Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Олейникова, Елена Михайловна

• Олейникова, Елена Михайловна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Олейникова, Елена Михайловна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

1.1. Cichorium intybusL.: особенности биологии и экологии,

фитоценотическая роль

1.2. Методика исследований

2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ЦИКОРИЯ ОБЫКНОВЕННОГО

3.1. Формирование жизненной формы в онтогенезе и возрастные состояния цикория обыкновенного

3.2. Ритм сезонного развития

3.3 . Репродуктивная способность, банк семян и особенности семенного

возобновления вида

4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CICHORIUM INTYBUS L

4.1. Возрастная структура

4.2 . виталитетная структура*

4.2.1 . Размерная дифференциация особей

4.2.2. Оценка жизненности ценопопуляций

4.3 . Пространственная структура

5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ CICHORIUM INTYBUS L

5.1 . Сезонная динамика

5.2 . Погодичная динамика

6. ОЦЕНКА СТЕПЕНИ НАРУШЕННОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

6.1. Мониторинг степени нарушенности пригородных фитоценозов

6.2 . Антропогенная трансформация ценопопуляций цикория

обыкновенного

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Актуальность изучения растительного покрова Русской лесостепи определяется, с одной стороны (Хмелев, 1996), значительным социально-экономическим развитием региона и все возрастающим антропогенным воздействием на его растительный мир, а с другой стороны — недостаточной изученностью компонентов нарушенных растительных сообществ, в частности, ценопопуляций видов-эксплерентов.

В условиях резкого усиления интенсивности хозяйственного использования территорий возрастает роль рудеральных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов. Наряду с отрицательным влиянием данных сукцессий, отдельные виды, входящие в состав рудеральных сообществ, вносят большой вклад в динамику окружающей среды: они поглощают вредные вещества, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению, могут быть дополнительными источниками ценных растительных ресурсов.

Изучение структуры и динамики ценопопуляций компонентов нарушенных сообществ позволяет раскрыть механизмы, обусловливающие тот или иной характер изменения естественного растительного покрова в связи с возрастающей интенсивностью его использования.

В этом отношении большой интерес представляет цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), обильно произрастающий в рудеральных и нарушенных растительных сообществах. Вид особенно удобен для ценопопуляционных исследований по следующим причинам: в естественных условиях размножается почти исключительно семенами, быстро развивается, в ценопопуляциях этого вида легко выделить возрастные группы особей по строению надземных частей. Местами цикорий обыкновенный встречается в большом обилии, что позволяет на небольшой территории учесть значительное число особей. Благодаря биологическим особенностям вида в различных эколого-фитоценотических

условиях структура ценопопуляций цикория обыкновенного характеризуется широким спектром возрастных, пространственных и виталитетных изменений, которые позволяют проанализировать особенности развития вида на организменном и популяционном уровнях под влиянием экзогенных и эндогенных факторов среды.

В настоящее время существует лишь небольшое количество работ, касающихся изучения биологических и онтогенетических особенностей Cichorium intybus. Рядом исследователей (Николаева, 1977; Ахметов, Лаврухин, 1981) проведено изучение анатомического строения вегетативных органов, А. М. Былова (1982) описала основные этапы формирования каудекса цикория и морфологические изменения, происходящие в процессе старения. Одновременно с автором данной работы (Олейникова, 1997) был описан онтогенез цикория обыкновенного в республике Марий Эл (Файзуллина и др., 1997). Комплексного исследования структуры и динамики ценопопуляций цикория обыкновенного в Русской лесостепи ранее не проводилось. Тема диссертационной работы включена в координационный план РАН по проблеме: "Растительный мир: изучение, охрана и рациональное использование".

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении особенностей структуры и динамики ценопопуляций Cichorium intybus L. Русской лесостепи. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить особенности хода онтогенеза, выделить основные качественные признаки возрастных состояний и фазы морфогенеза цикория обыкновенного; 2) выявить влияние географического положения и метеорологической обстановки ряда лет на процессы побегообразования и семенного самоподдержания ценопопуляций вида, определить запас жизнеспособных семян в почве и биологию прорастания семян; 3) охарактеризовать жизненность особей и проанализировать возрастную и виталитетную структуру ценопопуляций

цикория обыкновенного; 4) установить особенности пространственного размещения особей Cichorium intybus в зависимости от эколого-ценотических условий; 5) изучить сезонную и погодичную динамику ценопопуляций; 6) определить характер влияния антропогенных факторов на структуру ценопопуляций Cichorium intybüs.

Научная новизна работы. Впервые для территории Русской лесостепи проведено исследование ценопопуляций вида-эксплерента в сравнительно-географическом аспекте с учетом приуроченности к определенным типам растительных сообществ. Приведены результаты сравнительного исследования состояния ценопопуляций Cichorium intybus как на охраняемых территориях (заповедники), так и находящихся под воздействием различных антропогенных и экологических факторов (рекреация, выпас, засоление, меловые обнажения и т.п.).

Описан большой жизненный цикл вида, разработаны диагнозы возрастных состояний, выделены особенности морфогенетического развития и проведены фенологические наблюдения за процессами побегообразования цикория обыкновенного. Охарактеризовано семенное самоподдержание и определен банк семян вида. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры в зависимости от эколого-ценотических условий, а также исследована сезонная и погодичная динамика ценопопуляций цикория обыкновенного. Разработана компьютерная программа "Tacis", позволяющая определить особенности пространственного размещения особей. Результаты исследований существенно дополняют известные представления о биологии вида.

На основе анализа нарушенных урбанизированно-техногенных местообитаний пригородной зоны выявлены основные закономерности антропогенной трансформации ценопопуляций цикория обыкновенного

при увеличении рекреационной нагрузки. По итогам мониторинговых исследований разработана шкала степени нарушенности местообитаний.

Теоретическая и практическая значимость работы. На основании проведенного сравнительно-геоботанического анализа выявлена поливариантность онтогенетического развития и вскрыты закономерности структуры и динамики ценопопуляций цикория обыкновенного.

Материалы диссертации внедрены в учебный процесс Воронежского государственного университета и Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д.Глинки и используются при чтении спецкурса "Популяционная экология" на биолого-почвенном факультете и курса "Ботаника с основами геоботаники" на агрономическом, агрохимическом и зооинженерном факультетах. С помощью разработанной шкалы степени нарушенности осуществляется предварительная оценка степени нарушенности пригородных фитоценозов г. Воронежа во время проведения учебной практики со студентами агрономического, агрохимического, зооинженерного и технологического факультетов ВГАУ.

Теоретические аспекты работы могут также применяться при составлении учебных пособий и методических руководств по популяционной биологии и региональных "Биологических флор".

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на заседаниях кафедры ботаники и научных конференциях профессорско-преподавательского состава ВГАУ (1994-1998 гг.), докладывались на международных научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов (Воронеж, 1995, 1997), на Всероссийской научно-практической конференции "Научное наследие П.П. Семенова Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки" (Липецк, 1997), на заседаниях Воронежского отделения ВБО (1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, списка литературы и приложения. Общий объем 192 страницы, приложения 11 страниц. Работа включает 13 рисунков и 25 таблиц. Список литературы насчитывает 318 наименований, из них 25 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую благодарность за руководство работой профессору, д.б.н. АВ. Никулину и профессору, д.б.н. К.Ф. Хмелеву, искреннюю признательность к.б.н. И.М. Ермаковой, к.б.н. A.M. Быловой, к.б.н. JI. Е. Гатцук за консультации на начальном этапе работы, к.б.н. JI.H. Скользневой и к.б.н. М.В. Чернобыловой за консультации и помощь в период сбора экспериментальных данных, М.В.Ушакову и А.С.Черни-гину за техническое воплощение идей, своей семье за безграничное терпение и поддержку, а также всем, кто за многолетний период выполнения работы оказывал всестороннюю помощь.

1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

1.1. Cichorium intybus L.: особенности биологии и экологии, фитоценотическая роль

Объектом настоящей работы является Cichorium intybus L., широко

распространенный и более других известный вид из рода Cichorium L., относящегося к семейству Asteraceae, классу Dicotyledoneae (Тахтаджян, 1966; Черепанов, 1991). В род входит около 10 видов многолетних и двулетних трав, некоторые из которых введены в культуру (Флора СССР, 1964). Двойной набор хромосом — 18 (Mehra et al., 1965; Хромосомные числа..., 1969).

Cichorium intybus L. — многолетний стержнекорневой поликарпик, имеет голарктический ареал. Родина вида —*- Средиземноморье. В настоящее время распространен во всех странах Европы, на Кавказе, в Крыму, занесен в Западную Сибирь, Среднюю Азию и Северную Америку. В Европейской части России встречается повсеместно, кроме районов Крайнего Севера. Широко распространен в Центральном, ЦентральноЧерноземном регионах, Поволжье, в Краснодарском и Ставропольском краях (Сила, 1948; Ларин и др., 1956; Флора Мордовской АССР, 1968; Жуковский, 1971; Николаева, 1981).

Высота взрослых дикорастущих особей может достигать 160-180 см, длина главного корня — 180 см и более. В ширину корневая система распростерта на несколько десятков см. Генеративные побеги полу-розеточные ортотропные, моно-, ди- и полициклические, зеленые или сине-зеленые, опушены жесткими волосками. Листья двух типов — прикорневые и стеблевые. Розеточные листья — от струновидно-перистораздельных до цельных, зубчатые по краю, с крылатыми черешками; стеблевые — ланцетные, стеблеобъемлющие, покрыты короткими волосками. Цветки собраны в многочисленные корзинки, которые располагаются пучками в пазухах верхних и средних стеблевых

листьев, лишь на верхушках побегов размещается по одной корзинке. Обертка корзинки двухрядная, железисто-опушенная. Внутренние листочки линейные, туповатые; наружные — яйцевидно-ланцетные, острые, по краю покрыты ресничками. Цветоложе плоское со щетинистыми пленками.

Все цветки язычковые, венчик голубой разных оттенков, очень редко беловатый, с короткой трубкой и пятизубчатым отгибом длиной до 1,5 см. Длина венчика может вдвое превышать обертку. Корзинка состоит из 1117 цветков.

В естественных условиях Cichorium intybus размножается почти исключительно семенами. Одно растение образует до 25000 семян (Доброхотов, 1961). Семянки длиной до 3 мм, светло-коричневые или бурые. Во всех органах всходов и взрослых растений содержится млечный сок (Губанов и др., 1976).

Дикорастущий цикорий применялся как лекарственное растение еще в аювердической медицине Индии (Rucher, Noldenn, 1991). Официальная медицина прошлого столетия рекомендовала отвары корня и "травы" цикория при диспепсии, отрыжке, скорбуте (Боссе, 1940). В настоящее время использование цикория обыкновенного в лечебных целях широко и разнообразно. Народная медицина и гомеопатическая практика рекомендуют употреблять отвары, настои и экстракты из корней для повышения аппетита и усиления пищеварения (Губанов и др., 1976), а также при циррозах печени, желтухе, малокровии, опухоли селезенки, малярии, цинге (Николаева, 1977, 1978, 1981). Цикорий обыкновенный используется при лечении диабета и падагры.

Опыты с использованием спиртовых экстрактов и настоев цикория показали (Караев, Алиев, 1958), что использование этих препаратов повышает толерантность организма к углеводам.

Из наземной части Cichorium intybus предложены два препарата (Демьяненко, 1979): "Цикорин" — для лечения заболеваний печени и

"Фоцин" — в качестве фотосенсебилизирующего средства. В цветках содержится глюкозид цикории, поэтому настой соцветий может быть использован в качестве средства, успокаивающего центральную нервную систему и усиливающего деятельность сердца. Отвар цикория обладает противомикробным, укрепляющим и вяжущим действием, зола применяется при лейшманиозе ( Grodzinsinka-Zachwieja, 1962; Burlage, 1956; Степанов, Лукьянюк, 1971 ).

В листьях цикория обыкновенного содержится большое количество витамина С и витаминов из группы В (рибофлавин, тиамин, никотиновая кислота и др.)

Cichorium intybus культивируется. В культуре развивается как двулетнее растение, формируя в конце первого вегетационного периода утолщенный корнеплод. Корнеплоды в основном используются для приготовления суррогата кофе и для получения спирта и сладких сиропов.

Корни дикорастущего цикория при содержании влаги 72.2% (от абсолютнтно сухого вещества) содержат: золы — 5.7%, протеина — 14.8%, инулина — 48.9%, фруктозы — 4.7% (Ларин и др., 1956). Из корней также получены пектиновые вещества (Айзенберг, 1940), сесквитерпеновые лактоны, флавоноиды, кумарины и полиацетиленовые соединения (Rucher, Noldenn, 1991 ).

Цикорий обыкновенный относится к числу хороших медоносов (Loszert, 1958; Ахметов, Лаврухин, 1981). Медопродуктивность с одного гектара дикорастущего цикория можно считать в 100 кг (Давидович, Давыдова, 1947). Цветки выделяют нектар во влажную погоду и даже во время дождя. Нектар голубого цвета, но из-за смешения с нектарами других видов растений на оттенок меда он не влияет.

На пастбищах и в виде зеленой подкормки цикорий обыкновенный хорошо поедается основными видами сельскохозяйственных животных; повышает удои и питательность молока у коров (Дмитриев, 1941; Губанов и др., 1976; Ахмедов, Лаврухин, 1981). Дикорастущий цикорий охотно

используют в пищу пятнистые олени, сурки, суслики и полевки (Ларин и ДР., 1956).

Cichorium intybus — мезофит. Встречается единично от пустынно-степных до сыро-луговых сообществ (ступени 21-83 шкалы Раменского), но обильно — только на дренированных почвах сухо- и свеже-луговых сообществ (ступени 57-60 шкалы Раменского), зависит также от переменности увлажнения: на посевах с переменным водным режимом мало обилен, количество особей увеличивается при умеренных и постоянных условиях увлажнения (Раменский и др., 1956). Выносит небольшое затопление и заиление.

Цикорий обыкновенный — светолюбивое растение, произрастает на открытых, хорошо освещаемых пространствах. Но, как и у других луговых растений (Былова, 1974; 1995;), его всходы и ювенильные растения более теневыностивы и растут в густых травостоях при значительном затенении. Взрослые особи, входящие в состав сильно загущенных травостоев (проективное покрытие 95-100%), имеют сильно вытянутые неветвящиеся побеги и более светлую окраску стеблей и листьев.

Широкий ареал вида указывает на то, что цикорий обыкновенный может переносить значительные колебания температур, включая осенние и весенние заморозки. Вегетация начинается в первой половине апреля и заканчивается с установлением минусовых температур и образованием снежного покрова. Cichorium intybus встречается при pH почвы от 5.0 до 9.1, но наиболее обилен при реакции почвы, близкой к нейтральной (pH 7.0-7.5) на мощных, обыкновенных и южных черноземах и слабо-выщелоченных почвах пойменных и низинных лугов лесостепной и степной зоны. Умеренно (0.3-2.5 проективного покрытия) цикорий встречается на суходольных лугах лесной зоны на почвах с небогатым водно-минеральным питанием. Колебание реакции почвы сказывается на численности цикория, хотя единично вид произрастает как на кислых

песчаных и супесчаных выщелоченных почвах, так и на солончаках (Раменский и др., 1956).

Цикорий обыкновенный хорошо выносит умеренный выпас (Ларин и др., 1956), однако в условиях конкретных сообществ влияние выпаса может как вообще не проявляться, так и приводить к полусбою.

Cichorium intybus — компонент верхних ярусов рудеральных и вторично-разнотравных сообществ. Произрастает большей частью по сухим дренированным местам близ жилья, вдоль дорог, на откосах, пустырях, на стройплощадках, по сухим лугам и степям (Боссэ, 1940; Ларин и др., 1956; Мальцев, 1962; Wegwarte, 1992). Цикорий обыкновенный не выступает в качестве доминанта или субдоминанта в коренных естественных фитоценозах, 1гак как относится к эксплерентным видам и имеет г-стратешю; преобладает в нарушенных фитоценозах, часто являясь индикатором степени антропогенного воздействия или на ранних этапах первичных сукцессий. Среди травянистого типа растительности ряд авторов (Григорьевская, 1971; Саханов, 1988; Соломаха, 1989) выделяют цикоревую формацию, которая может быть представлена несколькими ассоциациями. В зависимости от мест обитания с цикорием обыкновенным могут произрастать различные виды растений.

При трансформации фитоценоза в сторону устойчивости цикорий обыкновенный не выносит конкуренции, выпадая из травостоя либо полностью, либо сохраняясь в виде немногочисленных ценопопуляций. Наличие в составе растительного сообщества большого количества особей цикория свидетельствует о перманентном антропогенном воз-действии на фитоценоз. Следовательно, можно ожидать, что во всем диапазоне эколого-фитоценотических условий обитания вид будет представлен рядом эколого-ценотических популяций, различающихся по морфологическим

особенностям, темпам индивидуального развития и уровням жизненности

>

особей.

1.2. Методика исследований

Сбор материала для выполнения диссертационной работы

проводился в течение вегетационных сезонов 1993-1997 гг. В качестве методической основы исследований был выбран метод детального анализа ценопопуляций по образующим их элементам и возрастным состояниям (Уранов, 1973, 1975; Ценопопуляции ..., 1976, 1988; Хмелев, Скользнева, 1997). Основной счетной единицей выступала особь семенного происхождения, которую принимали как физически обособленное, морфологически целостное и физиологически независимое образование.

Для выделения возрастных состояний особей цикория обыкновенного были использованы общие характеристики качественных и количественных признаков возрастных состояний, разработанные Т.А.Работновым (1950 а) и дополненные сотрудниками Проблемной лаборатории и кафедры ботаники Московского государственного педагогического университета (МГПУ) (Ценопопуляции..., 1976). Растения выкапывали, сохраняя все структурные элементы, на 25-30 учетных площадках размером 1 м2 и располагали их в возрастной ряд, отражающий ход онтогенеза особей в данной ценопопуляции (Заугольнова, 1982). Принадлежность особей к тому или иному возрастному состоянию определялось с учетом комплекса качественных признаков: способ питания (связь с семенем), наличие зародышевых, ювенильных или взрослых структур и количественные соотношения их у особи; способность особей к семенному размножению, соотношение процессов новообразования и отмирания у особи, степень сформированности у нее основных признаков биоморфы (Уранов, 1975). Для дополнительной характеристики возрастных состояний был использован ряд биометрических показателей. У растений преге-неративного периода таковыми являлись: число листьев в розеточном побеге, их размер, диаметр базальной части корня. Для генеративных

растений — число осевых генеративных побегов, размер каудекса, соотношение вегетативной и генеративной сферы у особи. Для сенильных растений — количество вторичных вегетативных побегов на особь, число листьев и их размер, размер каудекса. Полученные морфометрические данные были обработаны на персональном компьютере с использованием программы СУБД dBASE (Крамм, 1980). Фазы морфогенеза предложены в соответствии с представлениями И.Г. Серебрякова (1962) и А.П.Хохрякова (1981). Возрастные состояния обозначены символами (Уранов, 1973; Ценопопуляции ..., 1976): se — покоящиеся семена, р — проростки, j — ювенильные, im — имматурные, v — виргинильные, g! — молодые генеративные, g2 — средневозрастные генеративные, g3 — старые генеративные, s — сенильные особи.

Анализ ритма сезонного развития был осуществлен по методике И.Г. Серебрякова (1947, 1961), успешно применяемой многими авторами (Борисова, 1960; Борисова-Гуленкова, 1965; Антонова, 1985 и др.). В выбранных районах исследования были заложены постоянные трансекты, на которых в течение трех лет наблюдений учитывались данные о состоянии вида: наличие зеленых листьев после схода снега, возобновление вегетации, число генераций листьев и продолжительность жизни листьев каждой генерации, начало и конец фаз бутонизации, цветения и дессеминации, наличие (или отсутствие) зеленых листьев перед установлением снежного покрова. Результаты наблюдений изображены графически.

Численность цикория обыкновенного и возрастную структуру ценопопуляций определяли в соответствии с методикой, разработанной в МГПУ (Изучение..., 1986) на основе учета численности особей по возрастным состояниям. Площадки размером 1 м были заложены по трансекте систематическим способом (через 2-5 м). В каждой ценопопуляции было заложено 45-55 площадок. Объем выборки по числу

особей варьировал от 125 до 1794, всего возрастное состояние было определено более чем у 14000 особей.

Определение жизненности особей и оценка жизненности ценопопуляций вида проведена по методу многобалльной оценки жизненности (Ермакова, 1976; 1987). На начальном этапе работы была составлена восьмибалльная шкала жизненности особей Cichorium intybus. На площадках размером 0.25 м выкапывали все растения цикория, которые располагали по возрастным состояниям. Далее у особей каждой возрастной группы фиксировались определенные биометрические показатели, упомянутые выше. У растений генеративного периода добавочно измерялось число боковых генеративных побегов, высота и диаметр генеративных побегов, количество стеблевых листьев и соцветий на особи. Ширину листа и диаметр базальной части корня определяли в самой широкой их части.

Оценка жизненности ценопопуляций цикория обыкновенного осуществлена в широком диапазоне эколого-фитоценотических условий на

гу

трансектах общей площадью 50 м (5 трансект размером 1 м х Юм, которые затем были разбиты на площадки по 0.25 м2). Всем особям подряд, начиная с имматурного возрастного состояния, присваивался определенный балл жизненности. Суммированный балл жизненности ценопопуляции и ряд интегральных показателей позволили не только определить виталитетную структуру ценопопуляций, но и выделить уровни жизненности онтогенеза.

Особенности семенного возобновления цикория обыкновенного на видовом и популяционном уровнях исследованы с применением ряда методических разработок (Работнов, 1960; Вайнагий, 1962; 1973; 1974; Ходачек, 1970; Изучение ..., 1986; Скользнева, 1996). За элементарную единицу семенной продуктивности было взято соцветие — корзинка. Определение семенной продуктивности проводилось методом раздельного

определения среднего числа генеративных побегов у особи, соцветий на побеге и семянок в соцветии (соплодии). Определение проводилось на учетных единицах — разновозрастных особях, которые были заранее промаркированы. У модельных особей подсчитывали генеративные побеги и соцветия на всех побегах, определяли среднее число семянок в корзинках. Всего в 9 фитоценозах было выбрано 540 особей (по 60 в каждой ценопопуляции; по 20 молодых, средневозрастных и старых генеративных особей).

Из-за растянутого периода цветения и созревания плодов сбор семенного материала проводили с 15 июля по 15 октября с интервалом в среднем 7 дней. Собранные плоды хранились в бумажных пакетах. Для вычисления потенциальной семенной продуктивности (ПСП) подсчитывали число завязывающихся семяпочек последовательно на одно соцветие, генеративный побег, особь. При определении реальной семенной продуктивности (РСП) учитывали число созревших полноценных семянок на эти же структуры. Отношение числа семян к числу семяпочек, выраженное в процентах, принимали за процент семинификации, характеризующий репродуктивные свойства вида (Голубев, Молчанов, 1978). Полученный материал обработан методами вариационной статистики и соответствующим образом оценен (Вайнагий, 1974). Урожай семян определяли на постоянных метровых площадках путем ежегодного картирования всех генеративных особей и учета продуцируемых ими полноценных семян. Среднюю урожайность семян вычисляли как произведение средней семенной продуктивности побега и среднего количества генеративных побегов в пределах 1 м2 (Носова, 1969).

Определение запаса семянок в почве проводили методом взятия почвенных проб на глубину 10 см (Голубева, 1962; Петров, 1989; Скользнева, 1996). Общее число взятых проб — 50, каждая делилась на пять горизонтов высотой 2 см. Всего было получено 250 образцов. После просушки и легкого измельчения образцы промывались через тонкие сита

с диаметром ячеек 0.5 мм. Промытые образцы просушивали и просматривали под бинокулярной лупой при восьмикратном увеличении. Твердые и здоровые семянки отбирали и ставили на проращивание в чашках Петри при комнатной температуре для проверки всхожести. Изучение биологии прорастания семян проводили в лаборатории, на грядке в ботаническом саду ВГАУ и в луговом ценозе, в состав которого не входили ценопопуляции цикория. В лабораторных условиях семена проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге по 100 штук в четырехкратной повторности. При этом, для проверки всхожести, энергии и периода прорастания использовали семянки, хранившиеся после сбора разные сроки в различных условиях. В естественных условиях для определения полевой всхожести семянки из нескольких местообитаний высевали на различную глубину в питомнике ботанического сада ВГАУ (4 повторности по 100 штук).

При исследовании пространственной структуры ценопопуляций Cichorium intybus был использован метод, основанный на составлении подробных карт в пределах трансект, пересекающих участки с различной плотностью особей (Шорина, 1970; Заугольнова, Шорина, 1971; Заугольнова, 1974, 1976, 1982; Григорьева и др, 1977; Скользнева 1996). Данный метод позволяет наглядно представить тип размещения особей в конкретном растительном сообществе и дать количественную характеристику скоплений в пределах ценопопуляции.

В целях более подробной характеристики особенностей пространственного размещения вида вслед за JT.H. Скользневой (1996) трансекты по всей площади последовательно разбивали на площадки прямоугольной формы размером 0.25 м2, 0.5 м2, 1 м2, что позволило отобразить графически изменение плотности особей на исследуемых участках. С помощью полученных кривых удалось выявить "всплески численности" (максимальные точки) и "провалы" (минимальные точки). Максимальные точки принимали за центры скоплений, а ближайшие к

ним минимальные показатели плотности относили к промежуткам между скоплениями.

Для количественной характеристики скоплений под руководством старшего преподавателя кафедры информационного обеспечения и моделирования агроэкономйческих систем ВГАУ A.C. Чернигина была разработана компьютерная программа "Tacis", позволяющая также сравнивать пространственную структуру различных ценопопуляций (приложение 1).

Анализ динамических процессов в ценопопуляциях цикория обыкновенного осуществлялся в двух направлениях. Сезонная динамика численности и возрастного состава была исследована в бобово-разнотравной ассоциации с наиболее типичным размещением и высокой плотностью особей вида. Сравнение разногодичных особенностей развития проводилось в двух растительных сообществах, при этом ценопопуляции цикория различались по плотности особей, возрастному составу и темпам развития.

Особое внимание обращали на периодичность наблюдений, так как процессы возобновления, старения и отмирания носят у цикория сезонный характер. Наблюдения за сезонными изменениями в ценопопуляциях осуществлялись каждые две недели, разногодичные отличия развития фиксировались в конце мая-начале июня; в данный период уже легко определить возрастной состав ценопопуляций и еще присутствуют прегенеративные особи. Исследования проводили на постоянных площадках и охватывали все особи в пределах выделенной территории. Прегенеративные особи отмечали деревянными колышками разного цвета, генеративные и постгенеративные — металлическими бирками с выбитым номером. Каждую пронумерованную особь описывали отдельно: возрастное состояние, число генеративных и вегетативных побегов, их размер. При повторных наблюдниях фиксировали все произошедшие изменения.

Исследование динамических процессов проведено по методическим рекомендациям сотрудников МГПУ (Шорина, 1985; Заугольнова и др., 1986). Построение возрастных спектров и обработка данных по динамике ценопопуляций осуществлялись с использованием компьюторной программы Agetime, разработанной коллективом авторов: A.C. Комаровым, J1.A. Жуковой, П.Я. Грабарник в Геоэкоинформационном центре ГРИД-Москва. Программа позволяет анализировать возрастные спектры, полученные в разных местообитаниях и в одном местообитании в разные сроки. При этом реализуется возможность (Скользнева, 1996) сравнения возрастных спектров по временному ряду и вычисления для каждого срока популяционных характеристик, в том числе и динамических (индекса возрастности, индекса восстановления и замещения).

Оценка степени нарушенности растительных сообществ с использованием цикория обыкновенного в качестве вида-индикатора проведена по оригинальной методике, разработанной на основе экспресс-метода И.М. Ермаковой и Н. С. Сугоркиной (Ермакова, Сугоркина, 1991; Сугоркина, Ермакова, 1994). В основу методики полевых геоботанических исследований положены рекомендации, содержащиеся в известных общепринятых руководствах (Полевая геоботаника, т. I-IV, 1959-1976 гг. и др.). Латинский вариант систематических названий приведен по С.К. Черепанову (1991), русский — по П.Ф.Маевскому (1964).

2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Маршрутные и стационарные исследования проводились в

лесостепной зоне долины Дона в Липецкой и Воронежской областях. В зависимости от конкретных разделов работы участки для исследований были выбраны на следующих территориях: заповедники "Галичья гора" и "Дивногорье" (охраняемые и прилегающие к заповедникам площади), окрестности г. Воронежа (Опытная станция ВГАУ), Рамонский район (п. Комсомольский, с.Солнце-Дубрава, с.Кривоборье), Подгоренский район (п.Подгоренский, х.Голубин). Расстояние с севера на юг между крайними точками по прямой составляет около 300 км. Географическая долгота и различия в геологическом строении, рельефе местности, циркуляции атмосферы и растительном покрове формируют для каждой территории отличные эколого-климатические, эдафические и фитоценотические условия, что отвечает поставленным в нашей работе задачам и позволяет более полно выявить особенности популяционной жизни цикория обыкновенного.

По своему географическому положению районы исследований располагаются на территории Руссой лесостепи, границы которой нами даны в трактовке Н.И. Пьявченко (1958). По мнению Н.И. Пьявченко, к Русской лесостепи относится большая часть лесостепной зоны Европейской части России, в частности, Центрально-Черноземные области и Поволжье. Биолого-экологические свойства цикория обыкновенного позволяют предположить, что данные, полученные в выбранных районах, репрезентативны для всей остальной территории Русской лесостепи.

Согласно подразделению Земли на флористические области (Тахтаджян, 1978), растительный покров Воронежской и Липецкой областей входит в состав самого крупного Голарктического царства, Циркумбореальной области, Восточноевропейской провинции. В пределах

бывшего СССР Е.М. Лавренко (1950) относит эти области к Евроазиатской степной области.

Ниже приводится краткая геоморфологическая, гидрографическая, почвенно-климатическая и фитоценотическая характеристика выбранных районов, а также особенности метеорологической обстановки конкретных лет исследования.

Заповедник "Галичья гора" находится почти в центре Придонского типично-лесостепного известняково-карстового физико-географического района Среднерусской возвышенности (Физико-геогафическое районирование ..., 1961).

В неотектоническом отношении район представлен Трубетчинской структурной террасой, которая входит в состав Воронежской антеклизы (Мильков, 1982 а). Трубетчинская структурная терраса морфологически является плоской поверхностью с абсолютными отметками 190-200 м. Мощность четвертичных отложений изменчива (от 2-5 до 18-20 м). На водоразделах она невелика, в долинах резко возрастает.

Согласно геоморфологическому районированию территории Воронежской антеклизы (Раскатов, 1969), заповедник "Галичья гора" расположен в Междуречном Воронежско-Донском районе. Геологическим субстратом служат песчано-глинистые и карбонатные породы мела и палеогена. Район был покрыт днепровским ледником (Мильков, 1956), но его следы в рельефе не сохранились. О пребывании ледника можно догадываться лишь по морене и флювиогляциальным пескам, встречающимся в разрезах.

Главными рельефообразующими породами являются верхнедевонские известняки (евлановские, елецкие и данково-лебедянские слои). На берегах Дона местами выступают живописные скалистые обнажения девонских известняков, известных как Галичья гора, Сокольская гора и т.д. На водоразделах известняки прикрыты песками, темными глинами и песками с прослоями песчаников и глин. Темные слои относятся к верхней

юре, пески с прослоями песчаников и глин — к нижнему мелу (Михно, 1978).

Долина Дона, прорезающая территорию с севера на юг, характеризуется асимметрией склонов. Правые склоны ее почти на всем протяжении крутые и возвышенные, левые — более пологие.

Сама Галичья гора, давшая название заповеднику, представляет собой известняковый овраг, который возвышается над уровнем воды в реке на 45-50 м (Мильков и др., 1970). Постепенно поднимаясь на запад, приречное плато Галичьей горы переходит в водораздельное пространство Дона и Тихой Сосны; на север и юг оно довольно быстро спускается к надпойменным террасам Дона высотой 10-12 и 17-22 м.

Поверхность района представляет собой возвышенную волнистую равнину, расчлененную долинами, балками и оврагами. Степень долинно-балочного расчленения изменяется от 0.74 км на правобережье до 0.5 км на 1 км в междуречье (Физико-географическое районирование ..., 1961). Ландшафтную основу составляют все четыре типа местности: плакорный, приречный (склоновый), пойменный и надпойменно-террасовый. Для Придонского известняково-карстового района доминирующим является плакорный тип местности, который занимает почти 57% территории. Однако в самом заповеднике, расположенном на обоих берегам реки Дон, преобладает приречный тип местности (Ахтырцева, 1978).

Климат района умеренно-континентальный, с теплым летом и умеренно-холодной зимой. Определенное влияние на климат оказывают местные географические условия — положение района на стыке восточ-ной окраины Среднерусской возвышенности с Окско-Донской равниной, находящегося в зоне так называемого "фенового эффекта" — дождевой тени (Мильков, 1982 б).

Зима наступает постепенно, для ноября характерно пасмурное предзимье с моросящими дождями и заморозками. Устойчивый снежный покров образуется в первой декаде декабря и держится 125-135 дней.

Средняя температура января--9° ... -10° С. В зимний период 35-50 дней

бывает с метелями, температура в отдельные годы падала до -37° ... -42° С. Весна приходит в конце марта с установлением среднесуточной температуры выше 0°С. В первых числах апреля сходит снег, вскрываются и широко разливаются реки. В конце апреля, с началом периода вегетации растений, возможно возвращение холодов. Самые поздние заморозки в воздухе наблюдались в первой декаде июня. Лето начинается в конце мая. Продолжительность периода со среднесуточной тем-пературой выше +15°С в среднем равна ста дням. Средняя температура июля — Среднегодовое количество осадков 500 мм, летом выпадает до 380 мм. Среднегодовая температура — +3° ... +5° С. Летом преобладают северозападные, зимой — юго-западные ветры. Вегетационный период — 180-188 дней (Костин, 1950).

Как уже отмечалось выше, заповедник "Галичья гора" расположен на обоих берегах реки Дон. Ширина русла Дона против Галичьей горы составляет 80-120 метров, глубина колеблется от 50 см до 3.5 м. Расход воды Дона в июне-июле равен 65-73 м /сек (Курдов, Протопопов, 1982).

Дно реки сложено большей частью песчаным аллювием, а вдоль обрывистого правого берега оно усыпано обломками девонского известняка. Для реки характерно весеннее половодье.

Огромную ценность представляют подземные воды. В качестве основного водоносного комплекса выступает девонская система, состоящая из целого ряда взаимосвязанных водоносных горизонтов (Дубянский, 1948). Большинство из них приурочено к сильно закарстованным известнякам с прослойками глины. Верховодка вследствие большой расчлененности и водопроницаемости верхних пластов горных пород имеет ограниченное распространение и встречается в виде небольших линз.

Почвенный покров района отличается значительной пестротой. Наиболее характерны выщелоченный, типичный и оподзоленный черноземы, темно-серые лесные и светло-серые лесные почвы. Типичный чернозем приурочен к плато и слабопологим склонам на лессовидных суглинках. Выщелоченные мощные и среднемощные черноземы тяжелого механического состава в качестве основных или фоновых компонентов господствуют на правобережье Дона и в междуречье Дона и Воронежа (Ахтырцев, Сушков, 1983).

В бассейне Дона наряду с черноземами преобладают серые лесные и аллювиальные луговые почвы. Сложный почвенный покров формируется по элементам гидравлической сети — балкам и оврагам. По днищам преобладают наносные почвы — дерново-намытые, по склонам отмечается формирование почв, генетически разнородных — от серых лесостепных до черноземов. В большинстве своем они в различной степени подвержены эрозии — от несмытых до обнажения подстилающих пород. Это, а также наличие по балкам и оврагам выходов известняков и песчаников, повышенное увлажнение днищ и склонов грунтовыми водами и ряд других явлений определяют пестроту почвенного покрова (Ахтырцев и др., 1978).

По характеру растительного покрова (Мильков, 1950) район входит в подзону типичной лесостепи. Заповедник "Галичья гора" состоит из шести урочищ, каждое из которых является памятником природы. По характеру растительности они не повторяют, а лишь дополняют друг друга; различным участкам свойственно специфическое сочетание растительных группировок. Например, урочища Галичья гора и Морозова гора, занимая различные площади (19 и 100 га соответственно), имеют сходное количество различных видов — 650 и 609 (Голицин, 1970). Из них 25 видов для первого урочища и 20 для второго являются редкими.

На Галичьей горе, как и в других районах известнякового севера Среднерусской возвышенности, в прошлом произрастали сосновые боры (Мильков и др., 1970). Для урочища Морозова гора характерны дубовые и

дубово-березовые леса и элементы нагорных березняков на склонах со свойственными им редкими растениями. В Дубраве встречаются такие редкие лесные виды, как лилия Саранка и крупка сибирская. Из естественных лесных ценозов также следует отметить ольховые, липовые и тополевые леса.

Кустарниковые сообщества представлены ивовой, таволговой, терновой, вишневой, крушиновой и ракитниковыми формациями, из полукустарниковых сообществ преобладают полынники из полыни высокой и австрийской. В травянистые сообщества, образующие степные участки, входят ковыльная, вейниковая, пырейная, мятликовая, перловниковая, клеверная, осоковая, цикориевая, ястребинковая, шалфейная, пижмовая, гераниевая, васильковая формации. Для луговых сообществ характерны костровая, щучковая, красноовсяничная, лисохвостная, вейниковая, тимофеечная, полевичная, лютиковая и крапивная формации. Прибрежные и водные сообщества представляют клубнекамышовые и рдестовые группировки, а в сообщества каменистых обнажений входит шиверекиевая формация (Хмелев, 1978).

На основе ботанико-географического подразделения Липецкой области (Камышев, Хмелев, 1972) территория заповедника "Галичья гора" находится в среднерусской лесо-луговой провинции, Липецком округе дубовых лесов и полевичных лугов, Елецком районе меду-нициевых и звездчатковых дубовых лесов и разнотравно-полевичных лугов.

Следующими территориями наших исследований, расположенными южнее заповедника "Галичья гора", были выбраны окрестности г.Воронежа и отдельные участки в Рамонском районе. В литературе последних лет эта территория именуется Подворонежьем. Ф.Н.Мильков отмечает (Мильков, 1973 а, с. 6), что "... с ландшафтной (физико-географической) точки зрения город и образующие его ландшафты создают взаимодействующую антропогенную парагенетическую систему. В соответствии с этим к Подворонежью относят все те географические

ландшафты, в структуре которых легко прослеживается воздействие города Воронежа, связанное с хозяйственной и рекреационной деятельностью его населения." Несмотря на целостность этой парагенетической системы, внешние границы Подворонежья определены нечетко и во многом зависят от степени рекреационной дигрессии конкретных ландшафтов. Нарушение травяного покрова, господство искусственных насаждений, резко сниженное количество мхов и лишайников на деревьях наблюдались на всех исследуемых территориях. Пространственная близость к городу и ярко выраженное антропогенное воздействие позволяет определить эти территории как составные части Подворонежья.

Согласно физико-географическому районированию (Физико-географическое районирование ..., 1961), Воронеж и его окрестности, расположенные на левобережье Дона, входят в состав Левобережного придолинно-террасового района. По данным Г.И. Раскатова (1969), участки наших исследований располагаются на Кривоборском прогибе, который тянется вдоль восточного крыла Воронежской антеклизы. В современном рельефе прогибу отвечает наиболее пониженная часть Окско-Донской впадины (140-160 м абсолютной высоты), представленная асимметричной террасовой четвертичной равниной.

Кристаллический фундамент сложен древнейшими породами — розовым гранитом и гранитом-гнейсом; сверху залегают осадочные толщи девонского возраста, состоящие большей Частью из мергелистых глин, известняков и песчаников. На водоразделе Дон-Воронеж девонские отложения очень размыты и местами их поверхность опускается ниже уровня рек на 40-50 м (Грищенко, 1963).

Рельефообразующими в данном районе являются неогеновые и четвертичные песчано-глинистые осадки мощностью в несколько десятков метров, которые прикрывают размытые девонские породы (Ахтырцева, 1973).

На севере Подворонежья, у с. Кривоборье, река Дон имеет излучину, проникающую в глубь Доно-Воронежского водораздела. Здесь на крутых обрывах свыше 50 м легко прослеживается геологическое строение водораздела (Дроздов и др., 1982): серые плиоценовые глины в основании, линзы лигнина, толщи водно-ледниковых песков, ископаемая оподзоленная почва, снова пески, затем лессовидные суглинки и современная черноземная почва.

Две трети поверхности Подворонежья приходится на надпойменные террасы и массивы зандровых песков, развит также склоновый и плакорный тип местности ( Ахтырцева, 1973). Высота первой террасы над уровнем реки 8-12 м, второй — 15-20 м, третьей — 35-40 м и водораздельных зандров — 50-70 м. Постепенно поверхность третьей террасы переходит в водораздельное плато. Поверхность третьей террасы прикрыта лессовидными суглинками мощностью до 1.5-3 м. Поверхность первой и особенно второй террас и зандровых пространств характеризуется местами ясно выраженным грядово-бугристым рельефом (Мильков, 1973 б). Примером может служить -пблогий, с волнистой поверхностью вал из песков и супесей днепровского ледника, расположенный вдоль южной опушки Воронежской дубравы. Между грядами и буграми часто наблюдаются замкнутые котловины с близким к поверхности уровнем грунтовых вод.

Для климата района характерно теплое и умеренно влажное лето. Коэффициент увлажнения за вегетационный период составляет 1.1. Устойчивая зима с температурой ниже -5°С в первых числах декабря; средняя температура января снижается до -9°С. Снежный покров может достигать глубины 15-18 см на открытых местах и около 25 см в защищенных. Средняя многолетняя глубина промерзания почвы — 60-70 см (Мильков, 1982). Период снеготаяния начинается в середине марта и длится 15-20 дней. Со второй декады апреля устанавливается

среднесуточная температура +5° С, начинается вегетация трав. Средняя температура самого теплого месяца — июля — колеблется от 19.4° до 20°С. Осадки в районе располагаются неравномерно. Увеличение сумм осадков в районе Воронежа и Рамони связано с влиянием крупного Усманского лесного массива (Физико-географическое районирование..., 1961). С мая по сентябрь выпадает около 360 мм осадков, за октябрь-апрель добавляется еще около 190 мм.

Важная особенность климата Подворонежья — неустойчивость увлажнения. Во влажное лето осадков может выпасть в два-три раза больше средней нормы, в засушливое — в несколько раз ниже нормы. Примерно один год из трех^четырех засушливый, что не может не сказываться отрицательно на состоянии растительности.

В Подворонежье протекает крупнейшая река Окско-Донской низменности — Дон. Территория области включает в себя отдельные участки верхнего и среднего течения реки. Общая протяженность реки в пределах области составляет 530 км (Курдов, 1962). Дон у с. Кривоборья несет в среднем до 8.4 млрд.м3 воды в год. Средний годовой расход здесь составляет 265 м3/сек. Максимальный сток наблюдается в весенний период — до 70% годового (Курдов, 1970).

В 10-15 км восточнее реки Дон протекает река Воронеж. Пойма р. Воронеж на воронежском участке имеет среднюю ширину 1500-2500 м и высоту до 2 м (Физико-географическое районирование..., 1961). Рельеф поверхности поймы плоский или слабоволнистый с хорошо выраженными прирусловыми валами. В пределах г.Воронежа пойма занята водохранилищем.

Подземный водоносный горизонт приурочен к неогеновым песчано-глинистым толщам, залегающим на девонских отложениях. М.Н.Грищенко (1963) отмечает глубокое дренирование этого горизонта долиной реки Воронеж и балками. На водоразделе Дон-Воронеж в виде изолированных

островков в местах распространения бугристых песков существует еще ряд водоносных горизонтов местного значения.

Почвенный покров Подворонежья в пределах Доно-Воронежского водораздела характеризуется неоднородным строением (Ахтырцева, 1973). У северной границы, близ села Кривоборье, распространены черноземы типичные, среднемощные, среднегумусные, глинистые, занимающие плакорные участки водораздела. Приводораздельный склон долины Дона покрыт выщелоченными малогумусными черноземами, чередующимися с крупными массивами темно-серых лесных почв под сохранившимися дубравами. Значительной пестротой характеризуется крайняя южная часть Доно-Воронежского водораздела, расположенная к югу от п. Рамонь. Здесь распространены сочетания выщелоченных черноземов, темно-серых, серых и светло-серых лесных почв тяжело-, средне-, легкосуглинистого и супесчаного механического состава (Адерихин, 1963).

Растительный покров долины Дона вследствие особенностей увлажнения, рельефа и грунтов существенно разнится с зональной растительностью на водоразделах.

В пойме Дона обычны ежевичные, крапивные, снытевые и разнотравные дубравы; ежевичные, будровые, крапивные, тавол-жанковые, камышовые, калужницевые ольшаники; будровые ивняки; звездчатковые осокорники (с тополем черным), осинники и бело-топольники. Из лугов выделяются лисохвостные, ползучеполевичные, безостокостровые, луговомятликовые, порезниковые, борщевиковые и щучковые (Камышев, Хмелев, 1976).

На мощных черноземах четвертой надпойменной террасы непосредственно к городу примыкает вековая Воронежская нагорная дубрава. Растительный покров здесь типичен для дубрав Среднерусской лесостепи. В древесном ярусе господствует дуб обыкновенный, далее следует ясень, клен платановидный, липа мелколистная, вяз гладкий, вяз шершавый. В густом подлеске много клена равнинного, обилен орешник;

характерны, но менее часты бересклет бородавчатый, крушина ломкая, жостер слабительный, рябина обыкновенная.

В зависимости от характера травяного покрова Ф.Н. Мильков (1973 б) выделяет в Воронежской нагорной дубраве три типа растительных ассоциаций: снытевая дубрава, осоковая дубрава, разнотравная дубрава. Для более пониженных участков водораздела Н.С. Камышев и К.Ф. Хмелев (1976) отмечают в структуре растительного покрова элементы лесостепного комплекса: камышовые, крапивные, лисьеосоковые и др. осиновые кусты, ивняки, кочкарные болота. Эти же авторы, подразделяя Воронежскую область на ботанико-географические районы, определяют для города Воронежа пограничное положение на стыке Среднерусской дубово-сосновой и Среднерусской лесостепной провинциями. Левобережье долины Дона близ с. Кривоборье отнесено ими к Среднерусской лесостепной провинции, к Воронежскому округу дубрав, лесостепного комплекса и дерновинно-разнотравных степей.

В качестве самых южных участков наших исследований выступают заповедник "Дивногорье" и окрестности районного центра Подгоренский на юго-западе Воронежской области. Обе эти территории входят в состав Калитвинского волнисто-балочного южнолесостепного района (Физико-географическое районирование ..., 1961), который, в свою очередь, располагается в центральной части сложного ландшафтного комплекса, носящего название Донское Белогорье (Мильков, 1976). "Белогорье" — широко распространенный географический термин, означающий белые горы. В данном случае цвет гор обусловлен слагающими их сантонскими мергелями и туронским мелом (Михно, Чекишев, 1985). Меловой субстрат оказывает определяющее воздействие на природу всего района.

В геоморфологическом отношении район представляет собой возвышенную волнистую равнину, рассеченную густой сетью речных долин и балок. Абсолютные отметки поверхности водоразделов всюду превышают 200 м, достигая на междуречье Тихой Сосны и Черной

Калитвы 232 м (Физико-географическое районирование ..., 1961). Долина Дона асимметрична. Ее правый склон, являющийся восточной границей Калитвинского волнисто-балочного района, резко возвышается над рекой, местами образуя живописные меловые утесы.

Рельеф района сформировался в результате одновременного действия экзогенных и эндогенных сил. Неотектонической основой района является юго-восточная часть Острогожского поднятия, которое приурочено к междуречью Оскола и Дона (Михно, 1976 а). В пределах поднятия широко развиты неогеновые отложения, в том числе красно-бурые глины. Г. И.Раскатов (1969) относит Острогожское поднятие к Калитвинско-Богучарскому геоморфологическому району.

Как уже отмечалось выше, среди коренных пород важнейшими являются писчий мел и мергели тур она и сенона, а также пески, глины и алевриты. В палеогене данную территорию покрывало мелководное море, на дне которого откладывались кварцевые пески, глины, фосфориты и бурые железняки (Дубянский, 1948). В отличие от палеогена, неогеновые отложения сильно размыты и встречаются неповсеместно. Пятна глин и песка неогена сохранились на самых высоких участках водоразделов. Отложения четвертичного периода наиболее часто представлены лессовидными суглинками. Их характерной особенностью является то, что они на значительной части территории включают ледниковые отложения эпохи днепровского оледенения. Ряд авторов (Физико-географическое районирование ..., 1961) указывает на наличие у п.Подгоренский ледниковых суглинков с включением валунов кристаллических пород.

В тесной связи с геологическим строением находится развитие рельефа Донского Белогорья. Среди современных геоморфологических процессов наиболее характерны развитие оврагов и плоскостной смыв почв. Согласно данным К. А. Дроздова (1965), густота овражного расчленения района изменяется в широких пределах и максимально может быть равна 2.5-3 км на 1 км . Наряду с оврагами, основными формами

рельефа выступают речные долины и балки, к оползневым формам относятся оползневые цирки, обрывы и трещины.

Совершенно своеобразной формой рельефа являются дивы, которые располагаются над крутым правобережьем Дона на участке Лиски - хутор Дивногорье. Характерной чертой ландшафта здесь выступает сильно рассеченная овражно-балочная сеть с обнажениями писчего мела, осыпями, оползнями и полуотделившимися останцами, сопровождающими долинный склон на протяжении 25 км (Федотов, 1973). Вертикальные меловые обнажения — дивы — представляют собой скалистые выступы, напоминающие полуразрушенные остатки средневековых строений.

Для района характерны все четыре типа местности: склоновый, плакорный, надпойменно-террасовый и пойменный. Особая роль в ландшафтной структуре принадлежит склоновому типу местности. Его развитие обусловлено густым и глубоким расчленением поверхности долинно-балочной сетью. Большая высота склонов, участие в формировании склонов урочищ мергелево-меловых пород позволили отнести склоновый тип местности Донского Белогорья к особому возвышенному суглинисто-меловому южно-среднерусскому варианту (Бердникова, 1970, 1972).

Плакорный тип местности представлен склонами крутизной от 1° до 3°. Ширина плакорных участков небольшая, до 4.5 км; форма их выпуклая, щитовидная. Надпойменно-террасовый и пойменный типы местности занимают довольно небольшое пространство района — до 6% (Бердникова, 1976) и выделяются в основном по левобережью и в поймах рек Тихая Сосна, Черная Калитва и частично Дона.

Климат района характеризуется как умеренно-континентальный, с умеренно холодной зимой и жарким летом. Континентальность климата проявляется в резких различиях температурных условий зимы и лета и относительно небольшом среднегодовом количестве атмосферных

осадков, что связано с орографическим положением района на юго-восточной окраине Среднерусской возвышенности.

Зимой погода крайне неустойчива, часто наблюдаются оттепели. Циклоны, приходящие с запада, резко повышают температуру и вызывают метели. Средняя температура января — -8.7- -9.5°С. Среднее из максимальных глубин промерзания колеблется от 67 до 72 см. Число дней с устойчивым снежным покровом — 109 (Физико-географическое районирование ..., 1961). Переход от зимы к весне происходит в последней декаде марта с установлением положительных среднесуточных температур, однако до середины мая возможно возвращение заморозков. В этом регионе наблюдается 118-122 дня в году со среднесуточной температурой +15° С и выше. Средняя температура июля — +19.7- +21.8°С. Первый мороз наблюдается в конце сентября-начале октября.

Отрицательным фактором является недостаточное количество осадков. Годовая сумма осадков колеблется около 470 мм, за теплый период выпадает 320 мм.

Реки района относятся к бассейну Дона. Густота речной сети сравнительно невелика и составляет около 0.27 км на 1 м (Курдов, Протопопов, 1982 ). Основные реки - Тихая Сосна и Черная Калитва с притоками Россошь, Ольховатка, Мечетка, Криница. На питание рек расходуется 19% выпадающих атмосферных осадков (Грин, 1965). Средний годовой сток на данной территории снижается в направлении с севера на юг от 4.0 до 2.0 л/сек с 1 км2. Реки района не отличаются полноводностью , их водность почти в два раза ниже средней водности рек страны (Физико-географическое районирование..., 1961). Ежегодно пересыхают и промерзают до дна реки с площадью водосбора до 100-110 км2. Река Россошь у поселка Подгоренский имеет сток зимой и летом лишь один раз в четыре-пять лет.

Кроме рек на территории Калитвинского волнисто-балочного района встречаются также пойменно-низинные болота, озера-старицы и озера междуречий. Однако их площадь невелика и составляет около 2% от всей площади района (Михно, 1976 б).

В природном и хозяйственном значении важную роль играют также подземные воды. Основным водоносным горизонтом является верхнемеловой горизонт. Грунтовые воды турона и сенона лежат на глубине 90-150 м, верховодка — на глубине 5-20 м. Вода нередко выходит на поверхность по склонам балок и часто служит источником водоснабжения населенных пунктов. Однако колодцы и пруды, построенные в местах выхода верховодки, часто пересыхают из-за карстовых процессов и большой фильтрационной способности средних и легких суглинков, покрывающих сверху мергелево-меловые отложения.

Территорию района отличает значительное разнообразие почвенного покрова. Почвообразующие породы представлены преимущественно тяжелыми суглинками и легкими глинами значительной мощности (Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б., 1993). Обыкновенные черноземы, как правило, приурочены к водоразделам и слабопологим склонам. В центральной части района довольно широкое распространение имеют типичные черноземы. Залегают они в комплексе с обыкновенными черноземами и солонцеватыми почвами. По распространению солонцеватых почв район занимает первое место в Воронежской области (Почвенная карта Воронежской области, 1959). По мнению П.Г. Адерихина (1963), это связано с сильной рассеченностью рельефа и интенсивным смывом, в результате которого в качестве почвообразующих пород часто выступают палеогеновые соленосные отложения. Значительное развитие по склонам балок имеют карбонатные и выщелоченные черноземы, наряду с которыми под сохранившимися дубравами или на местах их вырубок распространены серые лесостепные почвы. По днищам балок формируются аллювиально-луговые

слаборазвитые склоновые почвы, в долинах рек — почвы слоисто-зернистых пойм (Ахтырцев, 1982). На всей территории района сильно развиты эрозионные процессы, на склонах, в зависимости от крутизны, широко распространены средне- и сильносмытые разновидности почв.

Характерный для Донского Белогорья мергельно-меловой субстрат, особенности рельефа и почвенно-климатических условий оказали большое влияние на формирование растительных сообществ этого района. Согласно ботанико-географическому подразделению Воронежской области (Камышев, 1964; Камышев, Хмелев, 1976), заповедник "Дивногорье" и п. Подгоренский расположены в Южнорусской степной провинции, в Павловском округе ковыльных степей, в Россошанском районе тырсовых и типчаковых степей.

Наряду с другими участками Донского Белогорья, в Калитвинском волнисто-балочном районе в недавнем прошлом была широко распространена степная растительность (Алехин, 1925, 1934; Келлер, 1921). Разнотравно-типчаково-ковыльные степи перемежались с байрачными дубравами и островами крупных нагорных дубрав. На более смытых почвах, с выходами мела, росли "горные" меловые боры (Камышев, Хмелев, 1976; Мильков, Бережной, 1985). Однако вырубка, распашка, неумеренная пасьтба скота и пожары почти полностью уничтожили традиционные ассоциации степной растительности.

Из естественной растительности в настоящее время сохранились лишь байрачные, склоновые и изредка — плакорные дубравы. По распространению древесной растительности район подразделяется на две части: более облесенную восточную (к ней относится п.Подгоренский) и менее облесенную западную (заповедник "Дивногорье" и его окрестности). Лесистость района очень низкая, составляет всего 3.5% (Физико-географическое районирование ..., 1961). В долинах рек Дона, Черной Калитвы и ее притоков произрастают дубравы вейниковые, будровые, вербейниковые, ежевичные, кирказоновые, крапивные, ландышевые и

перловниковые; ольшанники ежевичные и крапивные; вязовники будровые; ивняки (из ивы белой) дягильные, ежевичные и крапивные; осокорники белокопытниковые, вербейниковые, перловниковые; белото-польники будровые; осинники ежевичные; ясенники будровые, крапивные и ландышевые (Камышев, Хмелев, 1976). Кое-где на крутых меловых склонах располагаются нагорные леса из березы повислой. Часть этих березовых рощ возникла, бесспорно, на месте сведенных человеком дубрав, но есть и коренные березняки, возможно, прямые потомки холодной березово-сосново-лиственничной предледниковой лесостепи (Камышев, 1972). Древность этих березняков подтверждается присутствием в травяном покрове реликтовых видов (Мильков, 1982).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Олейникова, Елена Михайловна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Многолетний мониторинг ценопопуляций Cichorium intybus L. в различных физико-географических районах Русской лесостепи позволил выявить широкий спектр биологических особенностей вида и крайне разнообразные проявления гетерогенности его ценопопуляций, включающие в качестве подсистем биоморфологические, онтогенетические, ритмологические, виталитетные, динамические и группы по темпам развития и пространственного размещения особей.

В результате личных наблюдений с учетом большого количества литературных данных описан большой жизненный цикл цикория обыкновенного, приведены основные качественные и вариации количественных признаков возрастных состояний, определена длительность нахождения особей в каждом возрастном состоянии. В онтогенезе вида выделено 4 периода и 9 возрастных состояний (se, р, j, im, v, gi, g2, g3, s). Пост генеративный период представлен только сенильным возрастным состоянием, так как после прекращения генерации вариабельность морфологических признаков у особей крайне низкая.

В ходе онтоморфогенеза у Cichorium intybus выделено три фазы: первичный побег (p-gi), первичный куст (g2-g3), рыхлый куст (g3-s). Тип биоморфы — моноцентрический, дезинтеграция — частичная поздняя неспециализированная.

Исследование ритма сезонного развития цикория обыкновенного проведено в сравнительно-географическом аспекте. В выбранных районах за трехлетний период проанализирована ритмика заложения почек возобновления, появление и гибель листьев, периоды бутонизации, цветения, обсеменения и гибели надземных побегов. Расстояние между крайними точками наблюдений с севера на юг составляет порядка 300 км. Влияние географического положения прослеживается в смещении сроков вегетации, особенно в период весны и начала лета. Разница в относительных сроках наступления ритмологических фаз в среднем составила 9-11 дней. Пластичность ритма сезонного развития цикория обусловлена прежде всего метеорологическими условиями конкретного года. Cichorium intybus — зимнезеленый вид, гемикриптофит, почки возобновления пролептического типа. Период внутрипочесного развития продолжается до 2.5 лет. За вегетационный сезон особи образуют две генерации листьев, что способствует наиболее полному использованию вегетационного периода для ассимиляции.

Изучение особенностей семенного возобновления, биологии прорастания семян и запаса семян в почве позволило выявить некоторые характерные закономерности. Показатели семенной продуктивности особи и ценопопуляции тесно связаны с аналогичными показателями жизненности. Наибольшее число семязачатков и семян формируется у мощных особей с большим количеством хорошо развитых генеративных органов. Семенная продуктивность и урожай семян значительно варьируют в зависимости от типа растительного сообщества, в состав которого входит ценопопуляция, так как мощность особей резко изменяется в зависимости от фитоценотических условий. Наибольший урожай отмечен в характерных для вида условиях обитания: рудеральные и нарушенные сообщества, начальные этапы первичных сукцессий и т.п.

Репродуктивная способность цикория обыкновенного существенно меняется в онтогенезе. Больше всего семян продуцируют особи g2; уменьшение количества семян у особей gi происходит по причине образования небольшого количества генеративных побегов, а у особей g3 — из-за снижения продуктивности побега. Метеорологические условия в течение всего периода развития растений влияют на характер продуктивности цикория обыкновенного. Благоприятные условия в осенний, зимний и ранневесенний периоды способствуют образованию большего числа генеративных побегов, в весенний период — формированию большего количества соцветий, в летний период — интенсивному опылению, в раннеосенний период — вызреванию большего количества жизнеспособных семян.

Наиболее высокие показатели лабораторной всхожести и энергия прорастания отмечены у семян после годичного срока хранения с периодическим промораживанием. При высеве семян цикория обыкновенного в поле и на лугу наблюдаются отличия во всхожести и ритмах прорастания семян. Отсутствие конкурентных взаимодействий и агротехническая обработка почвы способствует повышению всхожести семян. С течением времени возрастает влияние внешних и внутренних факторов на механизм прорастания семян.

Большая часть жизнеспособных семян располагается на глубине 0-4 см. Прорастание семян с более глубоких слоев происходит при нарушении поверхностного слоя почвы. Опыты по проращиванию семян с различной глубины показали, что семена, расположенные в почве глубже 6 см, не прорастают.

Проведенный комплексный эколого-фитоценотический анализ структуры ценопопуляций Cichorium intybus свидетельствует о динамичности одних и тех же параметров разных ценопопуляций, которая определяется интенсивностью воздействия экзогенных и эндогенных факторов и способностью элементов ценопопуляции реагировать дифференцированно в зависимости от степени воздействия.

Возрастная структура ценопопуляций цикория обыкновенного является интегрированным выражением биологических свойств вида. По типу жизненной стратегии вид определен нами как флуктуационный эксплерент, поэтому для него не применимо понятие базового спектра. Ценопопуляции Cichorium intybus, расположенные в сходных экологических и фитоценотических условиях, характеризуются аналогичной возрастной структурой и сходными показателями численности и плотности особей. На наш взгляд, следует выделить определенные типы возрастного спектра, характерные для конкретного диапазона условий, в которых находится ценопопуляция.

Возрастные спектры ценопопуляций имеют адаптивный характер, заметно меняются в зависимости от условий внешней среды и антропогенного воздействия и отражают флуктуационный характер динамических процессов в фитоценозах.

Исследование виталитетной структуры ценопопуляций проведено ступенчато. На начальном этапе, на основе размерной дифференциации особей разных возрастных состояний, составлена восьмибальная шкала жизненности, которая позволяет не только определять жизненность особи на момент наблюдений, но и выделить уровни жизненности онтогенеза. В дальнейшем шкала использована для оценки жизненности ценопопуляций в различных географических, экологических и фитоценотических условиях.

Было установлено, что особи цикория обыкновенного одного и того же возрастного состояния могут различаться по степени развития вегетативных и генеративных органов как в ценопопуляциях, произрастающих в отличных эколого-фитоценотических условиях, так и внутри одной ценопопуляции. Наиболее вариабельной частью многобалловой шкалы жизненности является генеративная фракция цикория обыкновенного благодаря более продолжительной жизни особей в этом периоде и различиям в строении вегетативных и генеративных органов растений разных возрастных состояний.

Жизненность ценопопуляций Cichorium intybus определяется прежде всего фитоценотической ролью вида как компонента растительных сообществ, на количественное соотношение особей разных уровней развития заметный отпечаток накладывают условия произрастания. Темпы развития ценопопуляций могут меняться в зависимости от условий среды, мощности и возрастного состояния особей.

Обобщая исследования пространственной структуры ценопопуляций, следует прежде всего выделить их гетерогенность. В качестве основных структурообразующих факторов, оказывающих влияние на пространственое размещение особей, по-видимому, следует выделить некоторые особенности биологии цикория: отсутствие в естественных условиях вегетативного размножения, эксплерентный тип жизненной стратегии, высокую семенную продуктивность и большую продолжительность генеративного периода онтогенеза.

Математическая обработка результатов позволила выявить от одного до трех уровней агрегированности особей вида в зависимости от доли участия ценопопуляций Cichorium intybus в струкруре конкретного фитоценоза. Значение коэффициента агрегации (А>1) указывает на групповой тип размещения особей во всех исследуемых ценопопуляциях. Гетерогенность проявляется либо в чередовании участков с меньшей и большей плотностью особей ("чистые заросли"), либо в чередовании участков, занятых и не занятых растениями цикория. При антропогенном воздействии на фитоценоз пространственное размещение цикория характеризуется II-III уровнями агрегированности особей, в устойчивых сообществах отмечены лишь скопления I порядка и одиночные особи. Изначально каждый популяционный локус образован одной или несколькими генеративными особями в центре и их семенным потомством, сдвинутым к периферии.

Выявление особенностей динамики ценопопуляций проведено в двух направлениях. Необходимо было проследить как вариабельность основных параметров в течение вегетационного сезона, так и их изменение от года к году и определить характер причин, вызывающих изменения.

Проведенный анализ динамических изменений в течение периода вегетации цикория обыкновенного показал, что сезонная пульсация плотности и возрастной структуры главным образом связана с ежегодным пополнением ценопопуляции семенным путем и с сезонной ритмичность массовой гибели растений. Биологическими предпосылками сезонной динамики ценопопуляций являются прежде всего отсутствие вегетативного размножения в естественных условиях, различия в скорости прохождения особями прегенеративного и генеративного периодов онтогенеза, более-менее синхронное развитие особей каждого нового поколения. Совокупное действие всех перечисленных процессов приводит к выделении в ценопопуляциях цикория двух фракций, резко отличающихся по степени динамичности: подроста, численность и возрастной состав которого изменятся в течение сезона и взрослой фракции, которая испытывает лишь незначительные колебания численности и состава. Более устойчивая взрослая фракция в ценопопуляциях цикория обыкновенного представлена виргинильными, молодыми, средневозрастными и старыми генеративными растениями. Динамические процессы в постгенеративном периоде носят однонаправленный характер и в конечном итоге приводят к гибели особей.

Многолетние наблюдения динамичности численности и возрастного состава показали, что длительность пребывания особей в том или ином возрастном состоянии во многом зависит от эколого-фитоценотических условий и определяет динамическую поливариантность темпов развития вида. В границах выбранных ценозов выявлены несколько классов динамической поливариантности темпов развития: нормальное, ускоренное и замедленное развитие, пропуск онтогенетических состояний и вторичный покой. Продолжительность онтогенеза особей цикория обыкновенного в различных ценопопуляциях лимитируется длительностью возрастных состояний и диапазоном ее изменчивости. Собственно динамическая поливариантность является одним из важнейших механизмов динамики на популяционном уровне, способствующим устойчивости ценопопуляции и обеспечивающим ее гетерогенность.

Динамические процессы в ценопопуляции находятся в высокой зависимости от наличия более сильных в конкурентном отношении видов в границах фитоценоза. Тип динамики в различных ценопопуляциях варьирует от факультативно-флуктуационного до волнообразно-сукцес-сивного и сукцессивного. По характеру поведения вид следует отнести к флуктуационным эксплерентам. Относительная устойчивость ценопопуляций цикория в ценозах обеспечивается прежде всего его биологическими свойствами (большая длительность онтогенеза, преобладание средневозрастных генеративных особей, длительное пребывание в этом возрастном состоянии, ежегодное пополнение ценопопуляции новыми семенными проростками). Механизм устойчивости позволяет цикорию обыкновенному длительно существовать (порой при минимальной численности) в составе широкого спектра сообществ.

Наблюдения за поливариантность онтогенеза цикория обыкновенного послужили основой для составления таблицы запретов и разрешений переходов полного онтогенеза цикория обыкновенного.

Итоги популяционного мониторинга вида, закономерное изменение структурных и динамических характеристик ценопопуляций цикория обыкновенного в зависимости от степени антропогенного воздействия на фитоценоз позволяют рекомендовать объект нашего исследования в качестве вида-индикатора для определения степени нарушенности растительных сообществ. В качестве примера рассмотрено апробирование разработанной шкалы степени нарушенности местообитаний в пригородной зоне г.Воронежа, на участках, постоянно подвергающихся многофакторной антроподинамической нагрузке.

Оценка степени нарушенности фитоценозов базируется на градации растительных сообществ по видовому составу, проективному покрытию, высоте травостоя и плотности особей цикория обыкновенного. Влияние рекреационной дигрессии на динамику растительного покрова выражено в виде четырехбальной шкалы нарушенности. Структурные изменения ценопопуляций цикория обыкновенного на различных ступенях нарушенности были положены в основу антропогенной трансформации ценопопуляций.

Проведенные наблюдения позволяют утверждать, что антропогенная трансформация ценопопуляций цикория обыкновенного протекает ступенчато и зависит от степени нарушенности растительных сообществ. На начальных этапах она обусловлена главным образом экзогенными факторами. Однако по мере увеличения структурных изменений как внутри фитоценоза, так и внутри отдельных ценопопуляций, антропогенная трансформация попадает в зависимость от совокупного действия экзогенных и эндогенных факторов, под действием которых ценопопуляции исходных видов сообществ претерпевают деструктивные изменения. Ценопопуляции Cichorium intybus, напротив, начинают быстро развиваться на освобожденных площадях. Следовательно, ярко выраженные сукцессивные тенденции динамики ценопопуляций цикория обыкновенного во многом зависят от силы и продолжительности антропогенных воздействий, которые, влияя прежде всего на организменном уровне, существенно изменяют структуру ценопопуляций.

В заключении следует отметить, что стержневые поликарпики в настоящее время являются одной из наименее изученных в популяционно-онтогенетическом аспекте биоморф растений. Автор будет считать свою задачу выполненной, если работа послужит расширению представлений об эколого-биологических особенностях вида-эксплерента, о вариабельности структуры и динамики его ценопопуляций в зависимости от типа фитоценоза, уровня урбанизации и степени рекреационной дигрессии. Безусловно, вид, повсеместно встречающийся в городах и селах, на пустырях, пастбищах и лугах, еще недостаточно полно используется человеком. В дальнейшем непременно возрастет роль цикория обыкновенного в качестве источника лекарственного и пищевого сырья и объекта популяционного мониторинга.

168

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Олейникова, Елена Михайловна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Агрометеорологический бюллетень Воронежского гидрометеобюро по Воронежской области за 1993-1996 гг.

Агрометеорологический бюллетень Липецкого гидрометеобюро по Липецкой области за 1993-1997 гг.

Адерихин П.П. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика. — Воронеж, 1963. — 264 с.

Айзенберг Л.Н. О пектиновых веществах цикория // Журн. прикладной химии. — 1940. — Т. 13. Вып. 2. — С. 275-280.

Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области. — Воронеж, 1925. — 102 с.

Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М., 1938. —205 с.

Алехин В.В., Доктуровский B.C., Жадовский В.А., Ильинский A.A. Методы геоботанических исследований. — М., 1925.— 88 с.

Антонова Л.А. Ритм сезонного развития растений разнотравно-ковыльных степей Троицкого заповедника // Ботан. журн. — 1985. — Т. 68, №7. —С. 916-925.

Асеева Н.Е., Шенников А.П. Материалы по семенному возобновлению луговых ассоциаций // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт. — 1949. —Т. 69. Вып. 3. —С. 11-31.

Ахметов У.А., Лаврухин Л.Ф. Анатомическое изучение вегетативных органов цикория обыкновенного // Узбекский биол. журн. — 1981. № 2. — С. 36-39.

Ахтырцев Б.П. Почвенный покров // Долина Дона: природа и ландшафты. — Воронеж, 1982. — С. 27-34.

Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. Почвенный покров Среднерусского Черноземья. — Воронеж, 1993. — 216 с.

Ахтырцев Б.П., Ахтырцева Н.И., Сушков В.Д. Почвенный покров Известнякового Севера и его связь с типом местности // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж, 1978. — С.76-95.

Ахтырцев Б.П., Сушков В.Д. Почвенный покров Липецкой области. — Воронеж, 1983. — 264 с.

Ахтырцева Н.И. Доно-Воронежский водораздел // Подворонежье. — Воронеж, 1973. — С. 60-66.

Ахтырцева Н.И. Физико-географическое районирование Известнякового Севера // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж, 1978. — С. 12-14.

Барышникова Г.В. Возрастной состав ценопопуляций Eremus regelii Vved. в Западном Тянь-Шане // Растительные ресурсы. — 1991. — Т 27. Вып. 2. —С. 31-39.

Беданокова O.A. Ритм сезонного развития растений псаммофильно-разнотравной овсяницево-перистоковыльной ассоциации песчаной степи Наурзумского заповедника. // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1982. — Т. 82. Вып. 4. —С. 89-102.

Бердникова З.П. О структуре склонового типа местности мелового юга Среднерусской возвышенности // Научн. Зап. Воронеж, отд. Геогр. о-ва СССР. — Воронеж, 1970. — С. 22-32.

Бердникова З.П. О ярусной структуре склонового типа местности Среднерусской возвышенности // Научн. Зап. Воронеж, отд. Геогр. о-ва СССР. — Воронеж, 1972. — С. 26-36.

Бердникова З.П. Типы местности Донского Белогорья // Донское Белогорье. — Воронеж, 1976. — С. 108-120.

Богдановская-Гиенэф И.Д. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах // Зап. Ленингр. с - х. ин-та. — 1926. Вып. 3. — С. 216253.

Богдановская-Гиенэф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны // Уч. Зап. Ленингр. гос. универ. Сер. биол. науки. — 1954. —С. 3-47.

Борисова И.В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — М., Л., 1965. — Вып. 17. — С. 6599.

Борисова И.В., Попова Т.А. Динамика численности и возрастного состава ценопопуляций дерновинных злаков в пустынных степях Центрального Казахстана // Ботан. журн. — 1972. — Т. 57, №7. — С. 779793.

Борисова-Гуленкова М.А. Ритм сезонного развития растений луговой степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1960. — Т. 65. Вып. 6. — С. 7891.

Боссэ Г.Г. Цикорий полевой // Наука и жизнь. — 1940. — № 5-6. — С.

75-76.

Былова A.M. Онтогенез и возрастные группы василька шероховатого (Centaurea scabiosa L.) // Вопр. морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М., 1968. — С. 103-124.

Былова A.M. Большой жизненный цикл свербиги восточной // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. — С. 152-167.

Былова A.M. О старении некоторых стержнекорневых травянистых поликарпиков // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений, — М., 1982, — С. 62-64.

Былова A.M. Возрастная структура ценопопуляций щавеля конского и щавеля туполистного в разных условиях произрастания // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. — Йошкар-Ола, 1991. — С. 69.

Былова A.M. Биологические особенности и возрастная структура щавеля туполистного (Polygonaceae) // Жизненные формы: онтогенез и структура. — М., 1993. — С. 83-89.

Былова A.M. Щавель туполистный // Биол. флора Московской области. — 1995. Вып. 11. —С. 132-153.

Вайнагий В.И. Анализ генеративного размножения шафрана Гейфеля (Crocus Heuffelianus Herb.) в различных высотных поясах Украинских Карпат // Проблемы внутривидовых отношений организмов. — Томск, 1962.— С. 148-150.

Вайнагий В.И. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla burea L // Растительные ресурсы. — 1973. — Т. 9, № 2. — С. 287-296.

Вайнагий В.И. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн. — 1974. — Т.59, № 6, — С. 826-831.

Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществе и ее количественный анализ // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. — Владимир, 1970. — С. 66-83.

Василевич В.И. Площадь выделения локального обилия и понятие о ценокванте // Количественные методы анализа растительности. — Рига, 1971. —С. 33-37.

Василевич В.И. Ценоквант как наименьшая пространственная единица растительного покрова // Ботан. журн. — 1973. — Т. 58, № 9. — С. 1241-1251.

Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника: Анатомия и морфология растений. — М., 1978. — 480 с.

Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. — JL, 1979. —343 с.

Васильченко Т.И. Влияние рекреационной дигрессиии на возрастной состав ценопопуляций медуницы неясной // Лесная геоботаника и биология древесных растений. — Брянск, 1982. — Вып. 6. — С. 11-13.

Васильченко Т.И. Ценопопуляции неморальных видов в условиях рекреационной дигрессии // Ботан. журн. — 1989. — Т.74, № 8. — С. 11651171.

Васильченко Т.И., Драгин C.B. Влияние рекреационной дигрессии на возраст, состав ценопопуляций пролески сибирской в дубраве // Лесная геоботаника и биология древесных растений. — Тула, 1980. — Вып. 8. — С. 16-19.

Вернадский В.И. Биосфера. — Л, 1926. — 147 с.

Воронцова Л.И. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcata Hack.) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.) в южной полупустыни Западного Прикаспия: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1971. —22 с.

Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Жизненность особей в ценопопуляциях // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. — С. 44-60.

Воронцова Л.И., Жукова Л.А. Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков //

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. — С. 107-129.

Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. — 1978. — № 4. — С. 555-562.

Гатцук JT.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возраст, состав популяций цветковых растений. — М., 1967. — С. 9-34.

Гатцук JI.E. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при переменном уровне песчаного субстрата и предполагаемый облик его предка // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М., 1968. — С. 52-80.

Гатцук Л.Е., Ермакова И.М. Общие представления о жизненном состоянии особи и ценопопуляции // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. — М, 1987. — С. 3-7.

Гогина Е.Е. Семенное возобновление некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетиии // Ботан. журн. — 1960. — Т. 45, № 1. — С. 131-139.

Голицин C.B. Реликтовые растения — живые ископаемые нашего края // Природа Липецкой обл. и ее охрана. — Воронеж, 1970.

Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. — М., 1965. — 287 с.

Голубев В.Н. Динамика семенной продуктивности некоторых видов нагорной луговой степи Крымской Яйлы // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1970. — Т.75. Вып. 2. — С. 98-107.

Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговостепной растительностью // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1962. — Т.67. Вып. 5. — С. 76-89.

Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.,1967. — 28

с.

Григоровская А .Я. Растительность Галичьей горы // Растит, покров Галичьей Горы и история его исследования. — Воронеж, 1971. — С. 90-127.

Григорьева Н.М. Оценка условий существавания люцерны желтой на основе анализа структуры ценопопуляций // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. — М., 1972.

Григорьева Н.М.Некоторые особенности структуры популяций и биологии люцерны желтой на пойменных лугах р. Угры // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. —С. 10-25.

Григорьева Н.М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata L.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, — 1975. — 24 с.

Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977. — С. 20-36.

Грин A.M. Динамика водного баланса Центрально-Черноземного района. — М., 1965. — 147 с.

Грищенко М.Н. Геологическое строение территории учебно-опытного лесхоза Ворон, лесотехнич. ин-та. // Научн. зап. ВЛТИ. — 1963. Вып. 2. —С. 17-28.

Губанов H.A., Крылов И.Л., Тихонов В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. — М., 1976. — 360 с.

Гуреева И.И., Тимошок Е.Е., Наумова Е.Г. Онтогенез Origanum vulgare L. и структура ее ценопопуляций в Кузнецком Алатау (Кемеровская область) // Растительные ресурсы. — 1992. — Т.28, № 3. — 14-27.

Давидович К.А., Давыдова Н.С. Цикорий и медоносные пчелы // Пчеловодство. — 1947. — № 1. — С. 26-28.

Демьяненко В.Г. Исследование в области технологии получения фенольных препаратов из надземной части цикория обыкновенного: Автореф. дис.... канд. хим. наук. —Харьков.: ХарГУ, 1979. — 17 с.

Динамика ценопопуляций растений. — М.: Наука, 1985. — 206 с.

Дмитриев A.M. Луговодство с основами луговедения. - М., 1948. —

408 с.

Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. — М., 1961. — 414 с.

Донскова A.A. Численность и возрастные спектры популяций чистой заросли сходного клевера (Trifolium ambiguum M.B.) // Биол. науки. — 1969. — № 5. — С. 80-86.

Донскова A.A. Пространственная структура ценопопуляций клевера сходного // Онтогенез травянистых поликарпич. растений. — Свердловск, 1980. —С. 69-74.

Дроздов К.А. Распеделение овражной эрозии на территории Центрально-Черноземных областей // Научн. зап. Воронеж, отд. Географ, о-ва СССР. — Воронеж, 1965. — С. 56-69.

Дроздов К.А., Бережной A.B., Двуреченский В.Н., Нестеров А.И. В устье Воронежа. Ландшафтные участки Семилукского отрезка // Долина Дона. — Воронеж, 1982. — С. 86-98.

Дубянский A.A. Геология и подземные воды Курской и Орловской областей. — Воронеж, 1948. — 368 с.

Егорова В.Н. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glomerata L.) на лугах и пойме реки Угры. Сообщение 1 // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1972.

— Т.77. Вып. 4. — С. 118-129.

Егорова В.Н. Жизненный цикл сборной ежи (Dactylis glomerata L.) на лугах и пойме реки Угры. Сообщение 2 // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1973.

— Т.78. Вып. З. — С. 89-94.

Егорова В.Н. Влияние режима хозяйственного использования на численность и возрастной спектр популяций ежи сборной на Окских лугах // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1973. — Т.78. Вып. 3. — С. 76-88.

Егорова В.Н. Структура и динамика ценопопуляций Bromus inermis L. (Роасеае) в пойменных ценозах реки Оки // Ботан. журн. — 1982. — Т. 67, №1. —С. 71-80.

Егорова В.Н. Семенное размножение растений в природных сообществах: биоморфологические основы формирования плодовитости, факторы и механизмы ее реализации // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1998. — Т. 103. Вып. 5. —С. 31-41.

Ермакова И.М. О возрастных состояниях луговой овсянницы (Festuca pratensis Huds.) // Биол. науки. — 1968. № 7. — С. 70-77.

Ермакова И.М. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсянницы (Festuca pratensis Huds.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, — 1972. — 15 с.

Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. —С. 92-105.

Ермакова И.М. Метод многобальной оценки жизненности и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. — М, 1987. — С. 24-36.

Ермакова И.М., Курченко Е.И., Егорова В.Н., Сугоркина Н.С. Итоги изучения онтогенеза разных жизненных форм в естественных и искусственных ценозах // Изучение онтогенеза растений природных и культурных флор в ботанич. учрежден. Евразии. — Киев, 1995. — С. 45-46.

Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Динамичность и устойчивость видовых ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. — М., 1985. — С. 63-82.

Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Экспресс-оценка засоренности лугов популяционными методами // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. — Йошкар-Ола, 1991. — С. 105-106.

Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, — 1967 а. — 19 с.

Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах при различной продолжительности выпаса // Биол. науки. — 1967 б. — № 7. — С. 67-72.

Жукова Л.А. Разногодичная изменчивость популяций луговика дернистого на окских лугах при разных способах их использования // Динамика растительного покрова. — Владимир, 1968. — С. 176-178.

Жукова Л.А. Возрастной состав популяций луговика дернистого на пойменных пастбищах Северной Двины и Оки // Биол. науки. — 1973. — № 7. — С. 67-72.

Жукова JI.A. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1980. — Т. 85. Вып. 6. — С. 87-100.

Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол. — 1983 а. — Т. 44, № 3. — С. 361-374.

Жукова JI.A. Род Подорожник // Биол. флора Московской области. — 1983 б. Вып. 7. — С. 188-209.

Жукова JI.A. Поливариантность луговых растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. — М, 1986. — С. 104-114.

Жукова JI.A. Динамика ценопопуляций луговых растений // Динамика ценопопуляций травянистых растений. — Киев, 1987. — С. 9-19.

Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола, 1995. — 223 с.

Жукова Л.А., Григорьева Н.М., Ермакова И.М., Курченко Е.И., Матвеев А.Р. Динамика ценопопуляций луговых растений // Структура и динамика растительного покрова. — М., 1976. — С. 136-137.

Жукова Л.А., Ермакова И.М., Сугоркина Н.С., Григорьева Н.М., Матвеев А.Р. Динамика ценопопуляций некоторых луговых растений на фоне сукцессивных изменений фитоценоза под влиянием резкой смены антропогенных воздействий // Динамика ценопопуляций растений. — М., 1985. —С. 82-95.

Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г., Онипченко В.Г., Торопова H.A., Чистякова A.A. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биол. науки. — 1989. — № 12. — С. 65-75.

Жукова Л.А., Комаров A.C. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. — 1990. — Т. 51, № 4. —С. 450-461.

Жукова Л.А., Комаров A.C. Количественный анализ динамической поливариантности в ценопопуляциях подорожника большого при разной плотности посадок // Биол. науки. — 1991. — № 8. — С. 51-66.

Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. — Л., 1971. —

751 с.

Заугольнова JI.Б. Возрастные типы в онтогенезе ясеня обыкновенного Fraxinus escelsior L. // Вопросы морфогенеза цв. растений и строения их популяций. — М., 1968. — С. 81-102.

Заугольнова Л.Б. Анатомо-морфологическое строение листьев и почек у разных возрастных групп ясеня обыкновенного (Fraxinus escelsior L.) // Биол. науки. — 1971. — № 9. — С. 56-64.

Заугольнова Л.Б. Развитие клонов и некоторые черты пространственной структуры ценопопуляций Potentilla glaucescens Willd. ex Schlecht. // Ботан. журн. — 1974. —Т. 59, № 9. — С. 1302-1310.

Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams.) // Ботан. журн. — 1976. — Т. 61, № 2. — С. 187-196.

Заугольнова Л.Б. Погодичная динамика ценопопуляций некоторых видов песчаных степей Наурзумского заповедника // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977. — С. 36-50.

Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. — С. 81-92.

Заугольнова Л.Б. Влияние засухи на ценопопуляции некоторых степных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1980. — Т. 85. Вып. 2. — С. 103-111.

Заугольнова Л.Б. Пространственная структура и взаимоотношения ценопопуляций некоторых степных злаков // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1982. — Т. 87. Вып. 2. — С. 68-81.

Заугольнова Л.Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. — М., 1982. — С. 74-78.

Заугольнова Л.Б., Болотова В.Л., Ермакова И.М., Жукова Л.А., Матвеев А.Р., Сугоркина Н.С. Популяционные аспекты структуры и динамики луговых агроценозов // Биол. науки. — 1989. — № 11. — С. 3147.

Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Ермакова И.М. Методика изучения динамики ценопопуляций растениий // Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. — М., 1986. — С. 13-27.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол.

— 1978. — Т. 39, № 6. — С. 849-857.

Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в ценопопяциях // Количественные методы анализа растительности. — Рига, 1971. —С. 105-113.

Зеленчук Т.К. Динамика численности семенных всходов и подроста на равнинных лугах западных областей Украины // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1964. — Т. 69. Вып. 1. — С. 59-73.

Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журн. — 1980. — Т.65, № 3. — С. 311-322.

Злобин Ю.А. Об уровнях жизнеспособности растений // Журн. общ. биол. — 1981. — Т. 42, № 4. — С. 492-505.

Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и корневищнокорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. — 1965.

— Т. 50, №7. — С. 903-916.

Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. — М., 1986.

— 74 с.

Камышев И.С. Опыт нового ботанико-географического районирования Центрально-Черноземных областей // Ботан. журн. — 1964.

— Т.49, № 8. — С. 1133-1146.

Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее охрана. — Воронеж, 1978. — 116 с.

Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Липецкой области. — Воронеж, 1972. — 209 с.

Камышев Н.С., Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. — Воронеж, 1976. — 180 с.

Караев А.И., Алиев Р.К. Влияние препаратов некоторых растений на толерантность организмов к углеводам // Изв. АН Аз ССР, сер. биол. и с/х наук. — 1958. — № 3. — С. 81-93.

Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии. — Воронеж, 1921. — 164 с.

Киршин И.К. Онтогенез травянистых поликарпических растений // Индукция цветения и морфогенез монокарпических побегов травянистых поликарпических растений. — Свердловск, 1975. — С. 3-28.

Киршин И.К., Томилова Л.И. Семенная продуктивность горностепных эндемиков Уральской флоры // Структура и динамика растительного покрова. — М., 1976. — С. 151-152.

Козо-Полянский Б.М. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. — Воронеж, 1937. — 256 с.

Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. — М., 1933. —

416 с.

Костин С.И. Учебник агротехнических курсов. Погода и климат Воронежской области. — Воронеж, 1950. — 185 с.

Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. — М., 1969. — 199 с.

Крамм Р. Система управления базами данных с1ВА8Е II и ёВАБЕ III для персональных компьютеров. — М., 1988. — 383 с.

Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и ее практическое применение. — М., 1940. — 135 с.

Курдов А.Г. Река Дон // Подворонежье. — Воронеж, 1973. — С. 102133.

Курдов А.Г. Минимальный сток рек. — Воронеж, 1970. — 251 с.

Курдов А.Г., Протопопов В.В. Особенности гидрологического режима реки Дон // Долина Дона. — Воронеж, 1982. — С. 21 -26.

Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. — М., 1976. — 284 с.

Куркин К.А. Критерии, факторы, типы и механизмы устойчивости фитоценозов // Ботан. журн. — 1994. — Т.79, № 1. — С. 3-13.

Куркин К.А. Опыт мониторинга пойменных лугов. Динамика устойчивости фитоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1997. — Т. 102. Вып. 5. — С. 37- 44.

Курченко Е.И. Особенности развития полевицы Сырейщикова (Agrostis 8уге1818сЫко\уп Р. Бинт.) в условиях плотного задернения // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1972. — Т.77. Вып. 5. — С. 94-102.

Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяций полевицы тонкой // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. — С. 70-87.

Курченко Е.И. Онтогенез и разногодичные особенности ценопопуляций полевицы собачей (Agrostis canina) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1979. — Т.84. Вып. 4. — С. 44-54.

Курченко Е.И. Динамика ценопопуляций и микроэволюционный процесс (на примере видов рода Agrostis) // Биология, эволюция, взаимоотношения популяций растений. — М., 1982. — С. 31-34.

Курченко Е.И. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций полевицы северной (Agrostis borealis Harm.) в условиях плотного задернения // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1991. — Т. 96. Вып. 5. — С. 53-58.

Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. — 1950. — Т. 1. —С. 530-548.

Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Ларина В.К., Косименко М.А., Любская А.Ф. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. Т. 3. —М.,Л., 1956. —880 с.

Лебедев В.П. Онтогенез и структура ценопопуляций некоторых корнеотпрысковых сорных растений: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1984. — 15 с.

Левина Р.Я. Репродуктивная биология семенных растений. — М., 1981. —96 с.

Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. — Л., 1964. —882 с.

Мальцев А.И. Сорная растительность СССР и меры борьбы с ней. — М., Л., 1962. — 202 с.

Матвеев А.Р. Большой жизненный цикл тимофеевки луговой Phleum pratense L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1972. — Т. 77. Вып. 3. — С. 114123.

Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины: Опыт ландшафтной характеристики. — М., 1950. — 296 с.

Мильков Ф.Н. Физико-географический район и его содержание. — М., 1956. — 220 с.

Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье // Подворонежье. — Воронеж, 1973 а. — С. 5-12.

Мильков Ф.Н. Воронежская нагорная дубрава // Подворонежье. — Воронеж, 1973 б. — С. 67-80.

Мильков Ф.Н. Ландшафтные особенности Донского Белогорья // Донское Белогорье. — Воронеж, 1976. — С. 5-26.

Мильков Ф.Н. Геологическое строение и возраст долины Дона // Долина Дона. — Воронеж, 1982 а. — С. 9-18.

Мильков Ф.Н. Климатические условия // Долина Дона. — Воронеж, 1982 6. —С. 19-21.

Мильков Ф.Н., Дроздов К.А., Федотов В.И. Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. — Воронеж, 1970. — 92 с.

Мильков Ф.Н., Бережной A.B. Растительность // Среднерусское Белогорье. — Воронеж, 1985. — С. 54-68.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. — М.: Наука, 1989. — 222 с.

Михайловская И.С. О возрасте популяций Lotus corniculatus L. // Ботан. журн. — 1967. — Т. 52, № 3. — С. 379-385.

Михно В.Б. Геолого-геоморфологическое строение // Донское Белогорье. — Воронеж, 1976 а. — С. 27-48.

Михно В.Б. Гидроклиматические особенности // Донское Белогорье. — Воронеж, 1976 б. — С. 49-56.

Михно В.Б. Карстовые ландшафты // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж, 1978. — С. 51-65.

Михно В.Б., Чекишев А.Г. Меловой карст // Среднерусское Белогорье. — Воронеж, 1985. — С 22-31.

Мусина Л.С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых розеткообразующих трав // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1976. — Т.81.Вып.6. —С. 123-132.

Нечаева Н.Т. Динамика пастбищной растительности Кара-Кумов под влиянием метеорологических условий. — М., 1958. — 243 с.

Нечаева Н.Т., Приходько С.Я. Искусственное зимнее пастбище в предгорных пустынях Средней Азии. — Ашхабад, 1966. — 227 с.

Николаева В.Г. Растения, применяемые народами СССР при заболеваниях печени и желчевыводящих путей // Растительные ресурсы. — 1977.—Т. 13,№2. —С. 396-403.

Николаева В.Г. К вопросу изучения растений, применяемых народами СССР при заболеваниях желудочно-кишечного тракта // Фармация. — 1978. — Т. 27, № 5. — С. 56-61.

Николаева В.Г. Анатомическое строение вегетативных органов цикория обыкновенного // Растительные ресурсы. — 1977. — Т. 17, № 4. — С. 550-553.

Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Ботан. журн. — 1977. — Т. 62, № 9. — С. 1350-1368.

Носова JT.H. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. на верхнем пределе ее распространения в условиях Памира // Ботан. журн. — 1969. — Т.54, № 3. — С. 421-430.

Носова Л.И. Семенная продуктивность Artemisia rhodantha Rupr. (Compositae) на Памире // Ботан. журн. — 1977. —Т.62, № 4. — С. 568-575.

Носова Л.И. Всхожесть семян разновозрастных особей Gypsophila capituliflora Rupr. (Caryophyllaceae) // Ботан. журн. — 1979. — Т. 64, № 7. — С. 1025-1030.

Нухимовский Е.Л. О термине и понятии "каудекс". Сообщение 2 // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. — 1969. — № 2. — С. 55-59.

Обидов А.О. Изучение ценопопуляций изеня в зависимости от вертикальной поясности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1988. — 22 с.

Обидов А.О. Онтогенез и семенная продуктивность изеня Kochia prostrata (L.) Schrad. (Chenopodiaceae) // Жизненные формы: онтогенез и структура. — М., 1993. — С. 78-83.

Олейникова Е.М. Онтогенез и возрастные группы цикория обыкновенного // Экология и интродукция растений Центрального Черноземья. — Воронеж, 1997. — С. 124-129.

Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 1997.—239 с.

Патури Ф. Растения — гениальные инженеры природы. — М., 1982. — 270 с.

Перевозникова В.Д. Почвенный запас семян растительных сообществ Эвенкии // Ботан. журн. — 1997. — Т. 82, № 10. — С. 82-88.

Персикова З.И. Формирование дерновины и жизненный цикл белоуса торчащего // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1959. — Т.64. Вып. 6. — С. 185196.

Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР. — М., 1989. — 176 с.

Полевая геоботаника. — М., JL, 1959. — Т. 1. — 444 с. Полевая геоботаника. — М., Л., 1960. — Т. 2. — 499 с. Полевая геоботаника. — М., Л., 1964, — Т. 3. — 530 с. Полевая геоботаника. — М., Л., 1972. — Т. 4. — 336 с. Полевая геоботаника. — М., Л., 1976. — Т. 5. — 319 с. Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особенности Thalictrum minus L. разной эколого-фитоценотической приуроченности в Южном Прибайкалье // Растительные ресурсы. — 1992.

— Т. 28, №2. —С. 14-20.

Почвенная карта Воронежской области. 1:600000. — Саратов, 1959. Пошкурлат А.П. Горицветы СССР: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.

— М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1973. — 43 с.

Пошкурлат А.П. Урожайность семян Adonis vernalis L. в географическом и возрастном аспекте // Ботан. журн. 1975. — Т. 60, № 4. — С. 578-582.

Пошкурлат А.П. Годичная изменчивость популяций горицвета весеннего в северной степи // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1976. — Т.81. Вып. 5. —С. 96-106.

Проскурякова Г.И. О количественных соотношения доминантов степной растительности Большого Балхана // Ботан. журн. — 1968. — Т. 53, №4. — С. 524-530.

Пьявченко Н.И. Торфяники Русской лесостепи. — М., 1958. — 190 с. Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн. — 1945. — Т. 30, № 4. — С. 167-177.

Работнов Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений // Успехи совр. биол. — 1947. — Т.24, №1.

Работнов Т.А. Основные вопросы и методы изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений и состава их популяций // Научн.-метод. зап. Гл. упр. по заповедникам РСФСР. — 1949. — Вып. 12.

— С. 41-48.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — 1950 а. — Вып. 6. — С. 7-204.

Работнов Т.А. Новые данные о длительности жизни и возрастном составе популяций полукустарников и многолетних трав // Успехи совр. биологии. — 1950 б. —Т. 29. Вып. 1. — С.158-160.

Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. — 1950 в. — Т. 1. — С. 465-483.

Работнов Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках // Ботан. журн. — 1951. — Т.36, № 6.

— С. 643-645.

Работнов Т.А. Некоторые данные о содержании семян в почвах луговых сообществ // Акад. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. — М., Л., 1956. —С. 481-499.

Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. — М., Л.,1960. — Т.2. — С. 20-40.

Работнов Т.А. Итоги изучения семенного размножения на лугах в СССР // Ботан. журн. — 1969 а. — Т.54, № 6. — С. 817-833.

Работнов Т.А. Некоторые аспекты изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1969 б. —Т.74. Вып. 1—С. 141-149.

Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. — 1978. — № 2. —С. 5-13.

Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теор. и прикл. аспекты биогеографии. — М., 1982.

— С. 35-58.

Работнов Т.А. Луговедение. — М., 1984. — 319 с. Работнов Т.А. Экология луговых трав. — М,, 1985. — 176 с. Работнов Т.А. Фитоценология. — М., 1992. — 350 с.

Работнов Т.А., Саурина Н.И. Численность и возрастной состав некоторых ценотических популяций лютиков // Ботан. журн. — 1971. — Т. 56, № 4. — С. 476-484.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. — М., 1938. — 619 с.

Раменский Л.Г., Цацекин И.А., Чижиков О.Н., Антипин H.A. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М., 1956.—472 с.

Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы. — Воронеж, 1969. — 164 с.

Растениеводство. — М., 1971. — 488 с.

Рысин Л.П. Об изучении жизненности у травянистых растений и кустарничков // Ботан. журн. — 1959. — Т. 44, № 10. — С. 1476-1478.

Сабинин Д.А. Физиология развития растений. — М., 1963. — 196 с.

Сахапов М.Т. Сравнительный анализ городской и сельской рудеральной растительности Башкирского Предуралья: Дис. ... канд. биол. наук. — Уфа, 1988. — 204с.

Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития подмосковных лесов // Вестн. МГУ. — 1947. — № 6. — С. 75-108.

Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Ч. 1. — 1948. — Т. 53. Вып. 2. — С. 49-66.

Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Ч. 2. — 1949. — Т. 54. Вып. 1. — С. 47-62.

Серебряков И.Г. Ритмика сезонного развития растений и метеорологические условия // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 56. Вып. 2. —С. 63-67.

Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. — М., 1952. — 391 с.

Серебряков И.Г. Ритм сезонного развития растений Хибинских тундр // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1961. — Т. 66. Вып. 5. — С. 78-97.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М., 1962. — 378 с.

Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. — М., Л., 1960. — Т.З. — С. 146-205.

Серебряков И.Г. Соотношение внутренних и внешних факторов в годичном ритме развития растений // Ботан. журн. — 1966. — Т. 51, № 7. — С. 923-937.

Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1965. — Т. 70. Вып. 2. — С. 67-81.

Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсянниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М., 1968. — С. 7-51.

Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов у цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1971.—Т. 76. Вып. 1. —С. 105-119.

Серебрякова Т.И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР // Проблемы эколог, морфологии растений. Тр. МОИП. Т. 42. — С. 216-238.

Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1977. — Т. 82. Вып. 5. — С. 112-128.

Сила В.И. Дикорастущий цикорий как лекарственное средство в народной медицине // Врач. дело. — 1948. № 6. — С. 533-534.

Скользнева J1.H. Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи: Дис. ... канд. биол. наук. — Воронеж, 1996. —183с.

Скрипчинский В.В. Некоторые вопросы теории онтогенеза растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1963. — Т. 68. Вып. 3. — С. 61-75.

Скрипчинский В.В. Эволюция онтогенеза растений. — М., 1977. — 84

с.

Смелов С.П. Биологические основы луговодства. — М., 1947. — 232

с.

Смирнова О.В. Жизненный цикл сибирской пролески (Scilla sibirica Andr.) // Биол. науки. — 1967. № 9. — С. 76-84.

Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания

популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. — М., 1974. — С. 168-195.

Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций на протяжении интервалов времени разного порядка на примере сныти // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977. — С. 57-75.

Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1980. — Т. 85. Вып. 5. — С. 53-67.

Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. —М., 1987. —205 с.

Соломаха Т.Д. Сегетальная и рудеральная растительность левобережной лесостепи Украины: Дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1989.

— 243с.

Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Ботан. журн. — 1963.

— Т. 48, №5. — С. 696-698.

Сугоркина Н.С., Ермакова И.М. Растительность и урожайность травостоя пойменного луга под влиянием засоренности погремком малым // С/х биология. Сер. Биология животных. — 1994. — № 4. — С. 96-100.

Тахтаджан A.JI. Соотношение онтогенеза и филогенеза у высших растений // Тр. Ереван, ун-та. — 1943. — Т. 22. — С. 71-176.

Тахтаджан A.J1. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1947. — Т. 52. Вып. 5.

— С. 95-120.

Тахтаджан A.JI. Система и филогения цветковых растений. — М., JL, 1966. —610 с.

Тахтаджан A.JI. Флористические области Земли. — JL, 1978. — 246 с. Тимирязев К.А. Факторы органической эволюции. Соб. соч. Т.5. — М., 1949. —С. 109-142.

Тимошок Е.Е. Паршина Н.В. Возрастная структура ценопопуляций Vaccinium vitisidaea L. в Западной Сибири // Растительные ресурсы. — 1992. —Т. 28, №3. —С. 1-14.

Толмачев А.И. О приложении учения А.Н.Северцова об ароморфозе к исследованию филогении растений // Ботан. журн. — 1951. — Т. 36, № 3.

— С. 225-239.

Торопова H.A. Развитие заросли пролесника Mercurialis perennis (Euphorbiaceae) // Ботан. журн. — 1977. — Т. 62, № 10. — С. 1433-1440.

Трулевич Н.В. Изучение возрастного состава популяций растений злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности // Вопр. географии. — 1960. — Вып. 48. — С. 205-222.

Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1960. — Т. 65. Вып. 3. — С. 77-92.

Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967. — С. 3-9.

Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастные спектры ценопопуляций цветковых растений // Тез. докл. V делегатского съезда Всесоюзн. бот. об-ва. — Киев, 1973. — С. 5-7.

Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. —1975. № 2.

— С. 7-34.

Уранов A.A. Методологические основы систематики растений. — М, 1979. — 139 с.

Уранов A.A., Григорьева Н.М. Изменчивость возрастных спектров желтой люцерны в Липецкой области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1975.

— Т. 80. Вып. 2. —С. 36-43.

Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1969. —Т. 74. Вып. 1. —С. 119-134.

Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. — М., 1963. —323 с.

Файзуллина С .Я., Ганич Л.Ю., Мухамадьянова Г.И., Асапова Л.З. Онтогенез цикория обыкновенного (Cichorium intybus L) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. — Йошкар-Ола, 1997. — С. 100-104.

Федоров В.Н. Донское Дивногорье // Подворонежье. — Воронеж, 1973.—С. 157-174.

Физико-географическое районирование Центрально-Черноземных областей. — Воронеж, 1961. — 262 с.

Флора Мордовской АССР. — Саранск, 1968. — 137 с.

Флора СССР. — М., 1964. — Т. 29. — 798 с.

Фрей Т.А. Некоторые математические и фитоценотические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе // Учен. зап. Тартуского гос. у-та. — 1968. — Вып. 204. Тр. по ботанике, № 8. — С. 59-70.

Хмелев К.Ф. Растительность // Известняковый Север Среднерусской возвышенности. — Воронеж, 1978. — С. 104-110.

Хмелев К.Ф. Проблемы антропогенной трансформации растительного покрова Центрального Черноземья // Состояние и проблемы экосистем Подонья. — Воронеж, 1996. — С. 138-143.

Хмелев К.Ф., Скользнева Л.Н. Принципы и новые подходы в изучении редких и реликтовых растений Центрального Черноземья // Проблемы реликтов Среднерусской лесостепи в биологии и ландшафтной географии. — Воронеж, 1997. — С. 27-29.

Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай семян в тундрах Западного Таймыра // Ботан. журн. — 1970. — Т. 55, № 7. — С. 995-1010.

Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынь Северной Земли // Ботан. журн. — 1985. — Т. 70, № 7. — С. 896908.

Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Ботан. журн. — 1993. — Т. 78, № 2. — С. 15-27.

Хохряков А.П. Основные закономерности эволюции онтогенеза у растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1973. — Т. 78. Вып. 1. — С. 59-69.

Хохряков А.П. Изменение образа жизни в онтогенезе // Журн. общ. биол. — 1978. — Т. 39, № 3. — С. 357-372.

Хромосомные числа цветковых растений. — Л., 1969. — 926 с.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). — М., 1976. —216 с.

Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977. — 183 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). — М., 1988. —236 с.

Чайлахян М.Х., Аксенова Н.П., Кефели В.И. О терминологии онтогенеза растений. — М., 1973. — 39 с.

Чебураева А.Н. Погодичная динамика ценопопуляций овсеца Шелля в северных луговых степях // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). — М., 1977. — С. 50-57.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — М., 1995. — 990 с.

Шалый М.С. Партикуляция у высших растений // Проблемы совр. ботаники. Т.2. — М., Л., 1965. —С. 117-122.

Шафранова Л.М. Морфогенез и жизненные формы лапчатки мелколистной (Potentilla parvifolia Fisch.) в связи с переходом кустарников к травам у лапчаток (Potentilla L. s.I.) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967. — С. 35-51.

Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colchicum spesiosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М., 1967. — С. 70-99.

Шорина Н.И. Возрастной спектр популяций Colchicum spesiosum Stev. в некоторых ассоциациях Западного Закавказья // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1967. — Т. 72. Вып. 4. — С. 141-142.

Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в ценопопляциях подснежника Воронова // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. — Владимир, 1970. — С. 347-369.

Шорина Н.И. Сезонная динамика ценопопуляций кислицы обыкновенной в связи с особенностями ее биологии // Динамика ценопопуляций растений. — М., 1985. — С.36-45.

Шорина Н.И., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Биологические свойства видов и возрастной спектр ценопопуляций // Структура и динамика растительного покрова. — М., 1976. — С. 157-158.

Borthwick Н., Hendricks S., Toole Е., Toole V. Action of light on lettuce seed germinatiom //Nation. Bot. Gas. — 1954. — V. 115. — P. 205-225.

Braun-Blanquet J., Pavvilard I. Vacabulaire de sociologie vegetate. 2 ed. Monpellier. — 1925. — 22 p.

Burlage H., Gibson S., McKenna G., Taylor A. Studies on toxic plants for antibacterial effect // Texas Repts Biol, and Med. — 1954. — V. 12, № 2. — P. 229-235.

Cottam G., Curtis J., Catana A. Some sampling characteristics of a series of aggregated populations // Ecology. — 1957. — V.38, № 4. — P. 610-622.

Falinska K. The demegraphy of coenopopulation of forest herbs. Population structure of vegetation // Handbook of vegetation science. Pt. 3. Lancaster : Junkpubl, — 1985. — P. 241-264.

Greig-Smith P. Pattern in vegetation // J.Ecol. — 1979. — V. 67, № 5. — P.755-779.

Grodzinska-Zachwieja Z., Kahl W., Pose K. Bacteriostatic action of chicory (Cihorium intybus L.) // Bull. Asad polon sci. sersceliol. — 1962. — V. 10, № 12.

— P. 513-518.

Harper J. Population biology of plants. — London, N.Y., 1977. — 892 p. Harper J., Wite J. The demography of plants // Ann. Revier of Ecology and Systematics. — 1974. — V. 5. — P. 419-463.

Hopkins B. A new method for determining the type of distribution of plants individuals // Ann. Bot. — 1954. — V.5, № 18. — P. 213-227.

Kershaw K. Patterm in vegetation and its casuality // Ecology. — 1963. — V.44,№2. —P. 377-388.

Loszert I. Cicoarea (Cichorium intybus L.) // Apicultura. — 1958. — V. 31, № 10. —P.439-440.

Lovato A. La valutazione dee germogli normali ed anormali in prove di germinazione di "semi" Cichorium intybus L. e Cichorium endivia L. // Ann. sperim. agrar. — 1961. — 15, № 1. — 179-189.

Mehra P., Gill B., Menta J., Sidnu S. Cytological investigation on the Indian Compositae. North-Indian taxa // Caryologia. — 1965. — V. 18, № 1. — P.35-68.

Moore P. Spasing in plant populations // Ecology. — 1955. — V.36, № 4.

— P.222-227.

Rucher G., Noldenn U. Polyacetylene in der unberirdischen feilen von Cichoriun intybus // Planta med. — 1991. — H. 57. — S. 97-98.

Salisbury E. The reproductive capacity of plants. — London, 1942. — 214 p.

Sarunkhan. J., Harper J. Studies on plant demography Ranunculus repens L., R. bulbosum L, R. acris L. // J. Ecol. — 1974. — V. 61, № 4. — P. 675-716.

Soumalainen F. Uber die Samenkeivlinge auf einer meeresstrand wiese in Sudfmnland // Ann. Soc. Zool.-Bot. Fennic. Vanamo. — 1930. — Pt. II, № 4. 251-279.

Sourinki N. Studien über die generative und vegetative vermenrung der samenpflanzer in der alpinen vegetation Pestamo-Laplands // Ann. Soc. Zool.-Bot. Fennic. Vanamo. — 1938. — Pt. VI, № 1. — 1385-1401.

Tamm C. Observation on reproduction and survival of some perennial herbs // Bot. notis. — 1948. — V. 3. — P. 305-321.

Tamm C. Survival and flowering of some perennial herbs. II. The behaviour of some orchids on permanent plots // Oikos. — 1972 a. — V. 23. — P. 23-28.

Tamm C. Survival and flowering of perennial herbs.III. The behaviour of Primula veris on permanent plots // Ibid. — 1972 b. — V. 23. — P. 159-166.

The population structure of vegetation. —Dordrecht, Boston, Lancaster, 1985. — Pt. III. — 666 p.

Wedwarte M. Cichorium intybus L. // Apoth. Mag. — 1992. — H. 10, № 9. — S. 214-215.