Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая: Систематика, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.19, кандидат биологических наук Корниенко, Светлана Александровна

• Корниенко, Светлана Александровна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корниенко, Светлана Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.2. Материалы и методы.

ГЛАВА 2. ЦЕСТОДЫ ЗЕМЛЕРОЕК (SORICIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ.

2.1. Систематический обзор. род Ditestolepis Soltys, 1952. род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999. род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983. род Mathevolepis Spassky, 1948. родNeoskrjabinolepis Spassky, 1947. род Lineolepis Spassky, 1958. род Staphylocystoides Yamaguti, 1959. род Soricinia Spassky et Spasskaja, 1954. род Parasoricinia gen.nov. род Pseudobothrialepis Schaldybin, 1957.Ill род Cryptocotylepis Skrjabin et Mathevossian, 1948. род Skrjabinacanthus Spassky et Morosov, 1959. род Staphylocystis Villot, 1877. род Urocystis Villot, 1880. род Neomylepis Tkach, 1998.

2.2. Валидность видов рода Neoskrjabinolepis.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ЦЕСТОД ЗЕМЛЕРОЕК СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ.

3.1. Землеройки черневой тайги Северо-Восточного Алтая.

3.2. Распределение цестод в популяциях землероек прителецкой тайги.

3.3. Структура гильдии цестод землероек Северо-Восточного Алтая.

3.4. Внутри- и межвидовые взаимоотношения в сообществе цестод землероек.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая: Систематика, экология»

Землеройки (Soricidae) являются дефинитивными хозяевами около 100 видов цестод семейства Hymenolepididae, которые составляют ядро видового разнообразия ленточных червей данной группы Insectivora. В Палеарктике у бурозубок рода Sorex зарегистрировано 32 вида цестод 18 родов (Елтышев, 1975; Карпенко, 1985 а; Корниенко, Гуляев, 1997; Садовская, 1965; Скрябин, Матевосян, 1948; Спасский, 1954, 1992 а,б; Vaucher, 1971, 1994). И хотя это наиболее изученная группа цестод, таксономия Hymenolepididae землероек остается слабо разработанной. Морфологические описания большинства па-леарктических видов гименолепидид сорицид в подавляющем большинстве противоречивы, а их морфологические критерии остаются до сих пор не выясненными. Это привело к тому, что по этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений этих гельминтов при фаунистических исследованиях. Неразработанность системы этих цестод сдерживает развитие эколого-популяционных исследований паразитов насекомоядных млекопитающих, которые в силу своей доступности являются широко используемым объектом популяцион-ных работ в паразитологии (Haukisalmi, 1989, 1991; Haukisalmi, Henttonen, 1994).

Центр таксономического разнообразия гименолепидид в Палеарктике находится в Саяно-Алтайской и Байкальской горных странах ( Гуляев, Афанасьева, 1992). Гельминтологические исследования цестод землероек этих областей проводили Ю.Ф. Морозов (1957), Юнь Лянь (1963), Ю.А. Елтышев (1975), С.В. Карпенко (1984, 1985, 1989). Между тем сведения носят фрагментарный характер, большинство из них содержат только описания строения цестод отдельных видов и родов. Подробное изучение морфологии этих гельминтов выявило ряд допущенных неточностей и ошибок, повлекших за собой неправильные видовые определения и искаженные дифференциальные диагнозы родов и видов. Первые сведения о гельминтах землероек Северо

Восточного Алтая отражены в работе Юнь Лянь 1963 года. Автором был составлен видовой список цестод насекомоядных, зарегистрированных на территории Горного Алтая (в районе пос. Яйлю): Choanotaenia crassiscolex (Linstow, 1890); Paricterotaenia turdi Spasskaja, 1957; Hymenolepis (s.l.) scutigera (Dujardin,1845); Hymenolepis (s.l.) sp.I; Hymenolepis (s.l.) sp.II; Mathevolepis petrotschenkoi Spassky, 1948; Neoskrjabinolepis schaldybini Spaaaky, 1947; Neodiorchis cirrata Jun. nov.sp.; Neodiorchis spinosa Jun. nov.sp.; Staphylocystis furcata (Stieda, 1862) Spassky, 1950; Soricinia soricis (J.G. Baer, 1928) Spassky et Spasskaja, 1954; UrocystisproliferVillot, 1880. При изучении рисунков и описаний, представленных автором, нами были обнаружены неправильные определения некоторых видов цестод и уточнено их систематическое положение. Под названием Hymenolepis (s.l.) sp.I была описана цестода Pseudobothrialepis mathevossianae. Видовому названию Hymenolepis (s.l.) sp.II соответствует Skr. diplocoronatus Spassky et Morosov, 1959. Юнь Лянь описано два новых вида Neodiorchis cirrata Jun. nov. sp. и Neodiorchis spinosa Jun. nov.sp., однако, рисунки, ею представленные, соответствуют видам Е. longibursata (Morosov, 1957) Guljaev, 1991 и Е. macrospina (Karpenko, 1984) соответственно. Изучение препаратов S. soricis sensu Yun, 1963 пес Baer, 1925 от Sorex sp. с Дальнего Востока (музей Гельминтологической лаборатории АН СССР, Москва) показало, что эта цестода принадлежит к виду Е. macrospina Karpenko, 1984 (Gulyaev, 1991). Поэтому изучение видового разнообразия цестод землероек этого географического района имеет большое значение для уточнения таксономической структуры этой экологической группы гименолепидид и, как следствие, установления филогенетических связей между ними.

Цестоды являются наиболее специфичными гельминтами, которые образуют вместе со своими хозяевами устойчивые, коэволюционирующие па-разито-гостальные группировки. В последнее время стали появляться работы, рассматривающие гельминтов и их хозяев как сбалансированную саморегулирующуюся систему, которая складывается в процессе взаимодействия многих видов паразитов с популяциями многих видов хозяев, в том числе и промежуточных (Федоров, 1996; Ройтман, 1996). Цестоды землероек, обладая большим видовым разнообразием и обилием, представляют собой удобный объект для эколого-популяционных исследований из-за простоты таксо-цена землероек и возможности учета динамики численности популяции отдельных видов хозяев.

Целью наших исследований является изучение видового разнообразия, морфологии, таксономии и популяционной экологии цестод землероек Северо-Восточного Алтая. В связи с этим в наши задачи входили:

- инвентаризация видового богатства цестод сорицид Северо-Восточного Алтая;

-изучение строения и морфогенезов полового аппарата проглоттид, фиксаторных органов; уточнение морфологических характеристик видов, ревизия таксономической структуры гименолепидид землероек;

- исследование модифицирующего влияния возраста и вида хозяина на фенотипическую изменчивость хоботковых крючьев цестод рода Neoskrjabinolepis;

- исследование внутри- и межвидовых взаимоотношений цестод-консорбентов в кишечнике землеройки S. araneus в зависимости от возраста и интенсивности заражения хозяина;

- оценка структуры населения цестод землероек, роли разных видов хозяев в циркуляции цестод в черневой тайге Северо-Восточного Алтая и долей внутрипопуляционных гостальных группировок в популяциях исследуемых видов цестод.

Заключение диссертации по теме «Паразитология», Корниенко, Светлана Александровна

216 ВЫВОДЫ

1. Землеройки низкогорной черневой тайги Северо-Восточного Алтая характеризуются высокой степенью зараженности (78-96%) и большим видовым разнообразием цестод: 24 видов 16 родов, принадлежащих к семействам Hymenolepididae и Dilepididae.

2. Обоснована новая триба Staphylocystini tr. nov. Дано подробное описание защемляющего типа хоботкового аппарата, который является основным дифференциальным признаком новой трибы. Создан новый род Parasoricinia gen. nov. с типовым видом P. bargusinica. Восстановлена ва-лидность родов Spasskylepis, Ecrinolepis, Insectivorolepis. Таксономический ранг рода Spalania понижен до подрода - Ecrinolepis (Spalania) st. nov. В рамках рода Staphylocystoides обосновано создание трех подродов: Staphylocystoides (Staphylocystoides), Staphylocystoides (Karpenkolepis), Staphylocystoides (Zarnowskiella). В состав трибы Ditestolepidini включен род Brachylepis. Описан новый вид В. junlanae nov.sp.

3. Выявлен важный синапоморфный признак Ditestolepidina - формирование двух серий маточных проглоттид в стробиле зрелых цестод.

4. Впервые изучена морфология разновозрастных стробил серийноме-тамерных Ditestolepis diaphana. У представителей Ditestolepidini описаны три типа морфогенеза матки: с прохождением подковообразной и кольцевидной стадий (Brachylepis, Ditestolepis, Mathevolepis), без конфлуенции ветвей матки (Ecrinolepis), с ранней закладкой пузырьковидной матки (Spasskylepis).

5. Показано, что фенотипическая изменчивость хоботковых крючьев цестод рода Neoskrjabinolepis (N. schaldybini и N. singularis) слабо модифицируется условиями паразитирования в промежуточном и дефинитивных хозяевах. Доказана монотипичность рода Neoskrjabinolepis: N. schaldybini переведен в синонимы типового вида N. singularis.

6. Установлено, что размеры зоны локализации отдельных видов цестод зависят от общей численности цестод в кишечнике землеройки, а не от их видового состава. При этом размещение цестод зависит от очередности заражения хозяина разными видами цестод. Тем самым, дисперсия цестод в кишечнике землероек оказывается плотностнозависимой, а не обусловленной межвидовой конкуренцией. Выявлены различия локализации ряда видов цестод у молодых и половозрелых землероек.

7. Описаны существенные межгодовые изменения структуры гильдии цестод землероек рода Sorex в черневой тайге Северо-Восточного Алтая. Характерная особенность таксоцена - взаимные переходы доминантов в группу субдоминантов, редких видов в субдоминанты и наоборот. Впервые показано, что высокая пластичность структуры гильдии цестод тесно связана с отсутствием межгрупповой (межвидовой) конкуренции между ее сочленами. Установлено, что изменение положения различных видов цестод в структуре гильдии зависит от условий существования их популяций, каждая из которых в тот или иной момент существования гильдии оказывается в более благоприятных условиях для завершения своего жизненного цикла, чем популяции других видов.

8. Оценка полигостальности цестод показала, что обыкновенная и равнозубая бурозубки играют основную роль в сохранении обилия цестод в биоценозе: с обыкновенной бурозубкой ассоциировано 50-86% обилия 23 установленных видов цестод, с равнозубой - 55% чис-ленности L. scutigera и 56% P. mathevossianae. Степень участия в завершении онтогенеза цестод малой и средней землероек существенно варьирует (1-21%) в связи с резкими межгодовыми колебаниями их численности. Доля участия S. roboratus в поддержании потока инвазии цестод минимальна (1-3%).

9. Интегральная (суммарная) оценка доминирования цестод у всех видов хозяев, отражая величину реализованной экологической ниши, наиболее адекватно характеризует структуру гильдии цестод.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корниенко, Светлана Александровна, 2001 год

1. Аникеева J1.B., Харин В.Н. Межвидовые различия цестод рода Proteocephalus в пресноводных рыбах Голарктики//Паразитология. - 1997. -Т.31. - Вып. 1. - С.72-80.

2. Афанасьева С.А. Переописание Soricinia bargusinica Eltyshev, 1975 (Cestoda: Hymenolepididae) эндемичного паразита бурозубок Восточной Сибири //Сиб. биол. журн. - 1993. - N 4.- С.50-54.

3. Бауер О.Н. Паразитоценозы у рыб. Итоги и перспективы исследований по паразитоценологии в СССР. М.: Наука, 1978. - С.51-56.

4. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в България. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984. - С. 100-101.

5. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini цестод (Cyclophyllidaea) землероек с серийнометамерным строением строби-лы//Зоол. журн. - 1991. - Т.70.- Вып.9. - С. 44-53.

6. Гуляев В.Д., Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гименолепидид центральноазиатских бурозубок//Тез.докл. 1 Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих, 4-7 февраля 1992г. Новосибирск, 1992. - С.33-35.

7. Гуляев В. Д., Карпенко С.В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики// Паразитология. 1998. - Т. 32. - Вып. 6. - С.507-518.

8. Гуляев В.Д., Корниенко С.А. О морфологических критериях Cryptocotylepis globosoides (Cestoda: Hymenolepididae) цестоды кутор Пале-арктики//Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 1. - С.49-54.

9. Гуляев В.Д., Шахматова В.И. К морфологии цестоды Staphylocystis sibirica (Morozov, 1957) (Hymenolepididae)// Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука, 1990.- С.8-11.

10. Давыдова А.С. Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам и ландшафтам Северо-Восточного Алтая//Учен. зап. Мое. обл. пединститута, 1969. Т.224. - Вып.7.- С. 18-39.

11. Долговых С.В., Богомолова И.Н. Распределение насекомоядных Юго-Восточного Алтая//Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы международной конференции. Кемерово, 25-28 октября 1999. - С.46-47.

12. Доровских Г.Н. Распределение паразитов на жабрах красноперки/паразитология. 1988. - Т.22. - Вып. 1. - С.76-83.

13. Доровских Г.Н. Зависимость величины группы червей рода Dactylogyrus (Monogenea: Dactylogyridae)oT численности их микропопуляций //Паразитология. 1991. - Т. 25. - Вып.З. - С.234-243.

14. Дроздова Ю.В., Лукьянова И.В., Сапегина В.Ф. Особенности распределения и заклещевания мелких млекопитающих в очаге клещевого энцефалита Горного Алтая//Проблемы медицинской георгафии. Л., 1962. -С.77-79.

15. Елтышев Ю.А. Гельминтофауна млекопитающих Баргузинской котловины и опыт ее географического анализа. 1. Систематический обзоргельминтов // Паразитические организмы северо-востока Азии. Владивосток, 1975. - С.135-167.

16. Иваницкая Е.Ю., Козловский А.И. Кариологические доказательства отсутствия в Палеарктике арктической бурозубки (Sorex arcticus) //Зоол. журн. 1983. - Т. 62. - Вып. 3. - С.399-408.

17. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. - 124с.

18. Карпенко С.В. Новый вид цестоды рода Mathevolepis Spassky, 1948 (Cestoda) от бурозубок Восточной Сибири //Гельминты, клещи и насекомые.-Новосибирск: Наука, 1982.-С.4-13.

19. Карпенко С.В. Два новых вида гименолепидидных цестод от землероек БАМа //Изв.Сиб.отд. АН СССР. Сер.биол.наук. Новосибирск, 1983.-N 2. - С.125-132.

20. Карпенко С.В. Два новых вида гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Хабаровского края //Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 1984а. - Вып. 3. - С. 117-124.

21. Карпенко С.В. Новые виды рода Soricinia (Cestoda, Hymenolepididae) от бурозубок зоны влияния БАМа //Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 19846.- Вып. 1.- С.75-85.

22. Карпенко С.В. Гельминты насекомоядных млекопитающих семейства Soricidae зоны влияния Байкало-Амурской магистрали: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1985. - С. 1-32.

23. Карпенко С.В. Экология и морфология цестоды Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1970 (Hymenolepididae) // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С.27-44.

24. Карпенко С.В. Новый вид гименолепидид (Cestoda) от бурозубок Хабаровского края // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1990. - С.30-35.

25. Карпенко С.В. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек //Сиб. биол. журн. Новосибирск: Наука, 1994. - № 4. - С.44-50.

26. Карпенко С.В. Гельминты землероек предгорий Западного Ал-тая//Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1998. С.69-71.

27. Карпенко С.В. Цестоды рода Soricinia (Cyclopjillidae, Hymenolepididae) от землероек Голарктики //Зоол. журн. 1999. - Т.78. - Вып. 8. - С.922-928.

28. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Переописание цестоды Pseudo-dothrialepis mathevossianae Schaldybin, 1957 (Hymenolepididae) //Изв. CO AH СССР. Сер. биол. наук. Новосибирск: Наука, 1990. - Вып. 3. - С.68-71.

29. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Brachylepis gen. п. новый род цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от землероек Сибири и Дальнего Восто-ка//Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - С.410-419.

30. Карпенко С.В., Однокурцев В.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих Якутии //Членистоногие и гельминты. Новосибирск, 1990. -С.5-19.

31. Карпенко С.В., Шахматова В.И. Новый вид рода Lineolepis (Cestoda: Hymenolepididae) //Систематика и биология членистоногих и гельминтов. Новосибирск: Наука, 1985. - С.3-10.

32. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 232 с.

33. Кобулей Т. К анатомии и систематике плохо изученных гименолепидид землероек // Jorn.Parasitology, 1953. С.431-438.

34. Корниенко С.А. Сообщество кишечных цестод землероек //Тез. докл. VI Всерос. симп. по популяц. биологии паразитов, пос. Борок Ярославской обл., 23-25 января 1996г. М., 1995. - С.34-35.

35. Корниенко С.А. Плотностнозависимое распределение цестод в кишечнике землероек //Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири. Тез.докл. II научн. конф. Новосибирского отд-ия ПО РАН 15 апр. 1997г. Новосибирск, 1997. - С.64.

36. Корниенко С.А. Гуляев В.Д. Цестоды насекомоядных млекопитающих Горного Алтая //Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегиональная научно-практ. конференция. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 82.

37. Корниенко С.А. Гуляев В.Д. О пластичности структуры сообщества цестод бурозубок //Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы международной конференции. Кемерово, 25-28 октября 1999. - С.78-80.

38. Красильников Н.А. О внутри- и межвидовом антагонизме у микроорганизмов // ДАН СССР. 1951. - Т. LXXVII. - N 1.

39. Кротов А.И. Экспериментальная терапия гельминтозов. М.: Мед-гиз, 1951.

40. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 450с.

41. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая //Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. - С.255-273.

42. Лукьянова И.В., Сапегина В.Ф. Мелкие млекопитающие прокор-мители иксодовых клещей в лесостепном очаге клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. -Новосибирск, 1967. - С. 116-126.

43. Морозов Ю.Ф. Три новые гименолепидиды от бурозубки-крошки // Гельминтологический сборник. Горький, 1957. - Т. 19. - С.35-42.

44. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

45. Некрасов А.В., Пронин Н.М., Санжиева С.Д., Тимошенко Т.М. Разнообразие гельминтофауны серебрирстой чайки (Larus argentatus) озера Байкал: особенности пространственного распределения и зараженности // Паразитология. 1999. - Т. 33. -Вып. 5. - С.426-436.

46. Обушенков И.Н., Руджянскайте А.Ф. Развитие Hymenolepis scutigera и Cucurbilepis skrjabini (Cestoda: Hymenolepididae) из насекомоядных млекопитающих //Паразитология. 1984. - N4. - С.321-324.

47. Однокурцев В.А. Гельминтофауна землероек северной тайги (низовья р. Индигирка)//Всесоюз. териологическое об-во АН СССР. Тез. докл. 5 съезда 29 янв.- 2 февр. 1990г. Т. 3.- С. 233-234.

48. Однокурцев В.А., Карпенко С.В. Структура гельминтофауны бурозубок Якутиии // Фауна, экология и практическое значение фито- и зоопара-зитических организмов. Кишинев, 1992. - С.65-76.

49. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - 796 с.

50. Охотина М.В. Таксономическая ревизия арктической бурозубки -Sorex arcticus Kerr. 1792 (Soricidae, Insectivora) //Зоол. журн. 1983. - Т. 62. -Вып. 3. - С.409-417.

51. Павловский Е.Н. Учение о биоценозах в проложении к некоторым паразитическим проблемам // Изв.АН СССР.Отд.мат. и естеств.наук. 1937. -N 4. - С.1385-1422.

52. Павловский Е.Н., Гнездилов В.Г. Внутривидовые и межвидовые отношения среди компонентов паразитоценоза кишечника хозяина // Зоолог, журнал, 1953. T.XXXII. - Вып.2. - С.165-174.

53. Петкевич М.В. Строение поверхности // Горный Алтай.Томск: Изд-во Томского ун-та, 1971. С.46-62.

54. Петрушевский Г.К. К вопросу о паразитоценозах у рыб // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1955. - Т.21. - С.44-52.

55. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: изд-во МГУ, 1970,- 368с.

56. Прокопич Я. К гельминтофауне бурозубок рода Sorex в Чехословакии // Зоол. журн. 1958.- Т.38. - Вып.2.- С.144-182.

57. Ройтман В.А. Нетрадиционный подход к изучению многовидовых скоплений паразитов // Вопросы популяционной биологии паразитов. М.: Ин-т паразитологии РАН, 1996. - С.99-108.

58. Русак Л.В. Изменения локализации цестод Hymenolepis папа в кишечнике белых мышей //Паразитология. 1974. - Т.VIII. - Вып.2. - С. 109-111.

59. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. -С.290-297.

60. Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро. Гидрометиздат, 1978. -С.24-44.

61. Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Гименолепидиды млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. М., 1948. - Т.1. - С.15-92.

62. Спасский А.А. Явление конфлуэнции члеников и маток у цестод // Докл. АН СССР. 1947.- T.LVIII. - N4. - С.723-724.

63. Спасский А.А. Mathevolepispetrotschenkoi nov. gen., nov. sp. новый вид цестоды с каналом матки для выделения яиц // ДАН СССР. - 1948. -Т.59. - Вып.8. - С.1513-1515.

64. Спасский А.А. Метамерия организмов и фактор времени // Докл. АН СССР. 1951. - T.LXXIX. - N3. - С.549-551.

65. Спасский А.А. Классификация гименолепидид млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. 1954. - Т.VII. - С.120-167.

66. Спасский А.А. Уточнение классификации топографических отношений половых органов гименолепидид // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. -Вып. 1.-С.31-37.

67. Спасский А.А. Гименолепидиды ленточные гельминты ликих и домашних птиц. 1. Основы цестодологии, 2. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С.1-417.

68. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. 1992а. - N4.- С.49-56.

69. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки. 19926. - N6. - С.41-47.

70. Спасский А.А. О структуре и родовом составе семейства гименоле-пидид (Cestoda: Hymenolepididae) // Buletinul Academiei de Stiinte a Republicii Moldova. Stiinte biologice si chimice. 1996.- N6. - S.23-28.

71. Спасский A.A., Андрейко О.Ф. Цестоды насекомоядных млекопитающих Молдавии // Паразиты животных и растений. Кишинев, 1970. -Вып.5. - С.44-59.

72. Спасский А.А., Карпенко С.В. Новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук. 1983. - N3.- С.56-61.

73. Спасский А.А., Морозов Ю.Ф. Новые гименолепидиды насекомоядных // Vestnik Ceskoslovenske Zoologicke Spolecnosti. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae. 1959. - S.XXIII.- C.2.- S.182-191.

74. Спасский A.A., Шахматова В.И., Карпенко С.В. Новый вид рода Skrjabinacanthus (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Таймыра // Изв. АН Молдавской ССР, серия биол. и хим. наук. 1983. - N1.- С.74-77.

75. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей.- Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.

76. Федоров К.П. О биоценотической целостности сообществ паразитов и хозяев // Сиб.экол.журн. 1996. -Вып.6.- С.541-553.

77. Шалдыбин JI.C. Новая цестода насекомоядных//Учен.зап. Горьк.пед.ин-та. 1957. - Т. 19,- С.71-72.

78. Шалдыбин JI.C. Гельминтофауна млекопитающих Молдавского государственного заповедника // Учен.зап.Горьк.гос.пед.ин-та, сер.зоол., гельминт. 1964. - Т.48. - N3. - С.50-81.

79. Юдин Б.С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири // Тр.БИ СО АН СССР. Новосибирск, 1962. - Вып.8. - С.33-134.

80. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. - 170с.

81. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. 360с.

82. Юнь Лянь. Гельминты грызунов и насекоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока // Автореф.дис.канд.биол.наук. М., 1963. - 15 с.

83. Ваег J.G. Sur quelques Cestodes du Kongo beige. Rev. suisse Zool. -1925.- V.32. P.239-251.

84. Baer J.G. Helminthes nouveaux parasites de la Musaraigne d'eau Neomys fodiens Pall. (Note preliminaire) // Actes Soc. Helv.Sci.nat., 1931. -V.112. P.338-340.

85. Baer J.G. Contribution a' la faune helminthologique de Suisse. II.//Rev.Suisse Zool. 1932,- T.39. - N1,- S.l-84.

86. Baer J.-G., Delia Santa E. Materiaux pour servir a une revision des especes du genre Hymenolepis Weinland (Cestoda), parasites de Musaraignes. 1. Hymenolepisprolifer (Villot, 1880) Stammer, 1955 //Bull.Soc.neuchatel.Sci.nat. -1960. V.83.-P.71-77.

87. Baylis H.A. Misellanous notes on parasitic worms // Ann. Mag. Nat. Hist. 1934.-T. 13,-P.223-229.

88. Busch A.O., Holmes J.C. Intestinal helminths of lesser scaup ducks: Patterns of Association // Can.J.Zool. 1986. - V.64. - P.132-141.

89. Caswell H. Predator-mediated coexistence: a nonequilibrium model // Am.Nat. 1978. - V.112. - P. 127-154.

90. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Premiere serie.Arch.Parasit. 1906. - V.10. - S.332-347.

91. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Deuxie'me se'rie //Ann.Mus.Zool.Acad.imp.Sci. St. Petersburg, 1912. - T.18. - S.221-232.

92. Czaplinski В., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola, 1899 // Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates/Ed. L. F. Khalil, A. Jones, R. A. Bray. Wallingford, UK: CAB International, 1994. - P.595-663.

93. Esch G.W., Bush A.O., Aho J.M. Parasite communities: Pattern and processes.Chapman a.Hall. London, 1988.-335p.

94. Euzet L., Juordane J. Helminthes parasites des Micromammiferes des Pyrenees-Orientales I. Cestodes de Neomys fodiens (Schreber) // Bull. Soc. neuchatel, Sci.nat. 968. - T. 91. - P.31-42.

95. Jourdane J. Helminthes parasites des Micromammiferes des Pyrenees-Orientales.II. Les Plathelminthes de Soricinae // Annales de Parasitologic. Paris, 1971,- V.46. - N5. - P. 553-574.

96. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis // Oikos, 1982. V.38. - P. 210-221.

97. Haukisalmi V. Intestinal helminth communities of Sorex shrews in Finland I I Ann.Zool.Fennici, 1989.-V.26.-P.401-409.

98. Haukisalmi V. Commonness and rarity in parasitic helminths of voles //Ph.D.thesis, University of Helsinki, 1991. P.3-13.

99. Haukisalmi V., Henttonen H. Distribution patterns and microhabitat segregation in gastrointestinal helminths of Sorex shrews // Oecologia. 1994. -V.97. - P.236-242.

100. Holmes J.C. Effects of concurrent infections on Hymenolepis diminuta (Cestoda) and Moniliformis dubius (Acanthocephala). I. General effects and somparison with crowding // J.of Parasitology. 1961. - V.47. - P.209-216.

101. Hutchinson G.E. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1957. - T.22. - P.415-427.

102. Kisilewska K. Cysticercoid of the tapeworm Neoskrjabinolepis singularis (Cholodkowsky, 1912) Spassky, 1954 in a beetle of the family Catopidae//Bull.Acad.Polon.Sci.M(CL.2). 1958. - T.6. - P.206-208.

103. Kisilewska K. The life cycle of Soricina diaphana (Cholodkowsky, 1906) Zarnowski, 1955 (Hymenolepididae) // Bull. Acad.polon.Sci. 1960. - T.8. -P.219-222.

104. Leong T.S, Holmes J.C. Communities of metazoan parasites in open water fishes of Cold Lake, Alberta//J.Fisch Biol. 1981. - T.18. - P.693-713.

105. Novikov M.V. Cestodes of shrews (Insectivora, Soricidae) from the Magadan region, North-East Siberia // Acta Parasitologica. 1995. - V.40. - N1. -P.37-42.

106. Procopic J. Helmintofauna obecneho (Sorex araneus) v CSSR // Cs. parasit. 1956. - T.3. - P. 109-131.

107. Procopic J. Systematicke zpracovani cizopasnich cervi krtka obecnevo a srovnani invase cizopasnychcervu u jednotlivych rodu hmyzozrancu na ureni CSR. Zoologicke listy. Rocnik VI (XX) // Folia zoologica. 1957. - C. 4.

108. Procopic J., Groschaft J. Beitrag zum Entwicklung der Spitzmausbandwurmer und Anmerkungen zu deren Synonymik // Cesk. parasit. -1961. V.8. -P.295-304.

109. Procopic J., Mauer Zd. Nectere poznatky о biologii tazemnic z drobnich savcu // Zpravy Ceskoslov. Spol. Parasit. 1969. - T. 9. - S.22-30.

110. Roberts L.S. The influence of population density on patterns and physiology of growth in Hymenolepis diminuta (Cestoda: Cyclophyllidae) in the definitive host // Experimental Parasitology. 1961. -T.ll. - P.332-371.

111. Quentin J.-Cl., Beaucournu J.-CI. Cysticercoides d' Hymenolepididae parasites d' Insectivores chez des Siphonapteres // C.R.Acad.Sci.Paris (Serie D). -1966. T.262. - S.2059-2062.

112. Rybicka K. Pseudodiorchis kampinosi n.sp. (Cestoda, Hymenolepididae) a new Cestode from the Shrew Sorex araneus L. // Bull. Acad, polon. sci.(C1.2). 1958. - V.6. - P.339-345.

113. Rybicka K. Tapeworms of forest micromammalians (Rodentia and Insectivora) from Kampinos Wilderness//Acta Parasit.Polon. 1959. - T.7. - N18. -P.46-55.

114. Sato H., Kamiya H., Ohbayashi M. Hymenolepidid and Dilepidid cestodes with armed rostellum in shrews, Sorex spp., from Hokkaido, Japan // Jpn.J.Vet.Res. 1988. - T.36. - P.l 19-131.

115. Sawada I. A Checklist of Cestide Species from Asian Insectivora // Nara Sangyo Univ., J. Ind. Econ. 1999. - Vol. 13. - N5. - P.109-123.

116. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectivora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. 1995. - N54. - P.19-27.

117. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.

118. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bialowieskiege Parku Narodowego // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. Lublin, 1952. - V.VI. - N 5. - P. 165-209.

119. Soltys A. Helmintofauna ryjowkowatych (Soricidae) Bialowieskiego ParcuNarodowego // Acta Parasit. Polon. 1954. - V.l. - N16. - P.353-395.

120. Stammer H. Die parasiten deutscher Kleinsauger //Verhandl. d. Deutsch. Zool.Gesell.in Erlangen.- 1955. S.362-390.

121. Stock T.M., Holmes J.C. Host specifity and exchange of intestinal helminths among four species of grebes (Podicipedidae) // Can.J.Zool. 1987. -T.65. - P.669-676.

122. Tkach V.V. First report on the helmintss of insectivores from the Danube delta // Analele Stiintifice ale Institutului Delta Dunarii. 1993. - V.2. -P.197-201.

123. Tkach V.V. Neomylepis gen. nov. a new genus of hymenolepidid tapeworms (Cestoda: Cyclophyllidea) parasites of water shrews // Vestnik zoologii.- 1998. - T.32. - V.3. - P.90-93.г

124. Van Gandy С.О. Hymenolepis anthocephalus, a new tapeworm from the Mole Shrew, Blarina brevicauda Say // Trans. Amer. Microsc. Soc. 1935. -V. 54. - N 2,- P.240-244.

125. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomique, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. -S.1-113.

126. Vaucher K. Revision of the genus Vampirolepis spasskij, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro, 1992. -Vol.81.-N1.-P.299-304.

127. Vaucher C., Durette-Desset M.-Cl. // Rev.suisse zool.- 1978. T.85. -N2. - P.361-378.

128. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. New-York @ Londres. - 1959. - 860 p.

129. Wisnewski W.L. Characterization of the parasitofauna of a eutrophic lake (Parasitofauna of the biocoenosis of Druzno Lake-Part 1) // Acta Parasit.Polon. 1958. - T.6. - P. 1-64.

130. Zarnowski E. A new tapeworm Hymenolepis stefanskii sp.n. from the intestine of the common Shrew, Sorex araneus L. // Acta Parasit. polon. 1954. -Т.1.- S.313-328.

131. Zarnowski E. Robaki pasozytnicze drobnych ssakow lesnych (Rodentia i Insectivora) okolicy Pulaw (woj. lubelskie). I. Cestoda // Acta Parasit. Polon. -1955. T.3 - N13. - S.279-368.