томск, гос. унта. Томск. 2002. Прил. 2. С. 14-21.

37. Булдаков, Е.Л. Печёночники (Нерайсае) Удмуртской Республики / Е.Л. Булдаков, А.В Рубцова // Вестн. Удм. ун-та. 2008. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 85-98.

38. Булдаков, Е.Л. Редкие печеночники Удмуртской Республики / Е.Л. Булдаков, А.В Рубцова // 9-я Рос. университетско-академ. науч.-прак. конф.: материалы конф. Ижевск, 2008а. С. 82-83.

39. Бутаков, Г.П. Плейстоценовый перигляциал на востоке Русской равнины. Казань, 1986. 143 с.

40. Васильева, Л.Н. К флоре Вятской губернии в ее старых границах / Л.Н. Васильева//Журнал-РБО. Л., 1930. Вып. 15. №-4. С. 8-11-.

41. Волкова, Л.А. Листостебельные мхи Карелии: автореф. дис. ... к.б.н. Л., 1977. 16 с.

42. Воробьев, Ю.М. Бриофлора северо-западной части Приволжской возвышенности / Ю.М. Воробьев // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 24-28.

43. Вьюнова, Г.В. Экологическая характеристика бриофлоры Ленинградской области / Г.В. Вьюнова // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 66-75.'

44. Глазырина, Н.В. Трансформация бриофлоры в условиях нефтяного загрязнения и рекреации: дипломная работа. Ижевск. 1998. 65 с.

45. Гнатюк, Е.П. Методы исследования ценофлор (на примере растительных сообществ вырубок Карелии): Учеб. пособие / Е.П. Гнатюк, А. М. Крышень // Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2005. 68 с.

46. Государственный доклад «О состоянии окружающей ■ природной среды Удмуртской Республики в 1996 году»: нац. докл. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1997. 171 с.

47. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 2007 году». Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 2008. 240 е.: ил.

48. Горбатовский. B.B. Красные книги субъектов Российской Федерации. М.: НИИ-Природы, 2003. 496 с.

49. Горчаковский, П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала П.Л. Горчаковский //Зап. Урал, отд. геогр. о-ва СССР. Свердловск, 1954. Вып. 1. С. 12-77.

50. Гудошников, C.B. Флора листостебельных мхов черненого под-пояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1986. 192 с.

51. Дегтева, C.B. Биологическое разнообразие растительного мира осинников бассейна р. Сысола (Республика Коми) / C.B. Дегтева, Т.П. Шубина, Г.В. Железнова, Т.Н. Пыстина // Материалы докл. I Междун. конф. Ба-ренц-Евроарктического региона. Петрозаводск, 1997. С. 59-60.

52. Дегтева, C.B. Флористический состав среднетаежных осинников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 28 с.

53. Дедков, А.П. Древние поверхности выравнивания и останцевый рельеф Удмуртии / А.П. Дедков, О.Н. Малышева, С.Р. Порман, А.Д. Рождественский // Развитие склонов и выравнивание рельефа. Казань. 1974. С. 64-67.

54. Дерюгина, Н.П. Климат / Н.П. Дерюгина, Н.Я. Могунова // Природа Удмуртии. Ижевск. 1972. С. 65-88.

55. Другова, Т.П. Флора листостебельных мхов города Кировска (Мурманская область, север Европейской России) / Т.П. Другова // Бриологи-ческий журн. Arctoa. 2005. №14. С. 203-209.

56. Дулин, М.В. Новые находки редких и интересных печеночников в республике Коми / М.В. Дулин // Arctoa. 2001. Т. ГО. С. 27-30.

57. Дьяченко, А.П. Флора листостебельных мхов заповедника «Малая Сосьва» (Западная Сибирь) / А.П. Дьяченко, А.Л. Васина, М.И. Гаврилов //Бриологический журн. Arctoa. 1995. Т. 5. С. 35-38.

58. Дьяченко, А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 2: Ред-ковстречающиеся виды. Описание местообитаний. Географический и эколо-го-ценотический анализ. Вероятная история становления. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т, 1999. 384 с.

59. Дьяченко, А.П. Проблемы бриологии Урала / А.П. Дьяченко // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб: Наука, 2002. С. 26-27.

60. Егоров, И.Е. Климат / И.Е. Егоров // Завьяловский район: природа, история, экономика / отв. ред. Н.Г. Ильминских. Ижевск: Полиграфком-бинат, 2001. С. 32-36.

61. Еленкин, A.A. Биология низших растений в доступных опытах и наблюдениях. Л.; М., 1925. 220 с.

62. Ефимова, Т.П. Материалы к флоре Удмуртии: автореф. дис. ... к.б.н. Л., 1964. 24 с.

63. Ефимова, Т.П. Растительность / Т.П. Ефимова // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. С. 145-202.

64. Железнова Г.В. Бриофлора лугов Коми АССР / Г.В. Железнова, ИД. Кильдюшевский //Вопросы северного луговодства. Сыктывкар, 1976. С. 12-22.

65. Железнова, Г.В. Мохообразные лесов Среднего Тимана / Г.В. Железнова //Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 121-124.

66. Железнова, Г.В. Анализ бриофлоры Среднего Тимана / Г.В. Железнова // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 40-42.

67. Железнова, Г.В. Листостебельные мхи Южного Тимана / Г.В. Железнова//Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1255-1267.

68. Железнова, Г.В. Мохообразные антропогенных местообитаний Коми АССР / Г.В. Железнова // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность,Севера: Тр. Коми науч. центра УрО АН СССР. № Ю8. Сыктывкар, 1990. С. 16-27.

69. Железнова, Г.В. Эколого-ценотическое распределение листосте-бельных мхов на Северном Урале / Г.В. Железнова, Т.П. Шубина // Споровые растения Крайнего Севера России. Сыктывкар, 1993. С. 42-50.

70. Железнова, Г.В. Флора листостебельных мхов европейского Северо-Востока. СПб.: Наука, 1994. 149 с.

71. Железнова, Г.В. Водные мохообразные Республики Коми / Г.В. Железнова, Т.П. Шубина // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. междун. конф. Петрозаводск, 1995. С. 91.

72. Железнова, Г.В. Изменения во флоре мхов на нарушенных территориях (Республика Коми) / Г.В. Железнова, Т.П. Шубина // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. IV междун. конф. Сыктывкар, 1998. С. 41-42.

73. Жукова, A.JI. К флоре печеночных мхов Ленинградской области / А.Л. Жукова, А.Д. Потемкин // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1987. Т. 24.. С. 84-87.

74. Золотов, В.И. Флора листостебельных мхов заповедника «Шуль-ган-Таш» (Республика Башкортостан, Россия) / В.И. Золотов, Э.З. Баишева //

( I

Бриологический журн. Arctoa. 2003. №12. С. 121-132.

75. Иванова, Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское Междуречье): автореф. дис. ... к.б.ш Новосибирск, 1998. 24 с.

76. Игнатов, М.С. Очерк кальцефильной бриофлоры Московской области / М.С. Игнатов // Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 113-119.

77. Игнатов, М.С. Материалы к познанию' бриофлоры Московской области / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова // Флористические исследования в Московской области: Сб. ст. М., 1990. С. 127-179.

78. Игнатов, М.С. Бриофлора Алтая и бриогеография Палеарктики: дис. ... д.б.н. М., 1995. 180 с.

79. Игнатов, М.С. Флора мхов средней части европейской России / М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова. М.: КМК, 2003. Т. 1. 608 е.; 2004. Т. 2. 340 с.

80. Игнатова, Е.А. Мхи Башкирии: предварительный список видов и фитогеографические заметки / Е.А. Игнатова, М.С. Игнатов // Бюл. МОИП. М., 1993. Отд. биол. Т. 98'. Вып. 1. С. 103-111.

81. Игнатова, Е.А. Мхи Вишерского заповедника (Пермская область, Северный Урал) / Е.А. Игнатова, М.С. Игнатов, А.Г. Безгодов // Бриологический журн. Arctoa. 1996. Т. 6. С. 7-19.

82. Ильинский, А.П. Материалы к флоре Вятской губернии / А.П. Ильинский // Труды ботанического музея имп. акад. наук. 1915. Вып. 14. С. 46-54.

83. Клаус, К.К. Флоры местные приволжских стран. СПб, 1852.312 с.

84. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской Республики. Ижевск: РИО Ижевская ГСХА, 2004. 490 с.

85. Константинова, H.A. Мохообразные территории Полярно-Альпийского ботанического сада / H.A. Константинова, А.Ю. Лихачев // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 8-13.

86. Константинова, H.A. Особенности таксономической структуры и сравнительная характеристика некоторых флор печеночников Севера / H.A. Константинова//Проблемы бриологии в СССР. Л., 1989. С. 126-142.

87. Константинова, H.A. Основные черты флор печеночников Севера Голарктики: автореф. дис. ... д.б.н. М., 1998. 26 с.

88. Константинова, H.A. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики / H.A. Константинова // Бриологический журн. Arctoa, 2000. Т. 9. С. 29-94.

89. Косачева, Л.А. Эколого-ценотическая характеристика бриофлоры Среднего Приобья / Л.А. Косачева // Проблемы бриологии в СССР: Сб. ст. Л.: Наука, 1989. С. 25-29.

90. Красная Книга Кировской области. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 287 с.

91. Красная книга Республики Башкортостан: Мохообразные, водоросли, лишайники и грибы. / под ред. А.И. Соломеща. Уфа: Табигат, 2002. Т. 2. 104 с.

92. Красная книга Республики Татарстан: животные, растения, грибы. Казань: Природа, 1995. 455 с.

93. Красная книга Российской Федерации: Растения, грибы. М., 2008. 873 с.

94. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / под. ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмуртский университет, 2001.290 с.

95. Кривошапкин, К.К. Листостебельные мхи юго-западной Якутии: автореф. дис. ... к.б.н. СПб., 1998. 24 с.

96. Кузнецов, М.Ф. Характеристика почвенного покрова и методика исследований / М.Ф. Кузнецов // Микроэлементы в почвах Удмуртии. Ижевск, 1994. С. 68-135.

97. Кузьмина Е.О. Сфагновые мхи болот Соловецких островов / Е.О. Кузьмина, В.А. Смагин // Новости систематики низших растений. СПб: Наука, 2001. С. 220-226.

98. Курнаев, С.Ф. Лесорастительные районирование СССР. М.: Наука, 1973.202 с.

99. Лазаренко, А. С. Основні засади классифікаціі ареалів листяних мохів Радяньского Далекого Сходу / А.С. Лазаренко // Укр. бот. журн. 1956. Т. 13. №1.С. 31-40.

100. Липатова, В.В. Растительность пойм / В.В. Липатова // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 346-373.

101. Ложкина, Н.В. Печеночные мхи окрестностей города Ижевск (Удм. АССР) / Н.В. Ложкина // Новости систематики низших растений. М.; Л., 1967. С. 330-331.

102. Ложкина, Н.В. Мхи Удмуртии: дис....к.б.н. Ижевск, 1970. 190 с.

103. Ложкина, Н.В. Мхи антропогенных местообитаний Удмуртии / Н.В. Ложкина // Культурная и сорная растительность: Межвуз. сб. Ижевск. 1977. С. 21-24.

104. Максимов, А.И. Экология сфагновых мхов-торфообразователей болот Карелии: автореф. дис. ... к.б.н. Л.,1991. 24 с.

105. Максимов, А.И. Редкие листостебельные мхи Карелии / А.И. Максимов // Бот. журн. 2000. Т. 85, №4. С. 67-79.

106. Максимов, А.И. Редкие мхи Карелии, находящиеся на границе ареала / А.И. Максимов // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб, 2002. С. 40-42.

107. Маматкулов, У.К. Лиственные мхи Памиро-Алтая: автореф. дис. ... д.б.н. Киев, 1982. 26 с.

108. Маматкулов, У.К. Анализ бриофлоры Памиро-Алтая. Душанбе, 1989. 320 с.

109. Манакян, В.А. Листостебельные мхи юго-восточной Армении. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1989. 313 с.

110. Марина, Л.В. Внутриландшафтная активность видов флоры Ви-симского заповедника / Л.В. Марина // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы : материалы 5 рабочего совещ. по сравнит, флористике, Ижевск, 1998 / отв. ред. Б. А. Юрцев. СПб., 2000. С. 263-274.

111. Мартыненко, В.А. Естественные зарастания техногенных участков на приполярном Урале/В.А. Мартыненко //Бот. журнал. 1986. Т.71. №12. С. 17-21.

112. Мартыненко, В.А. Флористический состав хвойных лесов Коми АССР. Сыктывкар, 1990. 20 с.

113. Масловский, О.М. Системный анализ бриофлоры и оценка современного состояния биогеографического разнообразия мохообразных Белорусского Поозерья: автореф. дис. ... к.б.н. Минск, 1997. 16 с.

114. Мордвинов, А.Н. К бриофлоре Центральной части Приволжской : возвышенности / А.Н. Мордвинов // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Материалы докл. конф., поев. 90-летию со дня рождения A.C. Ла- , заренко. Львов, 1991. С. ,155-159.

115. Мульдияров, Е.Я. Особенности формирования городских бриофлор на юго-востоке Западной Сибири / Е.Я. Мульдияров, А.Л. Борисенко // Состояние и перспективы развития гербариев Сибири: Тезисы докладов конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Сергиевской Л. П. (Томск, 8-9 апреля 1997г.). Томск, 1997. С. 90 - 92

116. Мустафин, Л.А. Типы леса и лесовозобновления в Удмуртской АССР. Ижевск, 1938. 38 с.

117. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 160 с.

118. Нимвицкий, A.A. Растения окрестностей г. Глазова / A.A. Ним-вицкий // Материалы по изучению Пермского края. 1906. Вып. 3. С. 20-23.

119. Особо охраняемые природные территории / под. ред. Н.П. Соловьевой. Ижевск: Изд-во Гос. природоохранного центра, 2002. 211 с.

120. Пешкова, Г.И. К флоре печеночных мхов Калужской области / Г.И. Пешкова// Новости систематики низших растений. Л., 1990. Т. 27. С. 43-46

121. Природа Удмуртии / под. ред. И.И. Рысйна. Ижевск. 1972. 135 с.

122. Полозов, М.Б. Типология лесов Удмуртии / М.Б. Полозов // Леса Удмуртии. Ижевск, 1997. С. 21-35.

123. Попов, С.Ю. К экологической изменчивости Sphagnum riparium Aongstr. (Sphagnaceae, Musci) / С.Ю. Попов // Бриологический журн. Arctoa. 1996. T. 6. С. 161-164.

124. Попова, H.H. Мохообразные Среднего Дона: автореф. дис. ... • к.б.н. Воронеж, 1984. 24 с.

125. Попова, H. Н. Видовой состав мохообразных города Воронежа и его окрестностей / H.H. Попова // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. Воронеж, 1997. С. 69-73

126. Попова, H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия: автореф. дис. ... д.б.н. Воронеж, 1998.

127. Попова, H. Н. Бриофлора города Липецка и его окрестностей / H.H. Попова // Антропогенное влияние на флору и растительность: материалы конференции, посвященной памяти Н.С. Камышева. Липецк, 2001. С. 39-44

128. Попова, H.H. Бриофлора Среднерусской возвышенности. / H.H. Попова//Бриологический журн. Arctoa. 2002. Т. U.C. 101-168.

129. Прудникова, Л.Ю. Бриофлора города Екатеринбурга / Л.Ю. Прудникова // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: Сб. ст. Екатеринбург, 2001. С. 187-190

130. Прудникова, Л.Ю. Бриоиндикация: городские мхи и их использование для диагностики состояния окружающей среды / Л.Ю. Прудникова // Технологии качества жизни, 2001а. Т. 1. №1. С. 55-57.

131. Прудникова, Л.Ю. Особенности формирования городских бриофлор (на примере г. Екатеринбурга): автореф. дис....к.б.н. Екатеринбург, 2004. 16,с.

132. Ребристая, О.В. Техногенные нарушения и естественное восстановление растительности в подзоне северных гипоарктических тундр полуострова Ямал / О.В. Ребристая, О.В. Хитун, И.В. Чернядьева // Бот. журн. 1993. Т.78,№3. С. 43-49

133. Редкие и исчезающие виды растений и животных южной половины Удмуртии и их- охрана: Итоги научных исследований (2005-2009 годы): монография / О.Г. Баранова, Д.А. Адаховс'кий, А.Г. Борисовский, C.B. Дедю-хин, Н.Е. Зубцовский, A.A. Перевощиков; Е.М. Маркова, A.B. Рубцова, В.А. Тычинин, Ю.А. Тюлькин. Ижевск: изд-во Удм. ун-та, 2011. 272 с.

134. Удмуртская Республика: Энциклопедия. Ижевск: Удмуртия, 2008.876 с.

135. Рубцова (Седых), A.B. Видовой состав мхов города Ижевска / А.В Рубцова (Седых) // Тез. докл. 30-й итоговой студенческой науч. конф. Ижевск, 2002. С. 14-15.

136. Рубцова (Седых), A.B. Моховидные города Ижевска / А.В Рубцова (Седых) // Сб. работ СНО и НОМУА УдГУ 2002-03. Ижевск, 2003. С. 47-48.

137. Рубцова, A.B. Редкие виды бриофлоры УР / А.В Рубцова // При- 1 родное наследие России: изучение, мониторинг, охрана: Тез. международ, конф. Толльяти, 2004. С. 230-231.

138. Рубцова, A.B. Бриофлора ГКЗ "Адамский" / А.В Рубцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы Всерос. конф. Йошкар-Ола, 2004а. С. 118.

139. Рубцова, A.B. Бриофлора города Ижевска / А.В Рубцова // Вестн. Удм. ун-та. 20046. Сер. Биология. №10. С. 85-97.

140. Рубцова, A.B. Бриофлора заказника «Емаша» / А.В Рубцова // Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах: Сб. статей Всерос. науч.-прак. конф. Новосибирск, 2005. Вып. 4. С. 74-77.

141. Рубцова, A.B. Новые виды в бриофлоре Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Сб. тез. 12-й мо-лодеж. науч. конф. Сыктывкар. 2005а. С. 198.

142. Рубцова, A.B. Эколого-фитоценотическое зонирование г. Ижевска (на примере бриофлоры) / А.В Рубцова // 7-я науч.-прак. конф. преподавателей и сотрудников УдГУ, посвященная 245-летию г. Ижевска: Материалы конф. Ижевск. 20056. Ч. 2. С. 169-171.

143. Рубцова, A.B. Бриофлора Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Актуальные проблемы бриологии: Материалы между народ, совещ. СПб, 2005в. С.171-177.

144. Рубцова, A.B. Новые находки мохообразных в Удмуртии / А.В Рубцова // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2005г. №10. С. 128-129.

145. Рубцова, A.B. Экологические особенности урбанобриофлор / А.В Рубцова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы 2-й Всерос. научн. конф. Йошкар-Ола, 2006. С. 134.

146. Рубцова, A.B. Географический анализ бриофлоры Удмуртской Республики / А.В Рубцова//Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2006а. №10. С. 72-78.

147. Рубцова, A.B. Материалы к изучению бриофлоры Нечкинского парка / А.В Рубцова, E.JI. Булдаков // Науч. тр. Национального парка «Неч-кинский». Ижевск, 20066. Вып. 1. С. 55-60.

148. Рубцова, А.В'. Бриофлора памятника природы «Ягинское урочище» Граховского района Удмуртской Республики / А.В Рубцова- // Ботанические исследования в Поволжье и на Урале: Материалы Всерос. конф. Саратов, 2006в. С. 32-36.

149. Рубцова, A.B. Бриофиты антропогенных местообитаний Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международ. науч. конф. Ижевск, 2006г. С. 88-89.

150: Рубцова, A.B. Видовой состав бриофитов некоторых особо охраняемых природных территорий Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Ор-

ганизация и функционирование региональных и локальных систем особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Материалы регион, науч.-прак. конф. Ижевск, 2006д. С. 111 -116.

151. Рубцова, A.B. Моховидные - новые представители «Красной книги» Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Проблемы Красных книг регионов России: Материалы межрегион, научн.-прак. конф. Пермь, 2006е. С. 180-183.

152. Рубцова, A.B. Субстратные группы бриофитов в Удмуртской Республике / А.В Рубцова // Электронный журн. «Исследовано в России». 2007. №> 3. С. 588-589. http://zhurnal.ape.relarn.ru/artcles/2007/055.pdf.

153. Рубцова, A.B. Видовой состав и экологические особенности бриофитов болот Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Вест. Томск, гос. ун-та. 2007. Сер. Биология. С. 176-178.

154. Рубцова, A.B. Таксономический анализ бриофлоры Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Вестн. Удм. ун-та. 2011. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 1. С. 75-80.

155. Рубцова, A.B. Дополнение к флоре листостебельных мхов Удмуртской Республики / А.В Рубцова // Вестн. Удм. ун-та. 2011а. Сер. Биология. Науки о Земле. Вып. 2. С. 74-78.

156. Рыковский, Г.Ф. Мохообразные Березинского заповедника. Минск: Наука и техника, 1980. 136 с.

157. Рыковский, Г.Ф. Эпифитные мхи как экологическая группа экстремальных местообитаний / Г.Ф. Рыковский // Проблемы бриологии в СССР: Сб. ст. Л.: Наука, 1989. С. 18-24.

158. Рысин, И. И. Поверхностные воды / И.И. Рысин // Завьяловский район: природа, история, экономика / отв. ред. Н.Г. Ильминских. Ижевск: Полиграфкомбинат, 2001. С. 36-43.

159. Савич, Л.И., Определитель печеночных мхОв севера Европейской части СССР / Л.И. Савич, К.И. Ладыженская. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.

160. Сафонова, Т.А. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай, Россия): экол.-ценот. особенности /Т.А. Сафонова// Альгология. 1997. Т. 7. С. 10-17.

161. Симонов, Г.П. Бриофлора Молдавской ССР. Кишинев: Штиинца, 1972. 127 с.

162. Симонов, Г.П. Лесные растения. Грибы-макромицеты, лишайники, мохообразные / Г.П. Симонов, С.И. Маник. Кишинев, 1987. 198 с.

163. Слука, З.А. Мхи-эпифиты Звенигородской биологической станции Московского университета / З.А. Слука // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. 1978. № 8. С. 8-12.

164. Слука, З.А. Зеленые мхи. М.: Изд-во МГУ, 1980. 134с.

165. Слука, З.А. Мхи и лишайники лесопарка Лосиный остров / З.А. Слука, Л.И. Абрамова // Вест. Моск. ун-та. Сер. 16, биол. 1984. №2. С. 25-29

166. Слука З.А. Эколого-ценотический анализ мхов Битцевского лесопарка / З.А. Слука, Л.И. Абрамова// Биол. науки. 1986. №9. С. 73-78.

167. Слука, З.А. Особенности бриофлоры лесопарка Кузьминки // , Биол. науки. 1990. №5. С. 84-89.

168. Слука, З.А. Мхи в парке Ленинские Горы и их приуроченность к разным местообитаниям / З.А. Слука, Л.И. Абрамова // Биол. науки. 1992. №8. С. 52-58.

169. Слука, З.А. Бриофлора в зеленых массивах г. Москвы / З.А. Слука // ' Вестник Московского Университета. Серия 16, биология, 1993. №4. С. 30-38.

170. Слука, З.А. Редкие виды мхов на территории г. Москвы / З.А. Слука // Вестник Московского Университета. Серия 16, биология. 1994. №4. С. 38-43.

171. Слука, З.А. Видовой состав и эколого-фитоценотический анализ мхов зеленых массивов г. Москвы / З.А. Слука, Л.И. Абрамова // Вестник Московского Университета. Серия 16, биология. 2000. №1. С. 47-50

172. Солоненко, Л.Н. Почвенные водоросли Причерноморско-Приазовской сухостепной провинции Степной зоны Украины: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев, 1995. 21 с.

173. Спирина, У.Н. Мхи Оренбургского государственного природного заповедника (юго-восток Европейской части России) / У.Н. Спирина, В.И. Золотов // Бриологический журн. Arctoa. 2004. Т. 13. С. 51-56.

174. Список редких и исчезающих видов высших растений, лишайников, грибов и животных, занесенных в Красную книгу Удмуртской Республики // «О красной книге Удмуртской Республики» Постановление Правительства Удмуртской Республики № 31 от 5.03.2007. (Зарегистрировано в Управлении Минюста РФ по Приволжскому федеральному округу 20.03.2007 N RU18000200700037): «Собрание законодательства Удмуртской Республики»^ 11, 15.05.2007.

175. Стырова, Ю.Н. Мохообразные как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами / Ю.Н. Стырова, А.В Рубцова // 9-я Рос. университетеко-академ. на-уч.-прак. конф.: материалы конф. Ижевск, 2008. С. 76-77.

176. Сурагина, С.А. Листостебельные мхи Волгоградской области (юго-восток Европейской России) / С.А. Сурагина // Бриологический журн. Arctoa. 2001. Т. 10. С. 45-70.

177. Телятников, М.Ю. Анализ ценофлор типичных тундр полуострова Ямал / М.Ю. Телятников // Изучение биологического разнообразия методами сравнительной флористики : материалы IV рабочего совещ. по сравнит, флористике, Березин. биосфер, заповедник, сент. 1993 / отв. ред. Б. А. Юр-цев. СПб., 1998. С. 201-208.

178. Толмачев, А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. 1. Понятие о флоре в сравнительной флористике / А.И. Толмачев // Журн. Рус. ботан. о-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 111-124.

179. Толмачев, А. И. Флора центральной части-Восточного Таймыра / А. И. Толмачев // Л., 1932. Ч. 1. 126 с. (Тр. Поляр, комис. АН СССР; вып. 8). Ч. 2. 75 с. (Тр. Поляр, комис. АН СССР; вып. 13).

180. Толмачев, А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1974. 156 с.

181. Удмуртская Республика: энциклопедия/ под ред. В.В. Туганаева. Ижевск: Удмуртия, 2000. 800 с.

182. Удмуртская Республика: Энциклопедия / под ред. O.A. Капитоновой. Ижевск: Удмуртия, 2008. 873 с.

183. Хитун, O.B. Зональная и экотопологическая дифференциация флоры центральной части Западносибирской Арктики (Гыданский и Тазов-ский полуострова): Дисс. ... канд биол. наук. СПб, 2005. 251 с.

184. Хмелев, К.Ф. Бриофлора лесных и болотных экосистем бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, H.H. Попова // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 66-70.

185. Хмелев, К.Ф. Флора мохообразных бассейна Среднего Дона / К.Ф. Хмелев, H.H. Попова. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1988. 168 с.

186. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

187. Чернов, Ю.Н. Природная зональность и животный мир суши: М.: Мысль, 1975. 222 с.

188. Чернядьева, И.В. Листостебельные мхи-северо-запада плато Пу-торана: автореф. дис. ... к.б.н. Л, 1988.

189. Чуракова, Е.Ю. Листостебельные мхи таёжной зоны Архангельской области // Бриологический журн. Arctoa. 2002. Т. 11. С. 351-392.

190. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции. M., 1980.240 с.

191. Шеляг-Сосонко, Ю.Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор / Ю.Р. Шеляг-Сосонко // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 761-774.

192. Шенников, А.П. Введение в геоботанику. Л. : Изд-во ЛГУ, 1964.447 с.

193. Шестакова, A.A. Таксономический анализ флоры листостебель-ных мхов Нижегородской области /A.A. Шестакова // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб, 2002. С. 69-71

194. Широбоков, С.И. Географическое положение, территория и границы УАССР / С.И. Широбоков // Природа Удмуртии. Ижевск, 1972. С. 7-9.

195. Шляков, Р.Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1961. 252 с.

196. Шляков, Р.Н. Печеночные мхи. Морфология, филогения, классификация. Л.: Наука, 1975. 148 с.

197. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Вып. 1. JL: Наука, 1976. 92 с. Вып. 2. Л.: Наука, 1979. 190с. Вып. 3. Л.: Наука, 1980. 190с. Вып. 4. Л.: Наука, 1981. 225 с. Вып. 5. Л.: Наука, 1982. 196 с.

198. Шмидт, В.М. Статистические методы в сравнительной флористике / В.М. Шмидт. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

199. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике: учебн. пособие. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 288 с.

200. Шубина, Т.П. Мохообразные в гидробиологических пробах Уральских и Тиманских рек / Т.П. Шубина// Тез. III молод, конф. 1995. С. 69.

201. Шубина, Т.П. Листостебельные мхи осиновых лесов подзоны средней тайги (Республика Коми) / Т.П. Шубина, Г.В. Железнова, C.B. Дег-тева, A.A. Кустышева // Биологическое разнообразие антропогенно трансформированных ландшафтов европейского Северо-Востока России: Тр. Коми науч. центра УрОРАН. Сыктывкар, 1996. № 149. С. 102-108.

202. Шубина, Т.П. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского северо-востока / Т.П. Шубина, Г.В. Железнова. Екатеринбург, 2002. 160 с.

203. Юконене, И.П. Состояние изучения бриофлоры Литвы / И.П. Юконене // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы: Материалы докл. конф., поев. 90-летию со дня рождения А. С. Лазаренко. Львов, 1991. С. 201-204.

204. Юрцев, Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. Л., 1968. 235 с.

205. Юрцев, Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор / Б.А. Юрцев // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. № 1. С. 69-83.

206. Юрцев, Б.А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б.А. Юрцев, Б.И. Семкин // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 12. С. 1706-1718.

207. Юрцев, Б.А. Флора как природная система / Б.А. Юрцев // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

208. Юрцев, Б.А. Основные понятия и термины флористики / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин // Пермь, 1991. 80 с.

209. A checklist of mosses, M.R. Crosby et al., 1999. [Electronic resource]. - URL: http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/checklist.shtml (Дата обращения: 28.11.2003).

210. An annotated checklist of the mosses of Europe and Macaronesia. [Electronic resource]. - URL: http://rbg-web2.rbge.org.uk/bbs/Resources/Eurochecklist.htm (Дата обращения: 02.09.2009):

211. Afonina, O.M. On moss flora of the Sokhondinsky state nature biosphere reserve (Zabaikalsky territory) / O.M. Afonina //Arctoa. 2009. №18. P. 141-150.

212. An annotated checklist of the mosses of Europe and-Macaronesia / Hill M.O. [et al.] //Journal of bryology. 2006. V. 28. P.l 98-267.

213. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria, South Urals. I. Epiphytic and epixylic communities / E.Z. Baisheva, A.I. Solometch, E.A. Igna-tova//Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 139-152.

214. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria (South Urals). II. Epiphytic and epixylic communities of North-Eastern Bashkiria / E.Z. Baisheva // Arctoa. 1995. Vol. 4. P. 55-63.

215. Baisheva, E.Z. Bryophyte vegetation of Bashkiria (South Urals). IIL Epiphytic and epixylic communities of Western Bashkiria / E.Z. Baisheva // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 101-104.

216. Bryophyte ecology. [Electronic resource]. — URL: http://www.bryoecol.mtu.edu/ (Дата обращения: 05.12.2007).

217. Bryophyte flora of North America. [Electronic resource]. - URL: http://www.mobot.org/plantscience/b&a/SUMMaiy.htm (Дата обращения: 13.06.2006).

218. Czernyadjeva, I.V. On the distribution of propaguliferous species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia / I.V. Czernyadjeva// Arctoa. 1999. Vol. 8. P. 51-56.

219. De Candolle, A. Géographique botanique raisonee ou exposition des faits principaux at des lois concernant la distribution géographique des plants de l'epoque actuelle/A. De Candolle// Geneve, 1855. Vol. 1-2. 1366 p.

220. Drugova, T.P. Mosses of Kandalaksha city (Murmansk province, north-west Russia) / T.P. Drugova // Arctoa. 2007. №16. P. 145-152.

221. Drugova, T.P. Mosses of Monchegorsk city (Murmansk province, north-west Russia)/T.P. Drugova.//Arctoa. 2010. №19. P. 165-170. ..

222. Handke, H. Exkursionsflora / H. Handke, H. Pankov, R. Schubert. Berlin, 1983. 812 p.

223. Ignatov, M.S. Moss diversify patterns on the territory of the former USSSR//Arctoa. 1993. Vol. 2. P. 13-47.

224. Ignatov, M,S. Biyophytes of Altai Mountains. Hi The genera Amphidium Schimp., Orthotrichum Hedw. And Zygodon Hook. & Tayl. (Orthotrichaceae, Musci),/ M.S. Ignatov, J. Lewinsky-Haapasaari// Arctoa:19941 Vol. 3: Pi 29-57.

225. Ignatov, M.S; Bryophytes of Altai Mountains. IV. The famile Grim-miaceae (Musci) / MiS: Ignatov,Cao Tong // Arctoa. 1994: Vol. 3. P. 6.7-122: '

226. Ignatov, MIS: Bryophytes of Altai Mountains. VI. The famile Polytri-chaceae (Musci) / M.S. Ignatov, M.G.L. Smith // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 61-97.

227. Ignatov, M.S. The families Cryphaeaceae, Leucodontaceae and Lep-todontaceae (Musci) in Russia / M.S. Ignatov, V.Ya. Czerdäntseva// Arctoa. 1995. Vol. 4. P. 65-104.

228. Ignatov, M.S. Bryophyte flora of Zentralno-Lesnoj Biosphere Nature Reserve (European Russia, Tver Province) / M.S. Ignatov, E.A. Ignatova, E.N. KLurayeva,// Arctoa. 1998. Vol. 7. P. 45-58.

229; Ignatov, M.S. Bryophytes of Altai Mountains. VIII. Brachytheciaceae (Musci) / M.S. Ignatov //' Arctoa. 1998. Vol; 7. P. 85-152.

230. Ignatov, M.S. Brachytheciaceae (Bryophyta) — a family of sibling genera /M.S: Ignatov, S. Huttunen//Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 245-296.

231. Ignatov, M.S. Bryophyte flora of the Volzhsko-Kamskiy nature reserve (Tatarstan, Europian Russia) / M.S. Ignatov, E.A. Ignatova, N.A. Konstanti-nova // Arctoa: 2005. №14. P. 49-66.

232. Ignatov, M.S. Check-list of mosses of east Europe and northe Asia / MIS. Ignatov,,O.Ml Afonina, E.A. Ignatova // Arctoa, 2006. V. 15. PI 1-130/

233. Ignatova, E.A. Bryophyte flora of the projected Utrish nature reserve (north-west Caucasus, Russia) / E.A. Ignatova, M.S. Ignatov, A.P. Seregin, T.V. Akatova, N.A. Konstantinova// Arctoa. 2005. №14. P. 39-48.

234. Iwatsuki, Z. Distribution of bryophytes common to Japan and the United States. / Z. Iwatsuki // In: Graham A. (ed.) Floristics and paleofloristics of Asia and eastern North America. Amsterdam, Elsevier Publ. Co., 1972. P. 107-137.

235. Konstantinova, N.A. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR / N.A. Konstantinova, A.D. Potemkin, P.N. Schljakov // Arctoa. 1992, V. 1 (1-2). P. 87-127.

236. Konstantinova, N. A. Checklist of liverworts (Marchantiophyta) of Russia / N.A. Konstantinova, V.A. Bakalin [etal.] // Arctoa, 2009. V. 18. P. 1-64.

237. Korshinsky, S. Tentamen florae Rossiae Orientalis, ist est provincia-rum Kazan, Wiatka, Perm, Ufa, Orenburg, Samara partis borealis atque Simbirsk. St.Petersburg. 8 ser. Classe phys.-math. 1898. Vol. 7, №1. 566 p.

238. Otnyukova, T.N. A study of the Didymodon species (Pottiaceae, Musci) in Russia. I. Species with caducous leaf apices / T.N. Otnyukova // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 337-349.

239. Phillips, E.A. The associations of bark-inhabiting bryophytes in Michigan / E.A. Phillips // Ecol. Monogr. 1951. Vol. 21. P. 57-69.

240. Piippo, S. Epiphytic bryophytes as climatic indications in Eastern Fennoscandia / S. Piippo // Acta bot. fenn. 1982. V. 119. P. 12-34.

t

241. Red Data Book of European Bryophytes. Trondheim, 1995. 291 p.

242. Rui-Liang, Zhu Some comments on rare and endangered liverworts in mainlands Chine / Rui-Liang Zhu, Ren-Liang Hu, Yi-Jie Ma, // Arctoa. 1994. V. 3. P. 7-12.

243. Schofield, W.B. Phytogeography of the mosses of North America (North of Mexico) / W.B. Schofield // The mosses of North America. Californ. Acad. Sei.1, San Francisco, 1980. P. 131-170.

244. Schuster, R.M. Phytogeography of the Bryophyta / R.M. Schuster // New Manual of Bryology. 1983. Nichinan, Hattori Bot. Lab. P. 463-626.

245. Sereda, V.A. Ignatov M.S. Bryoflora of nprthern Azov area (Rostov-on-Don province, European Russia) / V.A. Sereda, M.S. Ignatov // Arctoa. 2008. V. 17. P. 185-190.

246. Slack, N.G. Host specificity of bryophytic epiphytes in eastern North America/N.G. Slack//J. Hattori Bot. Lab. 1976. Vol. 41. P. 128-132.

247. Smith, A.J.E. Epiphytes and epiliths / A.J.E. Smith // Bryophyte ecology. London, 1982. Vol. 6. P. 34-40.

248. Steere, W.C. Biyophytes in North America / W.C. Steere // Biyophyte Sys-tematics. London, New York, Toronto, Sydney, San Francisco, 1979. P. 123-157.

249. Suragina, S.A. Hepaticae and Anthocerotae of the Volgograd province / S.ASuragina, N.A. Konstantinova, M.S. Ignatov //Arctoa. 2002. V. 11. P. 175-177.

250. Teleganova, V.V. Mosses of Kaluga province (middle European Russia) and their reproductive features / V.V. Teleganova // Arctoa. 2008. V. 17. P. 169-184.

251. Tsegmed, T. Checklist and distributions of mosses in. Mongolia / T. Tsegmed//Arctoa. 2001. V. 10. P. 1-18.

252. The Moss Flora of Central America. [Electronic resource]: - URL: http://www.mobot.org/MOBOT/Moss/centralamerica/welcome.shtml - (Дата обращения: 02.09.2009).

253. The Moss Flora of China. [Electronic resource]. - URL: http://www.mobot.org/MOBOT/Moss/China/welcome.shtml (Дата обращения: 23.03.2008).

254. Vareschi, V. Meereshohe, Kontinentalitat und Epixylenverbreitung / V. Vareschi // Ber. Geobot. Forsch. Inst. Rubel. Zurich, 1933. P. 90-112.

255. Wahlberg, H. The collections of threatened bryophutes from Ladoga Karelia in;Finnish Herbaria / H. Wahlberg // Arctoa. 1998. Vol. 7. P. 37-44'.

256. Weymar, H. Buch der Moose. 1962. 312 p.

257. Wisniewski, T. Les associations des muscinees (Bryophyta) epiphytes de la Pologne, en particulier Celles de la foret vierge de Bialowieza / T. Wisniewski //Bull. Acad. Polonaise Sei.; Lett. 1930. Ser. B. Vol. 1 (1929). P. 1189-1195.

258. Yurkovskaya, Т.К. The regional and local features of the moss flora in the Northern taiga mires of European Russia / Т.К. Yurkovskaya // Бот. журн. 1998. Т. 83. №6. С. 46-50.

259. Zheleznova, G.V. Rare species of bryophytes and conservation of them in the European North in the Komi Republic / G.V. Zheleznova // Conservation of Bryophytes in Europe, Means and Measures: Abst. of lectures of the 2nd Symposium on Endangered Bryophytes (Zurich, 4th-8th September 1994). Zurich, 1994. P. 26.

260. Zolotov, V.I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia / V.I. Zolotov // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 155-232.

\