Физиолого-биохимические показатели у генотипов пшеницы в зависимости от природно-климатических зон произрастания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат наук Рахимов, Махмаднавруз Муродович

• Рахимов, Махмаднавруз Муродович
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Рахимов, Махмаднавруз Муродович

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биохимические показатели в процессе вегетации

1.1.1. Содержание углеводов в разных органах растений пшеницы в основные фазы вегетации

1.1.2.Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы

1.1.3. Технологические качества зерна пшеницы

1.2. Фотосинтетические показатели растений в связи с продуктивностью

1.2.1. Содержание пластидных пигментов в ассимилирующих органах пшеницы

1.2.2. Листовая поверхность растений высокопродуктивных сортообразцов пшеницы

1.3. Водный режим растений пшеницы

1.4. Накопление и распределение биомассы растений

1.4.1. Донорно-акцепторные отношения показателей фотосинтеза и продуктивности пшеницы, выращенной в разных экологических условиях

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий места проведения исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Методы исследований

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЛАВА 3. БИОХИМИЧЕСКИЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В РАЗНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

3.1. Содержание растворимых углеводов в разных органах пшеницы в основные фазы вегетации

т

3.2. Содержание крахмала в разных органах растений в процессе вегетации и в зерне пшеницы

3.3. Технологические качества зерна пшеницы, выращенной в условиях богары и полива

ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ ФОТОСИНТЕЗА, ТРАНСПИРАЦИИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ У ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННОЙ В УСЛОВИЯХ БОГАРЫ И ПОЛИВА

4.1. Интенсивность видимого фотосинтеза

4.2.Содержание пластидных пигментов

4.3. Площадь листовой поверхности

4.4. Интенсивность транспирации

4.5. Донорно-акцепторные отношения у пшеницы, выращенной в условиях богары и полива

4.5.1. Распределение сухой биомассы по органам пшеницы

4.5.2.Донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы

4.5.3.Аттрагирующая способность колоса пшеницы

4.5.4. Структурный анализ колоса пшеницы, выращенной в условиях

богары и полива

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Физиолого-биохимические показатели у генотипов пшеницы в зависимости от природно-климатических зон произрастания»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пшеница в Таджикистане представляет большую ценность в мукомольной и хлебопекарной промышленности, являясь основным источником питания. В селекции пшеницы при создании нового высокопродуктивного сорта с целенаправленными хозяйственно - ценными признаками используют физиологические, биохимические и технологические показатели. Создание и совершенствование сортов должно проводиться комплексно, на основе глубокого изучения физиолого-биохимических и генетических признаков, разработки новых эффективных методов диагностики качества и продуктивности будущего сорта на ранних этапах селекции, обеспечения постоянного контроля за изменениями качественных показателей, районированных сортов под влиянием факторов возделывания и климата (Дарканбаев, 1987). Характеристика и контроль донорно-акцепторных отношений органов растений пшеницы позволяют выявить оптимальные качества, участвующие в формировании высокого урожая (Мокроносов, 1990, 1996; Кумаков, 1985, 1999, 2003).

В последние годы в селекции пшеницы, в основном отбор ведется на продуктивность колоса, поэтому исследования физиолого-биохимических показателей, донорно-акцепторные отношения между органами пшеницы, изучение аттрагирующей способности колоса являются весьма актуальными.

Цель исследования изучение особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков продуктивности трех сортов пшеницы -местной коллекции - Зафар, Хуросон и интродуцированный сорт - Купава, выращенных в разных природно-климатических условиях Таджикистана (на богаре и поливе), для выявления генотипов с высоким качеством и количеством урожая.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи: -определить содержание пигментов (хлорофилла, каротиноидов) в ассимилирующих органах пшеницы;

-определить содержание растворимых углеводов в разных органах в процессе вегетации;

-определить содержание крахмала в разных органах растений пшеницы в процессе вегетации;

-оценить качество зерна: содержание протеина и крахмала в зерне, содержание клейковины, степень стекловидности, натуру зерна, массу 1 ООО зерен, влажность.

-изучить интенсивность видимого фотосинтеза;

-определить площадь листовой поверхности в процессе вегетации;

-определить интенсивность транспирации в дневной динамике в процессе вегетации;

-выявить динамику накопления и распределения биомассы растений пшеницы;

-изучить донорно-акцепторные отношения между органами, аттракцию колоса.

Научная новизна. В работе представлены результаты сравнительных особенностей физиолого-биохимических и технологических признаков пшеницы, выращенной в разных эколого-климатических условиях Таджикистана.

Установлены сортовые различия по интенсивности видимого фотосинтеза, содержанию пластидных пигментов в разных фотосинтезирующих органах, по интенсивности транспирации листьев, по формированию площади листовой поверхности, по индексу площади листьев, по накоплению и распределению биомассы органов пшеницы трех сортов: Зафар, Хуросон, Купава.

Показаны сортовые различия по содержанию растворимых углеводов и крахмала в разных органах в зависимости от зоны выращивания, а также, качественные показатели зерна пшеницы как содержание протеина и крахмала, содержание клейковины, степень стекловидности, натура зерна, масса 1000 зерен, влажность, которые характеризуют ценность зерна и продукты его переработки.

Установлены коэффициенты донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами (колос - листья, колос - стебель) в процессе вегетации растений пшеницы.

Впервые выявлена аттрагирующая способность колоса пшеницы сортов - Зафар, Хуросон, Купава, выращенных в двух разных экологических и агротехнических условиях Таджикистана. Сравнительный анализ микрораспределения биомассы зёрен в колосках колоса, показал, что количество зёрен в колосе в первую очередь определяется количеством продуктивных колосков, а затем озернённостыо колоска колоса.

Практическая ценность работы заключается в том, что комплексные исследования физиолого-биохимических признаков, донорно-акцепторные отношения между ассимилирующими и потребляющими органами пшеницы в процессе вегетации, способствовали выявлению потенциальных качеств идеального генотипа пшеницы (модели пшеницы), которые можно использовать при выращивании в определенном регионе, с учетом специфических (богара, полив) экологических условий Таджикистана.

Показатель «индекс листовой поверхности» можно использовать как физиологический тест-признак при сортоизучении и сорторазмещении генотипов пшеницы с целью отбора форм с эректофильным расположением листьев и с высокой зерновой продуктивностью. Индекс «аттрагирующая сила колоса» рекомендуется использовать как тест-систему для отбора генотипов с крупным колосом и высокой продуктивностью. Полученные результаты могут быть использованы в селекционных программах для создания перспективных, высокопродуктивных и адаптивных сортов

пшеницы, предназначенных для возделывания в конкретных природно-климатических условиях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены (или представлены) на республиканских научных конференциях: «Вклад Н.И.Вавилова в изучение растительных ресурсов Таджикистана» (Душанбе, 2007), «Достижения современной физиологии растений: теоретические и прикладные аспекты» (Душанбе, 2008), «Физиология растений и проблемы развития растениеводства в Таджикистане» (Душанбе, 2011); на Международных научных конференциях: «Состояние и перспективы развития биохимии в Таджикистане» (Душанбе, 2009), «Экологические особенности биологического разнообразия» (Куляб,2011); «Экологические проблемы и рациональное использование природных ресурсов» (Душанбе, 2012); «Вклад биологии и химии в обеспечение продовольственной безопасности и развитие инновационных технологий в Таджикистане» (Худжанд, 2012).

Г ЛАВ А.1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биохимические показатели в процессе вегетации 1.1.1. Содержание углеводов у разных органов растений пшеницы в

основные фазы вегетации

В селекции злаковых культур использование физиолого-биохимических признаков и свойств, стало необходимым и бесспорным при отборе и оценке высокопродуктивных и хозяйственно-ценных сортообразцов.

Важнейшими биохимическими признаками адаптации являются повышение содержания неструктурных углеводов, т.е. суммы растворимых углеводов и крахмала, фруктозанов (заменяющих крахмал у злаковых растений) и уменьшением содержания растворимого белка, обусловленных главным образом, уменьшением количества РБФК/О (Drake, Gonraler-Meler, Long, 1997; Bowes 1993).

Л.А. Аникеевой (1980) было показано, что содержание растворимых углеводов в вегетативных органах пшеницы находится в тесной зависимости от физиологического состояния растений и уровня фотосинтетической активности. В листьях изученных сортов озимой пшеницы их содержание составляло от 9 до 3,5 % в зависимости от фазы развития и сортовых особенностей. Наиболее высокие показатели получены на ранних фазах онтогенеза растений и в фазе молочной спелости, когда идет интенсификация реутилизации углеводов, связанная с формированием и наливом зерна.

В своей диссертации А.И. Сабоиев (2006) показал, что синтез и накопление растворимых углеводов в листьях, стеблях и корнях максимальны в фазах трубкования и колошения. В растениях при переходе пшеницы в фазу цветения содержание углеводов снижалось, в фазе молочной спелости содержание углеводов в листьях, стеблях было чуть понижено и затем, в фазе восковой спелости синтез углеводов был очень мал. С фазы колошения в колосе и в элементах колоса (ости и чешуе) количество растворимых

углеводов повышалось. Содержание углеводов в корнях растений к концу вегетации было минимальным.

В работе Горелик И.И. (1990) выявлена, физиологическая реакция, различающихся по продуктивности и устойчивости к полеганию, генотипов ячменя на условия, имитирующих световой режим посевов. К возрасту че!ырех листьев четко выражалась тенденция накопления углеводов в единице сухого вещества у всех изученных им генотипов ячменя, что подтвердилось относительным и абсолютным содержанием фотоассимилятов и, что коррелировало с динамикой накопления биомассы. По мнению автора, общее содержание растворимых углеводов на ранних этапах развития, у изученных сортов, изменялось за счёт моносахаридов - глюкозы и фруктозы. Усиленный темп биосинтеза углеводов в указанных условиях определяет способность этих генотипов формировать высокопродуктивные фитоценозы.

В работе Рыбакова М.И. (1983) было показано, что для зимостойкого сорта характерны небольшие изменения в метаболизме углеводов в ответ на повышение температуры в начале или конце зимы. В холодные зимы содержание углеводов снижалось меньше, а в теплые - больше. После холодной зимы зимостойкий сорт должен содержать 18-20 % растворимых углеводов на сухую массу узлов кущения, а после теплой - 10-12 %. В первом случае в общей сумме преобладают более сложные формы - олигосахариды и сахароза, а во втором - возрастает относительная доля фруктозы, что связано с активизацией обменных процессов.

По данным Х.Х. Каримова (2003) содержание Сахаров в органах ячменя Хорджау-18 сентябрьского и октябрьского сроков сева изменяется следующим образом, в начале вегетации растений сентябрьских посевов в листьях происходило интенсивное накопление Сахаров. При наступлении зимних заморозков, содержание всех форм Сахаров снизилось, причем, олигосахаридов, этот процесс затронул позже, чем другие сахара, а в начале марта концентрация их после заморозков снизилась до минимальной величины. С возобновлением интенсивной вегетации в листьях, содержание

Сахаров вновь возросло, так как природно-климатические условия места выращивания бобово-злаковых культур накладывают свой отпечаток на динамику содержания Сахаров в органах исследуемых растений.

Ими установлено, что у озимых культур отток углеводов из листьев в узлы кущения более интенсивен у морозостойких сортов. Благодаря запасам Сахаров в узлах кущения и корнях, растения благополучно перезимовывают, происходит регенерация поврежденных заморозками растений и интенсивное весеннее увеличение биомассы, за счет мобилизации углеводов (Кружилин, Шведская, Алпатьева, 1960; Трунова, 1963; Бабенко, Геворкян, 1967; Бабенко, 1968; Алексеева, 1969; 1972; Проценко, Ремесло, Мусич, 1971).

Таким образом, синтезируемые в листьях углеводы транспортируются в формируемые стебли, узлы кущения и корни, накапливаясь там, в больших количествах. По мере дальнейшего снижения температуры, происходит увеличение содержания Сахаров в узлах кущения, стеблях и корнях, и одновременно с этим, снижение их содержания (или стабилизация) в листьях, что, по-видимому, связано с падением интенсивности фотосинтеза, со снижением работоспособности ассимиляционного аппарата и продолжающимся оттоком ассимилятов из листьев.

1.1.2. Содержание крахмала в листе, стебле, колосе и зерне пшеницы

Содержание крахмала в вегетативных органах озимой пшеницы, также находится в тесной зависимости от фаз развития и биологических особенностей сорта. В листьях его содержание на протяжении вегетации изменяется незначительно, лишь в молочную спелость содержание крахмала по отношению к первоначальному (фаза кущения) падает на 2-3 %. В стеблях онтогенетические изменения содержания крахмала по мере старения растений выражены значительно сильнее, чем в листьях. Снижение количества крахмала в процессе онтогенеза обусловлено усилением гидролитических процессов, оттоком пластических веществ в интенсивно

растущий колос и частичному снижению интенсивности фотосинтеза (Аникеева, 1980).

В работе М.Б. Ниязмухамедовой (1994), выделены линии тритикале (Восе-1, Д-83, Т-5), которые по содержанию крахмала в зерне превышали пшеницу Съетте-Церрос-66 и рожь Вахшская-116, и линии тритикале (Немига-2, Восе-3), которые по содержанию крахмала уступали и пшенице Съетте-Церрос-66 и ржи Вахшская-116. Показано, что количественное содержание крахмала в зерне тритикале - это генетически обусловленный признак, который значительно изменялся в зависимости от эколого-климатических и агрохимических условий.

Крахмал, составляющий основной питательный компонент зерна, в начальные фазы развития (трубкования - колошения) содержится в небольшом количестве, в фазе цветения крахмал начинает синтезироваться в остях и чешуе, а в колосе количество крахмала продолжает увеличиваться. К концу фазы цветения - началу молочной спелости происходит незначительное накопление крахмала во всех органах - листьях, стеблях, а в колосе - более интенсивно и достигает 45 %, и, далее содержание крахмала продолжает увеличиваться во всех органах, что и определяет формирование зерновки. Определенный вклад в содержание крахмала вносят элементы колоса - ости, чешуя. В фазе цветения в этих нелистовых органах содержание крахмала очень мало, затем в процессе роста и развития происходит увеличение содержания крахмала, а в фазе восковой спелости имеет место интенсивного синтеза крахмала, что связано с формированием зерновки. У пшеницы Сьетте-Церрос-66 образование крахмала также происходило в этих элементах колоса, но содержание было значительно ниже, чем в элементах колоса пшеницы Истравшан (Сабоиев,2006).

По данным В.Г1. Плешкова (1987), среднее содержание крахмала в зерне, в зависимости от сортовых особенностей или условий выращивания культур, может существенно изменяться: в зерне пшеницы от 49 до 73 %, ржи - от 55 до 73, ячменя - от 45 до 68. Обычно, чем выше содержание белков в

зерне, тем меньше в них крахмала, и, наоборот, при низких концентрациях белков количество крахмала увеличивается.

По данным М.И. Княгиничева (1958), количество крахмала в зерне пшеницы сорта Гордеиформе 189, в зависимости от района выращивания изменялось следующим образом: Пушкинская опытная станция (Ленинградская область) - 68,1, Московский сортоучасток - 66,2, Валуйская опытная станция -61,1, Днепропетровская опытная станция — 58,4.

1.1.3. Технологические качества зерна пшеницы

Пшеница - как хлебная культура возделывается в большинстве стран мира. Ценность ее заключается в высоком качестве пшеничного хлеба. По вкусу, питательности и переваримости он превосходит хлеб из муки всех других зерновых культур. Пшеница используется не только в хлебопекарной, но и в крупяной, кондитерской и макаронной промышленности.

Повышение качества зерна в современных условиях является важной проблемой сельскохозяйственного производства. Улучшение качества зерна пшеницы - это один из основных путей повышения эффективности сельскохозяйственного производства.

В настоящее время, селекция ведется не только на количественные признаки (содержание белка, углеводов, масла, витаминов и т.д.), но все больше внимание уделяется разработке методов создания новых сортов с высокими качественными показателями (сбалансированность белков по аминокислотному составу, протеин, клейковины.).

Качество зерна - фактор интенсификации зернового производства, является интегрирующим показателем взаимодействия генотипа сорта, природно-климатических особенностей, агротехнических и организационно-экономических условий возделывания пшеницы.

Селекционное улучшение сортов сельскохозяйственных культур, и прежде всего пшеницы, имеет важное значение для производства зерна.

Самые лучшие сорта, как отмечает Т.И. Грицай и др. (2002), не могут формировать высококачественное зерно без создания необходимых условий для реализации их наследственных возможностей. При низкой агротехнике сорт с генетически детерминированным высоким качеством зерна формирует неудовлетворительное по качеству зерно. Поэтому необходим комплекс мероприятий, обеспечивающих выращивание высоких урожаев высококачественного зерна пшеницы и выявление ценных партий для целевого использования.

Авторы ( Вражнов, Шиятый и др., 2003) пишут, что содержание белка в зерне - функция трех составляющих: погодных условий в период вегетации зерновых, генетических особенностей сорта и уровня технологии возделывания. Если варьируемость погодных условий осталась на прежнем уровне, а генетические особенности выведенных сортов только улучшились, то главным фактором снижения качества зерна, падения сборов сильного ценного и классного зерна можно объяснить только одной причиной -обвальным упрощением технологии возделывания пшеницы до уровня «посеял - убрал» в подавляющем числе зернопроизводящих хозяйств.

У А.Н. Павлова в работе (1985) написано, что в основе различий по содержанию белка в зависимости от условий выращивания и различий в зависимости от сортовых особенностей лежат одни и те же причины; размах изменчивости по содержанию белка также примерно одинаков.

Несмотря на то, что зерно злаковых имеет сходные группы белков, каждая культура проявляет специфичность в качественном составе этих фракций. Поэтому вполне обоснованно рассмотреть биохимические предпосылки селекции на качество белка для основных зерновых культур (Перуанский, 1979).

По данным авторов (Семина, Жигалина, 2003) содержанию белка в зерне пшеницы ни по годам, ни по районам возделывания резких различий не отмечено. Средневзвешенное содержание белка в зерне мягкой пшеницы составило 13,6-13,8 %, а в 2002 году оно снизилось до 9,9-12,7 %.

Содержание белка в зерне у сортов озимой пшеницы показывает, что рассматриваемый признак существенно различается в зависимости от условий вегетации. Это говорит о довольно значительном взаимодействии 'Шеногин-среда". Результаты исследований, в некоторой степени, подтверждают выводы Г1.П. Лукьяненко о том, что между урожаем зерна и содержанием белка в нем существует отрицательная взаимосвязь. При этом необходимо подчеркнуть, что подобная зависимость изменялась в годы исследований не прямо пропорционально. Высокое содержание белка в зерне характерно для новых высокопродуктивных сортов озимой пшеницы: Донская Нива (15,3 %), Станичная (15,6 %), Зарница (15,8 %), Донской Сюрприз (15,4 %) и другие (Ковтун, 2003).

При визуальной оценке зерна пшеницы в мукомольных предприятиях было отмечено высокое содержание мучнистых зерен. Это является важным фактором, влияющим на содержание клейковины и хлебопекарное качество (Абугалиева, Моргунов,2003).

В своей работы В.М. Бебякин и др. (2005) пишут, что улучшению качества клейковины в процессе селекции мягкой пшеницы придается первостепенное значение. Для объективной оценки качества зерна и продуктов его переработки на всех этапах выведения сорта необходима разработка новых биохимических тестов.

Стекловидность - важный показатель качества зерна пшеницы. Она характеризует содержание белка в зерна, его мукомольные и хлебопекарные свойства. Стекловидное зерно богаче белком, чем мучнистое. Существует прямая связь — чем выше стекловидность, тем больше белка и клейковины в зерне, и - наоборот. Стекловидность - сортовой (наследственный) признак и на его формирование в определенной мере влияют условия внешней среды (Абугалиева, Моргунов,2003, Ниязмухамедова и др.,2004, Абугалиева и др.,2003).

Содержание клейковины в зерне хлебопекарной пшеницы отражает результат взаимодействия генотип-среда, поэтому оно ГОСТировано при

заготовках товарного зерна как показатель реализации потенциальных возможностей сорта в конкретно сложившихся агроэкологических условиях среды. (Абугалиева, Моргунов,2003)

Степень необходимого набухания белковых веществ зерна пшеницы обусловливается содержанием клейковины в зерне и его стекловидностью. Зерно обладает лучшей набухаемостыо при содержании клейковины не менее 24-26%, а показатель «стекловидность» не ниже 40% (Малкина, Маркитанова, 2003).

Возможным механизмом сохранения признаков качества зерна на высоком уровне (содержание белка, клейковины, стекловидность) в процессе селекции на урожай, кроме увеличения уровня адаптивности и выноса азота, является более интенсивная реутилизация азота из стебля. По мнению В.С.Голик и О.С Голик (2008) стекловидность - один из наиболее реализуемых признаков. Он, являясь наследственным признаком (РогсесШи Е., 1998), достаточно легко передается потомству.

Натурная масса зерна. Зерно с высоким натурным весом обладает хорошими мукомольными качествами, имеет высокий выход семолины хорошего качества (Васильчук, 2001). Кроме того, себестоимость перевозки единицы веса зерна с низкой натурой повышается, транспортные расходы снижают конкурентоспособность конечной продукции, производимой из такого зерна.

Натура зерна зависит как от условий выращивания, так и от генотипа сорта. Натура зерна и щуплость зерна - два взаимосвязанных признака. Н.Г. Максимова и др. (1952) считают, что сморщенность зерна у зерновых связана с климатическими условиями. Зернообразование гексаплоидных форм тритикале во влажные прохладные годы, характеризуется продолжительным накоплением пластических веществ, при наступлении жары - процесс резко сокращается.

Масса 1000 зерен. Этот признак является не только значимым компонентом продуктивности растений, но и важным критерием качества зерна и его

технологичности. Крупное зерно повышает выход крупки (семолины) при помоле. Это связано с отношением эндосперм / отруби, которое у крупного зерна шире. В данном случае отбор селекционного материала по массе 1 ООО зерен опосредованно увеличивает выход крупки. По данным Н.С.Васильчука (2001) признак легко поддается селекционному улучшению. Показатель масса 1 ООО зерен - величина, характеризующая выполненность и крупность зерна, очень близкая по значению к показателям натура зерна и щуплость.

1.2. Фотосинтетические показатели растений в связи с

продуктивностью

Фотосинтез играет исполнительную роль и его интенсивность определяется величиной запроса на ассимиляты. Следовательно, продуктивность лимитируется активностью синтетических процессов в органах, потребляющих ассимиляты. В то же время, вполне очевидно, что синтетические процессы в органах-потребителях (и, следовательно, урожай) зависят от количества поступивших ассимилятов. Однако, наряду с хозяйственно важными органами имеются и другие потребляющие органы, а именно, корни, точки роста, вновь образующиеся генеративные органы, которые отвлекают на себя поток ассимилятов, которые способны повлиять на поступление ассимилятов в отдельный орган-акцептор продуктов фотосинтеза, и его последствия на фотосинтетический аппарат и продуктивность целого растения. Между отдельными потребителями может возникать конкуренция за получение ассимилятов, которая влияет и на характер распределения ассимилятов в целом растении. В ряде случаев эта конкуренция играет решающую роль в сохранении числа потребляющих ассимиляты органов (например, по этой причине опадение коробочек у хлопчатника может достигать 80%).

В работе И.А. Тарчевского и др. (1975) приводятся данные, что 50 % фотосинтеза приходится на долю листьев пшеницы от фотосинтеза целого растения в фазы колошения - цветения. В процессе вегетации фотосинтез

лисгьсв понижается, и основную роль играют стебли и колосья. Изучение интенсивности фотосинтеза листьев и не листовых органов пшеницы и других злаковых культур были описаны в многочисленных исследованиях и обзорах (Кумаков, 1985; Тарчевский, 1975; Беденко, 1988; Бободжанова и др. 1990; Ниязмухамедова, 1990).

У В.П. Беденко (1980, 1983, 1987), так же, как и у В.А. Кумакова (1985) и И.А. Тарчевского (1975) и др. для определения фотосинтетической деятельности перечислены те же показатели, которые лучше характеризовали фотосинтетическую деятельность растений. Все эти исследования проводились в разных эколого-климатических условиях, поэтому небольшие изменения и дополнения в применении показателей открывают большие возможности для успеха селекционной работы.

У пшеницы (Кумаков, 1980,1985;Кумаков, Игошин, Синяк, 1982) при анализе распределения ассимилятов по органам растения установлено, что рост продуктивности сортов в процессе селекции этой культуры происходит в основном за счет экстенсивных факторов фотосинтеза- увеличения мощности времени жизни ассимилирующих органов.

Определение генетической изменчивости фотосинтетической активности представляет собой довольно сложную методическую задачу, поскольку на неё накладывается изменчивость, обусловленная целым рядом других, как внешних, так и внутренних факторов. Первый фактор -онтогенетическая изменчивость интенсивности фотосинтеза для растений пшеницы была впервые обнаружена В. Катунским (1939), который показал, что скорость ассимиляции СО2 повышается от фазы всходов до фазы цветения.

Также, под влиянием внешних условий интенсивность фотосинтеза изменяется как в зависимости от температуры и освещенности в момент измерения (Кошкин, Быков, 1972), так и под влиянием условий в предшествующий период, когда формировался лист, на котором производятся измерения (Wolege, 1977).

В своих исследованиях В.К. Курец и С.Н. Дроздов (1999) показали, что приспособленность видов к условиям местообитания выражается в наследственно закрепленных признаках (экотипах). Исследование обобщенных физиологических процессов, отражающих взаимосвязь экотипа со средой, является способом оценки его эколого-физиологической характеристики. К числу подобных обобщенных показателей следует отнести нетто-фотосинтез и ночное дыхание интактных растений, определяющих баланс углекислоты и характеризующих их биологическую продуктивность (Ничипорович, 1982; Семихатова, 1988).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Рахимов, Махмаднавруз Муродович, 2014 год

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений: Дис. ... докт. биол. наук. - Душанбе, 1990. - 275с.

2. Абдуллаев Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.- Душанбе: Дониш, 2001.-267 с

3. Абугалиева А.И., Моргунов А.И. Изучение потенциала сортов озимой мягкой пшеницы по качеству зерна и урожайности. Изд-во "Интерлигал". Алматы, 2003. С.48-54.

4. Аболин Р. И. Основы естественного исторического районирования советской Средней Азии // Тр. САГу. 1929. Вып. 2, сер. 12. С. 75.

5. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР (справочник)/ Л.: Гидрометеоиздат. - 1976. - 4.1. - 216 с

6. Айрапетян Л.О. Интенсивность фотосинтеза и мезоструктура ассимилирующих органов сортов яровой пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений: - Саратов, 1990. С. 12-16.

7. Алексеева A.M. Водный режим сельскохозяйственных растений. М., 1969.

8. Алексеева Н.К. Влияние сроков сева на динамику содержания Сахаров и морозостойкость озимых культур в условиях Среднего Урала. // Научн. докл. высш. школы, биол. науки, 1972 № 1 (97). С. 80-84.

9. Алиев Д.А., Керимов С.Х., Гулиев Н.М., Ахмедов A.A. Особенности метаболизма углеродов у генотипов пшениц, контрастных по фотосинтетическим признакам. М.: 1996.С. 49-56.

Ю.Амонов Б.П., Абдуллоев А., Нигмонов М., Хайдаров А. Белок зерна пшеницы, возделываемой в условиях Таджикистана. Моног. Изд-во "Дониш". Душанбе-2010.

11 .Амонов Б.П. Белок зерна пшеницы, возделываемой в условиях Таджикистана. Автореферат дис. канд. биол. наук. Душанбе, 2005. -45с.

М.Андрианова Ю.Е. Пигментная система и фотосинтетическая продуктивность сельскохозяйственных растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 199-203.

13 .Андрианова Ю.Е, Тарчевский И.А. Хлорофилл и продуктивность растений. М.: Наука, 2000. 135 с.

14. Аникеева Л.А. Исследование углеводного комплекса некоторых короткостебельных сортов озимой пшеницы. Автореферат дис. на соискание ученой степени к.б.н. Алма-Ата, 1980. С. 170.

15.Ахмедов Н. Водный режим растений в условиях южного склона Гиссарского хребта: Автореф. дис. к.б.н. Душанбе, 1977, с. 66-76.

16. Бабенко В.И., Геворкян A.M. Накопление олигосахаридов и их значение для процесса закаливания к низким температурам культурных злаковых // Физиология растений. 1967. Т. 14, вып. 4. С. 727-736.

17. Бабенко В.И. Особенности метаболизма растворимых углеводов и свободных аминокислот у озимой пшеницы при воздействии отрицательных температур // Физиология растений. 1968. Т. 15, вып. 5. С. 844-851.

18.Бебякин В.М., Сергеева А.И. и др. Адаптированность сортов озимой пшеницы в условиях Поволжья и вклад генотипа в формирование качества зерна// Сельскохозяйственная биология. Саратов,2005.С.55-58

\9.Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на Юго-востоке Казахстана. - Алма-Ата, 1980. С. 22-224.

20. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности посевов пшеницы. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Кишинев, 1983. 347 с.

21 .Беденко В.П., Уразалиев P.A. Показатели фотосинтеза и селекция на высокую продуктивность озимой пшеницы // В кн.: Селекция зерновых культур (методы и результаты). - Алма-Ата, 1983. С. 103-117.

22. Беденко В.П. Фотосинтетические аспекты продуктивности агрофитоценозов пшеницы // Межвуз. темат. сб. науч. тр. "Фотосинтез и продуктивность растений". Калининград, 1987. С. 56-67.

23. Беденко В.П., Ушарова Г.П., Интыкеоева Б.Б. Интенсивность фотосинтеза и продуктивность видов пшеницы и эгилопса // Изв. АН КазССР. Сер. Биол.- 1988, №5, с. 18-23.

24. Беденко В.П., Сидоренко О.И. Активность фотосинтетического аппарата высокопродуктивных форм пшеницы // Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990. С. 28-32.

25. Беденко В.П. Морфофизиологические тесты фотосинтеза в селекции озимой пшеницы на продуктивность // Фотосинтетические тесты в селекции растений. - Душанбе - 1994. С. 34-50.

26. Бободжанов В.А., Курбанова М.Б., Баротова М.Х. Продукционный процесс гексаплоидных тритикале // Вестник с.-х. наук. - 1990. № 6, с. 12.

27. Бободжанов В.А. Эколого-генетические и физиологические принципы селекционной технологии тритикале: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -Душанбе, 1990,319 с.

28. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.,1984. с.65.

29. Васильчук Н. С. Селекция яровой твердой пшеницы / Н. С. Васильчук — Саратов, 2001.— 119с.

30.Вражнов A.B., Шиятый Е.И., Медведев А.Г. Качество зерна и технология // Зерновое хозяйство. Москва. 2003. № 5. С. 2-5.

31 .Гайратов М.Х. Влияние агроклиматических условий зоны выращивания на морфофизиологические и биохимические показатели качества зерна пшеницы. Автореферат дис. канд. биол. наук. Душанбе, 2005.-24с.

32.Горелик И.И. Динамика углеводов у различных генотипов ячменя в условиях, имитирующих световой режим нижних ярусов посевов. Саратов 1990. С. 43-46.

33. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями // Ботан. Жур. 1988. Т. 73. С. 547-553.

34. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. с.203.

35.Грабовская O.A. Почвы Вахшской долины // Почвы Вахшской долины и их мелиорация. - Сталинабад, 1947. С. 67-115.

36. Гусев H.A. Физиология водообмена растений. - Казань: Изд..Казан. Ун-та, 1966. 72 с.

37.Гуляев Б.И., Рожко И.И., Рогаченко А.Д. и др. Фотосинтез, продукционный процесс и продуктивность растений. - Киев: Наукова Думка.-1989.-151 с.

ЪЪДаштоян Ю. В. Метамерные особенности развития развития мезофилла и содержания пигментов пластид листьев пшеницы: Дис. кан.биол.наук. -Новосибирск, 2006. - 117с.

39. Даншьчук П.В., Яценко Г.К. II Научно-техн. бюл. ВСГИ. - 1972. Т. 17. - с. 13-17. Цит. по кн. Фотосинтетический аппарат и селекция тритикале // Под общ. Ред. Н.В. Турбина и Л.В. Хотылевой. - Минск, 1991. С. 23.

40. Дорохов, Л.М. Минеральное питание как фактор повышения продуктивности фотосинтеза и урожая сельскохозяйственных растений.// Труды. Изд-во КСХИ, 1957, т.8, 218 с.

41. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта // - М.: Колос. 1985. 352 с.

42. Драгавцев В.А., Литун ПЛ., Шкелъ Н.М., Нечипоренко H.H. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // Док. АНСССР.-1984.-Т.274-№3. -С.720-723.

A3.Евдокимова О. В. Биологические аспекты выхода зерна в урожае пшеницы / В. А. Кумаков, О. В. Евдокимова // Вестник РАСХН. — 2000. — № 4. — С. 16-17.

АА.Жолкевич В.Н., Гусев H.A., Капля A.B. и др. Водный обмен растений. - М.: Наука, 1989, 256 с.

45. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: Теория и практика// С.-х. биол. раст. - 1995 - № 3. С. 4-31.

Ав.Зеленский ММ. Сравнительная характеристика фотосинтетического аппарата у видов и сортов яровой пшеницы. - Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Душанбе: Ин-т физиол. и биоф. р-ний 1990. 450 с.

47.Игошин А.П. Формирование колоса и зерновая продуктивностьсортов яровой пшеницы в связи с морфологической структурой и фотосинтетической деятельностью растений: Автореф. . дисс. канд. биол. наук / А.П. Игошин. — Казань, 1984. 16 с.

48. Иванов Л.А., Силина A.A., Целъникер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения транспирации в естественных условиях. -Ботан. журн, 1950, т. 35, № 2. С. 171.

49. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Агропромиздат. 1989, 233 с.

50. Калинина М.А., Андреева А.Ф., Крупина Л.И., Седова Т.Н. Суточный ход показателей водного режима яровой пшеницы // Продукционный процесс его моделирования и полевой контроль. Саратов. 1990. С. 69-72.

51 .Каримов Х.Х., Чернер Р.И., Маниязова H.A. Использование физиологических тестов для оценки и отбора сортообразцов зимневегетатирующей ржи // Физиологические тесты в селекции растений. - Душанбе, 1994. С. 73-87.

52. Каримов Х.Х. Физиология и биохимия зимневегетатирующих кормовых культур. Душанбе. 2003. С. 43 - 119.

53. Карпушкин Л. Т. Применение инфракрасного газоанализатора для изучения СОг-газообмена растений // Биофизические методы и физиология растений. М.: Наука, 1971. С. 44-72.

54. Катунский В.М. Об изменении фотосинтетической деятельности растений в процессе их роста и развития в связи с проблемой углекислотного питания //Изв. АН СССР, сер. биол., 1939, № 1, с. 85-102.

55. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиол. и биохим. культ, раст,- 1995.- Т.27,- № 4.- С.216-227.

56.Кериланская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы Автореф. дис. докт. биол. наук. - Алматы, 1999, Ин-т

физиологии, генетики и биоинженерии р-ний МН и ВО республики Казахстан, 290 с.

57. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы в оптимизации селекционного процесса // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур - Материалы Международной научно-методической конференции, посвященной памяти академика РАН А.Т. Мокроносова. - Орел, 2001. С. 18-22.

58. Кершанская О.И. Фотосинтетические основы продукционного процесса у пшеницы // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. № 3 (6) Алматы. 2003. С. 106-113.

59. Кершанская О.И. Концепция оптимального фотосинтетического типа растения пшеницы и Интенсификации селекционного процесса. Биотехнология. Теория и практика. 2003. № 1. С. 10-20.

60. Кристкале С.Х. Динамика содержания хлорофилла в условиях краткосрочного затенения // В кн.: Адаптация физиолого-биохимических систем растения к переменному освещению. Зинатне, Рига, 1977.С. 56-67.

6\.Княгичев М.И. Биохимия пшеницы. - В кн.: Биохимия культурных растений. Т. 1 М.-Л. 1958, 417 с.

62. Коновалов Ю.Б. Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя. - М.: Колос, 1981.- 174 с.

63.Ковтун С.А., Тарчевский И.А., Чиков В.И. Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у колосовых злаков. Казань, 1972.С44.

64. Ковтун В.И. Селекция высококачественных сортов озимой пшеницы для юга России // Зерновое хозяйство. Москва - 2003 № 7. С. 9-10.

65. Кошкин В.А., Быков ОД. Исследование потенциальной интенсивности фотосинтеза яровой пшеницы различного экологического происхождения // Всесоюз. семинар "Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаковых"// Тез. Докл. Казан. Университет. - 1972, с. 46.

66.Красичкова Г.В., Асоева J1.M., Гиллер Ю.Е., Турбин Н.В. О роли отдельных органов фотосинтетической деятельности некоторых форм тритикале // Докл. АН Тадж ССР. - 1983 № 5. С. 317-320.

67. Кружилин A.C., Шведская З.М., Алпатъева Л.А. Физиологические изменения в онтогенезе озимой пшеницы в связи с ее морозостойкостью // Физиология устойчивости растений. 1960. М.: АН СССР. С. 71-77.

68.Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений.- Москва: Высшая школа, 2006. -с. 135-160.

69. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы // С.-х. биология. 1967. Т.2. № 4. С. 551-558.

70. Кумаков В.А. Структура фотосинтетического потенциала различных сортов яровой пшеницы // С.-х. биология, 1968. Т. 3. № 3. С. 362-368.

71. Кумаков В.А. Направления селекционной работы с целью улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. -М.: Колос, 1970. С. 206-220.

72. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений // Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1971. 240 с.

13.Кумаков В. А. Листовой аппарат как объект для оценки зерновых культур при селекции в условиях недостаточного увлажнения. / В. А. Кумаков // Физиология растений в помощь секции. М.: Наука, 1974. — С.213-239.

74. Кумаков В.А. Некоторые проблемы физиологии в связи с селекцией на продуктивность // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. -М.: Колос, 1975. С. 63-71.

15.Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая//Физиол.раст.-1980.-Т.27,№ 5.-С.975-984.

76. Кумаков В.А. Принципы разработки оптимальных моделей (идеатипов) сортов растений// Сельскохозяйственная биология. — 1980. - Т. 15, 2. -С. 190-197.

77.Кумаков В.А., Игошин А.Н., Синяк В.М. и др. Методические указания по определению некоторых физиологических показателей растений пшеницы при сортоизучении.- М., 1982.- 27 с.

78. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // Физиол. Раст. - М.: Наука, 1982. С. 283-293.

79. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Колос, 1985.С. 270.

80. Кумаков В.А. Анализ фотосинтетической деятельности растений и физиологическое обоснование модели сорта // Фотосинтез и продукционный процесс. -М.: Россия, 1988. С. 247-251.

81. Кумаков В.А., Березина О.В., Архипова JT.H. Особенности фотосинтетического аппарата сортов яровой пшеницы в связи с их продуктивностью // Фотосинтез и продукционный процесс. - Свердловск. 1988. С. 6-20.

82. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С.-х. Биол. Биоб. Раст. - 1995. - № 5. С. 3-19.

83. Кумаков В.А. Соотношение продуктивности и засухоустойчивости генотипов пшеницы. Мат. IV съезда Общества физиологов растений России. -М., 1999. С. 400.

84. Кумаков В.А. Продуктивность и засухоустойчивость яровой пшеницы на Юго-Востоке / В.А. Кумаков, O.A. Евдокимова, H.A. Захарченко и др. // Проблемы и пути преодоления засухи в Поволжье. Ч. 1. Саратов, 2000. - С. 275-285

85.Кумаков В.А., Евдокимов O.A., Буянова М.А. Распределение сухого вещества между органами в связи с продуктивностью и засухоустойчивостью сортов пшеницы // Физиология растений. М.: 2001, Т. 48. №3 С. 421-426.

86. Кумаков В.А., Жанабекова Е.И., Алешина H.A., Куликова В.А., Григорьев A.M.. Фирсов A.B. Влияние концентрации азота, воды и хлорофилла на

интенсивность фиксации 14СОг листьями яровой мягкой пшеницы // V съезд общества физиологов растений России. М.: 2003.С.51-52.

87. Курсанов A.JI. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и донорно-акцепторные отношения у растений // Физиол. раст.- 1984.- Т.31, вып.З.-С.579-595.

ЪЪ.Курбанова М.Б. Фотосинтетическая продуктивность тритикале в Таджикистане: Автореф. дис. ... к. б. н. - Душанбе 1989. 111 с.

89. Курец В.К., Дроздов С.Н. Эколого-физиологическая оценка сорта (вида экотипа). Мат. IV съезда Общества физиологов растений России. - М., 1999. С. 69.

90.Ленточкин A.M. Зерновое хозяйство. - М.: Колос. 2003. №3. с.10-12.

9\Лехуна Т.Н., Семенова O.A. Климатические описания равнин и предгорий

Южного Таджикистана. - JL: Гидрометеоиздат. 1963. С. 84.

92Лукъяненко 77. П. Избранные труды. - М.: Колос, 1990 - с.50-59.

93 Любименко В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев. Киев: Изд-во АН УССР, 1963. Т. 1. С. 194-202.

94. Мамонов Л. К. Особенности развития листовой поверхности яровой пшеницы в засушливых условиях. / JL К. Мамонов, Ф. А. Полимбетова // Сельскохозяйственная биология. — 1970. Т. V, № 1. - С. 131-134.

95. Махмадбеков С. Физиологические основы культивирования цитрусовых растений в защищенном грунте: Автореф. Дис. ... д-ра биол. наук. - Душанбе, 1989.

96. Максимова H.A. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости // Водный режим и засухоустойчивость растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1952.С. 576.

97. Малкина В Д., Маркитанова O.A. Требования к качеству зерна пшеницы для хлеба.- Зерновой хозяйство.2003. с.26.

98.Мальчиков П. Н. Селекция яровой твердой пшеницы в Среднем Поволжье: Дис. докт.биол.наук. - Самара, 2010. - 403с.

99.Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении // Физиол. раст.- 1978.- 25, № 5.- С.938-951.

100.Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.-М.: Наука, 1981,- 196 с.

101 .Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения в онтогенезе растений. Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982.- С.235-250.

102 .Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность

растительного организма // 42-е. Тимирязевское чтение. - М., 1983. с. 64.

103. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс.- М.: Наука, 1988.- С.109-121.

104. Мокроносов А.Т., Холодова В.П. Донорно-акцепторные системы и формирование семян // Физиология семян (под ред. Каримова Х.Х.). Душанбе: Дониш, 1990. С. 2-11.

105.Мокроносов А.Т., Чмора С.Н. Творческий путь A.A. Ничипоровича // Физиол. раст. - 1996 Т. 43, № 4. С. 653-656.

106.Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника. - Сталинабад. Изд-во АНТадж. ССР. 1956. С. 122.

\01.Насыров Ю.С. Генетика фотосинтеза в связи с проблемами селекции // Сельхоз.биология.- 1982.- 17, № 6.- С.834-840.

108.Насыров Ю.С. Физиологическая стратегия селекции растений. М.,1986. С.25

109.Hucmop Е.В. Интенсивность фотосинтеза как тестовый признак зерновой продуктивности озимой пшеницы. // Вторая Центрально-Азиатская конференция по зерновым культурам. Бишкек, 2006. С. 35-36.

110. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // XV Тимирязевские чтения. - Изв. АН СССР. М., 1956. С. 48.

111 .Ничипорович A.A., Строганова Л.Е., Чмора С.Н. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах // Методы и задачи учета в связи с формированием урожаев. М. 1961. С. 133.

112.Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 511.

113.Ничипорович А. А. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений. // Хлорофилл .- Минск: Наука и техника, 1974. С.49-62.

114. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений . Итоги науки и техники. Сер.физиология растений.- М.: ВИНИТИ. 1977.-3.-С.11-55.

115. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М.: Наука. 1982. С. 7-33.

116.Ниязмухамедова М.Б., Алиев К.А., Абдурахманова З.Н. Биосинтез РДФ -карбоксилазы и развитие активности фотосинтетического аппарата листьев хлопчатника. Физиология и биохимия культурных растений, 1984, т. 16, № 9.

1M. Ниязмухамедова М.Б. Особенности биосинтеза крахмала при формировании зерна тритикале. Физиология семян. Формирование, прорастание, прикладные аспекты. Издательство "Дониш" Душанбе -1990. С. 81-85.

118. Ниязмухамедова М.Б. Синтез крахмала у гексаплоидных тритикале // Докл АН Тадж ССР. - 1990. Т. 33, № 4. С. 268-272.

119.Ниязмухамедова М.Б. Соотношение содержания крахмала к белку в зерне как тест-признак для отбора перспективных сортообразцов тритикале // Физиологические тесты в селекции растений. Душанбе 1994. - с. 51-54.

120.Ниязмухамедова М.Б. Физиолого-биохимический анализ гексаплоидных форм тритикале в условиях Таджикистана. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Душанбе, 1997. 211 с.

121 .Ниязмухамедова М.Б. Нигмонов М, Донцова C.B., Каспарова И.С., Сабоиев И.А. Оценка качества зерна различных сортов пшеницы в условиях Таджикистана. Мет-лы конф. по зерн. и зернобобовым культурам. Душанбе. 2004.

122. Оя В.M., Расулов Б.Х. Двухканальная газометрическая аппаратура для исследования фотосинтеза листа в полевых условиях // Физиология растений. Т. 28, вып. 4. 1981. С. 887-895.

123.Павлов А.К Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Нука, 1967.-339. с 16-20.

124.Павлов А.Н. Закономерности накопления белка в зерне пшеницы и их значение для селекции на качество урожая. М.: НАУКА. 1974.С. 178-192.

125.Павлов А.Н. О регуляции синтеза и накопления белка в зерне .М.: НАУКА. 1985.С.107-108.

126. Перуанский Ю.В. Биотехнологические основы селекции на качество белков зерна пшеницы, ячменя, кукурузы и риса // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. Изд-во "Наука" Казахской ССР, Алма-Ата. 1979. С. 47-51.

127.Петинов НС. Физиология орошаемости пшеницы. - М.: Изд. АН СССР, 1959. 554 с.

\Т&.Плеилков В.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. - М.: Агропромиздат. 1987. - с. 203-270.

129.Проценко Д.Ф. Ремесло Н.В., Мусич В.Н. Зимостойкость корневых систем озимой пшеницы. Киев. 1971. 137 с.

130.Полимбетова Ф. А. Физиология яровой пшеницы в Казахстане / Ф. А. Полимбетова, П. К. Мамонов — Алма-Ата: "Наука" КазССР, 1980, с.288

131. Прудникова Е.Г., Эйгес Н.С., Вайфельд Л.И., Павловская Н.Е. Физиология растений - основа фитобиотехнологии. - Пенза, 2003, с. 223224.

132. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук - Свердловск, 1981.48 с.

133. Рахманина К.П., Ахмедов Н. Водный режим листьев хлопчатника // Хлопководство. - 1981. № 6. -С. 35-36.

134.Рахманина К.П., Ахмедов Н., Тартаковская Н.М. Водный режим кормовых культур интродуцентов в условиях Гиссарского высокогорья // Научные основы создания и рационального использования культурных пастбищ в Таджикистане. Душанбе - 1984. С. 178-195.

135.Рыбакова МИ. Физиологическое обоснование типа зимостойкости как элемента модели сорта озимой пшеницы для нечерноземного центра // Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур. М.: 1983. С. 58-61.

136. Сабоиев И.А. Физиолого-биохимические особенности пшеницы, обусловливающие высокую продуктивность в условиях центрального Таджикистана: Дис. кан.биол.наук. - Душанбе, 2006. - 117с.

137. Саксанова H.A., Каримов Х.Х., Абдуллаев Х.А., Рахимов М.М. Содержание хлорофилла у озимой пшеницы, выращенной в условиях Согдийской области Таджикистана//Известия, АН РТ, отделения биологических и медицинских наук.2009 №2(167)-стр44-52.

138. Самиев ХС. Водный режим и продуктивность хлопчатника. - Ташкент: Фан. 1979. 192 с.

139. Сатинов A.A., Абдуллаев Х.А., Рахминина К.П. и др. Интенсивность транспирации листьев различных генотипов средневолокнистого хлопчатника // Докл. АН Респ. Таджикистан. - 1996. - Т. 39, № 1. С. 64-бб.Саидов С.Т. Методы селекции растений (учебное пособие). Душанбе,-ТАУ. 2002-136с.

140. Саидов С.Т., Абдуллаев Х.А. Методы селекции растений (учебное пособие).-Душанбе, ТАУ, 2002.-136 с.

141 .Свешникова В.М. Водный режим растений пустынь Средней Азии // Экология. - 1975. - № 5. С. 35-42.

142. Семина С.А., Жигалина Н.В. Изменение качества зерна пшеницы и ржи в Пензенской области // Зерновое хозяйство. Москва. 2003. № 7. С. 11.

143. Семихатова O.A. Соотношение дыхания и фотосинтеза в продукционном процессе растений // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 98-109.

144. Сечняк Л.К., Сулима Ю.Г. Тритикале. - М.: Колос, 1984. С. 207-209.

145. Соловьев А. В. Площадь листьев и фотосинтетический потенциал проса / А. В. Соловьев, М. К. Каюмов // Зерновое хозяйство. — 2004. — № 7. — 1.С. 14-16.

146. Созинов A.A., Жемела Г.П. Улучшение качества зерна озимой пшеницы и кукурузы. -М.: Колос, 1983. С. 47.

147.Стрижова Ф.М., Л.В. Ожогина. Вестник Алтайского государственного аграрного университета №4.(20) 2005, с.16-19.Изд-во Москва.

\48. Сулейменова М.Ш., Туреилев КО., Бекбатыров М.Б. Продуктивность фотосинтеза у различных сортов озимой пшеницы. // Вторая Центрально-Азиатская конференция по зерновым культурам. Бишкек, 2006. С. 45-46.

149. Тарчевский И.А. Фотосинтез различных органов пшеницы и отток из них ассимилятов // Всесоюз. Семинар. "Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосковых злаков". Тез. Докл. Изд. Казан. Университета, 1971. С. 5-7.

150 .Тарчевский И.А., Чиков В.И., Андрианова Ю.Е., Иванова А.П., Максютова H.H. Основные методы и некоторые результаты комплексного изучения продукционных процессов у пшеницы // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. - М.: Колос. 1975. С. 282-290.

151. Тарчевский H.A., Андрианова IO.E. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы // Физиология растений. - 1980. - Т. 27, вып. 2. С. 341-347.

152. Тимирязев К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл. - М., 1948. Т. 1. С. 82-109.

153 .Трунова Т. А. Значение разных форм Сахаров в повышении

морозостойкости колеоптилей озимых злаков. 1963 // Физиология растений. Т. 10, вып. 5. С. 588-593.

154. Тупицып H.B. Избранные труды. - Ульяновск.: Арсенал. 2007,с.32-36.

155. Тупицын Н.В. - Доклады Россельхозакадемии. - М.: 1995. №4, с. 24-30.

156. Федоров H.H. Продуктивность пшеницы. - Саратов: Приволж. Кн. Изд-во 1980.176.

157.Холлиев А.Э. Особенности водообмена и продуктивности хлопчатника в зависимости от водоснабжения: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Душанбе. 1991.С. 19.

158. Холупенко И.П., Бурундукова О.Л., Жемчугова В.П., Воронкова Н.М., Чернодед Г.К. Донорно-акцепторные отношения у дальневосточных сортов риса в связи с продукционным процессом// Физиол. раст. - 1996. -Т.43, № 2. - С.165-173.

159. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978.С. 212.

160. Чайка М. Т. Биосинтез хлорофилла и биогенез фотосинтетического аппарата. Минск: Ротапринт, 1996. 79 с.

161. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский H.A. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы // Физиология растений. Т. 24. Вып. 4. Москва - 1977. С. 691-698.

162. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987.- 188 с.

163. Чиков В.И. Физиология растений, 2008, т.55, №1, с.140-154.

164. Шматько И.Г., Шведова O.E. Использование физиологических методов для оценки устойчивости сортов пшеницы к недостатку влаги // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Саратов. 1984. С. 172. 174.

\65.Шлык A.A. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. - М.: Наука, 1974. С. 154-170.

166. Эванс Л.Т. Фотосинтетическая активность и распределение продуктов фотосинтеза// Химия и обеспечение человечества пищей. М.: Мир. Пер. с анг. - 1986.-С.556-568.

167. Ястрембович Н.И., Калинин Ф.Л, Определение углеводов и растворимых соединений азота в одной навеске растительного материала // Рост и продуктивность растений. - Киев, 1962. Вып. 23. С. 119-132.

168 .Ястрембович Н.И., Калинин Ф.Л., Шалабай М.С. Зависимость продуктивности пшеницы от характера превращения веществ в стеблях и репродуктивных органах // Рост и продуктивность растений. — Киев, 1962. Вып. 23. С. 88-119.

169.Bowes G. Facing the Ihcvitable: Plants and increasing V. Atmospheric CO2// Annu. Rev. plant physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. p. 309-332.

170.Drake B.G., Gonraler-Meler M.A., Long S.P. More Efficient plants: A Consegguence of rising Atmospheric C02. // Annu. Rev. plant physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. p. 609-639.

171. Dubois M.,Gilles K. A., Hamilton J. K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances. 1956 /Analut. Chem.V.28, №3. P.350-356.

\12.Evans L.T., Dunston R.L. II Austrat. J. Biol. Sci. 1970. v. 23, № 4. p. 725.

173. Fisher R.A., Kohn G.D. //Austrat. G. Agric. Res., 1966. v. 17, № 3. p. 281.

174. Jones H.G. Photosynthetic limitations: use in guiding effect in crop improvement//J. EXP. Bot. 1995.Vol. 46, Sp. Issue, p. 1415-1423.

175. Jonson J. W., Chki К. II Cevar Res. Communs. - 1981. V. 9, № 4. p. 311 -315.

176. Pukridge D.M. II Austral. J. agr. Res., 1968. v. 19, № 5. p. 711.

Ml.Stoy V. II Acta agric. Scand., 16, Suppl. 1966 v. 16. p. 178.

178. Sestak R. Photosynthesis during leaf development // Praha, Academia, 1985, 396 p.

179. Woodward R.G., Rawson H.M. Photosynthesis and transpiration in dicotyledonous plants// Austral.J.Plant Physiol.- 1976.- V.3, N 3.- P.257-267.

180. Wellbank P.L., French S.A., Witts K.L. II Ann. Bot. 1966. v. 30, № 118. p. 291.

181. Wolege J. The effect of shading and cutting treatment on the photosynthetic rata of raygrass leaves //Ann. Bot., 1977, Vol. 41., p. 1279-1286.