Эколого-биологические особенности представителей сем. Onagraceae (кипрейные) в Мурманской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Асминг, Светлана Викторовна

• Асминг, Светлана Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Асминг, Светлана Викторовна

Условные обозначения и сокращения.

Введение.

1. Объекты и методы исследования.

2. Систематический обзор представителей сем. Onagraceae, произрастающих в Мурманской области.

3. Географическое распространение, фитоценология и экология представителей сем. Onagraceae.

3.1.1. Географическое распространение Circaea alpina.

3.1.2. Географическое распространение видов рода Epilobium.

3.2.1. Экология и фитоценология Circaea alpina.

3.2.2. Экология и фитоценология видов рода Epilobium.

3.3. Опыление и распространение плодов и семян у представителей сем. Onagraceae.

4. Онтогенез, строение и развитие монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие Circaea alpina и видов рода Epilobium.

4.1. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие Circaea alpina.

4.1.1. Онтогенез Circaea alpina.

4.1.2. Строение монокарпического побега Circaea alpina.

4.1.3. Возрастной состав ценопопуляций Circaea alpina.

4.1.4. Жизненность особей в ценопопуляции Circaea alpina в Мурманской области.

4.1.4.1. Выделение трёх уровней жизненного состояния в онтогенезе особей и применение этого метода для характеристики ценопопуляции Circaea alpina.

4.1.5. Сезонное развитие Circaea alpina в Мурманской области.

4.2. Онтогенез, строение монокарпического побега, возрастной состав, жизненность особей в ценопопуляциях и сезонное развитие видов рода

Epilobium.

4.2.1. Всхожесть семян видов рода Epilobium.

4.2.2. Онтогенез видов рода Epilobium.

4.2.3. Строение монокарпического побега видов рода Epilobium.

4.2.4. Возрастной состав ценопопуляций видов рода Epilobium.

4.2.5. Жизненность особей в ценопопуляциях видов рода Epilobium в Мурманской области.

4.2.6. Сезонное развитие видов рода Epilobium в Мурманской области.

4.3. Способы размножения и возможности к расселению представителей сем.

Onagraceae.

Выводы.I

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности представителей сем. Onagraceae (кипрейные) в Мурманской области»

Актуальность темы

Из 36 родов сем. Onagraceae в Мурманской области произрастают 3 -Chamaenerion (Rafin.) Rafin. (Иван-чай), Circaea L. (Цирцея, Колдун-трава, Чаровница) и Epilobium L. (Кипрей).

На территории региона встречается 1 вид рода Chamaenerion -Ch. angustifolium (L.) Scop., 1 вид рода Circaea - С. alpina L. и 8 видов рода Epilobium - Е. adenocaulon Hausskn. (К. железистостебельный), Е. alpinum L. (К. альпийский), Е. alsinifolium Vill. (К. мокричниколистный), Е. collinum С. С. Gmel. (К. холмовый), Е. davuricum Fisch. ex Hornem. (К. даурский), Е. hornemannii Reichenb. (К. Горнеманна), Е. lactiflorum Hausskn. (К. белоцветковый) и Е. palustre L. (К. болотный). Б.А. Мишкин (1953) выделяет также Е. lapponicum (Wahlenb.) Hausskn. (К. лапландский).

Наиболее детально изучен Chamaenerion angustifolium. Исследованием его номенклатуры, систематики, морфологии, географического распространения, онтогенеза, сезонного развития, способов размножения и распространения, экологии, фитоценологии, консортивных связей занимались многие отечественные и зарубежные ученые (Глухов, Федякова, 1938; Мелехов, Корелина, 1954; Гачегиладзе, 1981; Уланова, Маслов, 1979; Насимович, 1993; Moss, 1936; Bocher, 1962; Raven, 1962; Reinikainen, 1964; Grime, 1979; Thompson, Grime, 1979; Stockling, 1992; Moller, Erikssson, 1995).

В отличие от Chamaenerion, два других рода изучены недостаточно полно. В частности, никогда не исследовались онтогенез, возрастные спектры и жизненность особей в ценопопуляциях, биологические особенности и экология этих растений. Ревизия рода Epilobium в Мурманской области не проводилась, что является актуальным в настоящее время.

Род Circaea не включён в состав Арктической флоры СССР (1980), поэтому изучение популяций Circaea alpina преставляет большой ботаникогеографический интерес. Во Флоре северо-востока европейской части СССР А.К. Скворцов для района исследований данный вид также не приводит (1976). Кроме того, данный вид представлен изолированной популяцией и удалён от основного ареала в восточной Европе приблизительно на 1000 км.

Circaea alpina и 3 вида рода Epilobium (Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. lactiflorum) являются редкими и нуждающимися в охране на территории Мурманской области. Они занесены в различные Красные книги: Красная книга Якутской АССР (1987), Редкие.(1990), Красная книга Мурманской области (2004), Красная книга Архангельской области (1995), Red Data Book of East Fennoscandia (1998). На территории Карелии редкими являются Е. alsinifolium, Е. davuricum и Е. hornemannii, а С. alpina и Е. lactiflorum не подлежат охране (Красная книга Карелии, 1995).

Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum - кальцефильные виды, указывающие на наличие пород с присутствием извести (Шляков, 1959; Раменская, 1983; Kytovuori, 1962). Эти растения могут служить индикаторами плодородия почв, способствовать выявлению ценных сообществ и мест концентрации редких видов при составлении региональных Красных книг.

Circaea alpina и некоторые виды рода Epilobium обладают полезными свойствами: листья С. alpina применяются как рассасывающее средство при кандиломах, растение является декоративным, Е. davuricum и Е. palustre применяются в традиционной медицине при лечении сифилиса, гонореи; Е. hornemannii является кормовым для лошадей; Е. palustre также используется в гомеопатии в виде эссенции, надземная часть в виде настоя при кровопотерях, как вяжущее, жаропонижающее при лихорадочных состояниях и общей слабости, от бессонницы, при скрофулезе, является кормовым для крупного рогатого скота, оленей, коз, овец, лошадей (Растительные ресурсы СССР, 1987).

Целью работы является детальное изучение эколого-биологических особенностей Circaea alpina и восьми видов рода Epilobium, как в естественных местах произрастания на территории Мурманской области, так и в условиях культуры.

Особое внимание уделено Circaea alpina на северном пределе распространения этого чрезвычайно трудно культивируемого вида.

Для достижения этой цели были сформулированы следующие задачи:

1) изучить онтогенез, возрастной состав и жизненность особей в ценопопуляциях, способы возобновления и всхожесть семян Circaea alpina и видов рода Epilobium;

2) выявить лимитирующие факторы, определить жизненные стратегии, изучить адаптированность видов на границах естественного распространения и дать прогноз дальнейшему существованию их популяций;

3) определить диагностические признаки для разграничения близких видов рода Epilobium.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

- особенности онтогенетического развития и способов возобновления определяют возможности видов рода Epilobium и Circaea alpina к существованию в условиях Крайнего Севера и расселению;

- адаптированность к условиям существования и распространение представителей сем. Onagraceae в Мурманской области обусловлены как комплексом условий среды обитания, так и эколого-биологическими особенностями видов.

Научная новизна

Впервые изучены онтогенез, возрастные спектры, экологические особенности, географическое распространение, способы возобновления, всхожесть семян Circaea alpina и видов рода Epilobium, произрастающих на территории Мурманской области.

Составлен оригинальный дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium.

Определено современное состояние ценопопуляций изучаемых видов, дана оценка жизненности особей в ценопопуляциях в Мурманской области.

Практическая ценность

Изучение диагностических признаков, онтогенеза, адаптационных механизмов, возрастных спектров и жизненности ценопопуляций исследуемых видов вносит определённый вклад в систематику, биологию и экологию растений, результаты исследования могут использоваться в курсах для студентов биологических специальностей. Дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium представляет интерес для ботаников, работников природоохранных организаций, учителей, школьников.

Исследование современного состояния ценопопуляций представителей сем. Onagraceae имеет большое значение для прогнозирования развития ценопопуляций и возможности их сохранения. Сведения о географическом распространении изученных растений могут быть внесены в Красную книгу Мурманской области.

Материалы нашей работы могут быть использованы Комитетом по природным ресурсам и охране окружающей среды Мурманской области при проектировании особо охраняемых природных территорий и при определении допустимых видов деятельности в районах произрастания.

Аннотация диссертационной работы по главам

Первая глава диссертационной работы содержит описание объектов и методов исследования, района проведённых работ.

Во второй главе диссертационной работы приведён систематический обзор представителей сем. Onagraceae. Выполнен анализ морфологических признаков видов рода Epilobium. Рассмотрены ранее существующие дихотомические ключи для определения видов рода Epilobium, определены их достоинства и недостатки. В заключение главы предложен оригинальный ключ, основанный на двух уже существующих.

Третья глава содержит материалы по географическому распространению исследуемых видов, их экологии и фитоценологии. В результате ревизии гербарного материала, анализа литературных данных построены карты распространения Circaea alpina и видов рода Epilobium в пределах Мурманской области, наглядно демонстрирующие плотность распространения этих видов. Выявлены сопутствующие виды сосудистых растений и мохообразных, определены экологические условия, особенности местообитаний, лимитирующие факторы, жизненные стратегии видов.

Четвёртая глава посвящена изучению онтогенеза, строения монокарпического побега, способов возобновления, возрастных спектров и жизненности ценопопуляций Circaea alpina и видов рода Epilobium. Обсуждаются результаты эксперимента по всхожести семян, выполненных в лабораторных условиях. Также приводятся данные по сезонному развитию исследуемых видов.

В заключение работы приведены основные выводы по результатам диссертации.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых учёных «Сбалансированное природопользование на примере освоения минеральных ресурсов» в 2004 г. (г. Апатиты), VII научной конференции Кольского филиала Петрозаводского государственного университета в 2004 г. (г. Апатиты), на Международной конференции Петрозаводского государственного университета «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера» в 2005 г. (г. Петрозаводск).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Благодарности

Выражаю благодарность за терпеливое руководство и консультации -к.б.н., доценту кафедры биологии КФ ПетрГУ А. А. Похилько, за консультативную помощь - д.б.н., зав. лабораторией микробиологии Института проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН (ИППЭС) Г.А. Евдокимовой, научному сотруднику Института экологии Волжского бассейна РАН (ИЭВБ) Н.С. Ракову, научному сотруднику лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН Петрову В.Н., к.б.н., научному сотруднику ПАБСИ В.А. Костиной, а также старшему научному сотруднику ПАБСИ О.А. Белкиной и к.б.н., научному сотруднику А.Ю. Лихачёву за определение видов мохообразных.

Заключение диссертации по теме «Экология», Асминг, Светлана Викторовна

Выводы

1. В результате проведённого анализа онтогенеза и способов размножения подтверждено, что исследованные виды рода Epilobium и Circaea alpina относятся к многолетним травянистым корневищным растениям. Большинство из них являются короткокорневищными растениями, а отдельным из них (Е. alsinifolium, Е. palustre и Circaea alpina) характерно также столонообразование. Длительность развития побегов Circaea alpina и видов рода Epilobium различна: Circaea alpina формирует монокарпические побеги дициклического типа, виды рода Epilobium - моноциклического.

Размножение у исследованных видов происходит как вегетативным, так и генеративным способоми. Семена изученных видов имеют разную всхожесть и длительность прорастания. Некоторые виды (Circaea alpina, Epilobium davuricum) в лабораторных условиях характеризуются отрицательной всхожестью, у других видов (Е. hornemannii и Е. palustre) всхожесть высокая.

В возрастных спектрах изученных видов в ненарушенных условиях существования преобладают генеративные особи высокой жизненности. Исключение составляет Epilobium hornemannii, популяции которого не угнетаются даже в условиях антропогенного нарушения, особи достигают генеративного состояния.

2. Исследованные виды на территории Мурманской области достаточно хорошо адаптированы к условиям существования, занимают определённые экологические ниши. Распространение и нахождение в соответствующих биотопах обусловлено их эколого-биологическими особенностями, однако, возможности к расселению у видов разные.

Лимитирующими экологическими факторами для произрастания большинства видов является увлажнённость, наличие карбонатных пород для кальцефильных представителей (Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum) и затенение (у сциофита С. alpina). Жизненное состояние ценопопуляций относительно благополучное, прогноз дальнейшего существования в будущем положительный.

Изученным видам, произрастающим на территории Мурманской области, характерны различные жизненные стратегии, что подтверждается результатами изучения возрастных спектров, жизненности ценопопуляций, географического распространения и эколого-фитоценотических особенностей. Редкие в области Circaea alpina, Epilobium alsinifolium и E. davuricum, занесённые в региональную Красную Книгу Мурманской области, весьма требовательны к качеству окружающей среды и не способны выживать в условиях антропогенного влияния, являются виолентами. Остальные виды рода Epilobium характеризуются в различной степени переходом от конкурентной стратегии к стресс-толерантной, среди которых наибольшей патиентностыо характеризуется Е. horemannii.

3. На основании изучения морфолого-биологических особенностей видов рода Epilobium выявлены основные и вспомогательные признаки для их разграничения. Основными диагностическими признаками изученных видов являются: органы возобновления (столоны, корневища), ветвление, высота побега, длина междоузлий, форма и размеры листьев, длина и ширина черешка, опушение верхушки стебля, а также цветоножки, чашечки и коробочки, форма рыльца, окраска и опушение коробочки и поверхность семян. В результате исследования разработан дихотомический ключ для определения видов рода Epilobium, произрастающих на территории Мурманской области.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Асминг, Светлана Викторовна, 2009 год

1. Барыкина Р.П. Сарментация // Эмбриология цветковых растений. Т. 3. Ч. IV -Вегетативное размножение. СПб: Мир и семья, 2000. С. 302-305.

2. Беглянова М.И. Сем. Onagraceae // Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. С. 298-302.

3. Белкина О.А., Константинова Н.А., Костина В.А. Флора высших растений Ловозерских гор. СПб., 1991. - 206 с.

4. Берлина Н.Г. Сосудистые растения Лапландского заповедника (аннотированный список видов) / Под редакцией В.Н. Тихомирова. Сев. Флора и фауна заповедников. М., 1997. Вып. 64. - 38 с.

5. Власова Н.В. Сем. Onagraceae // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 10. С. 106-120.

6. Водолазский Л.Е. Развитие структуры в онтогенезе Chamaenerion angustifolium и Ch. angustissimum // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 1. С. 33— 48.

7. Воробьёв Д.П. Сем. Onagraceae // Определитель сосудистых растений Камчатской области. -М.: Наука, 1981. С. 207-210.

8. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. - 250 с.

9. Воробьёва Е.Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. -Мурманск, 1996. С. 57-89.

10. Ворошилов В.Н. Флора Советского Дальнего Востока. — М.: Наука, 1966.-479 с.

11. П.Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. -М.: Наука, 1982.-672 с.

12. Гачегиладзе М.И. Эмбриология некоторых видов семейства онагровых // Автореферат на соискание учёной степени к.б.н. Тбилиси, 1981.

13. Глухов М.М. Альбом медоносов. — М.: 1960.

14. Глухов М.М., Федякова А.А. Влияние зарослей иван-чая и вейников на физико-химические свойства лесных почв // Лесн. хоз-во. 1938. №3. С. 50-53.

15. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. -М. 1986.-34 с.

16. Ермакова И.М., Гатцук Л.Е., Сугоркина Н.С. Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. — М.: Изд. МГПУ, 1987. — 57 с.

17. Жмылёв П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. -М.: 2005. 256 с.

18. Забелкин М.А., Уланова Н.Г. Иван-чай узколистный. // Биологическая флора Московской области. — М.: Изд-во Полиэкс, 1995. С. 166-191.

19. Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореферат на соискание ученой степени д. б. н. -СПб., 1994.-70 с.

20. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Учебно-методическое пособие. Изд. Казанского университета. 1989.- 145 с.

21. Иванина JI.И. Сем. кипрейные (Onagraceae) // Жизнь растений. М.: «Просвещение», 1981. Т. 5(2). С. 224-228.

22. Иванова Т. В. Иван-чай в различных фитоценозах Калининской области // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. -Калинин, 1985. С. 52-60.

23. Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР. // Криологический журнал. -М., 1992. VOL. 1(1-2). Т. 1(1-2). С. 1-87.

24. Карманова И.В. Конкуренция за питательные вещества и семенное возобновление в травянистых сообществ таёжной зоны // Докл. АН СССР. 1960. Т. 133. №3. С.1468-1471.

25. Карманова И.В. Некоторые результаты экспериментальных исследований взаимоотношений между растениями на лесосеках // Лесоведение. 1967. Т. 25. С. 46-59.

26. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. 403 с.

27. Красная книга Архангельской области. Редкие и охраняемые виды растений и животных. — Архангельск, 1995. — 330 с.

28. Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1995. - 285 с.

29. Красная книга Мурманской области. Мурманск, 2004. - 400 с.

30. Красная книга Ульяновской области (растения). — Ульяновск: УлГУ, 2005. Т.2. -220 с.

31. Красная книга Якутской АССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений. — Новосибирск: Наука, 1987. — 240 с.

32. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. -Новосибирск: Наука, 1976. — 377 с.

33. Крючков В.В., Кондратович И.И., Андреев Г.Н. Красная книга экосистем Кольского Севера. — Апатиты, 1988. — 102 с.

34. Любименко В.Н. Биология растений. — Л: Гос. Издат., 1924. 359 с.

35. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука, 1965.-366 с.

36. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. -Л.: Наука, 1968.-284 с.

37. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменениями в напочвенном покрове // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: 1954. С. 110-125.

38. Мелехов И.С., Корелина А.А. О кипрейных вырубках и мероприятиях по возобновлению леса применительно к ним // Концентрированные руби в лесах Севера. -М., 1954. С. 127-158.

39. Миняев Н.А., Орлова Н.И., Шмидт В.М. и др. Определитель высших растений Северо-Запада Европейской части РСФСР. Л.: Изд. ЛГУ, 1981,-375 с.

40. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. Изд.2-е, перераб. М.: Логос, 2002. - 256 с.

41. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, её анализ и история. М.-Л., 1953. - 114с.

42. Насимович Ю.А. О популяциях Chamaenerion angustifolium (Onagraceae) с пурпурными и белыми цветками // Бот. журн. 1993, Т. 78. № 9.

43. Николаева М.Г., Разумова Л.А. Справочник по проращиванию семян. -Л., 1985.-348 с.

44. Пономарёв А.Н., Демьянова Е.И. Самоопыление. // Жизнь растений. -М.: «Просвещение», 1981. Т. 5(1). С. 74-78.

45. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М. -Л, 1957. Т. 1. - 556 с.

46. Протопопов В.В. Микроклиматические условия в зарослях кипрея (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.) // Бот. журн. 1959. Т. 44. № 8.

47. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и метод изучения растительного покрова. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.

48. Раменская М.Л., Андреева В.Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. — Д.: Наука, 1982. 435 с.

49. Раменская М.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. — Д.: Наука, 1983.-216 с.

50. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. — Д., 1987.-326 с.

51. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1990. - 192 с.

52. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений // Природные аспекты рекреационного использования леса. -М.: Наука, 1978, С. 26-35.

53. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. — М., Наука, 1987, 208 с.

54. Салмина Н.П. Сем. Onagraceae // Определитель сосудистых растений Среднего Урала. -М.: Наука, 1994. С. 321-324.

55. Сауткина Т.А., Сауткина Н.И. Морфологические особенности листьев кипреев и возможность использования их в качестве диагностических признаков // Вестник Белорусского Государственного Университета, серия II. 1984.

56. Скворцов А.К. Onagraceae // Определитель высших растений Якутии. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 369-371.

57. Скворцов А.К. Семейство Onagraceae // Флора северо-востока Европейской части СССР. 1976. Т. 3. С. 210-218.

58. Скворцов А.К. Сем. Onagraceae // Арктическая флора СССР. — Л.: Наука, 1980. Вып. VIII. С. 41-54.

59. Скворцов А.К. Сем. Onagraceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 187-205.

60. Скворцов А.К. Конспект рода Кипрей (Epilobium L. s.str) в России и сопредельных странах // Бюллетень Главного ботанического сада РАН. Вып. 189. 2005. С. 90-104.

61. Скворцов В.Э. Атлас-определитель сосудистых растений таёжной зоны Европейской России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки редких и охраняемых видов. М.: Гринпис России, 2000. - 587 с.

62. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного заповедника // Труды Приокско-Террасного заповедника. 1958. Вып 2.

63. Соколова Т.Г. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М., 1987. — 80 с.

64. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л., 1982. С. 1-147.

65. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1982.

66. Тимохина С.А. Сем. Onagraceae // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, 1984. С. 158-159.

67. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. — 245 с.

68. Уланова Н.Г., Маслов А.А. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки // Бот. журн. 1989. Т. 74. №9. С.1316-1323.

69. Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений. // Тез. Докладов V делегатского съезда ВБО, Киев, 1973, С. 217-219.

70. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов. // Биологические науки, 1975. С. 7-34.

71. Фёдоров А.А., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. — Л.: Наука, 1979. —296 с.

72. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб.: Изд. СПХФА, 2000. - 781 с.

73. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. С. 606-609.

74. Шляков Р.Н. Семейство Onagraceae // Флора Мурманской области. М.-Л., 1959, Вып. 4. Т. 4. - 395 с.

75. Штейнберг Е.И. Сем. Onagraceae // Флора СССР. М.-Л., 1949. Т. XV. С. 565-637.

76. Andel J. van. An experiment on reproduction from seed within existing populations of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. // Plant and Soil. 1974. у. 41. p. 415-419.

77. Andel J. van. A study on population dynamics of the perennial plant species Chamaenerion angustifolium (L.) Scop. // Oecologia. 1975. V. 19. P. 329-337.

78. Bencham B.K. Insect visitors to Chamaenerion angustifolium and their behavior in relation to pollination // Entomologist. 1969. V. 102. P. 221-228.

79. Bocher T.W. A cytological and morphological study of the species hybrid Chamaenerion angustifolium x Ch. latifolium // Sv. Bot. Tidskr. 1962. V. 58, P. 1-34.

80. Daft M.J., Nikolson Т.Н. Arbuscular mycorhizas in plants colonizing coal wastes in Scotland // New Phytol. 1974. V. 73. P. 1129-1138.

81. Granstrom A. Seed viability of fourteen species during five years of storage in the forest soil. J. Ecol. 1987. V. 75. P. 321-331.

82. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. — N.-Y., 1979, 229 p.

83. Hulten E. Atlas over vaxternas utbrending i Norden. Stockholm, 1950. 512 s.; 1971 2-nd ed.. 56+531 s.

84. Hulten E. and Fries M. Atlas of North European vascular plants. -Konigstein, 1986. 1172 p.

85. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafite bei der Samenkeimung. -Stuttgart, 1913. 170 s.

86. Kytovuori I. Epilobium davuricum Fisch. (Onagraceae) in Eastern Fennoscandia compared with E. palustre L. // Ann. bot. fennici. 1962, V. 6. № l.P. 35-58.

87. Moller A.P., Erikssson M. Polinator preference for symmetrical flowers and sexual selection in plants // Oikos. 1995. V. 73. P. 15-22.

88. Mosquin T. A new taxonomy for Epilobium angustufolium L. (Onagraceae) //Brittonia. 1966. V. 18. P. 167-188.

89. Moss E.H. The ecology of Epilobium angustifolium with particular reference to rings of periderm in the wood 11 Amer. J. Bot. 1936. V. 23. P. 114-120.

90. Myerscough P.J. Epilobium angustifolium L. (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.)//J. Ecol. 1980. V.68. P. 1047-1074.

91. Myerscough P.J., Whitehead F.H. Comparative biology of Tussilago farfara L., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Epilobium montanum L. and Epilobium adenocaulon Hausskn. I. General biology and germination // New Phytol. 1966. V. 65. P. 192-210.

92. Ockedon D., van den Driessche M. Experiment with Chamaenerion angustifolium // Proceed. Bot. Soc. Brit. Osles. 1963.

93. Raven P.H. The genus Epilobium in the Himalayan region // Bui. Brit. Mus. Nat: Hist. Ser. В., 1962. V. 2. P. 325-382.

94. Rawitscher C. Der Geotropismus der Pflanzen. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1932.-420 s.

95. Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. - 351 p.

96. Reinikainen A. Vegetationsunbersuchungen auf dem Walddungungsversuchfeld von Kivisuo in Mittel-Finnland // Folia Forestalia. 1964. V. 6. P. 1-7.

97. Tamm C.O. The response of Chamaenerion angustifolium (L.) Scop, to different nitrogen sources in water bulture // Plant. Physiol. 1956. V. 9. P. 331-337.

98. Thompson K., Grime J. K. Seasonal variation in the seed banks of herbaceous species in the ten contrasting habitats // J. Ecol. 1979. V. 67. P. 893-921.

99. Ulvinen T. Vascular plants of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. V. 16. P. 39-52.104. http://www.borealforest.org/herbs/herb7.htm