Особенности биохимических показателей у пшеницы и ее диких сородичей, произрастающих в разных зонах Таджикистана тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.04, кандидат наук Мамадюсуфова, Мену Гуломайдаровна

• Мамадюсуфова, Мену Гуломайдаровна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Мамадюсуфова, Мену Гуломайдаровна

ВВЕДЕНИЕ................................................................................4

ГЛАВА. 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.................................................8

1.1. Факторы устойчивости пшеницы и Эгилопса к засолению и засухе ................................................................................................8

1.2.Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений.........................................................................14

1.3. Биохимические особенности пшеницы и ее дикие сородичи ...............................................................................................17

1.3.1. Содержание белка в зерне пшеницы и Эгилопсов ................................................................................................17

1.3.2. Содержание крахмала в зерне пшеницы и Эгилопсов

1.4. Глиадины как биохимические маркеры пшеницы и Эгилопсов

................................................................................................22

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Краткая характеристика изученных видов местной мягкой пшеницы и Эгилопсов...................................................................................32

2.3. Методы исследований.....................................................................39

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ВОЗДЕЙСТВИЕ СТРЕССОРОВ НА СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ У ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСОВ

3.1. Содержание пластидных пигментов пшеницы и ее диких сородичей .................................................................................................44

3.2. Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у пшеницы и ее диких сородичей в условиях засоления..........................54

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ У ПШЕНИЦЫ И ЭГИЛОПСОВ, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ ЗОНАХ ТАДЖИКИСТАНА

4.1. Содержание белка и крахмала в зерне пшеницы и ее диких сородичей

................................................................................................58

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИХ

СПЕКТРОВ ГЛИАДИНА ВИДОВ \EGILOPS ПРОИЗРАСТАЮЩИХ В РАЗНЫХ ЗОНАХ ТАДЖИКИСТАНА 5.1 Электрофоретическое разделение глиадинов методом электрофореза в полиакриламидном геле у Эгилопсов...................................65

5.2. Кластерный анализ спектра глиадина видов Aegilops I. ................................................................................................83

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................92

ВЫВОДЫ...................................................................................97

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ......................................99

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности биохимических показателей у пшеницы и ее диких сородичей, произрастающих в разных зонах Таджикистана»

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Разнообразие культурных и родственных им диких видов растений - это основной фонд для развития государственного семеноводства и селекции (Вавилов, 1932), он является важной составляющей обеспечения продовольственной безопасности любой страны. Во всем мире особое внимание уделяют сохранению стародавних местных сортов (landraces), считая их потенциально полезными источниками аллелей генов и полигенных систем, обусловливающих устойчивость и толерантность пшеницы к различным неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды (Вавилов, 1935; Zeven, 1998).

В последние годы большое внимание исследователей уделяется поиску путей интрогрессии в геном культурных растений генов диких видов, обуславливающих устойчивость к экстремальным факторам внешней среды. Особую значимость приобретает создание сортов, обладающих устойчивостью к возбудителям болезней и вредителям сельскохозяйственных растений, а также толерантностью к засолению почв и токсическому содержанию в них солей металлов. Кроме того, необходимость такого рода исследования состоит также и в том, что генетический пул местных форм пшеницы и ее диких сородичей является потенциальным источником разнообразия, которое можно использовать в современной селекционной практике насыщая сорта пшениц, например, генами устойчивости к различным фитопатогенам, отсутствующими у данных сортов.

В настоящее время для исследований биоразнообразия, филогении и эволюции используются различные молекулярно-генетические маркеры, одним из них у злаков являются запасные белки. Запасные белки являются маркерами устойчивых ассоциаций генов, обуславливающих адаптацию генотипов к определенным условиям среды; хлебопекарные

качества, устойчивость к ряду заболеваний, что позволяет их использовать для решения практических задач селекции.

Виды Ае§Иорз Ь. привлекают большое внимание исследователей в качестве перспективных генетических источников. Как показали многочисленные исследования (Конорев, 1979), виды рода Aegilops Ь. принимали непосредственное участие в становлении тетра- и гексаплоидных пшениц и в настоящее время многие из них используются при гибридизации как генные источники ряда ценных признаков. Так, например, вид АеЛашскН является донором засухо- и патогеноустойчивости.

Цель исследования: изучение полиморфизма биохимических маркеров у пшеницы и её диких сородичей в связи с их географическим произрастанием.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• Сбор материалов видов рода Aegilops Ь. из разных географических зон Таджикистана;

• Анализ фотосинтетических пигментов у местных форм пшениц и Aegilops в условиях засухи (в качестве имитации стрессового эффекта обезвоживания использование селективного агента ПЭГ 6000);

• Изучить содержание крахмала и общего белка у пшеницы и Ае%Иор8\

• Установить коэффициент вариации белка и крахмала у пшеницы и Aegilops\

• Оценка полиморфизма глиадиновых белка с помощью электрофореза в ПААГ у Aegilops.

Научная новизна и практическая значимость работы.

При изучении влияния полиэтиленгликоля (ПЭГ) в качестве индуктора водного стресса у растений на содержание фотосинтетических пигментов в листьях у четырех сортов пшеницы местной селекции было выявлено, что наиболее устойчивым к условиям засухи (ПЭГ) были сорта пшеницы

Пандаки и Бобило. Выявлено, что содержание хлорофиллов «а» и «в», а также каротиноиды у Ае. суИпйпса, Ае МипЫаШ и Ае (атки были выше, чем у пшеницы. Показано, что изменение соотношения хлорофиллов а/Ь в условиях стресса при снижении уровня основного фотосинтетического пигмента — хлорофилла а сопровождается увеличением синтеза вспомогательного пигмента - хлорофилла Ъ, что является адаптивной реакцией ассимиляционного аппарата растений на стрессовое воздействие.

Анализ сравнительного содержания компонентов зерна (крахмала и белка) у видов Aegilops выявил, что наибольшие величины этих показателей характерны для видов Ае. МипсгаШ, произрастающие в условиях Файзабадского района. Выявлено, что коэффициент соотношения крахмала и белка был самым высоким у пшеницы Маври (4,14) и Пандаки (3,65). Содержание белка в зерне было высоким у сорта Бабило (16,2%) и Сафедак (15,1%). По данным показателям эти сорта пшеницы и отдельные виды Aegilops могут быть использованы в селекции как доноры по показателям высокой белковости зерна.

Сравнительный анализ глиадиновых белков выявил несколько групп компонентов (в со, у и |3-зонах), отличающихся между собой по числу и относительной подвижности. По данным показателям виды Aegilops, собранные в разных географических зонах, обнаружили полиморфизм. Наличие широкого разнообразия по типам электрофоретических спектров глиадина еще раз подтвердило возможности использования этих маркеров для идентификации и паспортизации генотипов.

Впервые проведен детальный кластерный анализ глиадинов у изученных образцов Aegilops Ь., позволивший определить структуры популяции каждого изученного вида Aegilops Ь. Таджикистане.

Результаты генетической структуры образцов Эгилопс по аллелям

глиадинкодирующих локусов могут быть успешно применены в

селекционно-семеноводческих программах, в которых Эгилопс можно

6

использовать в скрещиваниях с мягкой пшеницей для улучшения абиотической и биотической устойчивости пшеницы. Изучение разнообразия популяций Эгилопс с использованием блоков компонентов глиадина позволит получить дополнительную информацию о филогенетических отношениях вида Aegilops с родом ТгШсит Ь. Подобранные методы позволяют наиболее эффективно выявлять меж- и внутривидовой полиморфизм у видов группы Triticum~Aegilops, могут быть использованы при создании новых и маркировании существующих коллекций генбанков.

Апробация работы. Основные результаты работы исследований были доложены (или представлены) на: международной конференции, посвященной 35- летию кафедры биохимии ТНУ (Душанбе, 2009); научной конференции, посвященной 60- летию образования Академии наук Республики Таджикистана (Душанбе, 2011); республиканской научно-практической конференции, посвященной 80- летию ХГУ им. академика Б. Гафурова и 80- летию факультета биологии и химии (Худжанд 2012); научной конференции, посвященной 80- летию со дня рождения академика АН РТ Ю. С. Насырова (Душанбе, 2012); пятой международной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 2013); международной конференции по биологии и биотехнологии растений (Алматы, 2014).

ГЛАВА. 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгнлопса к

засолению и засухе

Засоление почв является основной проблемой сельского хозяйства, лимитирующей рост и продуктивность растений во всем мире. 950 млн.га используемых почв являются засоленными (Massaoud,1974) и 77 млн.га орошаются соленой водой (Epstein, 1980).

Исследователи давно ведут поиск уже существующих генетических солеустойчивых форм среди культивируемых и диких растений. Так, например, злаки более чувствительны к засолению, чем подсолнечник и сахарная свекла (Bernstein, 1965). Значительные различия по отношению к засолению почв существуют внутри группы злаков: ячмень более устойчив, чем пшеницы (Bernstein, 1965, Maas and Hoffman, 1976) и гексаплоидные пшеницы более устойчивы, чем тетраплоидные (Rana, 1986). Важные генотипические отличия были замечены у ячменя (Ayers et al., 1952, Epstein and Norlyn, 1977), у мягкой пшеницы (Asana and Kale, 1965, Qureshi et al., 1980), у твердой пшеницы (Wenzien and Winslow, 1984) и у тритикале (Norlyn and Epstein, 1984). Такая внутривидовая вариабельность позволяет отбирать солеустойчивые генотипы и в дальнейшем использовать их в селекционной работе.

В работах Munns et al. (1982) на ячмене и Taliesnik-Gartel et al. (1983) на

томатах было показано, что первопричина замедления роста наземных частей

растения в условиях засоления NaCl находится в растущих тканях, а не во

взрослых фотосинтезирующих тканях. При этом может наблюдаться прямое

или косвенное ингибирование солями процессов клеточного деления и (или)

роста делящихся клеток (Kulieva et al., 1975, Mansand and Nieman, 1978,

Munns et al., 1983, Nieman, 1975, Setter, 1980). Так, например, было показано,

что засоление оказывает влияние на митотическую активность (Akbar et al.,

8

1987). Засоление (0.5% NaCl) не влияло на митотический индекс в корешках солеустойчивого сорта риса, в то время как у несолеустойчивого сорта митотическая активность значительно уменьшалась.

Соль может влиять на рост опосредованно, путем уменьшения притока в район роста метаболитов, воды и факторов роста (Mass and Nieman, 1978, Munns et al., 1983). Количество продуктов фотосинтеза, поставляемых в район роста, уменьшается за счет как ингибирования фотосинтеза из-за закрытия устьиц (Shoe and Gale , 1983), так и из-за прямого воздействия соли на фотосинтетический аппарат. Кроме того ингибируется транспорт продуктов фотосинтеза по флоэме (Maas and Nieman, 1978).

Исследователями Mac и Нейман (1978) предположили, что ионы соли могут опосредовано разрушать клетки зоны роста путем блокирования синтеза необходимых веществ. Соль также изменяет клеточный и ядерный объем, индуцирует эндополиплоидию (Kulieva et al., 1975, Strogonov, 1970), ингибирует синтез нуклеиновых кислот и изменяет белковый синтез (Catarieno, 1970, Setter et al., 1982, Strogonov et al., 1970, Terenov, 1973).

Кроме того, широко применяется создание резистентных к соли сортов из культуры клеток методами клеточной селекции. Широкий спектр видов был введен в культуру с целью селекции на солеустойчивость, такие как: табак (Benzel et al., 1985, Heyser and Nabors, 1981, Nabors et al., 1980, Pua and Thorpe, 1986), овес (Nabors, 1980), сорго (Bhaskaran et al., 1983, Bhaskaran et al., 1985), капуста ( Pua et al., 1986 ) люцерна (Smith and McComb, 1983), цитрусовые (Ben-Hayyim et al., 1985), сахарная свекла (Pua and Thorpe, 1986 ) и томаты (Rosen and Tal, 1981).

Цитогенетические и биохимические исследования, проведенные Sears и Feldman (1981) выявили возможные пути эволюции гексаплоидных пшениц. Явление солеустойчивости у пшениц связано с их генотипическими различиями, так как уже было упомянуто ранее, гексаплоидные пшеницы более устойчивы к засолению, чем тетраплоидные (Rana, 1986).

Кроме того изучались различия в толерантности к условиям засоления как у самих гексаплоидных пшениц, так и у их исходных родительских форм. Было показано, что диплоидные пшеницы Triticum топососсшп (АА) более чувствительны к засолению, чем Aegilops searsii, являющийся донором В-генома, и тетраплоидная пшеница Triticum dicoccoides (ААВВ) более устойчива к соли. Aegilops squarrosa, донор D-генома в геноме мягких пшениц, значительно более солеустойчив и, вероятно, поэтому Triticum aestivum является самым солеустойчивым видом из всех пшениц (Wyn Jones et al., 1984). Более поздними исследованиями было показано, что гены солеустойчивости как раз локализуются на хромосомах D-генома (Akbar et al., 1986, Azhar and McNeilly, 1988). Этим объясняется такая высокая солеустойчивость по сравнению с другими пшеницами, несодержащими в составе своего генотипа D- геном (Gorham et al., 1987, Shah et al., 1987). Кроме того следует отметить, что солеустойчивосить мягких пшениц значительно больше, чем у родительского вида Aegilops squarrosa. Это связано, по всей видимости, с тем, что, как было показано на синтетических генотипах, солеустойчивость D-генома возростает прямо пропорционально плоидности пшениц (Munns et al., 1991).

Помимо представителей рода Aegilops, существуют более далекие родственники пшениц, виды рода Thinopyrum (Thinopyrum bessarabicum, Agropyron elongatum), которые характеризуются еще большей толерантностью к соли. Thinopyrum-bessarabicum является диплоидом (2п-14) и его геном обозначается "J". Были получены амфиплоиды пшеница Th. bessarabicum (2n-56, AABBDDJJ), которые были значительно более устойчивыми к соли, чем родительская пшеница, и выдерживали засоление в 50 ммоль NaCl (Forster and Miller, 1985, Forster et al., 1987).

Помимо генотипа, реакция пшеницы на соль зависит от химического состава солей. Некоторые сорта Triticum aestivum по-разному реагируют на хлоридное и сульфатное засоление почв (Bilsky, 1988). В целом, при

эквимолярных концентрациях Na+, более токсичным для пшениц является SO— ионы, чем ионы СГ (Bilsky, 1988).

Концентрация соли более 120 ммоль является летальной для нормального роста и жизнедеятельности растения. Под действием солевого стресса у пшениц увеличиваются соотношение корневой к наземной систем, плотность устьиц, изменяется масса листьев. Кроме того, уменьшается высота растения, процент массы сухого вещества, кустистость, количество зерен в колосе, количество колосков в колосе (Kemal-ur-Rahim, 1988, Eshan, 1986).

В случае солеустойчивых сортов пшеницы, наоборот, наблюдается увеличение площади листьев и повышенный рост корней по сравнению с нормой (Gupta and Srivastava, 1989).

Необходимо подчеркнуть, что устойчивость к соли на уровне прорастания семян не коррелирует с толерантностью целого растения. Для подтверждения этого было просканировано 18 различных сортов Triticum aestivum при условиях засоления 12 ммоль/см и 16 ммоль/см (Ojha and Bhargawa, 1988, Mass and Poss, 1989). Однако наблюдается зависимость между степенью солеустойчивости растения и температурой окружающей среды. Hampson and Simson (1990) исследовали влияние температуры на прорастание семян пшеницы и рост побегов в условиях засоления. При отсутствии засоления не наблюдается изменение темпов прорастания семян при отклонении температуры от нормы (18°С- 22° С). В условиях солевого стресса (-0.3 МРа) при выращивании семян ниже 10°С и выше 30°С прорастание семян замедлялось или полностью прекращалось, в то время как в контроле при нормальной температуре и аналогичном засолении не было зафиксировано изменений скорости прорастания семян. Такое влияние температуры на прорастание семян и рост побегов в условиях солевого стресса можно объяснить изменением проницаемости мембраны при действии температуры.

Солеустойчивость растений зависит от возраста и стадии развития. Засоленность среды (осмотический потенциал * -0.65 МРа) не полностью ингибировала, но значительно (на 4 дня) затормаживала прорастание семян. Кроме того, были проведены опыты по определению влияния солевого стресса на фазы развития растения. Было показано, что уменьшение урожайности вдвое происходило в том случае, когда растение находилось на стадии вегетации при условиях засоления s = -0.7 МРа, а в стадии репродукции и созревания урожайность уменьшалась вдвое лишь в условиях двукратного засоления (s = -1.55 МРа). Вышеизложенные данные были получены для сорта Probred (Triticum aestivum). Аналогичные результаты были представлены и для сорта Aldura (Triticum turgidum ) (Mass and Poss, 1989).

Для пшениц наблюдалась строгая корреляция между содержанием ионов Na+ в листьях и урожайностью (Joshi et al., 1979). Аккумулирование ионов также зависит от генотипа. С присутствием D генома у пшениц связывают не только солеустойчивость, но и способность блокировать траспорт ионов Na+ к листьям (Gorham et al., 1987, Shah et al., 1987). Так были описаны сорта (Aldura), способные аккумулировать ионы Na+ и сорта, неспособные аккумулировать эти ионы. Такая же зависимость от сорта растения была показана при аккумуляции ионов CI (Mass and Poss, 1989, Sharma, 1989). Для K+ было показано, что кроме того адсорбция ионов зависит еще и от той стадии развития, в которой находилось растение при условиях засоления: при вегетативной стадии, адсорбция К+ ингибировадась в большей степени, чем в стадии репродукции (Mass and Poss, 1989). При этом солеустойчивые сорта характеризовались небольшим содержанием ионов Na+ и Cl и способностью к аккумуляции ионов К+ (Sharma, 1989).

Как известно, в целом у растений механизмы солеустойчивости

связаны с повышенным клеточным синтезом органических соединений

пролина и глицинбетаина. У пшениц наиболее солеустойчивые сорта

(Kharchia - 65) характеризуются высоким содержанием пролина и

12

хлорофилла (Srivastava et al., 1988, Gupta and Srivastava, 1989). In vitro Galiba с сотр. (1990) было показано, что у солеустойчивых сортов пшеницы толерантность к соли связана с накоплением большого количества свободных аминокислот и полиаминов, низким содержанием белков и повышенной экзопептидазной активностью.

В настоящее время известно, что клеточные мембраны (в частности, мембраны хлоропластов) служат основным местом воздействия абиотического стресса на растение (Levitt, 1980). Действие засоления на биологические мембраны может быть относительно таковым: прямое действие ионов (абсорбция ионов Na+); непрямое осмотическое действие соли: сильное снижение водного потенциала, индуцированное засолением приводит к дегидратации клеток и к увеличению концентрации растворенных компонентов, что приводит к изменению клеточных мембран. Так как сигнал флуоресценции напрямую связан с активностью мембран тилакоидов и флуоресценция может быть легко измерена, а изменение кривой флуоресценции может служить хорошим индикатором изменения мембран хлоропластов в ответ на солевой стресс (Krause and Weis, 1984; Schreiber and Bilger, 1985). Ингибирование флуоресценции осмотическим стрессом было изучено на многих видах растений (Keck and Boyer. 1984; Govindjee et al,1981; Hetherington et al.,1982;Vertucci et al.,1985) включая пшеницу (Havaux and Lannoye,1985; Pastore et al.,1989). Кроме того, с помощью регистрации флуоресценции оценивали устойчивость к засухе у твердой и мягкой пшеницы (Havaux et al. 1988).

Smillie и Nott в 1982 году анализировали изменение сигнала

флуоресценции под влиянием солевого стресса у сахарной свеклы

(толерантной к засолению), бобов (чувствительный вид) и подсолнечника

(промежуточный). При выращивании растений в сосудах и поливе

раствором, содержащим 100 мМ NaCl они обнаружили, что интенсивность

свечения снижалась как у чувствительных видов, так и у промежуточно

толерантных видов, а у сахарной свеклы повышалась. Кроме того, снижение

13

интенсивности свечения было обнаружено при изучении влияния засоления на виноград (Dowton and Millhouse,1983). В работах El Mekkaoui et al. (1989) и Monneveux, (1990) показано, что изменение интенсивности флуоресценции у сортов твердой пшеницы коррелирует с полевой устойчивостью к засолению этих сортов. Кроме того, ими показано, что при тестировании на солеустойчивость правомерно использование как проростков, так и срезанных листьев, которые перед регистрацией флуоресценции инкубировали в 100 мМ растворе NaCl.

1.2. Влияние солевого стресса на состав фотосинтетических пигментов у злаковых растений

Одним из основных факторов внешней среды, лимитирующих рост и урожайность растений, является засуха. В ходе эволюции растения выработали уникальную стратегию адаптации к биотическим и абиотическим факторам, позволяющую приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. Степень устойчивости растений к стрессу варьирует как у разных видов, так и у различных сортов одного и того же вида. В связи с этим, понимание физиологических основ различий в устойчивости к неблагоприятным условиям важно для создания новых высокопродуктивных сортов хлебных злаков.

Показано, что по мере увеличения продолжительности почвенной засухи содержание воды в листьях снижалось на 5-7%. Общее содержание хлорофилла в расчете на единицу сухой массы незначительно возрастало в первые , затем уменьшалось на 13-15%. При этом такой важный показатель, как отношение хлорофиллов а и Ъ, не изменился. Небольшое уменьшение содержания хлорофилла и стабильность отношения хлорофиллов а и b свидетельствуют об устойчивости к засухе пигментного фонда исследуемых сортов пшеницы. Активность ФНР — фермента функционирующего на заключительном этапе электрон-транспортной цепи фотосинтеза и связанного с фотосистемой I, после 3-й 5-дневной засухи существенно не

14

менялась и незначительно увеличивалась после полива в течение 7 дней (Николаева, и др.2007 ).

Отрицательное действие засоления на фотосинтетический аппарат проявляется не только в нарушении газообмена, но и в снижении количества пигментов (Cramer et al., 1988; Herradle et al., 1998). Действительно, на девятые сутки действия засоления концентрация хлорофилла уменьшалась в большей степени у растений пшеницы по сравнению с растениями ячменя.

Подавление функционирования фотосинтетического аппарата в условиях засоления неизбежно приводит к ингибированию роста побега.

Солевой стресс почти всегда сопровождается водным стрессом, поскольку в отличие от солеросов другие растения плохо приспособлены к использованию поглощенного NaCl в качестве вещества, способного противодействовать высокому осмотическому потенциалу почвы в условиях засоления. Для отделения осмотической составляющей солевого стресса использовали варианты инкубации в растворах маннита различных концентраций, который не проникает внутрь клеток, а накапливается в апопласте листьев, вызывая отток воды из клеток и имитируя, тем самым, условия засухи.

Инкубация срезанных проростков в растворах маннита уже через 6 ч приводила к резкому уменьшению оводненности и быстрой гибели растений. Одновременно уменьшалась фотосинтетическая активность листьев, полностью прекращающаяся уже через 24 ч даже при низких концентрациях маннита. В вариантах с использованием NaCl также происходило постепенное уменьшение оводненности, но в гораздо меньшей степени, чем в вариантах с маннитом.

Неожиданный результат дали эксперименты с одновременным

использованием NaCl и маннита в среде инкубации срезанных проростков

пшеницы. В этом случае также происходило довольно быстрое уменьшение

оводненности растений, т.е. проникающий в клетки NaCl мало способствовал

поддержанию водного потенциала растения. Однако фотосинтетическая

15

активность хлоропластов при малых концентрациях соли (0,05 М) оставалась высокой даже при снижении оводнённости растений ниже критического уровня. При более высоких концентрациях NaCl начинает сказываться уже собственно токсическое действие соли. NaCl в данном случае можно было бы рассматривать в качестве вещества протектора действию осмотического шока. Возможно, Na+ способствует поддержанию высокого водного потенциала в отдельных компартментах клетки, не влияя на общую оводненность растения. С другой стороны, малые количества ионов Na+ могут инициировать выработку других веществ протекторов, например, белков теплового шока, которые синтезируются также и при солевом стрессе (Иванов, 1990).

По данным полученным в ВИР (Дунаева, 1981), особенно по высоким содержанием хлорофилла на единицу площади листа выделяются дикие предшественники пшеницы — Ае. Speltoides и Ае. Taushehii, имеющие мелкие ксероморфные листья, а также дикие однозернянки - Тг. Boroticum и Тг. Urartu. При переходе от Tr. Boroticum к культивируемой однозернянке Тг. Мопососсит содержание хлорофилла достоверно падает. Из полиплоидных пшениц наибольшим содержанием хлорофилла выделяется Т. durum. Большинство отмеченных данных согласуется с данными других исследователей (Kraner, 1969; Kulshrestha, at al.,1981).

Установленные закономерности генетической видовой вариации фотосинтеза иногда приписывают тому, что у толстых листовых пластинках на единицу площади листа приходится большее количество ассимилирующего материала - хлорофилла, ферментов и т.д. Однако измерения фотосинтетической активности хлоропластов, которая относится к единице хлорофилла или единицы массы листа, показывают, что и в этом случае общая тенденция изменения фотосинтетической активности в ходе эволюции сохраняется.

Фотовосстанавливающая активность хлоропластов гексаплоидных

пшениц оказывается достоверно более низкой, чем у диплоидных пшениц -

16

носителей генома А {Т. Мопососсит) и геномов ОиБ (А е. 8ре1Шс1е8 и Ае. Здиаггояо). Указанная тенденция наблюдается различными авторами, причем не только на изолированных хлопчатниках, но и на протопластах клеток листа (]У^инак - Маэк^ М., а1., 1979).

2. Биохимические особенности сортов пшеницы и ее диких сородичей

2.1. Содержание белка в зерне пшеницы и ее диких сородичей

Существует прямая корреляция между содержания белка и улучшением качества зерна яровой мягкой пшеницы с использованием сородичей в качестве доноров ценных генов. Рядом исследователей показаны достижения мировой науки в изучении полиморфизма генов/локусов, контролирующих запасные белки и их состав. Проанализирована роль чужеродных генов в расширении генетической изменчивости по качеству зерна яровой мягкой пшеницы (Крупнова О. В. 2010).

Выявлено, что интрогрессия генетического материала диких видов пшеницы рода Aegilops не оказывает существенного влияния на время цветения исследуемых гибридов. Содержание белка в исследованном материале колебалось от 12,39 до 15,05 %, что несколько ниже значения данного показателя у тритикале сорта Михась, использованного в качестве стандарта (16,4 %). В результате оценки устойчивости к биотическим факторам установлено, что изученные образцы тритикале практически не поражались септориозом, большая часть этих форм также была устойчива к мучнистой росе. Анализ продуктивности и ее компонентов, новых для Беларуси форм тритикале и пшеницы, показал, что образцы тритикале из коллекции С1ММУТ являются стабильными, выровненными и могут непосредственно быть использованы в селекции на продуктивность и устойчивость к абиотическим факторам. Тритикале с интрогрессией материала других видов Aegilops нуждаются в проведении отбора, так как

характеризуются большей вариабельностью исследованных признаков. На

17

основании скрининга по устойчивости к абиотическим и биотическим факторам, по основным признакам продуктивности и по содержанию белка среди изученных образцов тритикале и пшеницы отобраны наиболее ценные, адаптированные к условиям Беларуси, которые характеризуются рядом хозяйственно полезных признаков и являются ценным исходным материалом для генетико-селекционных программ (Каминская, 2006).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Мамадюсуфова, Мену Гуломайдаровна, 2014 год

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алиев К.А. Биотехнология растений клеточно-молекулярной основы.-Душанбе издательство «Ирфон» 2013,186 с.

2. Вавилов Н.И., 1924. О восточных центрах происхождения культурных растений. Новый Восток. 6

3. Вавилов Н.И., 1931. Пшеницы Абиссинии (ред. Вавилов Н.И.). Труды по прикл. Бот., генетике и селекции. Прил. 51

4. Гонтарь О.Б., Жиров.В К., Хаитбаев А.Х., Говорова А.Ф.- Вестник МГТУ, 2006, т. 9, № 2, с. 729-734.

5. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей / Н.П.Гончаров. Новосибирск: Сибирское университетское изд-во, 2002. -251 с.

6. Гончаров Н. П., Чикида Н. Н. Генетика типа развития у Aegilops squarrosa L. // Генетика. 1995. Т. 31. № 3. С. 396-399.

7. Гончаров Н.П., Кондратенко Е.Я., Банникова С.В.и др. Сравнительно-генетический анализ голозерной диплоидной пшеницы Triticum

sinskajae и ее исходной формы Т. топососсит II Генетика. 2007. Т. 43. № 11. С. 1491-1500.

8. Давоян Р. О. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы // Автореф. дис. на соиск. уч. докт. биол. наук. Краснодар. 2006. 50 с.

9. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A., Якубцинер М.М., 1979. Пшеница. Культурная флора СССР. Т.1. Л.:Наука,

Ю.Драгович А.Ю., Фисенко A.B., 2004. Маркирование глиадинкодирующи-ми генами пшеницы адаптивно-значимых ассоциаций генов. Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития/ 3-й Съезд ВО- ГиС. М.: «Академиздат», с. 424

П.ДунаеваС.Е., Богуславский Р.Л., Зеленский М.И. Сравнительная характеристика видов пшеницы по морфологии листа и содержанию хлорофилла ► в условиях Дагестана и Ленинградской обл. //Тр. по прикл. бот., ген., сел. 1989. Т. 127. Вып. 2. С. 113-122.

12.Жуковский П. М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops L. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Бюллетень прикладной ботаники, генетики и селекции растений. 1928. Т. 18 (1): 417-607.

13.Жуковский ИМ. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971.752 с.

Н.Конарев A.B., Гаврилюк И.П., Мигушова Э.Ф., 1974. Дифференциация диплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа глиадина. Докл. ВАСХНИЛ 6: 12-14.

15.Конарев В.Г. Белки как генетические маркеры в изучении природы и происхождения геномов культурных растений. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. Т.63, вып.З. С.3-8.

16.Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений. Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. Ленинград. 1987. Т.114. С.3-11.

17.Конарев A.B. Всероссийский НИИ растениеводства и его вклад в развитие сельскохозяйственной науки и селекции страны. Сельскохозяйственная биология. 1994,3: 13-75

18.Конарев В.Г. Молекулярно-биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967-1997). СПб, ВИР, 1998: 99с.

19.Копусь, М.М. Полиморфизм белков зерна и селекция озимых пшениц: автореф. дис.. докт. биол. наук / М.М. Копусь.- Краснодар, 1998. -48 с.

20.Кудрявцев A.M., Метаковский Е.В.,Упелниек В.П., Сознов A.A., 1987. Каталог блоков компонентов глиадина хромосомы 6А яровой твердой пшеницы. Генетика. 23(8): 1465-1477

21.Кулиева Ф.Б., Шамина З.Б., Строганов Б.П. Действие высоких концентраций NaCI на размножение клеток Crépis capillaris in vitro // Физиология растений,-1975.-T.22.-N 1 .-С. 131 -135

22.Культурная флора. Пшеница. Под ред. В.Ф.Дорофеева и О.Н.Коровиной. Л.:Колос. 1979. 346 с.

23.Метаковский Е. В., 1983. Изучение компонентного состава блоков глиадина у мягкой пшеницы методом двумерного электрофореза.

Тезисы докладов V Всесоюзн.симпозиума: Молекулярные, механизмы генетических процессов. М.: Наука, 108 с.

24.Митрофанова О. П., 1976. Генетический контоль глиадина мягкой пшеницы Т. aestivum (L) сорта Chinese Spring. Цитология и генетика. 10(3): 244-249

25.Нигмонов М. Белковость и масса одного зерна у некоторых злаковых культур в зависимости от местоположения зерен в колосе// Доклады АН РТ. 1982,т. XXXV, № 1,с.64-67.

26.Николаев, Т. А. Брежнева, В. П. Упелниек: Сравнительный анализ полиморфизма запасных белков у местных и современных сортов яровой мягкой пшеницы (Triticum Aeustivum L.) заподной и восточной Сибири. -ВИР 2007

27.Николаева М.К., Маевская С.Н. Физиолого-биохимические основы продукционного процесса у культивируемых растений. - Саратов. 2010. с. 61-63.

28.Новосельская А.Ю., Метакоеский Е.В., Созинов А. А., 1983. Изучение полиморфизма глиадинов некоторых сортов пшеницы методами одномерного ц двумерного электрофореза. Цитология и генетика 17(5): 45-49.

29.Ниязмухамедова М.Б. Соотношение содержание крахмала к белку в зерне как тест-признак для отбора перспективных сортообразцов тритикале//Физиологические тесты в селекции растений, Душанбе: Дониш, 1994.-С.51 -54.

30.Павлов А.Н.- Повышение содержания белка в зерне. - М.: Наука, 1984, 119 с.

31.Панин, В.М. Генетический контроль глиадина и аллельный состав глиадинкодирующих локусов твердой озимой пшеницы/ В.М. Панин // Вопросы генетики и селекции зерновых культур на Юго-Востоке: Сб. науч. работ/ Саратовский с.-х. институт им.Н.И. Вавилова- Саратов, 1991.- С. 27-33.

32.Плохинский H.A. Биометрия // Новосибирск: Наука, 1961. 362 с.

33.А. А. Поморцев, Е. В. Лялина, С. П. Мартынов: Полиморфизм гордеин-кодирующих локусов в центрах разнообразия ячменя (Н. Vulgare L.).-ВИР, 2007.

34.Попереля Ф. А., Бито М., Созинов А. А., 1980. Связь блоков компонентов глиадина с выживаемостью растений и их продуктивностью, окраской колоса и качеством муки у гибридов F2 от скрещивания сортов Безостая 1 и Црвена Звезда. Докл. ВАСХНИЛ. 4:. 4

35.Пухалский В.А., 2002. Гены гибридного некроза пшениц. Теория вопроса и каталог носителей летальных генов. М.: Изд-во МСХА, 316 с.

36.Плохинский H.A. Биометрия // Новосибирск: Наука, 1961. 362 с.

37.Пыльнева П.Н. Использование биуретового метода определения зеина для оценки селекционного материала. В сб. Биохимические методы исследования селекционного материала. - Одесса: ВСГИ, 1979, вып. 15, с. 25-28.

38.Созинов А. А., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г., 1970. О наследовании некоторых фракций спирторастворимого белка при гибридизации пшениц. Научно-техн. бюлл. ВСГИ 13(2): 4-38

39.. Созинов А. А., 1985. Полиморфизм белков и их значение в генетике и селекции. Москва: Наука, 272 с.

40.Созинов А. А., Попереля Ф. А., 1974. Методика вертикального диского электрофореза белков в крахмальном геле. Информ. бюл. СЭВ. №1:135-138

41.Созинов А. А., Попереля Ф. А., 1975. Полиморфизм глиадина и возможности его использования. В кн.: Растительные белки и их биосинтез. М.: Наука, с. 65-77

42.Созинов A.A., Стельмах А.Ф., Рыбалка А.И.Гибридологический и моносомный анализ глиади-нов у сортов мягкой пшеницы // Генетика. - 1978.-Т. 14,-№11.

43.Созинов А. А., Попереля Ф. А., 1979. Полиморфизм проламинов и селекция .Наука М10: 21—34

44.Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985.

45.Тарчевский H.A. Метаболизм растений при стрессе. - Казань: ФЭН, 2001,233 с.

46.Удачин P.A., 1991. Н.И.Вавилов и познание пшениц Средней Азии. Тр. Прикл. Бот. Генет. Селекц. 140: 47-57

47.Чиркова Т.В.- Соросовский образовательный журнал, 1997, №9, с. 1217.

48.Щепкова, В.А. Пухальский // Генетика. - 2006. - Т, № 8. - С.1107-1116.

49.Якубинец М.М., Покровская Н.Ф. - С.- х. биология, 1971, т. 6, № 1,с. 22-28.

50.Якубинец М.М., Покровская Н.Ф. - С.- х. биология, 1971, т. 6, № 5,с. 669-675.

51 .Ястрембович Н.И., Калинина Ф.Л. Рост и продуктивность растений. Научные труды. Украинская сельскохозяйственная академия. - Киев, 1962, 118 с.

52.Akbar М, Gena K.K.,Seshu D.V. Effect of salinity on mitotic index in rice cultivars // Oryza.- 1987.- V.24.- P. 374-375.

53.. Akbar M, Gena K.K.,Seshu D.V. Effect of salinity on mitotic index in rice cultivars // Oryza.- 1987.- V.24.- P. 374-375.

54..Almeselmani M., Abdullah F., Hareri F., Naaesan M., Ammar M.A., Kanbar O.Z., Saud Abd. - J. Agric. Sci.,2001,v. 3: pp. 127-133.

55.Asana R.D., Kale V.R. A study of salt tolerance of four varieties of wheat // Indian J. Plant Physiol.-1965.-4.8.- P.5-22.

56.Autran J.C., Bushuk W., Wrigley C.W., Zillman R.R., 1979.Wheat cultivar identification by electrophoregrams. Comparison of international methods. Cereal Food World 24: 471-475

57.Ayers A.D. Seed germination as affected by soil moisture and salinity // Agron. J.- 1952.-V.44,- P.82-84.

58.Azhar P.M., McNeilly T. The genetic basis of variation for salt tolerance in Sorghum bicolor (L.) Moensch seedlings // Plant Breed.- 1988.- V.101.-P.l 14-121.

59.Badaeva E.D., Amosova A.V., Muravenko O.V., Samatadze T.E., Chikida N.N., Zelenin A.V., Friebe B., and Gill B.S. Genome differentiation in Aegilops. Evolution of the D-genome cluster II Plant Systematics and Evolution. 2002. V. 231. P. 163-190.

60.Badaeva E.D., Amosova A.V., Samatadze T.E., Zoshchuk S.A., Shostak N.G., Chikida N.N., Zelenin A.V., Raupp W.J., Friebe B., and Gill B.S. Genome differentiation m Aegilops. 4. Evolution of the U-genome cluster. Plant Syst. 2004. Evol. 246. P. 45-76.

61.Bernstein L. Salt tolerance of plants // Agric.Inf. Bull.- 1965,- N.283, USDA.

62.Bhaskaran S., Smith R.H., Schertz K.F. Sodium chloride tolerant callus of Sorghum bicolor (L) Moench // Z. Pflanzenphysiol.-1983.- V.122.-S.459-463.

63.Bhaskaran S., Smith R.H., Schertz K.F. Progeny screening of sorghum plants regenerated from sodium chloride-selected callus for salt tolerance // J. Plant. Physiol.-1986.- V.122.- P.205-210

64.Bushuk W. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1. Apparatus, method and nomenclature / W. Bushuk, R.R. Zillman // Canad. J. of Plant Sci. - 1978. - V. 58. N 2. - P. 505-549.

65.Catarino F.M., Trewaras A.J. Metabolic changes in- 118 nucleic acids associated with the development of succulence // Phytochemistry.-1970.-V.9.- P.1807-1809.

66.Chennaveeraiah M.A. Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in Aegilops H Acta Horti Gotoburgensis. 1960. V. 23. № 4. P.85-178.

67.Cooke R.J. The standartizaton of electrophoresis methods for variety identification. In: Biochemical Identification of varieties (Materials III International Symposium ISTA, Leningrad, USSR, 1978), VIR, Leningrad, USSR, 1988:14-27.

68.Cooke R.J. Modern methods for cultivar verification and the transgenic plant challenge. Abstracts of 25th International Seed Testing Congress (Pretoria, April 15-24, 1998), ISTA, Zurich, 1998: 9-10.

69.Dahlstedt L. Spelt Wheat (Triticum aestivum ssp. Spelta (L.)): An alternative crop for ecological farming systems // In: «Spelt and Quina» -Working Group Meeting, 24-25 October 1997, Wageningen, the Netherlands, 1997. P. 3-6.

70.Downton W.J.S., Millhouse J. Turgor maintenence during salt stress prevents loss of variable fluorescence in grapevine leaves. //Plant Science Letters. 1983 - V. 31. - P. 1-7.

71. Eig A. Monographisch-kritische Ubersicht der Gattung Aegilops II Feddes Repertorium Specierum novarum regni vegetabilis Beih. 1929a. Y. 55. P. 1228

72.E1 Mekkaoui M., Monneveux P., Damania A.B. Chlorophyll fluorescence as a predictive test for salt tolerance in cereals .-Preliminary results on durum wheat. //Rachis- 120 1989 V.8. - No.2 - P.16-19.

73.Epstein E. Responses of plant to saline environments / / In: Genetic Engineering of Osmoregulation: Impact on Plant productivity for Food, Chemicals and Energy. Rains D. W., Valetine R.C., Hollaender A. (Eds.). Plenum Press, New York. 1980.-P.7-21.

74.Eshan B.A., Nazir Ahmad., Piracha I.A., Khan M.A. Salt tolerance of three wheat varieties // J. agric. Res. Pakistan.- 1986.- V.24.- P.53-58.

75.Feldman M., Sears E.r. The wild gene resoureses of wheat // Sci. Am.-1981 .-V.244.-P.98-109.

76.Forster B.P., Gorham J., Miller T.E. Salt tolerance of an amphiploid between Triticum aestivum and Agropyron junceum // Plant Breeding:.- 1987.-V.98.-P. 1-8.

77.Forster B.P., Miller T.E. A 5B deficient hybrid between Triticum aestivum and Agropyron junceum // Cer. Res. Commun.-1985.- V.13.- P.93-95.

78. Friebe B., Gill B. S., 1996. Chromosome banding and genome analysis in diploid and cultivated polyploid wheats. In: Jauhar P.P (Ed) Methods in genome analysis in plants. Boca Raton: CRC Press, pp 39-60

79. Feldman M. Origin of cultivated wheat // The World Wheat Book: A History of Wheat Breeding / Eds A.P. Bonjean, W.J. Angus. L.; P.; N.Y., 2001.P. 3-56.

80.Gorham J., Hardy c., Wyn Jones R.G., Joppa L.R., Law C.N. Chromosomal location of a K/Na discrimination- 122 character in the D genome of wheat. // Theor. Appl. Genet.- 1987 V. 74. P. 584-588.

81.Govindjee, Downton W.J.S., Fork D.C., Armond P.A. Chlorophyll a fluorescence transient as an indicator of water potential in leaves.//Plant Science Letters. 1981 -V.20. - P. 191-194.

82.Grazyna P. Grain quality of winter wheat cultivars depending on production

th

technology. Abstracts 8 International wheat conference. - St. - Petersburg, Russia, 2010, p. 532.

83.Gupta S.C., Srivastava J.P. Effect of salt stress on morpho-physiological parameters in wheat // Indian J. Plant- 123

84.Guzman M., Arias F.J.Z. 2000. Increasing anther culture efficiency in rice (Oriza sativa L.) using anthers from ratooned plants. Plant Sci. 151:107-114.

85.Hampson C.R., Simpson G.M. Effects of temperature, salt, and osmotic potential on early growth of wheat (Triticum aestivum). 1.Germination // Canadian J. Bot.-1990.- V.68.- P.524-528.

86.Hampson C.R., Simpson G.M. Effects of temperature, salt, and osmotic potential on early growth of wheat (Triticum aestivum). 11 .Early seedling growth // Canadian J. Bot.-1990.- V.68.- P.529-532.

87.Huang L, Brooks S.A., Li W.L., Fellers J.P., TrickH.N., Gill B.S., 2003. Map-based cloning of leaf rust resistance gene Lr21 from the large and polyploid genome of bread wheat. Genetics 164:655-664

88.Havaux M., Ernez M., Lannoye R. Selection de varietes de ble dur (Triticum durum Desf.) adaptees a la secheresse par la mesure de l'extinction de la fluorescence de la chlorophylle in vivo. //Agronomie 1988 - V.8.- No.3 -P.193-199.

89.Havaux M., Lannoye R. Drought resistance of hard wheat cultivars measured by a rapid chlorophyll fluorescence test. // Journal of Agricultural science. 1985 - V.104 -P.501-504.

90.HeyserJ.W., Nabors M.W. Osmotic adjustment of cultured tobacco cells (Nicotiana tabaccum var. Samsum grown on NaCl. // Plant Physiol. 1981.-V.67.- P.720-727.

91.Hodgkin T. Some current issues in the conservation and use of plant genetic resources // Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop. October 1995. Rome, Italy. 1997. P. 3-10.

92.Huang L, Brooks S.A., Li W.L., Fellers J.P., TrickH.N., Gill B.S., 2003. Map-based cloning of leaf rust resistance gene Lr21 from the large and polyploid genome of bread wheat. Genetics 164:655-664

93.Joshi Y.C., Dwivedi S.R. Quadar A., Bal A.R. Salt tolerance in diploid, tetraploid, and hexaploid wheat // Indian J. Plant Physiol.- 1982.- V.25.-P.421-422.

94.Karp.A, Kresovich S, Bhat K V. and Hodgkin T. Molecular tools in plant genetic resources conservation: a guide to the thechnologies. IPGRI technical bulletin, 1997,2: 47

95.Karp A. and Edwards K Molecular techniques in the analysis of the extent and distribution of genetic diversity. Molecular genetic techniques for plant genetic resources. Report of an IPGRI Workshop, October 1995, Rome, Italy, 1997, 11-22

96.Keck R.W., Boyer J.S. Chloroplast response to low leaf water potentials. Differing inhibition of electron transport and photophosphorylation.//Plant Physiology.-1974 V.53. - P.417-479.

97.Kemal-Ur-Rahim K. The effects of salinity on photosynthesis and other physiological processes in spring wheat varieties //Dissertation Abstracts International.-1988.- V.49.- P. 1470.

9 8. Key van S. - J. Anim Plant Sci,2010, v.8, pp.1051- 1060.

99.Khan M.A., Tsunoda S. - Jap. J. Breed., 1970, vol. 20, №6, pp. 403- 405.

100. Kimber, G., Feldman, M. Wild Wheat, an introduction // Special Report 353, College of Agriculture, University of Missouri, Columbia. 1987. 146 pp

101. Kihara, H. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser-method // Cytologia. 1954. V.19. P. 336-357.

102. Konarev A.V, Vvedenskaya I.O., Nasonova E.A. and Perchuk I.N. Use of prolamine polymorphism in studing genetic resources of forage grasses. Genetic Resources and Crop Evolution., 1995,42:197-209.

103. Kulshrestha VK, Gupta PP, Turner P, Wadsworth f. Some clinicalpharmacological studies with terfenadine, a new antihistamine drug. Br J Clin Pharmacol 1978;6:25-29.

104. Levitt J. (1980) Responses of plants to environmental stresses. V.2. NY. Acad. Press. 607p.

105. Levy A.A., Feldman M. Genotypic and festilisation eftson grain Protein Content in wild and cultivation tetraploid wheats .GeneUgr., 1985,39, №3 F.293-301.

106. Mass E.Y. Nieman R.H. Physiology of plant tolerance to salinity // In: crop tolerance to suboptimal land conditions. Ed. Jung G.A. American Soc. Agron.- Publ.-32.-1978.- P.277-299.

107. Mass E.V., Poss J. A. Salt sensitivity of wheat at various growth stages // Irrigation Science.- 1989.- V.10.-P.29-40.

108. Massoud F. I. Salinity and alkalinity as soil degradation hazards // FAO/UNEP Expert Consultation on Soil Degradation, 1974.- FAO, Rome.

109. Mcintosh R.A., Welling C.R., Park R.F., 1995. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. CSIRO, Australia, 156 p.

110. Metakovsky E.V., Branlard G., 1998. Genetic diversity of French common wheat germplasm based on gliadin alleles. Theor. Appl. Genet., 96:209-218.

111. Metakovsky E.V. Blocks of gliadin components in winter wheat detected by one-dimensional polyacrylamide gel electrophoresis / E.V. Metakovsky, A.Yu. Novoselskaya, M.M. Kopus, T. A. Sobko, A.A. Sozinow // Theor. Appl. Genet. - 1984. - V. 67. N 6. - P. 559-568.

112. Munns R., Greenway H., Delane R., Gibbs J. Ion concentration and carbohydrate status of the elongating leaf tissue of Hordeum vulgare growing at high external NaCl. 11. Cause of the growth reduction // J. Exp. Bot.-*1982.- V.33.- P. 574-583.

113. Munns R., Greenway H., Kirst G. 0. Halotolerant eukaryotes. In Encyclopedia of Plant Physiology, New Series,V.12C.

114. -Physiological Plant Ecology, lll.ds. Lange 0. L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H.

115. Nabors M.W., Gibbs S.B., Bernstein C.S., Meis M.E. NaCl-tolerant tobacco plants from cultured cells // Z.Pflanzenphysiol.- 1980.- V.97.- P. 1317.

116. NatrR. - Ed. J.: Cooper., 1975, vol. 3, pp. 535- 555.

117. Nesbitt M, 2001. Wheat evolution: Integrating archaeological and biological evidence. In: Caligan P.D.S & Brandham P.E. (eds ), Wheat Taxonomy: the Legacy of John Percival, London: The Linnean Society, pp 37-59.

118. Nierman R.H., Maas E.V. The energy change of salt stressed plants I I Sixth Internl. Biophysics Cong. Abst.-1978.- P. 121.

119. Norlyn J.D., Epstein E. Variability in salt tolerance of four triticale lines at germination and emergence // Crop Sci.-1984.- V.24.- P. 1090-1092.

120. Ojha R.J., Bhargava S.C. Genotypic differences in salt tolerance of wheat // Annals Agri.Res.- 1988.-V.9.-P.76-81.

121. Pastore D., Flagella Z., Rascio A., CedolaM.C., Wittmer G. Field studies on chlorophyll fluorescence as drought tolerance test in Triticum Durum Desf. genotypes.// Journal of Genetics and Breeding. 1989 - 4JI3. P.45-51.

122. Pua E.G., Thorpe T.A. Differential Na SO tolerance in tobacco plants regenerated from Na SO -grown callus // Plant Cell Envt.- 1986.- V.9.- P.9-16.

123. Pua E.C., Thorpe T.A. Differential response of nonselected and Na SO -selected callus cultures of Beta vulgaris L. to salt stress // J. Plant Physiol.-1986.-V.123.- P.241-248.- 133

124. Quershy R.H., Ahemd R., Ilyas M., Aslam Z. Screening of wheat (Triticum aestivum L.) for salt tolerance // Рак. J. Agri. Sci.- 1980 P.3-4.

125. Rana R.S. Genetic diversity of salt-stress resistance of wheat in India // Rachis.- 1986.- V.5.- P.53-57.

126. Rosen A., Tal M. Salt tolerance in wild relatives of- 134 the cultivated tomato: response of naked protoplasts isolated from leaves of Lycopersicon esculentum and L.peruvianum to NaCl and proline // Z. Pflanzenphysiol. -1981 V.102. - P.91-94.

127. Schreiber U., Bilger W. Rapid assessment of stress effects on plant leaves by chlorophyll fluorescence measurements. In: Proceedings of a Nato Advanced Research Workshop. 1985 - Sesimbra. Portugal. Springer. Berlin.

128. Sofronova V.E., Chepalov V.A., Petrov K.A , J., of Stress Physiology & Biochemistry, 2006,vol. 2. № 1, pp. 16-20.

129. Setter T.L., Greenway H., Kuo J. Inhibition of cell division by high external NaCl concentration in synchronised cultures of Chlorella emersonii // Aust. J. Plant Physiol. 1982 - V.9. - P. 176-196.

130. Shah S.H., Gorham J., Forster B.P., Wyn Jones R.G. Salt tolerance in the Triticeae: The contribution of the D genome to cation selectivity in hexaploid wheat. // Journal of Experimental Botany. 1987 - V.38. P.254-269.

131. Sharma S.K. Effect of salinity on growth,ionic and water relations of three wheat genotypes di ng in salt tolp""~?-e // Indian J. rxcuiu Physiol.-1989.- V.32.- P.200sos.

132. . Shepherd K.W., 1968. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye. In: Proc. 3rd Inter, wheat genet. Symp./Ed.K.W.Finlay, K.W. Sherherd. Canberra.: Austral. Acad. Sci.,1968: 86-96.

133. Shoe M.G.T., Gale G. Effects of NaCl stress and nitrogen source on raspiration, growth and photosynthesis in lucerne (Medicago sativa L.) // J. Exp. Bot. 1983.- V. 34. - P.l 117-1125.

134. Sidorova V.V.,Timofeeva G.I., Konarev V.G.- Protein Markers. - L., 1987, pp. 61-75.

135. Smillie R.P., Nott R. Salt tolarent in crop plant monitored by chlorophyll fluorescence in vivo.//Plant Physiology. 1982 - V.70. P. 10491054.

136. Smith M.K., McComb J.A. Selection for NaCl tolerance in cell cultures of Medicago sativa and recovery of plants from a NaCl- tolerant cell line // Plant Cell Rep.- 1983.-V.2.- P.126-128.

137. Srivastava J.P., Gupta S.C., Lai P., Muralia R.N. Effect of salt stress on physiological and biochemical parameters of wheat // Annals of Arid Zone.- 1988.- V.27.-P. 197-204.- 136

138. Strogonov B.P. Salt tolerance in isolated tissue and cells // In: Structure and function of plant cell in saline habitats, Gollek B. (Ed.) Israeli Programme for Scientific Translations, Jerusalem. 1973.- P. 1-33.

139. Tanaka H., Shimizu R., Tsujimoto H., 2005. Genetical analysis of contribution of low-molecular-weight glutenin subunits to dough strength in common wheat (Triticum aestivum L.). Euphytica. 141: 157-162.

140. Tsunewaki K., 1996. Plasmon analysis at the counterpart of genome analysis. In: Juhar P.P. (Ed) Biotechnology in Agriculture and Forestry. Springer-Verlag, Berlin, 13: 460-478

141. Tsunewaki K., Takumi S., Mori N., Achira T., Liu Y.G., 1993. Origin of polyploid wheats revealed by RFLP analysis. In: Molecular Genetical Basis of Polyploid Evolution in Plants. Kyoto Univ., pp 62-70.

142. Van Slageren M.W. (1994): Wild Wheats: a Monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub and Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agricultural University Papers, Wageningen.

143. Vrinten, P., Nakamura, T., Yamamori, M. 1999. Molecular characterization of waxy mutations in wheat. Mol. Gen. Genet. 261:463-471.

144. Wetlzien E., Winslow M.D. Resistance of durum wheat genotypes to saline-drought field conditions // Rachis.-1984.- V.3.-P.34-36.

145. Wrigley C. W, Shepherd K. W., 1973. Electrophocusing of grain proteins from wheat genotypes. Ann. N. Y. Acad. Sci. 209 (2): 154.

146. Wyn Jones R.G., Gorham J. Osmoregulation // In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Physiological Plant Ecology. Lange 0.1., Nobel P.S., Osmond

147. Yasui M., Marples D., Belusa R., Eklof A-Ch., Celsi G., Nielsen S., Aperia A. Development of urinary concentrating capacity: role of aquaporin-2 //Am. J. Physiol. 1996. - Vol. 271. - P: F461-F468.

148. Zeven A.C., 1980a. The spread of bread wheat over the old world since the Neolithicum as indicated by its genotype for hybrid necrosis. J. d'Agric. Trad, et deBot. Appl., XXVH: 19-53

149. Zhang W., Glanibelli M.C., Ma W., Ravpling L., Gale K.R., 2003.

Identification of SNPs and development of allele-specific PCR markers for y-

gliadin alleles in Triticum aestivum. Theor Appl Genet. 107: 130-138

150. Zhu J.K. - Annual Review of Plant Biolog., 2002, v . 53, pp. 247-273.