Хозяйственно-биологическая характеристика и адаптивность сортов и гибридов озимой твердой пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.09, кандидат сельскохозяйственных наук Крыловский, Андрей Юрьевич

• Крыловский, Андрей Юрьевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Крыловский, Андрей Юрьевич

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Условия и методика проведения исследований.

2.1. Климатические и погодные условия в годы проведения полевых опытов.

2.2. Характеристика почвы в пунктах проведения полевых опытов

2.3. Хозяйственно-биологическая характеристика родительских сортов и их мутантных линий.

2.3.1. Хозяйственно-биологическая характеристика родительских сортов и их мутантных линий.

2.3.2. Характеристика лучших гибридных линий озимой твердой пшеницы, отобранных в результате исследований.

2.4. Методика исследований.

3. Хозяйственно-биологические и адаптивные свойства озимой твердой пшеницы сорта Марка.

4. Оценка лучших гибридных линий на адаптивность и подготовка исходных линий для дальнейшего испытания гибридных комбинаций.

4.1. Основные этапы подготовки исходных линий для дальнейшего испытания.

4.2. Структура продуктивности некоторых гибридных комбинаций, выделившихся в процессе испытания.

4.3. Оценка гибридных линий на урожайность, адаптивность и эффект взаимодействия генотип х средовая изменчивость.

4.4. Оценка гибридных линий на адаптивность по результатам физиологических тестов.

4.5. Устойчивость гибридных линий к грибным болезням.

4.6. Физические свойства зерна и основные показатели качества зерна гибридных линий озимой твердой пшеницы.

4.7. Комбинационная способность и наследуемость продуктивности главного колоса и растения гибридных линий озимой твердой пшеницы.

5. Биоэнергетическая эффективность производства зерна твердой пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хозяйственно-биологическая характеристика и адаптивность сортов и гибридов озимой твердой пшеницы»

Твердая пшеница (Triticum durum) среди других видов рода тритикум занимает второе место по сравнению с Triticum aestivum, однако значительно уступает ей по посевным площадям и валовому сбору зерна, несмотря на ее безусловную ценность и более широкое использование населением.

Это обстоятельство связано с некоторыми биологическими особенностями вида, вытекающих из его генетической сущности. Согласно представлениям твердая тетраплоидная пшеница имеет более раннее происхождение, по сравнению с мягкой, в результате естественной (спонтанной) гибридизации диплоидных видов пшеницы с дикими примитивными видами других злаков и естественной мутацией способствующих удвоению числа хромосом и естественным отбором в течении многих сотен тысячелетий.

Предположительно, твердая пшеница старше гексаплоидной мягкой пшеницы не менее чем на 300-500 тыс. лет.

В соответствии с исследованиями Гандилян (1980), твердая пшеница включает 205 разновидностей, близкая к ней тургидная пшеница (Triticum turgidum L.) - 98 разновидностей, тогда как мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) включает 381 разновидность.

Таким образом, наследственность твердой пшеницы более консервативна, менее пластична и более требовательна к условиям внешней среды в более узких пределах в сравнении с мягкой. Еще 40-50 лет тому назад твердая пшеница была представлена яровыми и зимующими формами местных сортов в Закавказье (Армения, Грузия, Азербайджан) Северного Кавказа (Дагестан), ближневосточных (Турция, Палестина, Иран, Ирак) и присредиземноморских стран Европы и Азии в которые попала из первичного центра происхождения. 35 разновидностей имеют гибридное происхождение, в основном, из США и Канады (Фляксберг) Молдавии (Буюкли) и некоторые из Азербайджана (Гребенников).

Две разновидности : var. hardeiforme и var. apulicum имеют озимые формы -соответственно batalini и caucasicum. 5

В соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости (Вавилов, 1987) о многообразии признаков и генов морфологического, физиологического и биохимического характеров в связи с приоритетом набора тождественных генов перед их пропорцией и возможность находить неизвестные прежде признаки в искусственном отборе. Исходя из положений о тождестве признаков и свойств разных видов одного рода Г.Ф. Кириченко, используя межвидовую гибридизацию и отбор впервые вывел сорт типичной озимой твердой пшеницы, на который ему потребовалось около 30 лет напряженной работы, прежде всего потому, что наряду с озимостью, он должен был конкурировать с мягкой пшеницей по признаку продуктивности. Задачи современной селекции озимой твердой пшеницы заключается в том, чтобы создать зимостойкие и урожайные сорта твердой и тургидной пшеницы с высокими показателями зерна, продолжая работу Ф.Г. Кириченко, И.Г. Калиненко, А.Ф. Шулындина и их учеников, а также разработке технологий их возделывания.

1. Обзор литературы.

Создание сортов, дающих продукцию высокого качества, одна из важнейших задач селекции. Новые сорта пшеницы должны иметь зерно с высоким содержанием белка и клейковины. Селекция на повышенное содержание наиболее полезных аминокислот, в том числе незаменимых: триптофана, лизина, метионина (при селекции на белок), а также состав тех или иных жирных кислот в маслах - очень важная самостоятельная задача селекции. В селекции твердой пшеницы важно вести отбор не только на повышенное содержание белка, но и на содержание каротина (Гуляев, 1980).

Сорт - один из ведущих факторов повышения урожайности, на долю которого в настоящее время приходится свыше 40% ее прироста. Тот или иной уровень урожайности формируется в процессе взаимодействия генотипа с условиями среды, характер которых в большинстве регионов не позволяет реализовать потенциальные возможности районированного сортимента в связи с низким адаптивным потенциалом последнего (Сапега, Турсумбекова, 1999).

Снижение уровня товарности зерна необходимо связывать с сокращением централизованных закупок в государственные фонды. Главная причина сокращения закупок - невыполнение закона РФ о закупках сельхозпродукции для государственных нужд, который предусматривает авансирование таких поставок в размере 50% стоимости закупаемой продукции, в том числе 25% до начала сева. Задержка оплаты за сданное в госфонды зерно усугубляет кризис неплатежей в сельском хозяйстве, а по сути дела снижает цены, что отрицательно влияет на экономику производителя (Нечаев, 2000).

Твердая пшеница Т. durum Desf. - относится к группе тетраплоидных видов (2п = 28), характеризуется меньшей климатической выносливостью, чем вид мягкой, более ограниченным ареалом и значительно меньшим экологическим разнообразием форм. В коллекции ВИР содержалось 39263 образца мягкой пшеницы, твердой- 5294 (Дорофеев, 1977). В Бетленеме (ЮАР) в 1981 г создан банк зародышевой плазмы по культурам: пшеница, овес, ячмень, рожь, тритикале, насчитывающий 2820 лучших образцов (Kilpatrick, Mey, Thatcher, 1985).

Академик П.П., Лукьяненко (1969) ставил задачу вывести хорошо приспособленные к местным условиям, низкостебельные, устойчивые к полеганию и ржавчине, особенно к стеблевой, сорта твердых озимых пшениц, с высокопродуктивными многоцветковыми колосьями, способными в наших условиях давать высокие урожаи, с хорошим качеством зерна, то есть с высокой стекловидностью и повышенным содержанием белка в нем. Он выделял центральную задачу селекции твердых озимых пшениц - снижение высоты соломины и повышение продуктивности колоса, поэтому в межвидовое скрещивание он привлекал низкостебельные продуктивные сорта мягких озимых пшениц и низкорослые многоцветковые формы твердых пшениц, главным образом южноамериканского (Чили) и средиземноморского происхождения (Италия и др.). Он выделил два важных преимущества тройных скрещиваний. Первое состоит в том, что при тройных скрещиваниях с участием в них двух родителей твердых пшениц в гибридных популяциях (в F2) образуется больше константных линий (до 53,7 %), нежели у гибридов парных скрещиваний (только 7 %). Второе важное преимущество заключается в том, что они дают больше озимых форм твердого ряда (тройные скрещивания 66,6-89,6 %, парные 1,2-31,5 %).

По образованию ассимилянтов на первых фазах развития короткостебельные сорта преимущественно благодаря более высокому индексу листовой поверхности и лучшей освещенности в связи с более выгодным расположением листьев. И все же длинностебельные сорта превосходят короткостебельные по массе 1000 зерен благодаря большему формированию ассимилянтов во время налива зерна (Pommer, Oppitz, 1986).

Большой интерес представляют работы Ф.Г. Кириченко (1976) по созданию самоопыленных линий озимой твердой пшеницы Одесская янтарная. После 8-9 лет самоопыления из большого количества малопродуктивных колосьев объединено зерно и посеяно на специальном участке для последующего опыления с сортом Новомичуринка. Таким образом, был создан новый сорт пшеницы Одесская янтарная улучшенная, отличающаяся от исходной формы более высокой продуктивностью (4-5 ц/га зерна больше) (Кириченко, 1976).

В итоге селекционной работы был создан новый тип озимой пшеницы, лишенный таких свойственных степным твердым пшеница недостатков, как замедленное накопление вегетативной массы вслед за появлением всходов и непосредственно после выхода из зимовки, что снимает основное ограничение в потенциальной урожайности озимых пшениц в условиях сухостепных районов. Типичными и довольно удачными представителями нового для твердых пшениц типа как раз и являются сорта Айсберг одесский и Прикумчанка (Петров, Безгин, 1993).

Зерно твердой пшеницы - незаменимое сырье для изготовления макаронных изделий. Основными свойствами и положительными качествами макаронных изделий являются: высокая питательность (не менее 12 % белковых веществ и 70-72 % углеводов), калорийность (около 350 ккал на 100 г) и усвояемость питательных веществ; простота и быстрота приготовления пищи при продолжительности варки мелких изделий около 5 мин, толстостенных - около 15-20 мин (Савицкая, 1980).

В последнее время селекционеры разрабатывают ряд направлений по качественному улучшению зерна пшеницы. Ведутся работы по преодолению обратной корреляционной зависимости между продуктивностью и содержанием белка в зерне; расширяется гибридизация географически отдаленных сортов, различающихся по ряду биологических и хозяйственно ценных признаков с применением повторных скрещиваний полученных гибридов, с местным материалом и районированными сортами (Орлюк и др., 1971; Бобрышев, 1986); использованию в селекции полукарликовых и карликовых форм (Лукьяненко, Жогин, 1974; Пучков и др., 1988), а также межвидовых и межродовых гибридов (Бугрова, Сундухадзе, 1983; Лапченко, Гусейнов, 1983).

Колебания содержания белка в зерне озимой пшеницы по одному и тому же району за счет различия погодных условий в отдельные годы составляет 2,5-4,5 %. Максимальные колебания по территории страны (т.е. связанные с климатическими и почвенными особенностями) составляют около 4 %. Таким образом, как сложившиеся погодные условия различных лет, так и климат, обуславливают примерно одни и те же колебания показателей качества. Максимальные же разности в содержании белка вызванные комплексным влиянием погодных условий отдельных лет и географического фактора (в том числе и климата), достигают 7,0-7,5 % (Сунов, 1961; Деревянко, 1989) и содержание клейковины в муке до 13 % (Самсонов, 1967; Шарапов, 1973).

Учитывая традиционно высокий уровень требований к качеству пшеничного зерна в России Д.А. Рудзинский, а затем многие другие ученые во главе с Н.И. Вавиловым уделяли большое влияние созданию селекционных сортов пшеницы с высокими технологическими качествами зерна. Но в связи с экстенсивным путем развития сельского хозяйства основной уклон делался на расширение посевных площадей и повышение урожайности. С одной стороны, это увеличивало сбор белка. Но в то же время наблюдалась тенденция к снижению уровня содержания белка и клейковины в зерне, и не только в нашей стране (Павлов, 1984; Рабинович, 1989).

В отличие от России, капиталистические страны продолжали бороться за высокое качество продукции. Так, например в Италии действует государственная программа улучшения твердых пшениц, которая уделяет большое внимание повышению качества зерна, что позволит Италии держать первенство на мировом рынке, поднять экспорт макаронных изделий и отказаться от импорта твердой пшеницы из Америки. Она намечает повышение урожайности за счет подбора устойчивых к водному стрессу сортов и улучшению агротехники (Во£§нн, 1986).

Нужно сказать, что до 1990 года, особенно в период 1980-1990 гг. отличалось значительное внимание к созданию сильных сортов озимой пшеницы. Так на 1991 год из 64 сортов озимой пшеницы, вошедших в Реестр сортов и селекционных достижений по Российской Федерации к сильным отнесено 33 сорта или 51,6 %, ценных по качеству зерна - 18 (28,1 %), филлеров и слабых - 8 (12,5 %), твердых 5 сортов (7,8 %). Однако кризисные явления 90-х годов создали условия проникновения в Реестр высокоурожайных, но с низкими хлебопекарными качествами сортов. Например, в 1998 году в Реестр сортов занесено 107 сортов озимой пшеницы. Из них 37 сорта (34,5 %) являются сильными, ценных - 31 сорт (29,0 %), филлеров и слабых - 32 сорта (29,9 %), твердых - 7 сортов (6,6). Таким образом, отмечается резкое снижение относительных показателей «сильных» сортов за счет слабых по хлебопекарным качествам. При этом число твердых увеличилось на 2 сорта, но их и без того низкая доля с 7,8 %, снизилась до 6,6 %.

За этот же период общее содержание белка в зерне озимой пшеницы по Северо-Кавказскому региону снизилось на 0,5 %, по ЦЧО и Поволжскому региону на 2,1 %, Уральскому - на 3,6 %. Аналогичное явление отмечено и по яровой пшенице (Семин, 1999).

Из вышеприведенного следует, что создание урожайных, с высокими технологическими качествами зерна озимой пшеницы является проблемой номер один. Тем более, что если среднегодовая прибавка урожая от внедрения новых сортов в мире составляет 1,7-1,9 % к валовому сбору, то в России 1,1 % и имеет тенденцию к снижению, так на общем фоне невысокого агрофона новые сорта не дают желаемого эффекта.

Скороспелость - один из ведущих среди тех признаков, которыми определяется пригодность сорта к его возделыванию в определенных климатических условиях. По мнению Н.И. Вавилова, нельзя резко разграничивать сорта на озимые и яровые, на поздние или ранние вне конкретных условий места их возделывания (Вавилов, 1935). Продолжительность всей вегетации и отдельных межфазных ее периодов в значительной мере зависит от условий среды: температуры почвы и воздуха, осадков, влажности воздуха и т.д. Весь вегетационный период, как известно, включает два основных подпериода: всходы - колошение и колошение-созревание. Продолжительность первого из них чаще обусловлена биологическими особенностями сортов и в меньшей степени зависит от условий среды, чем второго (Бахтеев, 1935).

Устойчивость растений к неблагоприятным условиям, болезням и вредителям, величина и качество урожая зависят в значительной мере от продолжительности вегетационного периода. В одних климатических условиях, где благоприятный период короток, целесообразно возделывать скороспелые сорта, а в других, где он продолжителен, обычно высевают позднеспелые, так как они дают больший урожай. В каждом климатическом районе желательно высевать два или более сортов, различающихся по длине вегетационного периода, по времени созревания, так как этим достигается снижение напряженности в период уборки и уменьшаются потери. В некоторых районах, например в Сибири, при неблагоприятном лете зерновые культуры (яровая пшеница, кукуруза), недостаточно скороспелые, нередко не успевают созреть до наступления низких температур, и урожай теряется (Федоров, 1999).

Анализ погодных и почвенных условий территории нашей страны показывает, что для значительной ее части характерны крайне неблагоприятные, экстремальные для растений условия, а обширные территории являются так называемыми районами негарантированного урожая (Максимов, 1965). Наиболее распространенными по площади и эффекту воздействия на посевы экстремальными (стрессовыми) факторами и в нашей стране, и в ряде других государств мира являются такие, как засуха, высокие температуры воздуха (жара), засоленность почвы, а также неблагоприятные условия зимовки двулетних и многолетних культур. На меньших площадях, но достаточно ощутимо проявляют свое действие на растение такие экстремальные факторы, как избыток влаги (затопление, переувлажнение почвы), недостаток тепла (холод), заморозки в период вегетации растений, кислотность или щелочность почвы [4, 5].

На качество зерна влияют не столько особенности климата вообще, сколько погодные условия конкретного года. По данным И.Г. Цыганкова (1966), у большинства образцов коллекции твердой пшеницы наблюдается повышение количества белка в зерне в засушливые годы и снижение его во влажные. В годы с резкой засухой также отмечено некоторое снижение белковости зерна. По данным ВНИИЗХ, в среднем по группе сортов твердой пшеницы самый низкий показатель цвета муки был во влажные годы во второй половине лета: 1969г- 3,2 и 1972- 3,0 балла. В засушливом 1974 и в умеренно-засушливые 1970, 1973 гг. он был значительно выше- 4,2; 4,0; 4,0 балла соответственно. По мнению A.A. Белоусова (2000) главной задачей селекции является полное использование совокупности определенных биотипов и линий сорта, которая может повысить его экологическую пластичность и получить высококачественное зерно независимо от метеоусловий по годам.

В обычные по метеорологическим условиям годы при посеве в оптимальные сроки нормы высева твердой пшеницы сравнительно мало влияют на качество зерна. По данным Э.Г. Демидовой и Г.А. Лаке (1977), в Целиноградской области уменьшение нормы посева сорта Харьковская 46 с 44,5 млн. до 1-1,5 млн. всхожих зерен на 1 га при посеве по пару повысило массу 1000 зерен на 4,9 г, а при посеве по пшенице- на 3,9 г. Кроме того незначительно повысилась стекловидность и натура зерна (13,5-3,0 % и 2-6 г/л соответственно по пару и зяби). Цвет сухих макарон ухудшился на 0,2 балла, а их прочность на излом практически не изменилась.

Изменение химического состава, в том числе и повышение содержания белка выше биологически оптимального уровня, происходит только в случае отсутствия у растения возможности сформировать зерно с оптимальным соотношением входящих в него компонентов. Таким образом, формирование зерна с белковостью выше биологически оптимального уровня является ответной защитной реакцией пшеничного организма на неблагоприятные (засушливые) условия произрастания. Вызывается эта реакция, по-видимому, биологическими особенностями растения за счет повышения концентрации белка в зерне увеличить аттракгирующую способность колоса, что позволит в условиях недостаточного водоснабжения усилить и ускорить передвижение метаболитов в зерно. Второй и, возможно, главной причиной повышения белковости зерна в этом случае является также биологически обусловленное стремление растения компенсировать недобор основного энергетического материала (углеводов), который они не могут получить вследствие тех или иных причин другим компонентом, поступление которого в зерно еще возможно (реутилизированным белком) (Николаев, 1985).

Одним из главных критериев получения качественного зерна при высокой продуктивности зерновых культур является использование сортов, приспособленных к данным климатическим условиям. Сорта, обладающие мощным потенциалом продуктивности и высокой устойчивостью к грибным болезням, позволяют значительно повысить сборы зерна и снизить затраты на производство единицы зерновой продукции. Пластичность новых сортов, хотя и достаточно требовательных к условиям произрастания, делает возможным возделывание их в различных почвенно-климатических зонах (Пекиньо и др., 1993; Пекиньо и др., 1997; Березкин, 1998).

Современная селекция предусматривает выведение высокопродуктивных сортов, сочетающих высокое качество зерна с устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Эту трудноразрешимую проблему можно рассматривать с двух точек зрения: 1) разработка модели идеального сорта; 2) выбор более надежного сорта для конкретных хозяйств региона на основе использования изменчивости отдельных элементов продуктивности по годам.

Установлено, что озимая пшеница формирует урожай в основном за счет интенсивного продуктивного кущения (4-8 стеблей), крупности, выполненности зерна при средних размерах колоса. С помощью факторного анализа (метод главных компонент) выяснено, что отбор на продуктивность эффективен по числу и массе зерна с колоса. Обнаружена тесная связь (г = 0,9) между общей продуктивностью и продуктивной кустистостью, общей биомассой и массой зерна с растения, числом и массой зерен главного колоса. Урожайность озимой пшеницы в значительной степени зависит от густоты стояния стеблей на 1 м2 к периоду уборки и показателя «натура зерна» (г/л) (Пятницин, 2000).

Установлена тесная взаимосвязь натуры зерна с внешними признаками, мукомольными характеристиками и качеством макарон. Уменьшение натуры зерна приводит к снижению выхода крупки, но не снижает ее зольность. Обнаружена тесная положительная связь между натурой и массой зерновки, натурой и размерами зерновки, а также цветом макарон. Снижение натуры зерна приводит к увеличению содержания белка в крупке, что способствует улучшению качества макарон. Величина натуры зерна практически не влияет на разваримость макарон (Dexter, Matsuo, Martin, 1987).

F. Veronesi, M. Falcinelli, G.M. Briganti (1987) не обнаружили слишком узкой негативной корреляции (г=-0,36) между содержанием белка и продуктивностью зерна в некоторых множественных скрещиваниях, что открывает возможность селекции сортов твердой пшеницы, обладающих одновременно высокой продуктивностью и высоким содержанием белка в зерне.

Агротехника твердой пшеницы не отличается от принятой агротехники возделывания озимой мягкой, однако как более требовательную к плодородию почвы культуру, ее следует размещать по лучшим предшественникам, посевы проводить в строго установленные для зоны сроки. При ранних посевах растения перерастают и хуже зимуют, а при запаздывании на 15-20 дней резко снижается полевая всхожесть семян (на 50 и более %) (Костин, 1985). Слабые адаптивные возможности, судя по уровню накопления углеводов в листьях, проявляются в посевах пшеницы августовского срока, что связано, очевидно, с сильным израстанием и физиологическим старением. В растениях октябрьского срока посева концентрация восстанавливающих Сахаров в период максимального криошока несколько снижается и составляет в листьях 25,4 %, что свидетельствует об их слабой подготовленности к зимовке.

Следовательно, оптимальными сроками посева во влагообеспеченные годы, обуславливающими в критический период зимовки высокую мобильность углеводного обмена и формирование морозостойкости, являются сентябрьские посевы. Растения августовских и особенно октябрьских сроков посева слабо реагируют на криострессовые воздействия, что выражается в низкой адаптивной реакции процессов углеводного обмена (Стаценко, 1999).

Наиболее высокий урожай зерна озимая пшеница формирует при густоте продуктивного стеблестоя 500-600 шт/м . При оптимальных сроках посева возделываемые сорта имеют продуктивную кустистость 1,2-1,5. При полевой всхожести 70-80 % оптимальная норма высева составляет 4,5-5,0 млн/га всхожих семян (Губанов, 1987).

Следует помнить, что для появления всходов мягкой пшеницы сумма средних суточных температур бывает близкой к 120 °С, а для твердой пшеницы эта сумма увеличивается еще на 20-30 °С, так как высокостекловидное зерно твердой пшеницы набухает в почве медленнее, чем мучнистое зерно мягкой. Поэтому твердая пшеница всходит как правило на 2-3 дня позже, чем мягкая. При посеве твердой пшеницы следует учесть и то, что полевая всхожесть семян на 10-15 % ниже, чем мягкой. Поэтому норма высева должна быть не менее 5,5-6 млн. всхожих семян на гектар в зонах неустойчивого и достаточного увлажнения (Костин, 1985).

Один из наиболее действенных факторов повышения морозостойкости и продуктивности озимой пшеницы - внесение под эту культуру минеральных удобрений. Регулируя нормы минерального питания, можно определить оптимальный уровень и соотношения отдельных элементов, что направляет обменные процессы, и в конечном итоге, определяет морозостойкость растений.

Известно, что умеренные дозы полного минерального удобрения способствуют накоплению в вегетативных органах растений растворимых форм углеводов (фруктозы и сахарозы), которые повышают уровень закалки озимых к неблагоприятным температурным условиям зимовки (Стаценко, 1999).

Неравнозначные адаптивные возможности, выразившиеся в неадекватной реакции азотного обмена в растениях пшеницы различных сроков посева, подтверждаются результатами перезимовки. Следовательно, степень накопления аминного азота в вегетативных органах озимых может использоваться в качестве косвенного диагностического показателя морозостойкости растений различных сроков посева (Стаценко, 1998).

Основное удобрение, его дозы и соотношение питательных веществ при программировании урожайности озимой пшеницы во многом зависит от предшественника и уровня программируемой продуктивности. Уровень запрограммированной урожайности, от максимально возможной в регионе, составил после предшественника- занятый пар и горох- 87-90 %, после озимой пшеницы- 70 %. Основное внесение является основным способом удобрения, обеспечивающим питательными веществами озимую пшеницу в течении всего периода вегетации. Эффективность подкормок озимой пшеницы азотными удобрениями неустойчива в связи с погодными условиями: в засушливые годы она отсутствует; в благоприятные по увлажнению годы урожай зерна от ранневесенней подкормки увеличивается на 2-3 ц/га (Агеев, 1992).

Весенняя подкормка азотом играет очень важную роль в питании растений в период, когда микробиологические процессы из-за низкой температуры почвы замедленны. В данных условиях азотные удобрения способствуют более быстрому росту корневой системы, возобновлению вегетации растений и большему накоплению вегетативной массы. Положительное влияние на урожай короткостебельных форм имеет и закладка большего количества колосковых бугорков. В связи с тем, что последующие фенофазы растений проходят в более благоприятных условиях, формируются крупные колосья с большим количеством колосков и зерен.

Кроме рекомендованных удобрений (КРК), для нормального роста и развития озимой твердой пшеницы необходимы и микроудобрения (медь, железо, сера и др.). Так, при недостатке в почве железа, меди и некоторых других микроэлементов растения озимой твердой пшеницы желтеют, слабо кустятся и зерно получается щуплым (Буюкли, 1979).

В земледелии России в настоящее время сложилась опасная ситуация сохранения плодородия в связи с резким снижением применения удобрений. Если в 1990 г. на каждый гектар пашни приходилось 96 кг №>К, то в 1992-только 44, в 1994- 16 и в 1996- 12 (Маслов, 1992; Зволинский, 1995). Внесение навоза уменьшилось в 10 раз и составляет теперь 0,2. .0,3 т/га.

Для бездефицитного баланса органического вещества - одного из главных, составляющих плодородие, - необходимо, чтобы насыщенность 1 га пашни навозом на черноземе, как показали исследования кафедры агрохимии СтГСХА, была минимум 5 т. На других, менее плодородных, почвах этот показатель достигает 8. 10 т. (Чернов, Демкин, 1997).

Запасы гумуса в пахотных землях Северного Кавказа ежегодно снижаются на 0,5.0,7 т/га, а для типичных черноземов- 1,12 (Орлов, 1966). По данным других авторов (Кочуб и др., 1990), эти потери достигают 2,2. .3,0 т/га.

Систематическое невосполнение расхода почвенной органики, содержащей 98.99% азота, 80- серы и 30-40 % фосфора, ведет к снижению плодородия и падению урожаев. Ибо последний формируется в основном за счет почвенных запасов питательных веществ и последействия ранее внесенных удобрений.

Наименьшее количество аммонификаторов обнаруживается при обработке почвы под озимую пшеницу плугом с предплужником. Из нетрадиционных способов основной обработки почвы поверхностная (БДТ-3) на 17,8% и фрезерная обработка на 8,9% увеличивают численность аммонификаторов, чего нельзя сказать о плоскорезной обработке, где увеличение по сравнению со вспашкой составило 44%, нельзя признать достоверным.

Удобрения при благоприятных условиях увеличивают численность микроорганизмов и их активность. Так, при одинарной насыщенности севооборота удобрениями и размещении их ПЛН-4-35, численность аммонификаторов возросла на 8%; при двойной- на 35%; при тройной- на 32% по сравнению с естественным агрохимическим фоном (Агеев, Андреев, 1997).

В 70-х годах появились публикации о результатах предпосевной обработки семян озимой пшеницы хлорхолинхлоридом, а затем - о массовом использовании в производственных условиях препарата тур, обладающего широким спектром действия на растение. Была четко определена мера его влияния и на характер строения узла кущения. В частности, обработанные им семена озимой пшеницы дают проростки с укороченным междоузлием, вследствие чего узел кущения находится в более глубоком слое почвы и растения лучше переносят зиму (Задонцев и др., 1973).

В последние годы очевидно, что невозобновимые источники сырья, в т.ч. минеральные удобрения, используются человеком и растениями все менее эффективно. В условиях интенсификации агропромышленного производства селекционеры стали создавать потенциально высокопродуктивные сорта, но растения, создавшие в процессе эволюции почву, фактически превращаются в ее разрушителей (Молчан, 1998). Переход к устойчивому ресурсоэкономному и экологически безопасному сельскому хозяйству требует качественно иного использования природных, биологических и техногенных ресурсов (Жученко, 1995). Иначе говоря, новым задачам растениеводства, селекции и агрохимии требуются иные методологические подходы. Один из них—предлагаемый авторами. Суть его в том, что критерием технологий следует считать не максимальную урожайность (плодовитость растений), а максимальную жизнеспособность выращенных семян при оптимально высокой урожайности. В то же время новый критерий всего на 7 .10% ниже от максимальной урожайности. Этот подход уже нашел свое отражение в методологии агрохимических исследований (Подколзин и др., 1997). Установлено, что сорта озимой пшеницы различно реагируют на условия минерального питания, причем не только по величине урожая и качеству продукции (с точки зрения традиционных показателей), но прежде всего под действием фактора питания изменяются адаптивные свойства семян, их устойчивость к стрессам. В свою очередь, сами сорта по-разному влияют на реакцию почвенного раствора и содержания под ними гумуса (Попов и др., 1995, 1998).

Чтобы понять поведение сортов, влияние различных технологий, в т. ч. применение удобрений, необходимо выводить систему почва—растение— семена в сильно неравновесное состояние, т.е. создавать модельные опыты. В случае «дозревания» такой системы через жизнеспособность семян фиксируется состояние ее перехода с «почвы—момента» на «почву—память» (Соколов, Таргульян, 1976). Для «дозревания» указанной выше системы уходит, в зависимости от природной зоны, плодородия почвы, культуры, от 7 до 12 лет. Оптимизация условий питания возможна не через любой, а наиболее гомеостатичный сорт, который в этом случае работает предельно эффективно по сравнению с сортами с пониженными адаптивными свойствами (Попов и ДР., 1998).

Условия уборки играют очень важную роль в сохранении в зерне накопленных питательных веществ. При прорастании уменьшается сухая масса зерна, хотя на вид оно даже увеличивается в размерах. По данным английского ученого Теллера, за трое суток зерно теряет до 6 % своей исходной массы, т.е. при прорастании зерна прежде всего ухудшается его качество, качественные же изменения в свою очередь ведут к потерям количественным (Деревянко, 1989). При полегании урожай и его качество значительно снижаются: масса 1000 зерен уменьшается на 6-8 %, натура зерна - на- 90-100 г/л, выход кондиционных семян- на 25-30 % (Тихвинский, 1983).

По данным М. Odiemah, М. Atta (1985) максимальный уровень качества семян обеспечивается при уборке в ранние сроки с обязательным подсушиванием. Общий порог влажности зерна, при котором происходит снижение кондиционности зерна у твердой пшеницы, ниже, чем у мягкой, и, в отличии от последней, сильно колеблется по годам (от 10,0 до 28,5 %) (Clarke, 1986).

Исследования А.Ф. Сысоева и Л.И. Китаевой (1970) показали, что в зерне озимой твердой пшеницы преобладают спирторастворимые белки над водорастворимыми, солерастворимыми и щелочерастворимыми по сравнению с озимой мягкой. Белки озимой твердой пшеницы по аминокислотному составу несколько отличаются от белков яровой твердой.

Многочисленные опыты научно-исследовательских учреждений и практика хозяйств убедительно доказывают большое влияние предшественников на качество зерна. Как правило, высокоценное зерно получают с парового предшественника. Пар создает необходимый уровень азотного питания и позволяет синтезировать значительное количество белка и клейковины в зерне. В опытах отдела земледелия НИИСХ твердая пшеница, размещенная после пара имела на 13,5 % сырой клейковины больше, чем при посеве ее по кукурузе на силос (Гридасов, Заверюха, 1988).

Влияние предшественника на натурную массу проявляется через условия водообеспеченности в период формирования числа зерен в колосе и в фазу налива; на стекловидность- через белковость зерна и погодные условия созревания; на количество белка и клейковины- через водный, микробиологический, пищевой режим почвы, активность корней и метеорологические условия налива; на качество клейковинного и углеводного комплекса- через температуру и влажность воздуха периода их образования (Николаев, 1987).

В.Н. Ремесло (1976) отмечает, что из всего комплекса агротехнических мероприятий, наиболее существенное влияние на качество зерна оказывает предшествующая культура. В опытах сотрудников Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы, зерно озимой пшеницы, выращенной после черного пара, в среднем за 9 лет изучения имело стекловидность на 9,3 % больше по сравнению с зерном, выращенным после непаровых предшественников.

В стационарном опыте Воронежского СХИ в среднем за 1973-1983 гг урожай озимой пшеницы при бессменном выращивании составил 15,2 ц/га (без внесения удобрений) и 24 ц/га на фоне удобрений. При размещении в севообороте эти показатели соответственно равнялись 36,8 и 40,8 ц/га (Губанов, Иванов, 1988).

Наряду с положительной ролью предшественника в борьбе с сорняками желательно применение гербицидов. В среднем за 1995-1998 гг. наиболее высокой рентабельность химической прополки была при использовании дешевого гербицида 2,4-ДА, то есть соответственно 180 и 391% при первом и втором сроках применения препарата. Затраты на внесение базаграна или не окупались дополнительным урожаем зерна или же чистый доход был невысоким. Лонтрел по уровню рентабельности занимал промежуточное положение между этими гербицидами: он составлял 66% при обоих сроках проведения химической прополки (Зуза, 1998).

Недобор урожая зерна озимой пшеницы вследствие повреждения ее вредителями и поражения болезнями в отдельные годы достигает 10-15 % валового сбора. Кроме того, посевы, подвергшиеся их воздействию, дают зерно с более низкими качественными, товарными и семенными показателями. Снижение потерь от болезней и вредителей является большим резервом увеличения валовых сборов зерна озимой пшеницы и повышения его качества (Синицин, Кошелев, 1988). Кроме явных потерь, твердая головня приносит и скрытые потери, выражающиеся в гибели всходов и в общем угнетении растений, в частичном разложении внутреннего содержимого зерна. На это обратили внимание еще в 1925 г. К.Е. Мурашнинский. По данным К.Я. Калашникова (1962), скрытые потери намного больше явных. На степень поражения большое влияние оказывают сортовые особенности. Однако стоит отметить, что твердая пшеница в целом обладает более высокой устойчивостью к заболеваниям по сравнению с мягкой.

Факторы внешней среды могут влиять как на растение, изменяя его иммунные свойства, так и на фитопатогена, усиливая или, наоборот, ослабляя его вирулентность. (Марюхина, Мирная, 1999).

Наиболее распространенный метод борьбы с болезнями и вредителями агротехнический - соблюдение чередования культур, способы и сроки обработки почвы, подбор и подготовка семенного материала, применение соответствующих видов и доз удобрений, сроки и способы посева (Рассел, 1982).

Отвальная вспашка имеет явное преимущество перед поверхностной обработкой в фитосанитарном отношении, в 1,5—2 раза на этих вариантах ниже процент распространения и развития болезней озимой пшеницы. Таким образом, в ряду приемов, придающих технологии возделывания озимой пшеницы на выщелоченном черноземе защитную направленность, первыми по значимости являются выбор предшественника и способа основной обработки почвы. Именно они создают благоприятное фитосанитарное состояние для роста и развития культур, одновременно повышая регулирующий эффект природных популяций энтомофагов и организмов, сдерживающих развитие патогенных начал (Журавлева, 1999).

Оценка гибридных линий озимой пшеницы на устойчивость к фитопатогенам является неотъемлемой частью селекционного процесса. В связи с тем, что проявление грибных болезней в полевых условиях зависит от многих нерегулируемых факторов, создается инфекционный фон искусственного заражения растений или заделки пожнивных остатков, взятых с бессменных посевов озимой пшеницы (Бобрышев и др., 1997). Наибольший вред урожаю наносят разные виды головни, ржавчины, корневые гнили, мучнистая роса, септориоз, фузариоз колоса и вирусные болезни. Пшеница может поражаться пятью видами головни: твердой, пыльной, карликовой, стеблевой и индийской. Возбудители их базидиальные грибы (Палилова, 1990).

Широкое районирование одного сорта в ареале одной популяции возбудителя часто приводит к быстрой потери устойчивости и, как следствие, к эпифитотии (Кривченко, 1977). По данным СибНИИСХоза (Гешеле, 1956), корневая система чаще поражается различными видами фузариозных грибов, корневая шейка- гельминтоспориозом. Особенно сильно корневыми гнилями поражается твердая пшеница.

В настоящее время большой успех в селекции пшеницы на устойчивость к болезням в ряде стран (Италия, Канада, Австралия и др.) получил метод беккросов, так как он позволяет быстро добавить ценный признак устойчивости к той или иной агрессивной расе патогена, не затрагивая другие признаки. После трех беккросов стало достаточно очевидным, что итальянские мягкие пшеницы восстановили признаки исходного сорта при одновременном включении в геном сорта генов устойчивости к стеблевой ржавчине (Уа11е§е 1., 2Не11у, 1964).Очень часто устойчивость не находится в положительной корреляции с важнейшими свойствами и особенностями, которые создают урожай и качество (Воронкова, 1977). Однако П.П. Лукьяненко (1968) считал, что методом многократных беккросов при селекции на устойчивость к бурой ржавчине нельзя пользоваться, так как даже при однократном возвратном скрещивании с улучшенным родительским сортом признаки устойчивого сорта целиком поглощаются, и устойчивые формы в гибридной популяции не выщепляются.

Известны два вида устойчивости растений к фитопатогенным грибам: специфическая (к расам), или вертикальная, и неспецифическая (общая), или горизонтальная (Гешеле, 1973).Однако какая бы программа ни была выбрана, несомненно, что вводимые сорта будут оказывать влияние на состав популяций паразита (Дьяков, 1984; Бужоряну и др., 1986). До настоящего времени мало доказательств того, что вирусная инфекция или другие агенты биологической природы приводят к изменению спектра и уровня генетической изменчивости у пораженных растений. Разработаны методы генетической инженерии применимые к высшим растениям: описаны методы протопластирования растений и трансформации экзогенной ДНК сконструированной в секторы для переноса чужеродных генов в геном высших растений, показана интеграция и экспрессия этих генов в растении, а также их менделевское наследование в последующих поколениях (Мироненко, Гусева, 1987). Предвидение этих изменений определит успех селекционной работы (Ван дер Планк, 1972; Будашкина, 1977; Бужоряну, 1989).

При помощи разных способов подбора пар для гибридизации пытаются решить проблему максимализации изменчивости (Мережко, 1991; ВЬай, 1970; Петухов, Акулиничев, 1997). И действительно, чтобы провести отбор, необходимо иметь достаточное разнообразие форм. Чем большее число локусов гетерозиготного у Б1, тем больше возникает разных генных комплексов у ¥2 и больше вероятность случайного появления желательных форм (Акулиничев, 1995).

Отдаленная гибридизация за счет рекомбинации ядерного и цитоплазматического материала обеспечивает широкий и богатейший формообразовательный процесс. Роль цитоплазмона при этом изучена недостаточно. В то же время выделение положительных генетически стабильных ядерно-плазменных трансгрессий возможно только при оптимальном соотношении генетического материала ядра и цитоплазмы.

У ячменя и пшеницы удалось наладить производство гаплоидов двумя способами: а) с помощью культуры пыльников и б) путем скрещивания между культурной и дикой формами, устранив хромосомы дикой формы. Эта методика экономит селекционеру 4-6 поколений (ЯикепЬаиег, 1986).

Формирование нового стабильного уровня гомеостаза генотипов достигается быстрее при рекомбинации с цитогеномом твердой пшеницы, чем при введении плазмона мягких пшениц. Теоретически, с позиции селекционной науки, можно надеяться отобрать в популяции межвидовых гибридов с твердой пшеницей форм мягкой, обладающих потенцией к развитию более высоких качеств зерна, что подтверждается на практике (Ильина, 1999). Однако практическую значимость имеют реверсивные формы, возникающие на базе различных полиплоидов и объединяющие их измененный по адаптивности цитоплазматический материал с диплоидным набором хромосом (Титаренко и др., 2000).

В целях выведения низкорослых, неполегающих, высокоурожайных, с отличным качеством зерна сортов пшеницы все более широко применяют метод искусственного мутагенеза. Индуцированный мутагенез широко используется как метод изучения потенциала изменчивости растений и создание нового исходного материала для селекции. С его помощью в мире получено свыше 700 новых сортов различных сельскохозяйственных культур, нашедших применение в производственных посевах (Мамедов, 1991).

Зачастую мутанты отличаются от исходных форм лучшими агробиологическим и хозяйственными качествами: низким неполегающим стеблем большей толщины (на 5,3-16,2 %), с большим количеством узлов на стебле (на 7,7-12,0 %), лучшей озерненностью колоса, образующего на 2,134,5% больше зерна (Янев, 1988).

Интегрированный тип реакции гибрида на воздействия условий внешней среды различен у разных гибридов в пределах комбинации скрещивания и насколько он отличается от такового у исходных форм, всецело зависит от количества и качества генетического материала (хромосомной дозы), полученного гибридом от исходных родительских форм. Только у гибридов, полученных от скрещивания исходных форм с одинаковой морозостойкостью - одинаковым температурным диапазоном жизнеспособности, - гибридные молекулы белков не отличаются по своей ферментативной активности от активности белков исходных форм, поэтому растения не отличаются друг от друга и исходных форм по температурному диапазону жизнеспособности, следовательно, и по степени морозостойкости (Филиппенко, 2000).

Живой организм, нормально функционирующий во внешней среде, представляет собой открытую систему, находящуюся в стационарном неравновесном состоянии. Структурами, обеспечивающими тот или иной уровень стационарного неравновесия со средой, являются мембраны, выступающие в клетке как системы, поддерживающие градиенты между отдельными компартментами клетки, а также как системы, преобразующие энергию, необходимую для поддержания стационарного неравновесия. Отсюда следует, что устойчивость растительных организмов к стрессовым воздействиям будет в значительной степени определяться устойчивостью мембраны структур клетки (Федулов, 1988).

Обладая высокой чувствительностью к изменению напряженности внутренних и внешних факторов и непосредственно влияя на формирование урожая, рост является универсальным индикатором при оценке физиологического состояния растений. Показатели роста в наибольшей степени пригодны для определения и уточнения сроков необходимого вмешательства с целью оптимизации условий выращивания растений при оценке экологической приспособленности (пластичности) и адаптивных возможностей сортов, их устойчивости к стрессовым воздействиям (Шевелев, Ковалев, 1988).

При испытании сортов на самом оптимальном фоне в группу неустойчивых по адаптивности часто попадают самые устойчивые сорта. Этого практически не наблюдается при испытании на самом жестком уровне. Так, наиболее гомеостатичные сорта чаще всего находятся в средней зоне поражения болезнями или повреждения вредителями. Иначе говоря, необходима переориентация исследователей в оценке устойчивости сортов с оптимальных фонов испытания на самые жесткие, которые создаются в бессменных посевах (Попов и др., 1997).

Один механизм устойчивости может обеспечить защиту растения более чем от одного повреждающего фактора внешней среды. Однако не может быть единой устойчивости против всех стрессов (Levitt, 1972).

Рассматривая вопрос устойчивого повышения урожайности сельскохозяйственных культур в неблагоприятных почвенно-климатических условиях, необходимо учитывать совершенно правильные доводы А.Г. Дояренко о том, что на севере меньшая сумма тепла или его напряжения не является фактором понижения урожая, ограничивая лишь выбор видов растений (Орловский, 1980).

Действительно, урожай сельскохозяйственных растений - это производное не средних, а весьма конкретных условий температуры, влажности, обеспеченности минеральными веществами и пр. Например, продолжительность суховея в течение 2-3 часов в период формирования зерна у колосовых культур приводит к снижению урожайности на 50-90 %. Средний тип, или средняя величина, есть не более как наше отвлечение, фикция, на самом деле не встречающаяся или встречающаяся очень редко, справедливо отмечал Ю.А. Филипченко (1978).

Для того чтобы судить о влиянии температуры на растения, необходим показатель, позволяющий оценивать этот эффект как с качественной, так и с количественной стороны. В частности, используют такие биологические показатели, как прирост органической массы, изменения в интенсивности газообменных процессов, терморезистентность. Оценка терморезистентности, как известно, требует быстрых и надежных методов. Наиболее точными и объективными критериями общепризнаны: степень повреждения растений; выживаемость и способность их к отрастанию после воздействия фактора, вызывающего 50 %-ную гибель клеток или растений (Дроздов и др., 1988).

В зоне повреждающих температур видимый фотосинтез в последствии не возвращается к первоначальному уровню (ингибируется) и существенно зависит от длительности действия температуры. В этих зонах инактивации видимого фотосинтеза и значительные внешние повреждения растения связаны с необходимыми (например, денатурационными) изменениями, приводящими к гибели растения. Таким образом, показатель интенсивности С02-газообмена интактного растения в последствии возмущения: температура х время - может быть использован в качестве лабильного показателя терморезистентности при различном сочетании прочих факторов внешней среды (Курец, Попов, 1988).

Среди адаптивно-значимых морфологических признаков растений пшеницы отмечены плодовая и семенная оболочки, как органы, защищающие зерновку от неблагоприятных факторов среды. Размер семени и время его набухания являются факторами экологической конкуренции и адаптивных свойств ценозов. Колеоптиле защищает от повреждений первый лист развивающегося растения. Лист несет несколько адаптивно значимых признаков. Так, наличие воскового налета защищает растение от перегрева и повышает засухоустойчивость (Носатовский, 1965). Отмечена связь этого признака с устойчивостью к красногрудой пьявице (Гуслиц, 1976). Наличие волосков опушения, особенно войлочного типа, препятствует отложению яиц самками красногрудой пьявицы и способствует защите растения от этого вредителя (Лукьяненко и др., 1974). Вертикальное положение листьев ведет к развитию устойчивости к перенаселению ценоза и также способствует выживанию особей (Бессонова, 1978). Кроме того, по некоторым данным, вертикальная ориентация листовой пластинки растений пшеницы является показателем их засухоустойчивости (Гуйда, 1979) и лучшего использования ФАР.

A.M. Бурдун и А.Н. Гуйда (1985) считают, что в развитии адаптивных функций пшеничного растения полезным будет создание форм, несущих необычные признаки, которых в настоящее время нет у рода мятликовых. Такими признаками могут быть отсутствие влагалища листа и листовой пластинки, жесткие крупные чешуи колосков и цветков, сильное опущение стебля и чешуи, короткий вегетационный период, наличие ароматических соединений в железистых волосках.

На современном этапе развития научных исследований вырисовываются три направления в изучении селекции зерновых культур на морозоустойчивость: 1) генетические основы морозостойкости; 2) физиологические основы морозостойкости и 3) растительные ресурсы, как исходный материал для селекции на морозостойкость (зимостойкость) (Дорофеев, 1973).

Известно об отрицательной корреляции между морозостойкостью и продуктивностью, зимостойкостью и крупностью зерна (Дорофеев, 1976; Лукьяненко, Пучков, 1975; Шулындин, 1975).

По мнению А.Ф. Шулындина, отрицательная корреляция между урожайностью сорта и его зимостойкостью вызвана быстрым ростом высокоурожайных форм осенью и рано весной (т.е. при пониженных температурах) крупноклеточной структурой тканей, увеличенными размерами листьев, колоса и зерна, а также связанными с вышеперечисленными негативными физиолого-биохимическими процессами в период закалки и зимовки растений.

Насыщенные азотом растения преждевременно переходят к активной вегетации, утрачивают при этом морозостойкость и при возврате заморозков не способны противостоять резкому температурному перепаду, что существенно снижает их выживаемость во время заморозков (Стаценко, 1998).

Осенняя диагностика морозоустойчивости характеризует сорта по скорости адаптации их к неблагоприятным зимним холодам. Некоторые исследователи связывают скорость закаливания растений осенью с уровнем морозоустойчивости сорта. Зимняя оценка морозоустойчивости выявляет максимальный ее уровень у сортов в условиях данного сезона перезимовки. Она показывает, насколько соответствует уровень морозоустойчивости сорта наиболее низким температурам, которые устанавливаются в почве на глубине узла кущения. Весенняя оценка морозоустойчивости проводится для выявления степени стабильного удержания сортом уровня морозоустойчивости за зиму, снижения его к весне и сохранившейся в нем способности противостоять морозам. Имеются сообщения о зависимости морозоустойчивости сорта от степени снижения уровня его устойчивости в весенний период (Барашкова, 1980).

Одним из основных объектов исследований являются полиморфные по компонентному составу глиадина и глютенина сорта пшеницы. Такие сорта -удобная модель для выявления связи межу полиморфизмом белков и изменчивостью основных хозяйственно-ценных признаков (Вареница, Василенко, 1998). Существенные различия в уровне проявления сопряженности глиадина с признаками качества зерна и морозостойкостью с большой вероятностью связаны с аллельным состоянием локусов, контролирующих синтез исследуемых белков (Созинов, 1985).

В селекции пшеницы на зимостойкость имеется ряд трудностей: нет простых воспроизводимых методов отбора, неточность полевых оценок, небольшое генетическое разнообразие исходного материала для селекции, трудности объединения в одном генотипе ряда положительных признаков, в том числе и зимостойкости. Большинство зимостойких сортов и их производных происходят из СССР. Для конкретной зоны многие из этих сортов обладают лишь несколько повышенной зимостойкостью по сравнению с требуемой для данных условий (Fowler, Gusta, 1978).

В СибНИИСХозе в целях создания более холодостойких и с хорошей всхожестью сортов твердой пшеницы использовали озимые и яровые сорта мягкой и твердой пшеницы - Ракета, Кокчетавская полба и др. Гибридный питомник закладывали осенью. Посев семян всех сортов проводили в три срока. В результате твердая пшеница как яровая, так и озимая, сохранялась при подзимних посевах только в фазе проростков или шилец. Посевы погибали почти полностью, если семена уходили в зиму в набухшем состоянии или в фазе полных всходов. При перезимовке различных видов пшеницы в подзимних посевах проявились как видовые, так и сортовые особенности. Сказалась в первую очередь, не только холодностойкость, но и устойчивость семян различных сортов к фузариозным и гельминтоспориозным заболеваниям (Савицкая и др., 1980).

Цитологическое изучение морозоустойчивости озимой пшеницы методом моносомного анализа показало, что гены, определяющие устойчивость к морозу проростков в фазе колеоптиля, сцеплены с генами озимости и локализованы у одних сортов пшеницы в хромосоме 5А, а у других в хромосоме 2Д; хромосомы 7А и 1В несут гены восприимчивости или устойчивости к холоду без сцепления с факторами озимости (Суркова, 1988).

Исследования S.G. Allen, G.A. Taylor, J.M. Martin (1986) показали, что введение беккроссированием генов rht, и rht2 в сорт Його (ш. Монтано), не оказывает явного влияния на зимостойкость. В засушливых условиях с суровой зимой ими рекомендуется выращивать короткостебельные формы твердой краснозерной пшеницы.

Путем лабораторного закаливания удалось развить максимальную морозостойкость у озимой пшеницы (-32 ° С). После первой фазы закаливания растения выдерживали 3 дня при -4 0 С, -5 С, затем температуру постепенно снижали каждые сутки на 2-3 ° С (Туманов, 1979).

Количество перезимовавших растений озимой пшеницы тесно связано с величиной минимального количества растворимых углеводов в узлах кущения в конце зимнего периода: процент перезимовавших растений тем выше, чем больше растворимых углеводов осталось в узлах кущения к весенней вегетации. Поэтому величину суммы Сахаров в узлах кущения в конце зимы возможно использовать в качестве биологического показателя зимостойкости сорта (Ковтун, Гойса, 1981).

Засухоустойчивость растений - сложное свойство, зависящее от целого комплекса защитно-приспособительных механизмов, а существующие лабораторные методы ее оценки, как правило, страдают известной односторонностью. Поэтому для надежной и объективной оценки засухоустойчивости сортообразцов необходимо выбирать те из них, которые характеризуют растения с разных сторон, либо применять новейшие методы, дающие интегральную оценку нескольких свойств в их взаимодействии (Осипов, 1988).

Многие исследователи считают важным показателем засухоустойчивости растений изменение состояния внутриклеточной воды, прочность ее связи в тканях листьев (Петинов, 1967; Олейникова, 1969 и др.). По данным О.И. Гамзиковой, в условиях засушливых лет в СибНИИСХозе листья твердой пшеницы теряли воду в фазе выхода в трубку медленнее, чем листья мягкой. Потери воды (в % от исходной массы) через 1 час были меньше на 1,5 %, в течении 3 часов на 6,1 %. Реакция на восстановление тургора как у мягкой, так и у твердой пшеницы была одинаково высокой- 100 % (Савицкая, 1980).

Не исключена возможность, что у засухо- и жароустойчивых сортов в условиях юга в процессе адаптации изменяются свойства белково-липоидного комплекса, и в них образуется устойчивый к высокой температуре белок. Следовательно, подтверждается вывод о том, что хлорофилл-белково-липидный комплекс пластид играет значительную роль в термоустойчивости пигментного комплекса и в повышении устойчивости к засухе. Таким образом, содержание зеленых пигментов в листьях озимой пшеницы в процессе онтогенеза изменяется и зависит от биологических особенностей сорта, экологических условий его формирования, а также от степени устойчивости пигментного комплекса к засухе.

Роль теплоустойчивости как интегрального показателя устойчивости растений к стрессам в том, что она в значительной мере определяет функционирование белков теплового шока, хотя и не исчерпывается ими (Войников, Боровской, 1994).

При повышении температуры в клетке синтезируются белки теплового шока (БТШ), которые вырабатываются в клетках в ответ и на другие неблагоприятные воздействия, например, добавление в питательную среду разнообразных веществ, повреждающих клетку, и на другие экологические воздействия. Клетки, содержащие белки теплового шока, гораздо легче выдерживают нагревание. Установлено, что на самых разных уровнях организации живой материи БТШ очень тонко регулируют иммунный статус. От их активной работы зависит настройка в белковых макромолекулах [61].

Весьма распространенное явление на засоленных почвах - задержка и недружное появление всходов, а также их изреженность. Это свидетельствует о том, что отрицательное влияние засоленного субстрата сказывается на растениях с первых этапов жизни. Причины этого до настоящего времени еще далеко не ясны, а экспериментальному исследованию их посвящено очень мало работ, опубликованных в основном в последнее время.

Известно, что прорастание семян начинается с интенсивного поглощения ими влаги и набухания- явления, в основе которого лежат физико-химические процессы. Хотя семена могут набухать и при сравнительно небольшом содержании влаги в почве, скорость их набухания зависит от влажности субстрата (Удовенко, 1977).

Эффект торможения ростовых процессов, как и накопление общей биомассы растениями, сохраняется в условиях засоления в течении всего периода вегетации. Интенсивность ростовых процессов, определяемая как скоростью деления, так и скоростью и величиной растяжения клеток, зависит от уровня содержания регулирующих рост веществ в клетках. Установлено, что при засолении в растениях заметно снижается содержание стимуляторов и возрастает количество ингибиторов как ауксиновой, так и гиббереллиновой природы, вследствие чего соотношение эндогенных стимуляторов к ингибиторам резко сокращается (Boucaud, Ungar, 1976; Nagvi, Ansart, 1974).

Выявлено, что на засоленном фоне у растений пшеницы снижались число зерен и масса 1000 зерен. Засоленная среда отрицательно влияла на все элементы, определяющие урожай пшеницы. Так, при среднем уровне засоления у всех сортов пшеницы продуктивным был лишь один (главный) стебель, а в колосе уменьшалось количество закладывающихся генеративных органов (колосков). Еще в большей степени при засолении снижалось число зерен в колосе и масса 1000 зерен. Так, если число колосков при сильном засолении уменьшалось в 0,3-0,6 раза по сравнению с контролем, то число зерен и натура зерна - в 2,3 раза. Сокращение числа зерен при засолении могло быть результатом увеличения процента нежизнеспособной пыльцы, либо других нарушений в развитии цветков и оплодотворении завязи. Величина натуры зерна зависела от оттока пластических веществ из вегетативных органов в развивающееся зерно, который тормозился в условиях засоления (Удовенко, 1975; Abo-Elsaod, Momtaz, Lashin, Mansor, 1974).

Проблемы практической селекции не всегда в полной мере отождествляются с теоретическими воззрениями фундаментальных наук, поскольку взаимодействие сорта с внешней средой определяется не только его генотипом, но и комплиментарным взаимодействием генов, имеющих сложную структуру взаимодействия среды и организма, изменяющихся в конкретно сложившихся условиях. Кроме того, устойчивость организма к вредителям, болезням, неблагоприятным факторам среды имеет, как правило, обратную корреляционную зависимость с продуктивностью. Поэтому оценка сортов в сортоиспытании на урожайность, а в некоторых случаях и технологические качества порождают новые проблемы, прежде всего, потерей их адаптивности, что, в свою очередь, значительно повышает энергетические затраты в технологии возделывания и сокращает период из тиражирования в производстве до трех-пяти лет, а в некоторых случаях и менее. Однако это положение не исключает появление адаптивных и в то же время продуктивных сортов озимой пшеницы с высокими технологическими качествами зерна (Бобрышев и др., 1997).

Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост растений, на накопление ими биомассы и образование хозяйственно ценного материала (Максимов, 1965). Причем степень этого влияния находится в прямой зависимости от напряженности и продолжительности действия стресса. После смены экстремальных условий среды на оптимальные (например, прекращение засухи вследствие обильных осадков и т.д.) в растениях начинаются процессы репарации, восстановления подавленных и поврежденных функций организма (Удовенко, 1979). В результате отрицательный эффект стрессового воздействия смягчается. Однако полностью ликвидировать последствия этого неблагоприятного влияния среды на функции и продуктивность растений путем оптимизации внешних условий зачастую не удается.

В селекции озимой пшеницы на продуктивность важное значение имеет использование в качестве родительских компонентов для скрещивания носителей ценных аддитивных комплексов генов, определяющих продуктивность главного колоса и растения. Выявление таких носителей наиболее надежно на основе комбинационной способности (общей и специфической), определяемой по результатам диаллельных скрещиваний (Бобрышев и др., 1999).

Две формы комбинационной способности (общая и специфическая) несколько различаются по своей генетической основе. S. Wright (1922) выделил три типа наследственной вариансы: аддитивную генетическую вариансу; вариансу, вызванную взаимодействием неаллельных факторов эпистаз) и вариансу, обусловленную доминантным отклонением от аддитивной схемы.

G. F. Sprague, L.A. Tatum (1942) считают, что общая комбинационная способность определяется аддитивными наследственными факторами, а в основе специфической комбинационной способности лежат эпистаз, доминирование и сверхдоминирование. Этому соответствует характер изменчивости той или другой форм комбинационной способности. Такой точки зрения придерживаются и многие другие исследователи (Rojas, Sprague. 1952: Griffing, 1956).

Обстоятельное исследование по изучению комбинационной способности сортов яровой пшеницы проведено JI.B. Хотылевой с соавторами (1977), которые пришли к заключению, что характер проявления ОКС и СКС в значительной степени изменяется в зависимости от условий вегетации (года). Исследователи считают, что для получения наиболее надежных оценок ОКС и СКС необходимо сорта и их гибриды испытывать в разные годы и в разных экологических зонах.

Как показывают литературные источники, на основе оценок эффектов ОКС, предсказать проявление гетерозисных гибридов у самоопылителей нельзя. Гетерозис может быть у комбинации, полученных как от скрещивания сортов с уровнем ОКС как «высокая х высокая», так и «низкая х низкая», при этом генетическая основа может быть разной (обусловленный внутриаллельным или межаллельным взаимодействием генов). Наибольшее число положительных трансгрессий выщепляют комбинации, полученные от скрещивания сортов с ОКС «высокая х высокая» или «высокая х средняя» (Sharma, 1977; Gill, Bhatia, 1979; Алиев, 1984; Танрывердиев, 1986 и др.).

А.Т. Казарцева и др. (1993) сообщили, что масса 1000 зерен, стекловидность, содержание клейковины и седиментации зерна пшеницы контролируются аддитивно-доминантной генетической системой. Условия вегетации не оказали существенного влияния на наследование массы 1000 зерен. Установили, что изменчивость характера наследования стекловидности зависит от условий выращивания; результативность отбора по данному признаку в значительной степени лимитируется условиями внешней среды. При изучении наследования и изменчивости содержания клейковины наряду с аддитивным действием и доминантным взаимодействием генов, детерминирующих данный признак, они наблюдали эпистатические эффекты, что в значительной степени усложняет отбор по этим признакам.

Результаты исследований В.М. Бебякина, С.П. Мартынова (1983) показали, что стекловидность и содержание белка контролируются аддитивными генами, а масса 1000 зерен - аддитивными и доминантными генами. Позже они проводили анализ содержания белка в зерне яровой твердой пшеницы и генетические свойства некоторых сортов в диаллельных скрещиваниях. Ими было выявлено, что содержание белка яровой твердой пшеницы контролируется главным образом генами с аддитивными эффектами обусловливающими от 57,5 до 79,7 % генетической изменчивости признака (Бебякин, Старичкова ,1991).

Приводятся результаты изучения наследования скороспелости, высоты растений, продуктивной кустистости, массы зерна с растения и с колоса, числа зерен с колоса и массы 1000 зерен гибридов от скрещивания индуцированных мутантов с исходными сортами. Установлено, что почти по всем изученным признакам гибриды, в основном, характеризующиеся промежуточным наследованием и доминированием (Саркисян, 1984). А. Кароог, О.Р. Ьи&га (1990) изучали наследование продуктивности и элементов ее структуры. Исследования показали существенные аддитивные эффекты генов для урожая зерна с растения, количества колосков и массы 1000 зерен. Доминантный компонент оказался существенным для длины колоса. Эффекты генов аддитивный х аддитивный были существенными только для длины колоса, а эффект аддитивный х доминантный оказались существенными для урожая зерна с растения и массы 1000 зерен.

Г.Ф. Никименко и др. (1978) рекомендовали, что по тем признакам, у которых в генетическом контроле преобладают эффекты сверхдоминирования, отбор в ранних поколениях может оказаться неэффективным. По признакам же, которые контролируются аддитивными генами отбор можно начинать с ранних поколений.

Изучая наследование продуктивности растения в диаллельных схемах гибридов яровой мягкой пшеницы Н.Д. Майданюк (1984) и Я. Смяловская (1984) сообщили, что в контроле массы зерна с растения основная роль принадлежит генам с аддитивным типом действия, поэтому, отбор по массе зерна растения можно начинать в ранних расщепляющихся поколениях (F2-F3). P.A. Цильке и др. (1979), проводили диаллельный анализ 7 сортов мягкой яровой пшеницы по длине колоса. Результаты показали, что параметры, характеризующие генетическую систему контроля признака, значительно варьируют в зависимости от условий вегетации (года), густоты стояния растений в посеве и изучаемого поколения гибридов. Признак контролируется аддитивно-доминантной генетической системой.

По числу колосков в колосе проявляется высокая изменчивость генетических параметров в зависимости от условий вегетации (год), генетических параметров в зависимости от густоты стояния растений в посеве (площадь питания) и изучаемого поколения (Цильке, 1978). Показано, что признак контролируется генами с аддитивным действием, однако, гены с доминантными эффектами вносят также значительный вклад в генетическую систему контроля признака. Однако имеются сообщения, что признак контролируется только аддитивными эффектами генов (Силис, Шамакова, 1982).

Получены данные, что число колосков в колосе, длина колоса, высота растений и длина последнего междоузлия, как правило, определяется аддитивно генетической системой. Доминирование характерно для признаков: продуктивность растений, число колосков на растении и число зерен в колосе. Генетическое изучение урожая и его компонентов показали, что аддитивный компонент генетической изменчивости признака и масса зерна с растения был достоверным. Преобладание аддитивного действия генов и частичного доминирования наблюдали у признаков: число зерен в колосе и кустистость. Приводятся результаты изучения наследования скороспелости, высоты растений, продуктивной кустистости, массе зерна с растения и с колоса, числа зерен с колоса и массы зерна 1000 зерен гибридов от скрещивания индуцированных мутантов с исходными сортами. Установлено, что почти по всем изученным признакам гибриды, в основном, характеризующиеся промежуточным наследованием и доминированием (Саркисян, 1981).

Продуктивность главного колоса и растения определяются массой зерна с главного колоса и массой зерна с растения. Оба эти количественных признака интегрирование отражают конечный результат реализации генетической информации по многим признакам, формирующим продуктивность пшеничного растения в онтогенезе (Турбин и др., 1974).

Высокие положительные и достоверные коэффициенты корреляции наблюдаются между числом колосьев на растении и числом колосков в колосе-0,61 и 0,44 (гено- и фенотипические), биологический урожай с продуктивной кустистостью - 0,51 и 0,50, с высотой растений - 0,83-0,63, с длиной колоса -0,65 и 0,62. Урожай зерна с растения положительно коррелировал с биологическим урожаем - 0,97 и 0,97, с продуктивной кустистостью - 0,62 и 0,50, с высотой растения - 0,67 и 0,60, с длиной колоса - 0,67 и 0,63. Все признаки имеют низкие прямые эффекты и высокие косвенные через биологический урожай растения (Ваг^ата, ЬиШга, Уегта, 1987).

Анализ формирования элементов структуры при высокой урожайности озимой пшеницы свидетельствует о том, что урожаи зерна выше 70 ц/га можно получать путем повышения одного из элементов, его формирующих. Для достижения более высокой урожайности (выше 80 ц/га) следует обеспечивать оптимальную структуру элементов урожайности, прежде всего это свойственно сортам с тяжеловесным колосом. У сортов с легковесным колосом высоких урожаев зерна можно достичь путем увеличения продуктивной кустистости при сохранении остальных элементов структуры урожая на уровне выше среднего (Пешек, Гартманн, Главичка, 1985).

Заключение диссертации по теме «Растениеводство», Крыловский, Андрей Юрьевич

6. Выводы и предложения для селекционной практики

1. Переданный в государственное сортоиспытание сорт озимой твердой пшеницы Марка характеризуется высоким уровнем устойчивости к хлоридному засолению и термострессам, отзывчивостью на минеральное питание и более высокой устойчивостью к грибным болезням по сравнению со стандартом, а также лучшими технологическими показателями качества зерна.

2. В связи с высокорослостью (высота стеблестоя 95-115 см) и позднеспелостью (созревание на 3-5 дней позже стандарта) сорт Марка нуждается в более высокой влагообеспеченности в период созревания зерна, чем стандарт.

3. Селекция твердой озимой пшеницы на урожайность и технологические качества зерна должна базироваться с учетом подбора родительских пар по эколого-географическому принципу, использования мутантных форм и линий, отобранных в гибридной популяции предыдущего цикла работы, с целью получения трансгрессивных форм за счет суммирующего действия полимерных генов и объединения в гибриде двух или более генотипов, дополняющих друг друга.

4. В селекции на отдельные хозяйственно-ценные признаки лучшими донорами являются: на раннеспелость - сорт Айсберг одесский и его мутантная линия, сорт ОБ-410; на короткостебельность - кроме перечисленных выше, также сорт БР-114; на зимостойкость - сорт ВР-410; на продуктивную кустистость - сорт Айсберг одесский и его мутантная линия; на крупнозерность - сорта Новинка 3 и Марка (МГ-12); на озерненность главного колоса - мутантная линия сорта Новинка 3; по массе зерна главного колоса - сорт Марка (МГ-12); по массе зерна с растения - сорт Айсберг одесский и его мутантная линия, сорт Марка; по общей стекловидности и содержанию белка в зерне - сорт Новинка 3 и его мутантная линия, сорт ВР-410.

5. Доминантными признаками гибридов первого поколения являются: высота растений, плотность колоса, продолжительность вегетационного периода. Путем отбора отрицательные признаки можно преодолеть в последующих отборах с использованием индивидуального и массового отборов.

6. Между продуктивностью растений и содержанием белка в зерне отмечена существенная отрицательная связь, а с другими показателями качества отмечена слабая корреляционная зависимость. Отбор на продуктивность необходимо вести по продуктивной кустистости и массе зерна главного колоса (г =0,61-0,75), на урожайность - по массе зерна главного колоса и продуктивностью растений.

7. В станционном сортоиспытании в среднем за 3 года выделено три линии, достоверно превосходящих стандарт по урожайности в двух разных климатических зонах: 6-г (АО х ОР-4Ю), 14-в (МАО х ММГ-12), 24-в (МНЗ х ОР-4Ю). В зоне достаточного увлажнения: 18-г (НЗ х БР-114), 23-к (МНЗ х БР-114), 24-6 (МНЗ х ОР-4Ю). Отмечено около 10 линий в коллекционном питомнике с достоверной прибавкой урожайности в пределах 3,6. .6,5 ц/га.

8. Изучение взаимодействия компонентов средовой изменчивости «генотип х среда» хорошо аппроксимируются с линейной функцией показателя «урожайность». Наиболее отзывчивыми на изменение условий выращивания являются линии: 18-г, 24-в; стабильными - 7-в, 11-ж, 15-а. Линия 14-в характеризуется нелинейной зависимостью между генотипом и средой.

9. Раннюю диагностику на адаптивность возможно осуществлять методом физиологического тестирования. Высокое значение коэффициента регрессии отмечено при проращивании семян в водных растворах №С1 разной концентрации, среднее значение по энергии прорастания семян после теплового стресса.

10. Устойчивость гибридных линий определяется не только подбором родительских пар, но и индивидуальной их характеристикой, связанной с перекомбинацией в гибридной комбинации генов в результате кроссинговера, поэтому в одной и той же гибридной комбинации встречаются как ценные по хозяйственным признакам линии, так и линии, значительно уступающие по многим показателям родительским парам.

11. Полевой устойчивостью к бурой листовой и желтой ржавчине в годы исследований отмечены линии: 6-а, 7-в, 11-а, 19-6.

В пределах 5-10 % распространение инфекции мучнистой росы характеризуют линии 6-а и 6-6, 11-ж, 19-6, превосходят стандарт по устойчивости к септориозу все испытываемые линии, за исключением линии 11-й.

Степень развития мучнистой росы и септориоза, достоверно влияющих на снижение урожайности отмечено уже при развитии болезней в пределах 11-13 %, а при более высоком уровне развития болезни зависимость повышается.

12. На неудобренном фоне и относительно жестких агротехнических условиях ряд линий стабильно выделялись по содержанию белка в зерне: 8-и (16,2 %); 4-а, 5-6, 29-е, 32-к (свыше 14,0 %). В коллекционном питомнике содержание белка в зерне по линиям 8-з, 19-в достигало 18,0 %. Большинство высокобелковых линий выделены в гибридной комбинации сортов Айсберг одесский х Марка (МГ-12), а также с участием мутантных линий и сортов Новинка 3 и Гордейформе 12.

13. Выделено 8 линий различных гибридных комбинаций по продуктивности, содержанию белка, крупнозерности, которые использованы в дальнейшей селекционной работе. По результатам изучения комбинационной способности гибридные линии 20-г, 32-а и 4-6 являются устойчивыми донорами зерновой продуктивности главного колоса и растения, наиболее перспективными для отборов высокопродуктивных родоначальных растений, следует считать полученные с их участием гибридные комбинации 23-е х 10-а, 24-и х 10-а, 14-ах 10-а.

14. Биоэнергетическая оценка высокопродуктивных линий показала, что все представленные для анализа линии превосходят стандарт по содержанию энергии в урожае зерна на 18,4-33,9 тыс. МДж/га и соломы соответственно на 24,05-31,83 тыс. МДж/га, при незначительной разнице затрат совокупной энергии на производство всей биомассы. Энергокоэффициент лучшей линии

124

24-в) превзошел стандарт на 82 %, а всей биомассы на 60 %, при этом рентабельность производства зерна увеличилась по сравнению со стандартом на 263 процента.

Предложения для селекционной практики

1. Предложить краевой Инспектуре по сортоиспытанию и охране селекционных достижений провести дополнительно сортоиспытание сорта Марка в зоне достаточного увлажнения.

2. Провести ускоренное размножение лучших гибридных линий: 6-г, 18-г, 24в, 32-а для последующей передачи их в Государственное сортоиспытание.

3. Предложить селекционерам Северо-Кавказского региона, работающих в области селекции озимой твердой пшеницы, выделившиеся линии по основным хозяйственно-биологическим признакам для использования в селекционной практике.

4. При селекции на урожайность отбор вести по массе зерна главного колоса и массе зерна с растения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Крыловский, Андрей Юрьевич, 2000 год

1. Агеев В.В. Роль предшественников в формировании урожайности озимой пшеницы в зоне неустойчивого увлажнения // Особенности возделывания колосовых культур на Северном Кавказе: Сб. науч. тр. / Ставроп. СХИ.-Ставрополь, 1992.- С. 4-12.

2. Агробиологическое обоснование агротехнических приемов повышения качества зерна озимой пшеницы // Под ред. Е.В. Николаева.: Сб. науч. тр./ Кубанский сельскохозяйственный институт.- Краснодар,1985.- Выпуск 257.285 с.

3. Агрометеорологические условия и продуктивность сельского хозяйства Нечерноземной зоны РСФСР // Под. ред. Е.С. Улановой.- JL: Гидрометеоиздат, 1978,- 160 с.

4. Акулиничев В.Ф. Изменение адаптивных свойств зерновых культур // Селекция и семеноводство.- М, 1995.- №3.- С. 21-22.

5. Алиев Г.М. Комбинационная способность сортов озимой мягкой пшеницы и ее влияние на трансгрессивную изменчивость / Автореф. дис.канд. биол. наук.- Баку, 1984. 26 с.

6. Ауэрбах Ш. Наследственность.- М.: Атомиздат, 1969.- 175 с.

7. Барашкова Э.А. Изменение показателей морозостойкости озимых зерновых культур в период перезимовки в зависимости от их устойчивости // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.- JI.,1980, т. 66, вып. 1.- С. 112-120.

8. Ю.Бахтеев Ф.Х. Географическая изменчивость длины вегетационного периода разных типов ячменей. JI.; М., 1935.- 246 с.

9. П.Бебякин В.М., Мартынов С.П. Генетический анализ качественных показателей зерна пшеницы (Triticum durum) / / Генетика.- М.,1983.- Т. 19, №10.- С. 1686-1692.

10. Бебякин В.М. Экологическая устойчивость сортов и форм яровой твердой пшеницы по массе зерна с растения и зерновому уборочному индексу // Селекция и семеноводство. М., 1993.- №1.- С.28-31.

11. П.Бебякин В,М., Старичкова Н,И. Диаллельный анализ содержания белка в зерне яровой твердой пшеницы и генетические свойства некоторых сортов// Вестн. с.-х. науки. -М., 1991. -№10.- С.91-95.

12. Белоусов A.A. Внутрипопуляционная изменчивость по зимостойкости сорта твердой озимой пшеницы Янтарь Поволжья // Тезисы докладов 11-го съезда ВОГиС, С.-П.: «Старый Петергоф», 2000.- т. №1.- С. 11-12.

13. Березкин А.Н. Современное состояние и перспективы развития семеноводства в России // Докл. ТСХА / ТСХА,- М., 1998.- вып. 269,- С. 207212.

14. Бессонова Е.И. Наследование угла наклона флагового листа гибридами Fl пшеницы / / «Вопросы биологии, селекции и агротехники зерновых, зернобобовых и кормовых культур»: Сборник научных трудов / Узбекский НИИ зерна.- Ташкент, 1978.- №14- С. 29-32.

15. Бобрышев Ф.И. Основные направления в селекции озимой пшеницы интенсивного типа // Интенсивные технологии возделывания зерновых и зернобобовых культур: Сб.науч.тр./ Ставроп. СХИ.- Ставрополь, 1986.- С. 4751.

16. Бобрышев Ф.И., Пандит Б. Д., Долгополова А.Ф. Комбинационная способность родительских форм при селекции озимой твердой пшеницы на продуктивность // Селекция и семеноводство с.х. культур: Сб. науч. тр./ Ставроп. СХИ.- Ставрополь, 1993.- С.31-35.

17. Брар Д.С. Влияние гербицидов и почвенных условий выщелоченных черноземов на урожайность гороха // Дисс. канд. с.-х. наук / Ставропольский СХИ,- Ставрополь, 1988.- 108 с.

18. Браунлоу А.Х. Геохимия / Пер. с англ.- М: Недра, 1984.- №4.- С. 36.

19. Бугрова В.В., Сундухадзе Б.И. Использование промежуточных 11111 (2п = 56) в селекции озимой пшеницы, как источников хозяйственно-ценных признаков пырея // Селекционно-генетические исследования при возделывании новых сортов для НЧЗ. М., 1983.- С. 64-70.

20. Будашкина Е.Б. Генетические основы устойчивости растений к болезням // Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и ее генетический анализ. М., 1977, С. 211-219.

21. Бужоряну В.В., Настас JI.A., Кирияк Г.Я.// Рекомбиногенез: его значение в эволюции и селекции. Кишинев, 1986.- С. 194-196.

22. Буюкли П.И. Короткостебельные формы озимой твердой пшеницы / Отв. Ред. В.Д. Симинел. Кишинев: Штиинца, 1979.-27 с.

23. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы.- В кн.: Теоретические основы селекции растений. Л., 1935,- Т. 2.- С. 33-34.

24. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.-Ленинград: изд. АН СССР, 1987.- 251 с.

25. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М.: Колос, 1972.- С. 24-36.

26. Вареница Е.Т., Василенко А.И. Сопряженность компонентов глиадина с качеством зерна и морозостойкостью растений озимой пшеницы Московская 70 // Селекция и семеноводство.- М.,1998. № 1.- С. 13.

27. Вирусная инфекция и некоторые предпосылки ее использования в селекционно-генетических работах. // Под ред. В.В. Бужоряну / Влияние фитопатогенов на репродуктивную систему растений-хозяев.- Кишинев, 1989.-С. 14-16.

28. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков при гипертермии // Успехи современ. Биологии.- М., 1994,- Т. 114.- Вып. 1.- С. 85-95.

29. Воронкова A.A. Генетические основы устойчивости растений к болезням.-М., 1977.-С. 149-166.

30. Гандилян П.А. Определитель пшеницы, эгилопса, ржи и ячменя.- Ереван: изд-во АН Армянской ССР, 1980.- С. 76-100.

31. Гешеле Э.Э. Болезни зерновых культур в Сибири.- М., Сельхозгиз, 1956.- С. 126.

32. Гешеле Э.Э. Микология и фитопатология.- М, «Мир», 1973.- 213 с.

33. Гончаренко A.A. Ермаков С.А., Семеновав Т.В., Шадуро С.И. Изучение адаптивного потенциала у сортов озимой ржи // Селекция и семеноводство.-М., 1994,-№ 1,- С.24-28.

34. Государственный реестр селекционных достижений допущенных к использованию: сорта растений / Государственная комиссия РФ по испытанию и охране селекционных достижений.- Москва, 1999.- С.- 5-7, 9-10.

35. Грабовец А.И. О модели сорта озимой мягкой пшеницы для условий Дона // Селекция и семеноводство.- М.,1983.- №6. С. 14-20.

36. Гридасов И.И., Заверюха А.Х. Интенсивные технологии выращивания твердых и сильных пшениц.-Челябинск, Южно-уральское кн. изд-во, 1988.-120 с.

37. Губанов Я.В., Иванов H.H. Озимая пшеница.- М.: Агропромиздат, 1988.- 303 с.

38. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений.- М.: Агропромиздат, 1991.- 463 с.

39. Гуйда А.Н. Обоснование параметров модели сорта мягкой пшеницы для условий Краснодарского края / Автореф. канд. с.х наук.- Немчиновка, Московская обл., 1979.- С. 28-36.

40. Гуляев Г.В., Дубинин А.П. Селекция и семеноводство полевых культур с основами генетики.- М.: Колос, 1980.- 375 с.

41. Гуслиц И.С. Устойчивость мягкой пшеницы к красногрудой пьявице / Сельскохозяйственная биология.- М., Колос, 1976, т. 11.- №6,- С. 900-906.

42. Демидова Э.Г., Лаке Г.А. Технологические свойства зерна яровой пшеницы в Северном Казахстане в зависимости от некоторых приемов агротехники // В сб.: Труды ВАСХНИЛ «Проблемы повышения качества зерна».- М., «Колос», 1977.-С. 233-240.

43. Деревянко А.Н. Погода и качество зерна озимых культур.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 128 с.

44. Дорофеев В.Ф. Пшеницы мира.- JL, «Колос», 1976.- С. 488.

45. Дорофеев В.Ф. Растительные ресурсы пшеницы и селекция на зимостойкость,- М.: тип. ВАСХНИЛ, 1973.- 164 с.

46. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М., Агропромиздат, 1985.- 315 с.

47. Дьяков Ю.Т. Эволюция паразитизма у грибов // Эволюция и систематика грибов.- Л., Наука, 1984.- С. 37-48.

48. Животков Л.А., Морожова З.А., Секатуева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю «Урожайность» // Селекция и семеноводство.-М., 1994,-№2,- С.3-6.

49. Жученко A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология.- М, 1993.- № 5.- С. 3-35.

50. Жученко A.A. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства.- Пушино, 1994.- С. 93-103.бО.Задонцев А.И., Пикуш Г.Р., Гринченко А.Л. Хлорхолинхлорид в растениеводстве. М., 1973.- 360 с.

51. Ильина Л.Г. Некоторые вопросы селекции как эволюции // Селекция и семеноводство.- М., 1999.- № 1.- С. 8.

52. Казарцева А.Т., Воробьева P.A., Сокол Н.В., Колесников Ф.А. Селекционно-генетические исследования признаков качества зерна пшеницы // Вестн. РАСХН. М.1993. - №1. - С. 31-35.

53. Калашников К.Я. Головня зерновых культур.- М., Сельхозиздат, 1962.- С.85.

54. Кириченко Ф.Г., Мельниченко В.Е., Максименко Я.Г. Способ селекции высокоурожайных сортов самоопыляющихся культур / Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки.- М, 1976.- № 11.- С. 34-36.

55. Ковтун И., Гойса Н. Методика определения зимостойкости озимой пшеницы на ранних этапах селекции // Селекция и семеноводство.- Киев, 1981.- вып. 49.-С. 55-56.

56. Костин В.В. Озимая твердая пшеница как новая культура на Кубани / Труды Кубанского сельскохозяйственного института.- Краснодар, 1985.- Вып.257.-285 с.

57. Кочуб Б.М. и др. О некоторых изменениях гумусного состояния типичного чернозема// Почвоведение.-М., 1990.-№1.-С. 148-153.

58. Кривченко В.И. Проблема размещения источников устойчивости к инфекционным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет / Тр. прикладной ботанической генетики и селекции.- М., 1977.- 58 №3.- С.7-13.

59. Курец В.К., Попов Э.Г. Оценка требований генотипа к условиям внешней среды // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Методическое руководство. Л.: Типография ВИР, 1988.- С. 227.

60. Лапченко Г.Д., Скворцов С.Н., Корнейчук С.Р. Использование в селекции октоплоидного вида пшеницы // Селекция и семеноводство.- М.,1974.- № 2.- С. 20-23.

61. Лукьяненко П.П., Бурдун A.M., Гуйда А.Н. Селекция сортов яровой пшеницы, устойчивых к красногрудой пьявице / Вестник сельскохозяйственной науки.-М., 1974.- №9.- С. 33-37.

62. Лукьяненко П.П. Гибридизация эколого-географических форм озимой пшеницы // Сельскохозяйственная биология.- М., 1969.- т.З, №1.- С. 57-63.

63. Лукьяненко П.П., Жогин А.Ф. Использование индуцированных карликовых мутантов в селекции озимой пшеницы/ / Селекция и семеноводство.- М., 1974.-№ 1.-С. 13-16.

64. Лукьяненко П.П., Пучков Ю.М. Селекция зимостойких сортов озимой пшеницы / Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.- М., 1975.- С. 9-22.

65. Майданюк Н.Д. Особенности наследования продуктивности растений диаллельными гибридами яровой мягкой пшеницы // Сорта с.-х. культур Северо-Казахстанского селекцентра и особенности их агротехники.-Целиноград, 1984. -С.80-86.

66. Мамедов А.Б. Оценка некоторых мутантных линий твердой озимой пшеницы на продуктивность// Новое в селекции и семеноводстве полевых и кормовых культур: Сб.науч.тр./ Ставроп. СХИ Ставрополь, 1991. - С. 36.

67. Максимов С.А. Погода и сельское хозяйство.- Л.: Гидрометеоиздат, 1965.204 с.

68. Маслов С.Ф. Плодородие земли- дело всех и каждого // Химизация сельского хозяйства.-М., 1992.-№3.- С. 197-207.

69. Меттлер JI., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972.- 324 с.

70. Мережко А.Ф. Итоги научно-исследовательской работы по селекции, семеноводству и интенсивным технологиям возделывания озимой пшеницы за 1986-1990 гг. и важнейшие задачи на перспективу.- Мироновка. 1991.- С. 4557.

71. Мироненко Н.В., Гусева H.H. Методы молекулярной биологии и биотехнологии в селекции на болезнеустойчивость / Сельскохозяйственная биология,- М., 1987,- №11.- С. 87-90.

72. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений // Селекция и семеноводство.- М., 1997.- № 1-2.- С. 36-51.

73. Молчан И.М. Эволюционно-биосферные принципы селекции // Селекция и семеноводство.- М., 1998.- № 3.- С. 25-39.

74. Мурашнинский К.Е. О влиянии мокрой головни на вегетацию пшеницы / Сб. науч. трудов.- Омск, Сиб. с.-х. академия, 1925.- т. 4.- С.137-150.

75. Николаев Е.В. Агробиологические основы повышения урожайности и улучшения качества зерна озимой пшеницы в Крыму / Автореф. дисс. на . док. с.-х. наук.- Волгоград, 1987.-54 с.

76. Носатовский А.И. Пшеница. М.: Колос, 1965.- С. 22-46.

77. Олейникова Т.В. Влияние засухи на изменение проницаемости протоплазмы клеток листьев пшеницы / Сб. науч. тр. / Водный режим с.-х. растений.- М., 1969.-С. 237-241.

78. Осипов Ю.Ф. Комплексная оценка засухоустойчивости зерновых злаков // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям / Методическое руководство. Л.: Типография ВИР, 1988.- С. 25.

79. Орлов Д.С. и др. Реальные и кажущиеся потери органического вещества почвами PC // Почвоведение.- М., 1966.- №2.- С. 197-207.

80. Орловский Н.В. Алексей Григорьевич Дояренко: 1874-1958. М., 1980.- С. 83.

81. Павлов А.И. Повышение содержания белка в зерне. -М.: Наука, 1984.-119 с.

82. Палилова А.Н. Генетика и урожай.- Минск: Ураджай, 1990.- 182 с.

83. Пандит Д. Хозяйственно-биологическая характеристика, комбинационная способность и наследование признаков сортов и мутантных линий озимой твердой пшеницы / Дисс. канд. с.х. наук.- Ставрополь, 1994.- 242 с.

84. Панников В. Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение и урожай.- М.: Агропромиздат, 1987.- 512 с.

85. Пекиньо Х.П., Долгих A.B., Хлебкович В.Н. и др. Технология возделывания озимой пшеницы сорта Случанка (АЦПГ). М.; РУДН, 1993.- С. 16-22.

86. Пекиньо Х.П., Федорищев В.Н., Афанасьева В.В. и др. Роль предшественника в повышении хлебопекарных качеств зерна озимой пшеницы сорта Память Федина // Науч.тр. ГУЗ / Актуальные вопросы земельной реформы.- М.: ГУЗ, 1997,- С. 177-179.

87. Петинов Н.С. Состояние и перспективы развития исследований по водному режиму растений // Известия АН СССР, серия биол.- М., 1967.- №2.-С. 227-239.

88. Петров Г. И., Безгин П.И. Твердые пшеницы в степи Ставрополья (история, состояние проблемы, перспективы).- Буденновск: Буденовская типография, 1993.- 23 с.

89. Петухов С.Н., Акулиничев В.Ф. // Селекция и семеноводство.- М., 1997. -№3,- С.10-11.

90. Пешек И., Гартманн И., Главичка А. Биометрический анализ структуры высоких урожаев сортов озимой твердой пшеницы / Вопросы селекции и генетики зерновых культур.- М.: Колос, 1985.- С. 165-175.

91. Подколзин А.И., Попов В.Ф., Бурлай A.B. Жизнеспособность семян озимой пшеницы в оценке экологических проблем растениеводства // Совершенствование методологии агрохимических исследований.- М., Изд-во МГУ, 1997.- С. 325-334.

92. Попов В.Ф. Оценка посевных качеств, биологических и урожайных свойств озимой пшеницы по показателям теплоустойчивости./ Дисс. канд. с.х. наук.— Ставрополь, 1984-190 с.

93. Попов В.Ф., Ушкалова С.О. Некоторые концептуальные подходы к оптимизации питания растений озимой пшеницы // Применение удобрений, микроэлементов и регуляторов роста в сельском хозяйстве: Сб. науч. тр.-Ставрополь, 1995.- С 22-25.

94. Попов В.Ф., Падалка J1.A., Огарев В. Д. Адаптивные свойства семян озимой пшеницы как биотест для мониторинга процессов слитизации почв // Слитые почвы: генезис, свойства, социальное значение / Межд. научн. конф.-Майкоп, 1998,-С. 60-61.

95. Практическое руководство интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы.- Москва, ВАСХНИЛ Министерство с.х. СССР, 1985- 63 с.

96. Пучков Ю.М., Беспалова Л.А., Фоменко Н.П. и Фоменко E.H. Селекция полукарликовых сортов озимой пшеницы на урожай и качество зерна// Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы. М., 1988,- С.41-48.

97. Рабинович C.B. и др. Современные сорта мира как исходный материал селекции озимой пшеницы// Селекция, семеноводство и интенсивная технология возделывания озимой пшеницы.- М.: , 1989.- С. 165-172.

98. Рассел, Гордон Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням./ Пер. с англ. E.H. Фолькман; Под ред. и с предисл. Ю.Н. Фадеева.-М.: Колос, 1982.- 424 с.

99. Ремесло В.Н., Колесниченко Г.С., Молчанов В.Н. Методы управления качеством зерна сильных сортов пшеницы в Волгоградской области / Сб. науч. тр.-Волгоград, Волгогр. СХИ, 1976.- т.59.- С.8-18.

100. Роль морфологических признаков пшеницы в развитии адаптивных функций растений // под ред. A.M. Бурдун, А.Н. Гуйда. / Сб. науч. тр.-Краснодар, Кубанский СХИ, 1985.- Выпуск 257.- 285 с.

101. Русев В.М. Новый способ оценки растений на устойчивость к неблагоприятным факторам // Селекция и семеноводство.- М., 1995,- № 1. С. 31-32.

102. В.А. Савицкая, С.С. Синицин, А.И. Широков. Твердая пшеница в Сибири. М.: Колос, 1980- 184 с.

103. Самсонов М.М. Содержание клейковины в пшенице СССР // Селекция и семеноводство.- М., 1967.- №3.- С. 32-39.

104. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш. Взаимодействие генотип-среда и параметры экологической пластичности // Зерновые культуры. М., 1999.- № 1.-С. 25.

105. Саркисян А. Наследование некоторых количественных признаков у гибридов озимой пшеницы от скрещивания мутантов с исходными формами // Биол журн. Армении. Ереван, 1981. - Т.34, №9. - С. 929-932.

106. Семин A.C. Проблемы Российского семеноводства при переходе к рынку/ Региональные союзы семеноводов, опыт деятельности и перспективы работы в рыночных отношениях: Матер, семинара.- М., 1999.- С. 6-20.

107. Силис Д.Я., Шамакова Т.В. Генетический анализ в селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. М., 1982. - №1. - С. 11-13.

108. Синицин С.С., Кошелев Б.С. Сильная и твердая пшеница: производство, реализация и экономика. Омск: Омское книж. изд-во, 1988. - 120 с.

109. Смяловская Я. Наследование количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в диаллельных скрещиваниях // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Зап. Сибири : Сб. науч. тр. / BACXHHJI Сиб. отд.- Новосибирск, 1984. -С.57-63.

110. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985.- 134 с.

111. Соколов H.A., Таргульян В.О. Взаимодействие почвы и среды: почва-память и почва- момент // Изучение и освоение природной среды. М.: Наука, 1976.- С. 150-164.

112. Стародубцева Г.П. Повышение посевных, урожайных качеств семян и адаптивных свойств сельскохозяйственных культур / Дисс. докт. с.х. наук. -Ставрополь, 1997 337 с.

113. Стаценко А.П. Влияние сроков посева на азотный обмен и морозостойкость озимой пшеницы // Зерновые культуры.- М., 1998.- № 3.- С. 17.

114. Стаценко А.П. Влияние минерального питания на ферментативную активность и морозостойкость озимой пшеницы // Зерновые культуры,- М., 1998.-№4.- С. 16.

115. Стаценко А.П. Влияние минерального питания на углеводный обмен и морозостойкость озимой пшеницы // Зерновые культуры.- М., 1999.- № 3.- С. 28.

116. Стаценко А.П. Углеводный обмен и морозостойкость озимой пшеницы различных сроков посева // Зерновые культуры.- М., 1999.- №5.- С.30-31.

117. Суднов П.Е. Проблема повышения качества зерна пшеницы и пути ее решения в СССР/ Автореферат дисс.док с.-х. наук.- Ленинград, ВИР, 1961.30 с.

118. Суркова Л.И. Генетический контроль морозо- и зимостойкости озимых зерновых культур / Сельское хозяйство за рубежом.- М., 1978.- №7,- С. 18-21.

119. Сысоев А.Ф., Китаева Л.И. Аминокислотный состав белков некоторых сортов озимой твердой пшеницы / Науч.-технич. бюл. Одесса, ВСТИ, 1970.-вып. XIII.- С. 27-41.

120. Танрывердиев К.Г. Характер формообразования при расщеплении отдаленных гибридов пшениц // Тез. докл. респ. конф., посвящ. 50-летию ин-та ботаники АН АзССР.-Баку, 1986. -С.123.

121. Титаренко A.B., Титаренко Л.П., Филатова И.А., Шуваева A.A., Любимов C.B. Способ селекции растений злаковых культур. / Тезисы докладов 11-го съезда ВОГиС.- С.-П: «Старый Петергоф», 2000.- т. №1. С. 74.

122. Тихвинский С.Н., Буторина Л.К. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур.- Л. Колос, 1983.- 47 с.

123. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений.- М.: Наука, 1979.- 350 с.

124. Турбин Н. В, Хотылева Л. В, Таратутина Л А. Диаллельный анализ в селекции растении.- Минск: Наука и техника, 1974.— 184 с.

125. Тюлпанов В.И., Цховребов B.C., Каргалев И.В. Почвы опытной станции СтГСХА // Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур в современных условиях: Сб. науч. тр./ Ставроп. ГСХА.- Ставрополь, 1999.- С. 29-31.

126. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам / Физиол. и биохим. культ, раст.- М., 1979.- т. 11, № 2.- С. 99-107.

127. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природаи / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- М., 1975,- т. 24, вып. 1.- С. 173-187.

128. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. -Л., «Колос», 1977.-215 с.

129. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Эффективные экспресс-методы для оценки и индивидуальной устойчивости растений к экстремальным условиям // Докл. ВАСХНИЛ .- М., ВАСХНИЛ, 1982 .- №7,- С. 21-27.

130. Удовенко Г.В. Устойчивости растений к абиотическим стрессам// Физиологические основы селекции растений: С.-Петербург: ВИР, 1995 - т.П , 4.IL- С. 293-352.

131. Федин М.А., Силис Д. Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа.- М.: Колос, 1980.- 270 с.

132. Федоров А.К. Продолжительность вегетационного периода зерновых определяется их реакцией на свет // Зерновые культуры.- М., 1999.- № 6.- С. 3.

133. Федулов Ю.П. Биофизические методы оценки устойчивости растений к стрессам// Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям/ Методическое руководство.- Л.: Типография ВИР, 1988.- С. 195-196.

134. Филиппенко И.М. Гипотеза о зависимости морозостойкости растений от температурного диапазона их жизнедеятельности и жизнеспособности./ Тезисы докладов 11-го съезда ВОГиС.- С.-П.: «Старый Петергоф», 2000.- т. №1.- С. 85.

135. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. М., 1978.- С. 17.

136. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А., Куделко Л.И. Оценки сортов яровой пшеницы по комбинационной способности // Гетерозис и количественная наследственность. Минск, 1977. - С.8-15.

137. Цильке P.A., Качур О.Т., Садыкова С.А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы. Сообщ. III. Длина колоса // Генетика.- М., 1979,- Т. 15, №2. -С. 286-297.

138. Цильке P.A. Изучение наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в топкроссных скрещиваниях: Сообщ. VII. Масса зерна колоса//Генетика. М., 1978.-Т. 14, №1. -С.15-23.

139. Цыганков И.Г. Агротехнические основы повышения урожаев и качества яровой пшеницы в Актюбенской области / Проблема повышения качества зерна,- М., «Колос», 1966,- С. 193-199.

140. Чернов А.П., Демкин В.И. Последействие удобрений на урожайность озимой пшеницы и баланс гумуса // Пути повышения урожайностисельскохозяйственных культур в современных условиях: Сб. науч. тр./ Ставроп. ГСХА,- Ставрополь, 1997.- С. 12-14.

141. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Ю. И., Гаврилова Е.А. Основные методы фитопатологических исследований / Сб. научн. тр.- Москва, ВАСХНИЛ, 1974.- С. 5-42.

142. Шарапов Н.И. Повышение качества урожая сельскохозяйственных культур.- Ленинград, Колос, 1973.- С. 56-100.

143. Шахбазов В.Г. Термотест как метод прогнозирования гетерозиса и общей •жизнеобеспеченности жизни семян// Методы оценки устойчивости к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос , 1976 - С. 71-76.

144. Шевелев B.C., Ковалев В.М. Ауксанографический способ в оценке устойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям/ Методическое руководство.- Л.: Типография ВИР, 1988.- С. 211.

145. Шулындин А.Ф. Эволюционно-генетические основы повышения зимостойкости растений пшеничного типа.- В кн.: Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.- М., 1975.- С. 79-97.

146. Южаков А.И., Жуков В.И., Никитина В.И. Способ оценки пластичности сортов // Селекция и семеноводство.- М., 1989.- № 1.- С. 12-15.

147. Янев Ш. Безосилити мутанти при твърдате и техните биологични признаци/ Генет. Селекция.- Рижева,1988.- № 21.- С. 21-26.

148. Abo-Elsaod I., Momtaz A., Lashin Н., Mansor М. The response of grain crop to different levels of salinity.- Z. Acker- und Pflanzenbau, 1974, Bd. 140, H. 4, S. 255-260.

149. Allen S.G., Taylor G.A., Martin J.M. Agronomic characterization of "Yogo" hard red winter wheat plant height isolines / Agron. J.- 1986. № 78.- P. 62-66.

150. Bangarwa K.S., Luthra O.P., Verma P.K. Correlation and path-coefficient analysis of grain yield and its components in macaroni wheat (Triticum durum Desf.) / Agr. Sc/ Dig.- 1987, № 7.- P. 83-86.

151. Bhatt G.M.// Australian Journal of Agricultural Research.- 1970.- V.21.

152. Boggini G. Grano duro: qauli strategic per rimanera ai vertici / Terra Vita.-1986, №27.-P. 75-76.

153. Boucaud J., Ungar I.A. Hormonal control of germination under saline conditions of three halophitie taxa in the genus Suaede.- Phyziol. plant, 1976, v. 37, N2, p. 143-148.

154. Clarke J.M. Effect of kernel water concentration at harvest and drying method on grades of red spring and durum wheats / Canad. J. Plant Sc.- 1986, № 6.- P. 7986.

155. Dexter J.E., Matsuo R.R., Martin D.G. The relationship of durum wheat test weight to milling perormance and spagetti quality / Cereal Foods World.- 1987, № 32.- P. 772-777.

156. Fowler D.B., Gusta L.V. Selection For winter hardiness in wheat.-Indentification of genotypic variability.- Crop Sci., 1979, v/16, №6, p. 769-772.

157. Gil 1 K.S., Bhatia A. Combining ability over successive generations in dial lei crosses of bread wheat // Cereal Res. Commun.-1979,- Vol.7.- N3. P.203-213.

158. Griffmg B. Concept of general and specific combining ability in relation to dial lei crossing systems // Austral J. Biol. Sci.- 1956,a. -Uol.9. P.463-493.

159. Kapoor A., Luthra O.P. Inheritance of yield and its attributes in wheat // Hariana Agri. Univ, J. Res. -1990,- Uol.20.-Nl,- P. 12-15.

160. Kilpatrick R.A., Mey J.A.M. van der, Thatcher F.M. Development of a germoplasm bank of cereals in South Africa / Cereal Res. Communic. Szeged.-1985, № 13.-P. 445-447.

161. Levitt I, Responses of Plants to Environmental Stresses. New York; London, 1972.

162. Nagvi S.M., Ansart R. Estimation of diffusible auxin under saline growth conditions.- Experientia, 1974, v. 30, N 4, p. 350.

163. Odiemah M., Atta M. The quality of winter wheat seed harvested at different times after sowing / Cereal Res. Communic. Szeged.- 1985, № 13.- P. 379-385.

164. Perkins J.M., Jinks J. L. Heredity, 23, 3, 1968.142

165. Pommer E., Oppitz K. Untersuchungen zur Ertragsbildung kurzund langstrohiger Winterweizensorten / J. Agron. Crop Sc.- 1986, № 156.- P. 153-165.

166. Rojas B.A., Sprague G.F. A comparison of variance components in corn yield trials III. General and specific combining ability and their interactions with locations and years // Agron. J. 1952. - Vol.44. - P.462-466.

167. Rukenbauer P. Biotechnik Schnelgang fur die Getreideziichtung/ DLG. Mitt.- 1986, № 101.- P. 496-499.

168. Sharama T.R., Sandhi S.M. Variation and interrelationship among yield' and various agronomical characters in common and durum wheats// Z. Pflanzenzucht- 1977.-Vol.79.- №1.- P.45-46.

169. Sprague G. F., Tatum L. A. General vs specific combining ability in single crosses of corn // J. Amer. Soc. Agron. -1942. -Uol.34. -P.925-932.

170. Vallege J., Zitelly G.- Reprinted from Cereal Rust Conference, June- Iuly, 1964, Rome, Italy, 289-296.

171. Veronesi F., Falcinelli M., Briganti G.M. Applicazione dellincrocio multiplo nel miglioramento genetico bel frumento duro (Triticum durum Desf.) // Ann. Fac. Ayr / Univ. Studi Perugia.- 1987, № 39,- P. 95-107.

172. Wright S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. III. Crosses between highly inbred families // Tech. Bull. /U.S. Dept. Agric. Tech. Bull.-1922,- Vol.1121.- P.l-61.

173. Среднемесячное количество выпавших осадков 1996-1999 гг. (по данным краевой метеостанции, Ставрополь)1996-1997 вегетационный год

174. Станции Сумма осадков за месяц (Э), ммсентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

175. Ставрополь 50,0 58,1 4,2 99,7 35,3 20,9 16,1 47 17,3 45 197 64

176. Александровское 73,1 69,0 15,1 100,4 22,4 19,2 12,2 94 63 122 115 1171997-1998 вегетационный год

177. Станции Сумма осадков за месяц (8), ммсентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

178. Ставрополь 42 84 4 48 24 48 65 48 78 57 60 4

179. Александровское 50 48 23 41 26 40 58 52 55 44 61 41998-1999 вегетационный год

180. Станции Сумма осадков за месяц (Э) , ммсентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

181. Ставрополь 9 9 48 34 26 26 46 22 100 73 3 68

182. Александровское 16 8 51 29 4 27 62 26 54 40 43 2211. Среднемного- летнее 45,2 41,3 38,5 41,0 30,8 31,8 34,0 53,3 70,3 9,3 79,1 57,21. Ставрополь)

183. Среднемесячная температура воздуха за 1996-1999 гг. (по данным краевой метеостанции, Ставрополь)1996-1997 вегетационный год

184. Станции Температура воздуха за месяц (1), ° Ссентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

185. Ставрополь 15,0 9,2 5,7 0,5 -4,1 -3,0 0,9 8,9 17,4 19,7 20,6 20

186. Александровское 15,5 9,0 5,8 0,9 -3,7 -2,9 1,6 9,4 17,4 20,2 21,4 211997-1998 вегетационный год

187. Станции Температура воздуха за месяц (1) °Ссентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

188. Ставрополь 12,7 10,5 3,7 -0,8 -з,з -3,2 1,6 12,4 15,6 22,2 23,1 23,8

189. Александровское 12,8 10,6 3 -1,6 -3,6 -2,7 1,9 12,3 16,3 23 23,7 23,71998-1999 вегетационный год

190. Станции Температура воздуха за месяц (1), °Ссентябрь октябрь ноябрь декабрь январь февраль март апрель май июнь июль август

191. Ставрополь 11,7 11,8 3,2 -од -од 1,2 4,9 10,2 12,2 20,8 24,6 22,5

192. Александровское 16,8 11,9 3,4 -0,6 -0,2 1,5 4,7 11,3 13,3 21,2 24,8 22,71. Среднемного- летнее 16,0 10,0 3,4 -0,9 -3,0 -2,6 1,4 9,5 15,4 18,9 21,8 20,61. Ставрополь)