Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Лангинен, Светлана Викторовна

• Лангинен, Светлана Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лангинен, Светлана Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ.

3.1 Относительная численность.

3.2 Абсолютная численность.

Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ.

Глава 5. ПИТАНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

6.1 Сроки размножения и плодовитость.

6.2 Интенсивность размножения взрослых самок обыкновенной бурозубки.

6.3 Участие сеголеток в размножении.

Глава 7. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ И ЕЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ.

8.1 Общая характеристика площадки живоотлова.

8.2 Возрастные и половые особенности территориального поведения.

8.3 Подвижность разных возрастно-половых групп зверьков.

8.4 Биотопическое распределение.

8.5 Влияние микроусловий на распределение зверьков по площадке.

Глава 9. ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ И ЕЕ

СВЯЗЬ С ПИТАНИЕМ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии»

В лесных биоценозах таежной зоны одним из фоновых видов мелких млекопитающих является обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - один из наиболее многочисленных и широко распространенных представителей мелких млекопитающих Таежного Севера, играющий весьма существенную биоценотическую и эпидемиологическую роль. В отличие от других представителей семейства Soricidae обыкновенная бурозубка наиболее политопна, что в условиях Карелии с характерным разнообразием ландшафтов и мозаичностью природных условий, делает ее удобным объектом для исследований в области популяционной экологии. Вместе с тем изученность этого вида остается недостаточной. В большинстве работ, выполненных в Карелии (Ивантер Э.В., 1975; Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., 1985; Поздняков С.А., 1989 и др.) обыкновенная бурозубка рассматривается вместе с другими видами Micromammctlia, работ же посвященных специально этому виду очень мало. Имеющиеся публикации затрагивают такие аспекты их экологии, как динамика численности и биотопическое распределение, тогда как территориальное поведение землероек остается еще мало изученной областью, также как и их размножение, питание, являющееся предметом конкуренции зверьков в условиях высокой численности, пространственная и демографическая структура популяции этой все еще малоизученной группы животных. Обыкновенная бурозубка, являясь фоновым и наиболее многочисленным видом в условиях Южной Карелии, представляет интерес как сама по себе, так и в качестве модельного вида при изучении пространственной структуры популяции мелких млекопитающих.

Всестороннее изучение вопросов экологии обыкновенной бурозубки имеет большое теоретическое и прикладное значение.

Результаты исследований могут помочь в построении понятия "экология вида" и расширяют представления о территориальной организации популяций мелких млекопитающих. Кроме того, они могут представлять интерес для медицинской териологии, поскольку землеройки, как и грызуны, являются переносчиками разного рода инфекционных заболеваний, таких как туляремия и энцефалит.

Цель настоящего исследования - анализ особенностей экологии обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии.

Перед автором работы стоял ряд задач, в число которых входили следующие:

1. изучение численности биотопического распределения вида;

2. анализ территориального поведения землероек с оценкой конфигурации и размеров индивидуальных участков и подвижности зверьков;

3. изучение пространственной и демографической структуры популяции;

4. изучение размножения обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии;

5. определение состава гельминтофауны в связи с питанием землероек.

Объем и структура диссертации: диссертация состоит из введения, 9 глав (обзора литературы, методической и 7 тематических), заключения, выводов, списка литературы и приложения.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Лангинен, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Согласно учетам, обыкновенная бурозубка в Карелии отдает явное предпочтение смешанным и спелым лиственным лесам, а также ольшанику и старым зарастающим вырубкам (коэффициенты верности биотопу 0,43, 0,45, 3,8 и 0,75 соответственно). Характерный для региона уровень численности следует охарактеризовать как средний. По годам он составил 2,3 на 100 ловушко-суток и 5,8 на 10 канавко-суток.

2. В условиях Южной Карелии период размножения обыкновенной бурозубки длится 6 месяцев: с конца апреля до октября. Размножаются в основном зимовавшие самки, принося за сезон 2-3 выводка. Сеголетки могут лишь изредка вступать в размножение, причем их плодовитость достоверно ниже таковой зимовавших. Плодовитость самок увеличивается с возрастом. Средний показатель - 7,1 эмбриона на самку. В начале лета 7,8, в конце лета и осенью 6,1-6,3.

3. Питание землероек обусловлено наличием и доступностью кормов в лесной подстилке и верхних слоях почв. Основу их рациона составляют насекомые (90% встреч), дождевые черви (70%) и паукообразные (45%). Из насекомых в питании землероек наибольшее значение имеют жесткокрылые, двукрылые и чешуекрылые, причем личинок поедается больше (71%).

4. Обыкновенная бурозубка играет роль регулятора численности беспозвоночных, изымая до 100кг/га их биомассы в год.

5. В соотношении полов стабильно преобладают самцы, лишь изредка и только среди сеголеток несколько превалировали самки.

6. Территориальное поведение специфично у разных демографических групп: наиболее подвижной частью популяции являются зимовавшие самцы, наименее - сеголетки. Самки наиболее оседлы и

135 приурочены к определенной территории, которая увеличивается при росте плотности населения зверьков. Подвижность землероек, в особенности сеголеток и зимовавших самок, снижается при увеличении численности зверьков. В формировании территориальных отношений играют роль такие факторы, как кормность биотопа, плотность почв, толщина лесной подстилки, влажность и освещенность, обусловленная проективным перекрытием почвы травостоем, а также взаимодействие с "соседями".

9. Относительно высокая экстенсивность заражения землероек трематодами и некоторыми видами цестод объясняется существенной ролью наземных моллюсков в питании зверьков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе полученных данных можно сделать заключение о том, что популяция обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии характеризуется рядом особенностей, отличающих ее от популяций других регионов. К ним, в частности, можно отнести такие редкие случаи участия прибылых самок в размножении, причем их плодовитость оказалась меньше таковой взрослых особей. При этом плодовитость зимовавших самок снижается в течение сезона размножения под влиянием таких факторов как старение, неблагоприятные климатические условия, включение в процесс размножения менее плодовитых сеголеток и др.

В изученной популяции обыкновенной бурозубки, как и в популяциях прочих регионов, стабильно преобладают самцы, особенно среди зимовавших особей. Среди прибылых зверьков такое различие наблюдалось не каждый год. Однако в целом в условиях Южной Карелии самцы составляют большую часть популяции.

Пространственная структура популяции обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии также имеет свои особенности: животные здесь более привязаны к территории, чем в других местах, существенной особенностью изученной популяции является также то, что индивидуальные участки зверьков распределены независимо друг от друга и сильно перекрываются, в особенности участки сеголеток и зимовавших самок. Как и в прочих регионах, наиболее активной и подвижной частью изученной популяции являются самцы. Территориальное поведение взрослых самок сложнее: с одной стороны, в период размножения они ведут оседлый образ жизни и приурочены к определенной территории. С другой стороны, по завершении размножения они могут покидать индивидуальный участок, становясь более подвижными, чем сеголетки.

Независимо от пола и возраста зверьков, их подвижность снижается при повышении уровня численности, при этом размеры индивидуальных участков у зимовавших самок несколько возрастают, что может объясняться снижением биомассы почвенных беспозвоночных при увеличении плотности населения землероек и, таким образом, нехваткой кормов. В результате животные вынуждены перемещаться на большие расстояния в поисках пищи.

Что касается питания землероек, то в основном это различные почвенные и надпочвенные беспозвоночные (различные насекомые, большей частью личинки и имаго, дождевые черви, пауки, моллюски и прочие). Многие из них являются промежуточными хозяевами для паразитов землероек (цестод, трематод, нематод). Судя по экстенсивности заражения трематодами и теми видами цестод, для которых промежуточными хозяевами являются наземные моллюски, кормовая роль этих беспозвоночных для землероек выше, нежели указывается в работах по питанию насекомоядных. А довольно высокая экстенсивность и интенсивность заражения Vigisolepis spinulosa подтверждает наличие в питании зверьков Collembola.

Разумеется, далеко не все "белые пятна" экологии обыкновенной бурозубки в Карелии удалось охватить в представленной работе. Не удалось достаточно полно изучить масштабы и динамику смертности животных, проследить их жизненный цикл, особенно в снежный сезон, не до конца раскрыты механизмы территориальной организации популяции и др. Именно в этих направлениях, очевидно, и следует продолжать эту работу.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лангинен, Светлана Викторовна, 2000 год

1. Айрапетьянц А.Э. Насекомоядные и грызуны. В кн.: Звери Ленинградской области. Л. 1970.

2. Арзамасов И.Т., Меркушева И.В., Михолап О.Н., Чикилевская И.В. Насекомоядные и их паразиты на территории Белоруссии. Минск, 1969, с. 119-156.

3. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги. Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин-та, 1968, с. 52.

4. Викторов Л.В. Результаты количественного учета землероек в Калининской области (изменение численности по годам и сезонам).// Учен. зап. Калинин, пед. ин-та, т. 31, 1964, с. 74-99.

5. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Калининской области.// Учен. зап. Рязанского гос. пед. ин-та. Рязань, 1971. Т. 105. Зоология. С. 53-77.

6. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения краниометрических признаков в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Калининской области. В сб. «Экол.-фаунистич. исслед. позвоночных животных центр, зоны», Рязань, 1974, с. 3 25.

7. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье// Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983. С. 57-73

8. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. К изучению бурозубки обыкновенной (Sorex araneus L.) в Брестской области.// Живот, мир Белорус. Полесья, охрана и рац. использ. 2-я итог. науч. конф. Тез. докл. Гомель, 1981, с. 25-26.

9. Гайдук В .Е., Блоцкая Е.С. Экология обыкновенной бурозубки Беловежской пущи. «Заповед. Белоруссии», Минск, № 11, 1987, с. 111-120.

10. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск, 1978. 230 с.

11. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Д., 1971. 256 с.

12. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон К.И. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., биол., 1968, с. 60, 6.

13. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР.// Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, 1975. С. 5-41.

14. Долгов В. А. Бурозубки Старого Света. М.: МГУ, 1985, 220 с.

15. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 20 с.

16. Докучаев Н.Е. Сезонные изменения размеров и веса тела у средней и крупнозубой бурозубок в Северо-Восточной Сибири.// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 36-42.

17. Докучаев Н.Е. Годовые различия в соотношении видов бурозубок в уловах на Северо-востоке Сибири.// Териол., орнитол. и охрана природы. Тез. докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл. Севера. Вып.З. Якутск, 1986, с. 14-15.

18. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии./М.: Наука, 1990. 160 с.

19. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., биол.,1955, 60, 6.

20. Жежерин И.В., Петрусенко А.А. Экологические особенности питания обыкновенной (Sorex araneus L.) и малой (S. minutus L.) бурозубок в среднем Приднепровье. //Ред. ж. Вестн. зоол. АН УССР. Киев, 1989, 27 с.

21. Заболоцкая Л.В. Растаскивание семян хвойных и липы землеройками -бурозубками. Тр. Приокско-Террасного гос.заповедника, 1957,вып. 6.

22. Зильберминц И.В. Экология землероек и значение их в биоценозе нижнего яруса леса. Автореф. дисс. М., 1950.

23. Ивантер Э.В. О соотношении полов в популяциях диких млекопитающих. -Науч. конфер. по итогам работ Ин-та биол. ПГУ. Петрозаводск, 1966.

24. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике "Кивач"// Тр. заповедника "Кивач". Петрозаводск, 1968. Вып. 1. С. 115-135.

25. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек -бурозубок (Sorex L.) Карелии. Тр. гос. заповеди. "Кивач", 2, Петрозаводск, 1973.

26. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии. В сб. «Вопр. экол. животных». Петрозаводск,!974, с.36-94.

27. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

28. Ивантер Т.В., Ивантер Э.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяции землероек (Soricidae) Карелии.// Вопр. экол. животных. Петрозаводск, 1974, с. 95-143.

29. Ивантер Т.В. О биотопическом распределении землероек бурозубок. «Экол. назем, позвоночных Сев.-Зап. СССР», Петрозаводск, 1981, 78 -79 с.

30. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих Приладожья. «Фауна и экол. птиц и млекопит. Сев. Зап. СССР». Петрозаводск, 1983, 72 - 99 с.

31. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Популяционное поведение обыкновенной бурозубки (по наблюдениям в Северо-Восточном Приладожье). «Бюл. Моск. о-ваиспыт. природы. Отд. биол.», 89, №2, 1984,12-23 с.

32. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.: Наука, 1985, 318 с.

33. Ивантер Э.В., Макаров A.M. О территориальных отношениях в популяциях землероек бурозубок.// Экол. популяций. Тез. докл. Всес. совещ., Новосибирск, 4-6 окт., 1988. 4.2. М., 1988, 81-83.

34. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Макаров A.M. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки// I всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 62-63.

35. Карасаева Е.В., Ильенко А.И. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане. Тр. Ин-та зоол. АН КазССР, 13, Алма-Ата, 1960.

36. Королькова Г.Е. Мелкие млекопитающие северо-таежных биоценозов// Основные типы биогеоценозов северной тайги. М. 1977. С.239-259

37. Кудуле М. Обыкновенная бурозубка как биологический фактор уничтожения водных беспозвоночных.// Изв. АН Латв. ССР. 1964, №10 (207), с. 57-63.

38. Куприянова И.Ф. Популяционные механизмы регуляции численности обыкновенной бурозубки на юге Архангельской области.//П съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.: Наука, 1978. С. 151.

39. Куприянова И.Ф., Наумов С.Б. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР.// Бюл. МОИП. Отд. биол., 1986, 91, №5, с. 17-29.

40. Лавров Н.П. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.).// Зоол. журн. 1943. Т. 22, вып. 6. С. 361-365.

41. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига, 1963.

42. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958.

43. Лобанова Н.А. Биотопическое распределение мелких млекопитающих в Припышминских борах. // «Экол. исслед. в лес. и лугов, биоценозах равнин. Зауралья. Информ. материалы Талицк. стационара». Свердловск, 1978.

44. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae). В сб. «Териология. Т.2». Новосибирск, «Наука», 1974, с. 281-283.

45. Лукьянова И.В., Равкин Ю.С. Количественная характеристика населения землероек южной тайги и подтаежных лесов Приобья.// Экология, 1974, №3, с. 81-87.

46. Лукьянова И.В. Распределение землероек (Soricidae) в южной тайге и подтаежных лесах Приобъя.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 70-77.

47. Макаров A.M. О летнем питании обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.)// Экология наземных беспозвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. 1986. С. 53-64.

48. Макаров A.M., Антипина Ю.В. Избирательность питания обыкновенной бурозубки.//Актуап. пробл. биол. ирац. природопольз.: Тез. докл. на респ. конф. мол. ученых, спец. и студ. Петрозаводск, 20-22 нояб., 1990. Петрозаводск, 1991, с. 60-61.

49. Марков Г. Насекомоядните бозайници в България. София, 1957.

50. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и Sorex minutus L.)// Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 6. С. 948-953.

51. Межжерин В.А. Численность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и ее изменения за 17 лет.// Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 7. С. 10801087.

52. Межжерин В.А. Особенности экологии бурозубых землероек (Soricidae) и их динамика численности в Лесостепи и Полесье Украины. Автореф. дисс. Киев, 1961.

53. Межжерин В.А. Явление Денеля и его возможное объяснение.// Acta theriol., 1964. Т. 8, №6. С. 95-114.

54. Межжерин В.А., Мельникова Г.Л. Адаптивное значение сезонных изменений некоторых морфофизиологических показателей землероек бурозубок.// Acta theriol., 1966. Т. II, №25. С. 503-521.

55. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек ~ бурозубок среднеенисейской тайги. «Докл. МОИПП, Зоол. и ботан., 1980. Некоторые аспекты изуч. флоры и фауны СССР». М., 1982, 9 13 с.

56. Моралева Н.В. Отношение к территории землероек бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения).

57. Животный мир Енис. тайги и лесотундры и природ, зональность». М., 1983, 215-230 с.

58. Моралева Н.В. Некоторые особенности пространственной структуры популяции обыкновенной бурозубки в годы большой численности.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 48-49.

59. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 120-121.

60. Морозов Ю.Ф. К познанию гельминтофауны грызунов и насекомоядных СССР и опыт ее эколого-географического анализа. Автореф. канд. дисс. М., 1955.

61. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов// Фауна и экология грызунов. М., 1951. Вып. 4. С. 3-21.

62. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. журн., 1967,46, 10.

63. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем. В кн.: Биологическая кибернетика. М, 1972.

64. Наумов Н.П., Лукьянова И.В. Бурозубки (Soricidae) северного склона Западного Саяна.//Тр. биол. ин-та, 1975. Вып. 23. С. 87-92.

65. Никифоров Л.П. Млекопитающие природного очага клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края. В кн.: Вопр. эпидемиол. клещевого энцефалита и биол. закономерн. в его природн. очаге. М, 1968.

66. Новиков Г.А. Адаптивные особенности экологии и поведения лесных зверей и птиц в зимних условиях обитания. Тр. Петергофск. биол. ин-та, ЛГУ, 1970, с. 20.

67. Огнев С.й. Звери Восточной Европы и Северной Азии. T.I. Насекомоядные и летучие мыши. М.-Л, 1928.

68. Окулова Н.М. Некоторые параметры популяции обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. на юге Западной Сибири.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 51-53.

69. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961. 364с.

70. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.М. Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР).// Изв. Казанского фил. АН ССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1950. №2. С. 173-208.

71. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 466 с.

72. Пучковский С.В. Генерационные особенности роста Sorex araneus L. до осенне-зимней депрессии.// Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1969, с. 362.

73. Пучковский С.В. Сравнительно-экологическое исследование бурозубок Онежского полуострова. Автореф. дисс. М., 1970.

74. Пучковский С.В. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок (Sorex).// Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та, 1973, сб. 221, с. 109-125.

75. Пучковский С.В. К вопросу об относительной подвижности бурозубок.//Условия существования очагов клещев. энцефалита в Зап. Сибири. Л., 1974, с. 114-119.

76. Пучковский С.В. Сравнение некоторых экологических показателей обыкновенной и средней бурозубок (Sorex).// Науч. тр. Тюмен. ун-та. 1975, сб. 16, с. 53-63.

77. Пучковский С.В. Морфофизиологическая характеристика зрелых самцов -сеголеток обыкновенной бурозубки.// Фауна и экология животных АУССР и прилеж. р-нов. Ижевск, 1981, с. 88-94.

78. Реймерс Н.Ф. Бурозубки и мышевидные грызуны кедровой тайги Прибайкалья и их роль в жизни леса.// Зоол. журн. 1959, е. 38, вып. 8.

79. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963.

80. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. МЛ., 1963.

81. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края.// Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. С. 290-297.

82. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири.// Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол., 1973, №5, вып. 1. С. 87-93.

83. Сергеев В.Е. Экология землероек (Soricidae) поймы р. Оби: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1974. 25 с.

84. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 77-87.

85. Серышев А.А., Кремер Л.К. Влияние температуры почвы на мелких млекопитающих.// Ландшафт.-экол. исслед. в Приангар. тайге. Иркутск, 1988. С. 66-83.

86. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике. Тр. Башкирск. гос. заповеди., 1,М., 1947.

87. Соколов BE., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. Москва: Наука, 1989. С. 547.

88. Соколов Г.А., Дмитриенко В.К. Влияние выборочных рубок в кедровых лесах на фаунистические комплексы землероек// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 158-160.

89. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). Научн. докл. высш. школы, биол. науки,1962,с. 3.

90. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957.

91. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, 1972, 280 с.

92. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР.// Зоол. журн. 1949, т. XVIII, вып. 6.

93. Федоров К.П. Гельминты землероек (Mammalia, Soricidae) Северной Кулунды.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 192-203.

94. Фолитарек С.С. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.).// Зоол. журн., т. 19, 1940, вып. 2.

95. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946.

96. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. В кн.: Фауна и экология грызунов, 3. М., 1948.

97. Хляп Л.А., Карулин Б.Е., Никитина Н.А. Суточный участок обыкновенных бурозубок//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т.82, вып. 1. С. 41-49.

98. Хляп Л.А. Землеройки// Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980а. С. 66-76.

99. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией// Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МГУ, 19806. Вып. 14. С. 44-62.

100. Хляп Л.А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок. «Фауна и экол. грызунов». Москва, №15, 1983, 162-203 с.

101. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья. Зоол. журн.,1955, 34, 4.

102. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций мелких млекопитающих. -Тр. Уральск, отд. Моск. об-ва испыт. прир., 2, Свердловск, 1959.

103. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения. Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР, 29, Свердловск, 1962.

104. Шварц С.С. Возрастная структура популяции животных и проблемы микроэволюции. Зоол. журн., 1965, 44,10.

105. Шварц С.С. Популяционная структура вида. Зоол. журн., 1967,46,10.

106. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. Москва: Наука, 1992,127 с.

107. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Наука, Новосибирск, 1977, 158 с.

108. Швецова В.Я. Взаимодействие бурозубок (Sorex) и полевки-экономки (Microtus oeconomns Pall.) в лесных культурах южной тайги Средней Сибири// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 170-173.

109. Шефтель Б.И. Особенности экологии обыкновенной бурозубки на северо-востоке ареала.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 77-79.

110. Юдин Б. С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири.// Тр. Томского гос. ун-та. 1955. Т. 131, с. 262-268.

111. Юдин Б.С. Материалы по питанию бурозубок (Soricidae) Западной Сибири.// Тр. Томского ун-та, вып. 142, 1956.

112. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири.// Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск: изд-во СО АН ССР, 1962а. С. 33-134.

113. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки Sorex araneus L.).// Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 19626, с. 164-167.

114. Юдин Б.С., Барсова Л.И. Землеройки кедровых лесов Прителецкого очага клещевого энцефалита. В кн.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967.

115. Юдин Б.С. Комплексы насекомоядных млекопитающих в ландшафтах Новосибирской области.// Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, 1969. С. 131-143.

116. Юдин Б.С. 1971а. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск, 1971а.

117. Юдин Б.С. Фауна землероек (Mammalia, Soricidae) севера Западной Сибири.// Биологические проблемы севера. Магадан, 19716. (Тр. Северо-Вост. комплексного ин-та, вып. 42). С. 48-53.

118. Artimo A. Variation in small mammal populations in dry and damp heath forests of Southern Hame (S. Finland). Aquilo, zool., 2, Oulu, 1965.

119. Bauer K. Die Saugetiere des Neusiedlersee-Gebiefes. Bonn. Zool. Reitr., 1960, 11,2-4.

120. Bondur-Nielsen S. Density estimation as a function of live-trapping grid and home range size// Can.j.zool. 1983. Vol. 61, №10. P. 2361-2365.

121. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1952, C, 7,6.

122. Borowski S. On nyt moult in the common shrew.// Ibid, 1968. Vol. 2, №14, p.483-498.

123. Borowski S., Variations in coat and color in representatives of the genera Sorex L. andNeomusKaup.//Ibid, 1973. Vol. 18,№14,p. 247-279.

124. Brambell R. Reproduction in the common shrew (Sorex araneus L.). 1. The oestrus cycle of the female. - Phil. Trans. Soc., B, 518, 225. Stein G. 1954. Materialen zum Haarwechsel deutscher Insectivoren. - Mitt. Zool. Museum, 1935, 30, 1, Berlin.

125. Brambell R., Hall K. Reproduction of the lesser shrew (Sorex minutus L.). -Proc. Zool. Soc., London, 1937.

126. Buckner C.H. Some aspects of the population-ecology of the Common Shrew, Sorex araneus, near Oxford, England. J. Mammalogy, 1969, 50, 2.

127. Burt W.H. Territoriality and home range concepts as applied to mammals// J. Mamm. 1943. Vol. 24. P. 346-352.

128. Butterfield J., Coulson J.C., Walness S. Studies on the distribution, food, breeding biology and relative abundance of the Pygmy and Common shrews (Sorex minutus and S. araneus) in upland areas of northern England.//J. Zool., 1981, 195, №2, c. 169-180.

129. Chitty D. Animal numbers and behavior. Fish and Wildlife, 1964, 30.

130. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals. -J. Mammal., 1950,31,3.

131. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of population growth. Physiol. Mammalogy, 1, New York London, 1963.

132. Churchfield Sara. Populations dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain.// Acta theriol., 1980, №32-42, c. 415-424.

133. Churchfield Sara. Food availability and the diet of common shrew, Sorex araneus, in Britain. "J. Anim. Ecol.", 1982, 51, №1, 15-28.

134. Churchfield Sara. The influence of temperature on the activity and food consumption of the common shrew.// Acta theriol., 1982, 27, №13-24, c. 295-304.

135. Churchfield Sara. Dietary separation in three species of shrew inhabiting a watercress beds. "J. Zool.", 1984, 204, №2, 211-228.

136. Crowcroft P. On the life span of the common shrew (Sorex araneus L.).// Proc. Zool. soc., vol. 127, 1956, №2.

137. Crowcroft P. The life of the shrew. London, 1957.

138. Crowcroft P. Note on the sexual maturation of shrews (Sorex araneus L., 1758) in captivity. Acta theriol., 1964, 8, 5.

139. Dehnel A. Badania nad rodzajem Sorex L. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1949. C, 4, 2.

140. Dehnel A. Badania nad rozdajem Neomys Каир. Ann. Univ.M.Curie-Sklod., 1950. C.5,1.

141. Dehnel A. Biologia zozmnazania rjyowski S. araneus L. w warunkach laboratoryjnych. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1952. C, 6,11.

142. Dickman C.R. Estimation of population density in the common shrew Sorex araneus from a conifer plantation/A. Zool.1980.Vol.43, №3. P.611-626.

143. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals.// Oecologia, 1991, 85, №4. C. 464-471.

144. Gebczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and activity of Sorex araneus.// Acta theriol. 1965. Vol. 10, №22, p. 303-331.

145. Hanski Ilkka, Kaikusalo Asko. Distribution and habitat selection of shrew in Finland // Ann. zool. fenn. 26,1989, № 4, 339 - 348 c.

146. Jmaizumi L.H. Another record of refection by the shrew.// J. mammal Soc., Japan, 1964, v. II, №3, p. 79-81.

147. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamic of Sorex araneus and S. caecutiens in Finnish Lapland.//Acta zool. fenn. 1985, №173, c. 283-285.

148. Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. Arch. Neerland. Zool., 1966,17, 1.

149. Moraleva N.V. Intraspecific interaction in the common shrew Sorex araneusin Central Siberia// Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol.74. P. 197-202.

150. Myrha A. Seasonal changes in caloric value, body water and fat in some shrews.// Acta theriol, 1969. Vol. 14, №16, p. 211-227.

151. Pankakoski E. Relationship between some meteorological factors and population dynamics of Sorex araneus in southern Finland.// Acta zool. fenn. 1985, №173, c. 287-289.

152. Petrusewicz K. Population growth induced by disturbance in the ecological structure of the population. Ecol. Polska, 1963, A, 11,3.

153. Petrusewicz К. Dynamics, organization and ecological structure of population. -Ecol. Polska, 1966, A, 14, 25.

154. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life. Acta theriol., 1960, 3, 12.

155. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity. Acta theriol., 1964, 8, 9.

156. Rensch B. Studien uber Klimatische Parallelitat der Merkmalauspragung bei Vogeln und Saugern. Arch. Naturgesch., 1936, F., 5.

157. Schropfer R. Zur Autocologie de Waldspitzmaus Sorex araneus L. w warunkach Laboratoryjnych.// Annal. Univ. Mariae Curie-Sklodowska, 1952, v. VI, №11, p. 359-376.

158. Schubarth H. Zur Variabilitat von Sorex araneus L. Acta theriol., 1958, 2, 9.

159. Sharma D.R. Coprophagy in shrews.// J. mammal., 1962, v. 43, №2, p. 262.

160. Shillito J.F. Field observation on the growth, reproduction and activity of the common shrew Sorex araneus L.// Proc. Zool. Soc. Lond. 1963a. Vol. 140. №1. P. 99-114.

161. Shillito J.F. Observation on the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L.// Proc. Zool. Soc. Lond. 1963b. Vol. 140, №3. P. 533-546.

162. Siegmund Renate, Kapischke Hans-Jurgen. Untersuchungen zur Erfassung der motorichen und locomotorischen Aktivitat der Waldspitzmaus (Sorex araneus L.).// Zool. Anz., 1983, №15, c. 282-288.

163. Sidorowicz J., Mystkowska E.T. Influence of the weather on captures of Micromammalia. II. Insectivore. Acta theriol., 1961, 5, 18.

164. Skaren U. Variation in two shrews, Sorex unguiculatus Dobson and S. a. araneus L. Ann. Zool. Fenn., 1964, 1, 2.

165. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding season of the common shrew (Sorex araneus L.) in central Finland.// Acta theriol., 1973, 18, №19-28, c. 443-458.

166. Vlasak P. Seasonal changes in the surface activity of the common shrew, Sorex araneus (Insectivora).// Vestn. Cs. spolec. zool., 1980, 44, №4, c. 306319.

167. West S.D., Dublin H.T. Behavioral strategies of small mammals under winter condition: solitary or social// Winter Ecology of Small Mammals, Pittsburg, 1984. P. 293-299. Wolska J. Rozwoj aparatu plciowego S. araneus L. w zyciowym. Ann. Univ.

168. M. Curie-Sklod., 1952. C, 7, 8. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburg- London, 1962.

169. Yalden D.W. Population density in the Common shrew, Sorex araneus.// J. Zool., 1974, 173, №2, c. 262-264.