Этологические факторы организации сообществ землероек: Insectivora, Soricidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лучникова, Екатерина Михайловна

• Лучникова, Екатерина Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лучникова, Екатерина Михайловна

Введение.

Глава 1. Землеройки (INSECTIVORA, SORICIDAE) как объект экологических исследований.

1. 1. Пространственная структура популяций землероек.

1.1.1. Популяционно - видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования.

1. 2. Питание землероек.

1.3. Роль временных циклов в организции сообществ землероек.

1.3.1.Многолетняя динамика численности землероек.

1.3.2. Сезонная динамика численности землероек.

1.3.3.Суточная активность. Циркадные ритмы.

1.4. Этологическая структура популяций землероек.

Глава 2. Методы исследования и фактический материал.32.

Глава 3. Суточная активность землероек.

Глава 4. Поведенческий репертуар и стереотип поведения землероек.

4. 1. Груминг.

4.2. Благоустройство.

4.3. Покой и сон.

4.4. Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение.

4.5. Пространственные перемещения.

4.6. Реакции на пространственные ограничения.

Глава 5. Поведение землероек при внутри- и межвидовых контактах.

5.1. Общая характристика и алгоритм контактов у землероек.

5.2. Поведение отдельных видов в ссаживаниях.

5.3. Агрессивное поведение и его связь с численностью и освоенностью территории.

Глава 6. Возрастные особенности поведения землероек.

6.1. Поведение размножающихся самок и ювенильных особей.

6. 2. Поведение сеголеток subadultus и перезимовавших зверьков.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Этологические факторы организации сообществ землероек: Insectivora, Soricidae»

Актуальность темы. В популяциях совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе или одному трофическому уровню, основным типом взаимодействий признана межвидовая конкуренция, изучение которой стало основой для развития теории конкуренции и теории экологической ниши. Проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши занимают центральное место в экологии сообществ, которую ряд исследователей рассматривают как ведущую область теоретической экологии (Шенброт, 1986а, б). Несомненно, что изучение организации и закономерностей функционирования сообществ животных, способов разделения ресурсов между сосуществующими видами представляет научный интерес как с точки зрения теоретической, так и прикладной экологии.

В качестве объекта исследований популяций совместно существующих видов были выбраны землеройки (Insectivora, Soricidae), Эта группа мелких млекопитающих образует в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологические комплексы потенциальных конкурентов. На территории Западной Сибири сообщество мелких насекомоядных млекопитающих включает в себя 3 рода: куторы (Neomys), бурозубки (Sorex) и белозубки (Crocidura). При этом в исследуемом регионе живут 9 видов землероек, 7 из которых принадлежат к одному роду (Sorex), тогда как среди близкородственных грызунов совместно существуют в лучшем случае 3 вида лесных (p. Clethrionomys) и 4 вида серых (p. Microtus) полевки (Сергеев, Ильяшенко, 1990, 1991, 1993). Поэтому землеройки оказываются почти уникальным объектом для исследования межвидовых отношений близкородственных групп. Эта группа животных представляет интерес и по другим причинам. Землеройки являются основными потребителями беспозвоночных лесной подстилки, они уничтожают насекомых на всех стадиях развития в течение круглого года, становясь зимой, таким образом, единственными потребителями герпетобионтов (Охотина, 1974; Королькова, 1975). Учитывая высокую численность, повсеместное распространение в

Западной Сибири и чрезвычайно высокий обмен веществ у землероек, очевиден их значительный вклад в уничтожение вредителей леса и сельскохозяйственных культур (Зильберминц, 1950; Юдин, 1956; 19626; 1989; Ивантер, 1975; Долгов, 1985 и др.).

Землеройки служат объектами питания хищных птиц (Зильберминц, 1950; Межжерин, 1962; Охотина, 1974). Многие исследователи указывают на роль бурозубок в расхищении семян хвойных деревьев (Волков, 1970; Лукьянова, 1974; Докучаев, 19816, 1990), а также как прокормителей экто- и эндопаразитов (Строганов, 1957; Юдин, 1955, 19626; Гуляев, Карпенко, 1998; Корниенико, 2001). Землеройки участвуют в распространении таких зоонозных инфекций, как туляремия, клещевой энцефалит, лептоспироз (Олсуфьев, Дунаева, 1960; Лаврова, Зажигин, 1965; Долгов и др., 1968).

В настоящее время накоплено значительное количество данных о питании, биотопическом распределении, динамике численности, анатомии и морфологии землероек в основном благодаря работам Б.С. Юдина (19626, 1989 и др.), Н.Е. Докучаева (19816 и др.), М.В. Охотиной (1974а, б) Э.В. Ивантера (1968, 1975, 2001) , В.Е. Сергеева (1973, 1974, 1990, 2001) и др. Однако вопросы биоритмологии и этологические аспекты межвидовых взаимоотношений (Сергеев, 1972;; Сергеев, Лучникова, 2002) изучены недостаточно подробно. Информация о повадках и онтогенезе поведения землероек в литературе практически отсутствует. В соответствии с утверждением В.А. Долгова и Б.С. Юдина (1975) о необходимости развития исследований в области биоритмологии и экологии формировались общие цели и конкретные задачи данной диссертационной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении биоритмологических и этологических особенностей представителей семейства Soricidae, создающих возможности для снижения межвидовой конкуренции, а вместе с тем и для возможностей совместного обитания большого числа близкородственных видов.

Для достижения цели поставлены конкретные задачи работы:

1) выявление и анализ факторов, ослабляющих межвидовую конкуренцию у землероек и делающих возможным их совместное обитание;

2) оценка характера суточной активности и стереотипов поведения 9 видов землероек;

3) выявление и описание видоспецифичных особенностей основных форм поведения землероек, в особенности при внутри- и межвидовых контактах;

4) анализ факторов, влияющих на уровень агрессивности при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях,

5) установление возрастных особенностей поведения землероек.

Научная новизна и практическое значение. Впервые проведено комплексное биоритмологическое исследование всех 9 видов землероек, составляющих фауну мелких насекомоядных млекопитающих Кемеровской области. Впервые рассматривается стереотип поведения землероек с детальным описанием отдельных поведенческих актов. Информация о биоритмологии и поведении двух видов (сибирская белозубка, бурая бурозубка) публикуется впервые. Новыми являются и сведения по онтогенезу поведения землероек и по их поведению при внутри- и межвидовых контактах. Для прогнозирования и оценки численности землероек и плотности их популяций в мониторинговых исследованиях автор предлагает использовать дополнительные это логические показатели, главным образом, степень агрессивности землероек при внутри- и межвидовых контактах.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на I межрегиональной научно-практической конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Кемерово, 1997), Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998), международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), международной научной конференции по зоологическим исследованиям регионов России и сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), международном совещании Териологического общества (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 2 приложений. Диссертация изложена на 136 страницах, иллюстрирована 57 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 187 наименований, в том числе 32 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лучникова, Екатерина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Среди исследованных землероек каждый вид обладает специфическим ритмом суточной активности, разновременность проявления которого можно рассматривать как одну форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции. Этот механизм приобретает наибольшую значимость для таких пар бурозубок, как обыкновенная и равнозубая, средняя и малая, а также бурая и тундряная.

2. Модель поведенческого стереотипа характерна для всех исследованных видов землероек. В стереотипе поведения прослеживаются «активный» и «комфортный» блоки. В качестве переходного звена между ними выступают реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера, которые приобретают наибольшее значение для мелких видов землероек в связи с необходимостью избегания более крупных и агрессивных конкурентов, в первую очередь обыкновенной бурозубки.

3. Наличие видоспецифичных поведенческих актов в передвижении и гнездостроении у землероек подтверждает их экологическую специализацию по трем направлениям: «роющий» (равнозубая бурозубка), «наземный» (тундряная, бурая бурозубка) и «лазающе-щелевой» (малая, крошечная бурозубки) типы.

4. Внутри- и межвидовые взаимодействия у землероек характеризуются высокой вероятностью проявления прямой и ритуализованной агрессии. Уровень агрессивности каждого зверька определяется его видовой и половозрастной принадлежностью, плотностью его популяции, а также отношением к территории и участием в размножении.

Заключение

Приведенный фактический материал и сформулированные на его основе положения свидетельствуют о выполнении цели работы и решении конкретных исследовательских задач. Тем не менее, необходимо продолжение исследований, по меньшей мере в двух направлениях. Во-первых, это пополнение уже имеющейся базы данных по поведению малочисленных (крошечная и тундряная бурозубки, сибирская белозубка) или малоисследованных в этологическом отношении (равнозубая и бурая бурозубки) видов землероек. Во-вторых, необходимо продолжение и расширение комплексных исследований землероек совместно со специалистами в области экологии, морфологии, гельминтологии и, цитогенетики.

Подводя итоги исследования, можно кратко сформулировать следующее заключение.

Пространственное распределение и трофическая специализация землероек не обеспечивают полного разделения экологических ниш между видами землероек, и поэтому дополнительными факторами снижения межвидовой конкуренции являются этолого-биоритмологические механизмы.

Обладая высокой удельной теплоотдачей, высокой потребностью в пище, землеройки активны круглые сутки. Им свойственен полифазный, 24 - часовой ритм активности. Для всех исследуемых видов характерно наиболее высокое проявление двигательной активности в темное время суток, что позволяет отнести их к преимущественно ночным животным. Исключение составляет тундряная и бурая бурозубки, активные в утренние и дневные часы.

По общей сумме времени активного состояния, лабильности поведения, распределению активности в течение суток все виды землероек отличаются друг от друга. Чем меньше размеры тела животного, тем выше суточная активность и короче перерывы в активной деятельности. Максимальная среднесуточная активность отмечена у крошечной бурозубки, минимальная - у сибирской белозубки и куторы. Если кутора может быть отнесена к ночным животным, то крошечная бурозубка характеризуется круглосуточной активностью. Исключением из этого правила является сибирская белозубка. Габитуально близкая к среднекрупным бурозубкам, она по биоритмологическим показателям (минимальная среднесуточная активность) приближается к куторе.

Хотя на характер активности всех землероек оказывают прямое воздействие климатические факторы, наибольшей лабильностью суточного ритма отличается обыкновенная бурозубка. Принимая во внимание свойственный ей наиболее широкий среди других землероек спектр питания и наибольшую эвритопность, следует признать обыкновенную бурозубку неспециализированным и наиболее пластичным видом среди других землероек.

Временная изоляция видов обеспечивается путем разновременности проявления максимальных значений общей и пищевой активности. Так, активность равнозубой и обыкновенной бурозубок находится в противофазе на протяжении почти всех суток. В часы заката солнца отмечается инверсия ритма у малой и обыкновенной, средней бурозубки. При сопоставлении хронограмм выявлено наибольшее сходство хронограмм экологически наиболее разобщенных видов - сибирская белозубка и обыкновенная кутора, малая бурозубка и кутора.

Таким образом, каждый вид имеет присущий только ему ритм активности, разновременность проявления которого служит одной из форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции и способствует видовой изоляции. Этот механизм не является абсолютным и единственным способом снижения конкуренции, он действует в совокупности с такими факторами, как сезонная динамика численности, пространственное размещение и трофическая специализация видов.

Общая модель поведенческого стереотипа является единой для всех исследуемых видов землероек: четко прослеживается два блока: «спокойный» и «активный». Переходным звеном между блоками и ключевой формой поведения являются реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера. Несмотря на единую модель стереотипа, его отдельные элементы у разных видов землероек неравноценны. Прослеживается определенная зависимость между размерами землероек и бюджетом времени, затрачиваемым на разные формы поведения: мелкие виды чаще и длительнее проявляют оборонительно-ориентировочно-поисковые реакции за счет укорачивания (по сравнению с крупными видами) периодов покоя. Уступая крупным бурозубкам габитуально, мелкие бурозубки вынуждены избегать не только опасностей, угрожающих всем видам землероек, но и избегать крупных землероек, являющихся прямыми конкурентами. Исключение составляет сибирская белозубка, особенности поведенческого стереотипа которой сближают ее с обыкновенной куторой.

Черты видовой специализации четко прослеживаются в таких формах поведения, как передвижение и гнез достроен и е, а также в отдельных элементах поискового поведения. Выявленные различия поведенческого репертуара еще раз подтверждают наличие экологической ^специализации землероек и их разделение на «роющий» (равнозубая бурозубка), «пространственно-наземный» (тундряная, бурая), «лазающе-щелевой» (малая и крошечная бурозубки) и неспециализированный (обыкновенная и средняя бурозубки) типы, что также способствует снижению межвидовой конкуренции.

Исследования поведения землероек при межвидовых и внутривидовых контактах показали, что нейтрально-дружелюбные взаимодействия встречаются; у землероек (за исключением белозубок) достаточно редко, а большинство взаимодействий протекает по конфликтному типу. Землеройки разных видов при межвидовых и внутривидовых контактах различаются по таким показателям, как уровень агрессивности, стремление к нападению и избеганию. Внутривидовая агрессия растет в ряду S.roboratus - S. minutus - S. caecutiens - S.araneus - S.isodon. Стремление к контактам возрастает в ряду S.araneus - S.roboratus - S. minutus - S. caecutiens -S.isodon. Уровень внутри- и межвидовой агрессии может существенно различаться: как правило, более агрессивный и контактный представитель навязывает партнеру свою модель поведения, вынуждая его к активной обороне. Необходимость избегания более крупных конкурентов накладывает отпечаток и на стереотип поведения мелких землероек, и на их стратегию поведения при межвидовых контактах

Поведенческие механизмы играют важную роль в поддержаниии гомеостаза популяции землероек. Их уровень агрессивности меняется на разных фазах популяционного цикла. В годы высокой численности агрессивность растет: достоверно увеличивается количество драк, и их характер становится более жестоким. В годы депрессии численности, напротив, частота агрессивных взаимодействий снижается, наблюдаются элементы нейтрально-дружелюбного поведения.

Значительное влияние на поведение животного оказывает степень его знакомства с территорией. Стереотип поведения одиночного зверька при освоении новой территории меняется: основной бюджет времени занимает рефлекс свободы и реакции оборонительно-ориентировочного характера. При внутривидовых ссаживаниях на освоенной территории зверек-резидент чувствует себя уверенней: он реже убегает, активнее нападает и выигрывает больше драк, нежели зверек—пришелец.

С возрастом поведение землероек претерпевает определенные изменения. Ювенильные зверьки отличаются сниженной и инвертированной по отношению к взрослым суточной активностью, высокой контактностью, сниженной агрессивностью и обедненным поведенческим репертуаром. По мере развития зверьков агрессивные взаимодействия в выводке нарастают, что в дальнейшем ведет к его распаду и расселению молодых зверьков. Перезимовавшие особи, в отличие от молодых зверьков, менее контактны, проявляют большую агрессивность (прямую и ритуализованную) неизбирательного характера.

115

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лучникова, Екатерина Михайловна, 2004 год

1. Александрова Н.В., Фролов В.А. Запись суточной ритмики крота с использованием магнитофона МАГ-8М.// Сборник научно-технической информации Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины. 1967, вып.21. - С. 19-22.

2. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. -М.: Мир, 1984а. С. 12-17.

3. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 19846. -С.54 - 68.

4. Ашофф Ю.Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов//Биологические часы. М.:Мир, 1964 - С.27 - 60.

5. Благосклонов К.Н. О питании и характере суточной активности крошечной бурозубки (Sorex Tsherskii Ognevy/Зоол. журн., 1957. т.36, №3. - С. 465467.

6. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996 - 268 с.

7. Брюс В. Влияние периодических внешних воздействий на частоту и фазу циркадных ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 1984.-С.60 -91.

8. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с англ., М.:Высш. школа.- 1991,- 399 с.

9. Бюннинг Э. Биологические часы// Биологические часы. — М.:Мир, 1964. -С. 11 -27.

10. Ю.Владышевский Д.В. Экология лесных зверей и птиц (Кормодобывание и его биологическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

11. Н.Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в биогеоценозах южной тайги//Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970 С. 143 — 149.

12. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье// Териологические исследования в Якутии. Сборник научных трудов. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. С. 57-73.

13. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stulonychia mytilusZ/Зоол. журн., 1934. Т. 13, № 3. С. 1-16.

14. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн., 1935. Т. 14, N 2. С.243-270

15. Гладких П.В. Особенности поведения равнозубой бурозубки в условиях эксперимента//Сб. трудов молодых ученых КемГУ:Т.2. — Кемерово: Полиграф, 2002. С. 209 - 211.

16. Губин Г.Д., Герловин Е.Ш. Суточные ритмы биологических процессов и их адаптивное значение в онто- и филогенезе позвоночных. Новосибирск: Наука, 1980.-278 с.

17. Гуляев В.Д., Карпенко С.В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophellidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики//Паразитология. 1998. - Т.32, №6. -С. 507-518.

18. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.: Мир, 1988,184 с.

19. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1980. — 20 с.

20. Докучаев Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок//1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез.докл. М.: 1992. - С.44-45.

21. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири//Экология СевероВосточной Сибири. М.: Наука, 1981а. С. 3-22.

22. Докучаев Н.Е. Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области//Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. 3-я региональная науч. конф.: тез. докл.- Владивосток, 1988 С.42-43.

23. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-восточной Азии. Наука, 1990 -147 с.

24. Докучаев. Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биологические проблемы Севера. 9 симпоз.г тез. докл.-Сыктывкар, 19816-С. 17.

25. Долго в В .А. Бурозубки Старого Света.- М: МГУ, 1985 220 с.

26. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачм исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР//Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1975.-С. 5-40.

27. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилов С.А., Эфрон К.М., Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энецефалита// Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1968. Т.73, вып 6. С.17- 29.

28. Дукельская Н.М. Опыт обзора фауны млекопитающих государственного Ильменского заповедника. М., 1928. С. 30 - 33.

29. Ердаков JI.H. Количественная характеристика суточного стереотипа поведения водяной крысы и обыкновенного хомяка//Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, серия биол., 1972 вып.2.- С. 75-80.

30. Ердаков JI.H. Простая методика регистрации суточной активности. Известия СО АН СССР.-Наука, СО, 1978.-С. 135 138.

31. Ердаков J1.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984- 178 с.

32. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. Известия СО АН СССР. Наука, СО, 1976. - С.74 -80.

33. Золотарев С.А. Изменение агрессивного поведения у самцов дикой домовой мыши под влиянием разной степени знакомства с территорией//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1978., № 9 С.59 - 64.

34. Зб.Зонов Г.Б., Машковский И.К. О суточной активности землероек в Предбайкалье//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1972., № 1- С.10-12.

35. Ивантер Э.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике «Кивач»//Тр. Заповедника «Кивач»., 1968.Вып.1 С. 115-135.

36. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. М.: Наука, 1975. - 246 с.

37. Ивантер, Э.В., Ивантер Т.В., Макаров A.M. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки/Я Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. — М.: 1992 С. 62-63.

38. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex): Монография/ ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. -272с.

39. Ивашкина И.Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (Clethrionomys glareolis Scheber, 1780) к амиталу натрия//Зоол. журн. 1975.-Т.54. - Вып 7.-С.1378- 1385.

40. Ильяшенко В.Б., Колегова И.А., Онищенко С.С. Многолетние изменения сообщества бурозубок черневой тайги в условия антропогенной сукцесси//Биологическое разнообразия животных Сибири: Мат. научн. конф. -Томск, 1998.-С. 196-197.

41. Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е, Гладких П.В. Двигательная дифференциация бурозубок//Мат. международн. совещения Териологического общества. -Москва, 2003 С. 143 - 144.

42. Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е, КолеговаИ.А. Сибирская белозубка (Crocidura sibirica) течения реки Томи//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. международн. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 67-68.

43. Калабухов Н.И. Суточный ритм активности животных//Успехи совр. биол. 1940-Т.12., Вып. 1 С. 1-24.

44. Калинин А.А., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex isodon, S.araneus, S. caecutiens, S. minutus (Insectivora, Soricidae) при межвидовых контактах//Зоол. журн.- 1998.- т.77, №7. С.838-849.

45. Корниенко С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая: Автореф. кан.дисс. Новосибирск, 2001. - 23 с.

46. Королькова Г.Е. Влияние землероек-бурозубок на беспозвоночных животных лесной подстилки и почвы//Роль животных в функционировании экосистем. М. Наука, 1975 С. 140-143.

47. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов//Бюл. МОИП. Отд.биол., 1971.- Т. 1. Вып 8. - С. 50-62

48. Кудуле М. Обыкновенная бурозубка как биологический фактор уничтожения вредных беспозвоночных. Изд-во Латвийской ССР, 1964. № 10. - С.57-63.

49. Лаврова М.Я., Зажигин B.C. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах//Зоол. журн., 1965.- Т.44,- Вып.1. - С.101 — 109.

50. Лапинь И.М. Биология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в лесах Латвийской ССР//Фауна Латвийской ССР. Рига, 1961.- №3. С.205-225.

51. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958 -285 с.

52. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidaey/Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Т.2. С. 281-283.

53. Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ мекопитающих (Insectivora, Sorex) Мат. XXXVI Международн. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1998. - С. 130 - 131.

54. Лучникова Е.М. Гнездостроительное поведение землереок как пример экологической специализации родственных видов. Мат. международн. конф. -Томск, 2000 С.63-64.

55. Лучникова Е.М. Уровень агрессивности обыкновенной бурозубки на разных фазах популяционного цикла// Сборник трудов молодых ученых КемГУ, Т.2. Кемерово, 2002 - С.207 - 209.

56. Лучникова Е.М. Малашкина • А.С. Суточная активность сибирской белозубки. Мат. XXXVIII Международн. науч. студ. конф. Биология. -Новосибирск, 2000. С.80.

57. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е. Поведение животных и его связь с биологическим разнообразием биосистем. Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегион, науч.-практ. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С.49-50.

58. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности//Биология насекомоядных млекопитающих: Мат. междун. конф.-Кемерово: 1999.-С.80-81.

59. Лучникова Е.М., Теплова Н.С. Возрастные особенности поведения обыкновенной бурозубки Sorex (Insectivora)//MaT. междун. совещения Териологического общества. Москва, 2003 - С. 203.

60. Лучникова Е.М., Теплова Н.С., Онищенко С.С. Особенности пищедобывающего поведения бурозубок//Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат. Междун. науч. конф. -Нижний Новгород: НГПУ, 2002. С.134-135.

61. Мак В.В., Панов В.В., Добротворский А.К., Мошкин М.П. Сопряженная изменчивость иммунореактивности и агрессивности у самцов красной полевки (Clethrionomys rutilus) и полевой мыши (Apodemys agrarisy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, - С.1260 - 1264.

62. Макаров A.M. О питании малой бурозубки (Sorex minutus L.) в бесснежный период//Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. — С. 113-123.

63. Макаров A.M. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon Turovy/Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование: Тез. докл. конф. молодых ученых. Петрозаводск, 1990. с.62 - 64.

64. Макаров A.M. Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии. автореф. канд. дис.- Петрозаводск, 1993 -24 с.

65. Макаров A.M. Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги. — автореф. дисс. д.б.н. Петрозаводск, 2003 — 47 с.

66. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984.-250 с.

67. Максимов А.А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах млекопитающих(биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985 — 234 с.

68. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L., Sorex mitutuus Ь.)//Зоол. журн., 1958. Т. 37. вып. 6. 948 с.

69. Межжерин В.А. Роль пишевого фактора в эволюции землероек-бурозубок (p.Sorex)//Bonpocbi экологии, 1962. вып. 6 С.98-99.

70. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982 - С.203.

71. Миронов А. Д., Кожевников B.C. Характер передвижений рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его//Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 9. С. 1413 - 1418.

72. Мовчан В.Н., Шибков А.А. О роли некоторых акустических сигналов в поведении насекомоядных//Вестник ЛГУ, 1981. -Сер.9, вып. 2. С. 73-76.

73. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей//Вестник ЛГУ, 1987.Биология Сер. 3.№1. С.57-64.

74. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Структурные особенности акустических сигналов землероек (Soricidae) //Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 11.- С. 16951705.

75. Моралева Н.В, Шефтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания//1 Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. -М.: 1992 —С. 120-121.

76. Моралева Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки//Автореф. канд. дисс. М., 1992.- С. 1-25

77. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 1988. - 184 с.

78. Наумов Н.П. Экология животных. -М.: Высшая школа, 1963 — С.53 73.

79. Олейниченко В.Ю. Поведение бурозубок Волнухина (Sorex volnuchini) и Радде (S. raddeiy/Зоол. журн., 2000, Т. 79, № 8. С. 939 - 953.

80. Олейниченко В.Ю., Долгов В.А., Банникова А.А., Купцов А.В. Поведение и некоторые особенности использования пространства кавказской бурозубкой (Sorex satutiniy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, № 6. С. 734 - 744.

81. Павлов И.П., Губергинц М.М. Рефлекс свободы // Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных.- М.: Наука.- 1973.- С. 237-241.

82. Панов В.В. Участие сеголеток землероек в размножении//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 82.

83. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. — М.: Мир, 1984. — С.263 -307.

84. Пошивалов В.П. психофизиологический анализ элементарных форм внутривидового взаимодействия//Нейрофизиологический подход к анализу внутривидового поведения. М.: Наука, 1976 С.110 - 132.

85. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира Ч.Ш. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (конкуренция, паразитизм, симбиоз). М.: Логос, 2001. - 272 с.

86. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. -1991.- 538с.

87. Сергеев В.Е. О питании землероек р. Оби в лесной зоне Западной Сибири. — Изд-во Сиб.отд. АН СССР. Серия биол. наук., 1973. Вып.1 С. 87-93.

88. Сергеев В.Е. Землеройки поймы р. Оби//Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1974. - С.40 - 84.

89. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод//Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук, 1974а . Т. 10, вып.2. С. 81-84.

90. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии: Автореф. дис.доктора биол.наук. Новосибирск, 2003. - 33 с.

91. Сергеев В.Е. Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока//Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. -Владивосток, 1990. Ч.2.- с. 162-164.

92. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей р. SorexZ/Сибирский биол.журн. 1991.- Вып. 1.- С. 35-39

93. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectivora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. Кемерово, 1993. - 14 с. деп. В ВИНИТИ 21.07.93', N 2075-Б93

94. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Колегова И.А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири//Сибирский экол. журн., 2001, №6. С.785-790

95. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек//Сибирский экол. журн., 2002, №6. -С.787-790.

96. Сердюк В.Н. Изучение суточной активности выхухоли//Уч. зап. Курс. Гос.пед. ин-та, 1969, т.59. -С. 186-192.

97. Слоним А.Д. Поведение и среда.Л.: Наука, 1976 11 с.

98. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Мир, 1978. С. 14 -25.

99. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих//Териология. Новосибирск, 1972. Т.1 — С. 240-246.

100. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Под ред. Максимова А.А.» -Новосибирск: Наука, СО, 1978 232 с.

101. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957-267 с.

102. Теплова Н.С. Биотопические особенности питания бурозубок// Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн.конф. Томск, 1998-С. 166.

103. Теплова Н.С. Видовые особенности в питании бурозубок. Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999а. - С. 92.

104. Теплова Н.С. Биотопические особенности в питании бурозубок.//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 19996. - С. 91:

105. Теплова Н.С., Лучникова Е.М. Методы изучения питания землероек (Insectivora, Soricidae)//MaT. междун. совещения Териологического общества. — Москва, 2003а С. 346 - 347.

106. Теплова Н.С., Лучникова Е.М. К вопросам изучения питания насекомоядных млекопитающих (Soricidae)//Tp. Кемеровского отд. Русского энтомологического общества Кемрово: Юнити, 20036. - Вып.2. — С.51 -53.

107. Теплова Н.С, Лучникова Е.М., Ивкова Л.А. Питание сибирской белозубки в долине среднего течения р. Томи//Сб. докл. науч.-практ. семин. "Сохранение биологического разнообразия"- Кемерово, 2003 — С.57-58.

108. Тихонова Г.Н. некоторые особенности суточной активности полевой мыши (Apodemys agrariusy/Зоол. журн, 1994, Т. 73, вып.2 С.139 - 149.

109. Травина И.В. Поведение леммингов Dicrostonyx vinogradovi и Lemmus sibiricus острова Врангеля в опытах попарного ссаживания на нейтральной территории// Зоол. журн, 2001,Т. 80, № 5. С. 618 - 627.

110. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР// Зоол. журн, 1949. Т.28. вып.6 С.561 - 572.

111. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.- М.: Прогресс, 1980.- 327 с.

112. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг.//Фауна и экология грызунов. Вып.З.М., 1948. С.3-110.

113. Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г., Дружина, В.М., Никифоров О.И. К вопросу о географической изменчивости питания бурозубок//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 98.

114. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992.- 126 с.

115. Шварц Е.А., Демин Д.В. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов//ДАН СССР. 1986, Т. 289.N 1.- С.253-256.

116. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С.З- 15.

117. Шварц Е.А, Демин Д.В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных// Мат. I Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. — Москва, 1992.-С. 168-169.

118. Шварц С.С. Биология землероек лесостпеного Зауралья//Зоол. журн., 1955, т.34, вып.З. С. 3-110.

119. Швецов. Ю.Г, Дмитриев П.П., Дулямцэрэн С., Авирмэд Д. Млекопитающие Восточного Хангая//Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1980а 456 с.

120. Швецов Ю.Г., Потапкина А.Ф., Жаров, В.Г, Мирончук Ю.В., Юдин Б.С., Якубенок М.И. Мелкие млекопитающие западного макросклона Баргузинского Хребта (Прибайкалье)//Факуна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 19806-456 с.

121. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения//Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986а. С.76-106

122. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири//Автореф. канд. дисс.,.М.:,1985 23 с.

123. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990.-С. 15-35.

124. Шефтель Б.И., Сапогов А.В. Некоторые аспекты пространственно-временных взаимоотношений бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау// Доклады конференции молодых ученых. М:, 1978. С.48-66.

125. Шибков А.А., Мовчан В.Н., Соболевский С.А. Акустическая сигнализация куторы обыкновенной, Neomys fodiens (Insectivora, Soricidae), при конфликтных взаимодействиях//Зоол. журн., 2001,т.80, № 4. С.454—458.

126. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991а. С. 65-85.

127. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы//Структура популяций у млекопитающих.-М.: Наука, 19916. С. 151-173.

128. Шилов И.А. Приницпы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991 в. С. 5- 21.

129. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз//Зоол. журн, 2002, Т. 81, №9. -С. 1029- 1047.

130. Щипанов Н.А. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) в условиях неволи// Зоол. журн, 1987. Т.65. вып. 10. С. 561-572.

131. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens,, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 1998. т.77, №4. -C.444-458

132. Щипанов H.A., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. Популяционные структуры землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon) в умеренных лесах средней

133. России (1995-98, Тверская область), изученные с помощью мечения и повторного отлова живоловками//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 100-101.

134. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 2001. т.80, №5. С.576 - 585.

135. Щипанов Н.А., Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: Поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции. -М.: Наука, 1993.- 135 с.

136. Щипанов Н.А., Шилов А.И. Бодяк Н.Д. Наблюдения за поведением малых белозубок в условиях неволи// Зоол. журн, 1987, т. 66, вып. 10. С. 1540-1551

137. Юдин Б.С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1955. Т. 131 — С. 261-268.

138. Юдин Б.С. Материалы по питанию бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1956. Т.142 С.295-302.

139. Юдин Б.С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири/ЛГруды биологического ин-та, СО АН СССР, 19626 вып. 6 С.33-134.

140. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки)//Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 1962а.-С. 164-167.

141. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири1 (определитель). Новосибирск: Наука, 1971 170 с.

142. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1989.-360 с.

143. Юдин Ю.С., Галкина Л.И, Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, СО, 1979 - 296 с.

144. Buchalczyk Т, Pucek Z. Food storage of the European water shrew Neomys fodiens (Pennant, 1771 )//Acta theriol., 1963.Vol.7, N19. P.259-275.

145. Chitty D. Animal numbers and behaviour// Fish and wildlife: A memorial to W.J.K.Harkness. Ontario: Longmans, 1954. P. 55-79

146. Chitty D. Population processis in the vole and their relevance to general, theory// Canad.J.Zool., 1960. Vol.38, N1. P.227-237.

147. Churchfield S., Sheftel B. Food niche overlap and ecological separation in a multi-species community of the Shrews in the Siberian taiga//J .Zool., Lond., 1994, Vol. 234/-P. 105-124

148. Cloudsley-Tompson J.L. Recent work on the adaptive functions of the circadian and seasonal rhythms in animals//J. Interdiscipl., Cycl. Res., 1970, vol, 1, №1. P.5-19.

149. Crowcroft P. Keeping British shrews in captivity//J. Mammal., 1951. V.32. №2. P.354-355.

150. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews// Behav., 1955. V.8.P.63-79

151. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews//Proc. Zool., 1954. Vol.123. P.715-729.

152. Dehnel A. Biologiaa rozmnozaniaa ryjowki S.araneus L. W warunkach laboratoryjnych//Annales Universitatis Mariae Curie-Sklodowska, 1952. Vol.VI, №4. S.45-46.

153. Demidova T.B., Oleinichenko V.U., Kalinin A.A., Shchipanov N.A. Maternal behavior and social integration in young common shrews//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.39

154. Gebczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and acttivity of Sorex araneus//Acta theriol. 1965. Vol. 10, № 22. P. 303 — 331.

155. Haberl W. Isolation of factors directing optical or tactile protection seeking orientation in shrews (Soricidae, Insectivora)//Proceedings of the international congress on applied ethology. Berlin, 1993 -P.480.

156. Hatchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?//Amer. Natur., 1959. Vol. 93, № 870. P. 145-159.

157. Herter K. Das Verhalten der Insectivoren// Hadbuch der Zoologie. Berlin, 1957. S. 1-50.

158. Inoe Т. Territory establishment of young bio-clawed shrew, Sorex Unguiculatus (Dobson) (Insectivora, Soricidae)//Res.Popul.Ecol., 1988, Vol. 30. P.83-89.

159. Ivanter E.I.,Makarov A.M. Daily activity of common shrews (Sorex araneus L.)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P.40

160. Kjebs C.L. Microtus population biology: Behavioural chages assotiated with the population cycle in M.ochogaster and M.pennsyvanicus//Ecology, 1970. Vol.51. P.34-52.

161. Krushinska N., Pucek Z. Ethological study of sympatric species of European water Shrews//Acta theriol., 1989.Vol.34, N19. P.269-285.

162. MacArthur R.H., Levins R. The limiting similitary, convergence and divergence of coexisting species//Am.Nat., 1967, vol. 101. P. 377-385.

163. Maier T.J., Doyle K.L. Shew aggregation: density-related mating behavior?//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002.- P.45

164. Meese G.B., Cheseman C.L. Radio-active tracking of the mole (Talpa europea) over a 24-hour period//J. Zool., 1969, Vol. 158, № 2. P. 197-203.

165. Mihok S. Chitty's hypothesis and behaviour insubarctic redbacked voles clethrionomys gapperi//Oikos, 1981, Vol 36, N 3. P.281-295.

166. Myers J.H., Krebs C.J. Population cycles in Rodents//Sci. Amer., 1974, Vol.230, N6. P.38-46.

167. Pianka E.R. Competition and niche theory//Theoretical ecology. Principes and application.- Oxford. -Blackwell Scientific Publications. 1981.-P. 167-196.

168. Pianka E.R. Simpatry of desert Lisarda (Ctenotus) in western Australia//Ecology. 1969. - 50. - 6. - P. 1012-1030.

169. Rychlyik L. Ovelap of the temporal niches among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P. 46

170. Shkolnik A. Diurnal activity in small desert rodent//Int.J.Biometeorol.,1971, Vol. 15, № 2-4.

171. Skaren U. Intraspecific agression and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov//Ann. zool. Fenn. 1982. Vol. 19, № 2. P.87 91.

172. Sorenson M.W. Some aspects of Water Shrew behavior//American Midland Naturalist, 1962, vol.6, № 2. P. 445-462.

173. Tembrock G. Verhaltungsforschung. Tine Einfhrung in die Tier//Ethologie, Veb., G. Fischer Verlag, Jena: 1964.-584 p.

174. Tsuji K., Vogel P. Comparative analyses of growth and caravaning behavior among three species of shrews (Crocidurinae)// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.41

175. Vogel P., Vega R. Use of communal nest by transponder-tagged, free-ranging greater white-toothed shrews (Crocidura russula)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.42

176. Zwolak R., Rychlyik L. Interspecific behavioural domination among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.43