Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале: Южно-Уральский государственный природный заповедник тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна

• Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 История систематического изучения видов цикла V. officinalis L. s.l

во флоре России

1.2 Морфологические характеристики

1.3 Распространение

1.4 Экология и фитоценология

1.5 Популяционные исследования видов рода Valeriana

1.6 Практическое применение валериан

1.7. Охрана видов рода Valeriana ряда Officinales

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Физико-географическая характеристика Южно-Уральского государственного

природного заповедника

2.2.1 Флора и растительность

2.3 Методы исследования

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

3.1 Фитоценология

3.2 Экологические характеристики, экологическая

валентность и толерантность

3.3 Фенология

ГЛАВА 4. ОНТОГЕНЕЗ VALERIANA WOLGENSIS

4.1 Сравнительная морфологическая характеристика семянок

некоторых видов рода Valeriana

4.2 Особенности онтогенеза Valeriana wolgensis

4.2.1 Латентный период

4.2.2 Прегенеративный период

4.2.3 Генеративный период

ГЛАВА 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

5.1 Численность и плотность особей

5.2 Возрастные спектры

5.3 Виталитетные типы популяций и жизненность особей

ГЛАВА 6. ПОПУЛЯЦИОННАЯ И МЕЖПОПУ ЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

6.1 Изменчивость морфологических признаков

6.2 Структура изменчивости морфологических признаков

6.3 Онтогенетические тактики

6.4 Онтогенетическая стратегия

ГЛАВА 7. УСТОЙЧИВОСТЬ К АНТРОПОГЕННОМУ ВОЗДЕЙСТВИЮ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология, эколого-фитоценотические и популяционные характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале: Южно-Уральский государственный природный заповедник»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Морфологическая близость родственных видов и одновременно множество различных описанных форм зачастую осложняют дифференциацию видов ряда Officinales рода Valeriana. Отмечается (Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002), что V. wolgensis Kazak. очень полиморфный вид, но в тоже время резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы и в значительной степени сходен по внешнему облику с V. officinalis L. s. str. Эти два вида к тому же имеют ареалы, перекрывающиеся на большей части своего протяжения. В связи с этим возникает необходимость проведения работ по изучению внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков V. wolgensis и описанию поливариантности развития особей.

В Республике Башкортостан более десяти лет ведутся исследования популяционных характеристик, стратегий жизни и биологических особенностей видов рода Valeriana в естественных местах обитания, в условиях культуры и в условиях in vitro (Ишмуратова, Барышникова, 2002; 2003; Барышникова, 2003; 2004; 2005; 2006; Ишмуратова и др., 2008; Ишмуратова, 2008, 2010 и др.). Изучены особенности биологии вида при интродукции в условиях степного Зауралья (Ишмуратова, Барышникова, 2003; Барышникова, Харрасова, 2010; Харрасова, 2011, 2012; Харрасова и др., 2011 и др.). Популяционные характеристики и биология V. wolgensis в естественных местах обитания на Южном Урале к настоящему времени не изучены. Распространение V. wolgensis в основном приходится на горнолесную зону Южного Урала, в связи, с чем объект изучали в ЮжноУральском государственном природном заповеднике.

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование эколого-биологических и популяционных характеристик Valeriana wolgensis Kazak. в условиях Южно-Уральского государственного природного заповедника.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

4

1. Изучить экологические и фитоценотические характеристики вида.

2. Изучить фенологические особенности.

3. Провести сравнительную характеристику плодов некоторых видов рода Valeriana.

4. Изучить ценопопуляционные характеристики вида: численность, плотность, возрастной спектр. Провести комплексную оценку состояния ценопопуляций по организменным и популяционным характеристикам.

5. Изучить изменчивость морфологических признаков.

6. Изучить структуру изменчивости морфологических признаков.

7. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

8. Провести оценку устойчивости сообществ с V. wolgensis к антропогенному воздействию.

Научная новизна исследования. Впервые на Южном Урале в природных популяциях проведено комплексное изучение V. wolgensis, включающие исследование онтогенеза, экологии и фитоценологии, фенологии, изменчивости морфологических признаков, устойчивости к антропогенным воздействиям, стратегии жизни. Выявлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, популяции являются молодыми и процветающими. Установлено, что в горных экотопах V. wolgensis достигает организменного и популяционного оптимума. Показано, что V. wolgensis обладает смешанным СДО-типом жизненной стратегии; сообщества с участием вида могут выдерживать умеренную интенсивность антропогенной нагрузки.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации расширяют представления об особенностях биологии и экологии V. wolgensis. Показано, что качественные (форма, цвет, опушенность) и количественные (длина, ширина, индекс, масса) признаки семянок могут быть использованы для дифференциации видов рода Valeriana. Результаты выполненных комплексных исследований ценопопуляций V. wolgensis используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет».

Связь работы с научными программами. Исследования проведены в рамках плана научно-исследовательской работы кафедры ботаники ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Часть диссертационной работы выполнена при поддержке гранта РФФИ проект 08-04-97037-рповолжьеа.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на четвертой Международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2007), на 5-ти Всероссийских конференциях (Уфа, 2006; Улан-Удэ, 2007; Ижевск, 2008; Нижний Тагил, 2009; Иркутск, 2010), на 2-х Межрегиональных конференциях (Пермь, 2007; 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы (185 наименований) и приложения. Работа изложена на 131 странице машинописного текста, содержит 23 рисунка, 15 таблиц. Приложение включает 1 таблицу и 10 рисунков.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность и признательность за неоценимую помощь научному руководителю д.б.н., профессору М.М. Ишмуратовой. Благодарю д.б.н., профессора А.Р. Ишбирдина за ценные советы, обработке и оформлению данных. Отдельную огромную благодарность выражаю зам. директору по научной работе, к.б.н. Ю.П. Горичеву и сотрудникам ЮУГПЗ за по помощь в сборе полевых материалов. Глубокую признательность выражаю к.б.н., доценту Н.И. Барышниковой и к.б.н. Г.В. Харрасовой за огромную поддержку и ценные советы. Благодарю коллектив преподавателей, лаборантов кафедр ботаники, экологии и зоологии БашГУ за поддержку и помощь. Отдельная благодарность выражается родителям и сестрам.

ГЛАВА 1. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА VALERIANA РЯДА OFFICINALES (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Виды рода Valeriana L. ряда Officinales используются в медицине и фармакологии издавна, однако многие из них морфологически близки, и их разделение представляет определенную сложность. Возникает необходимость проведения работ по изучению внутри- и межпопуляционной изменчивости видов. Идентификация видов в природных условиях позволит более точно оценить характер географического распространения и произвести ресурсную оценку и природоохранную значимость популяций отдельных видов.

1.1 История систематического изучения видов цикла V. officinalis L. s.l.

во флоре России

Работы по изучению и описанию систематического положения видов рода Valeriana велись многими отечественными учеными: А.Э. Линд (1928); Г.К. Крейер (1929, 1930, 1936); Г.П. Сумневич (1941); В.И. Грубов (1955, 1958); В.Н. Ворошилов (1959, 1975, 1978) и др.

Объем цикла V. officinalis L. s.l. у исследователей был различен. В работах Г.К. Крейера (1929, 1930, 1936) описано 20 видов валерианы, у Г.П. Сумневич (1935, 1936, 1941)-46.

В.Н. Ворошилов (1959) в цикле V. officinalis L. s.l. для территории бывшего СССР выделяет 9 «крупных» и 16 «мелких» видов. Позже в цикле лекарственной валерианы В.Н. Ворошилов (1975) оставляет лишь 9 видов, отказавшись от «мелких».

В.Н. Ворошилов (1959) предполагал, что до последнего оледенения предковый реликтовый доледниковый вид валерианы лекарственной имел сплошной ареал от Британии до Сахалина. Во время оледенения на большой территории валериана вымерла, сохранилась лишь в некоторых местах, например, в третичных лесах Дальнего Востока и в Юго-Западе Европе. В

Европейской флоре (особенно в Южной Европе) имеется много видов, которые непрерывно существуют от третичного до настоящего времени, например западная валериана (V. excelsa = V. sambucifolia). Восточный вид валерианы - V. согеапа. Западная и восточная формы валериан аналогичны, имеют столоны, но характер столонов различен.

Появление V. wolgensis В.Н. Ворошилов (1959) связывал с V. sambucifolia, но при этом столоны отсутствуют (однако по Ю. Н. Горбунову (2002, стр. 29) столоны могут быть), число хромосом не 56, а вдвое меньше -28.

Впервые V. wolgensis была описана в 1922 году Л.И. Казакевичем (1922). Западную форму этого вида V. nitida в 1924 году описал Г.К. Крейер (1924). Характерным признаком вида является отсутствие опушения на листьях или наличие мелких щетинок снизу листа или в узлах. Вид распространен от Рейна на западе и до Урала на востоке. Несмотря на то, что вид очень полиморфен, морфологически неплохо ограничен: черты лесного третичного типа, отсутствие ксерофитных признаков, многосегментность листа, широкие зубчатые доли листа. В отечественной литературе различные формы V. wolgensis назывались то V. exaltata Mikan, то V. palustris Kreyer.

От V. wolgensis, предполагает В.Н. Ворошилов (1959), берет начало V. officinalis, которая пережила ледниковое время на реликтовых болотах и в районе оледенения или вблизи от него и в послеледниковое время оттуда распространилась на части Восточной и Центральной Европы и Скандинавии. Она до сих пор сохранила способность обитать на болотах и во многих областях встречается почти только в этих условиях. Благодаря долгому существованию в таких условиях она получила сильные габитуальные преобразования и сократила число хромосом вдвое, имеет значительно мелкие плоды, но сохранила многосегментность листьев и отсутствие столонов. Этот вид и описал К. Линней как валериану лекарственную. На процесс видообразования комплекса валерианы лекарственной в сильнейшей степени сказывалось влияние засушливого

климата ксеротермического периода. Расселение видов в большинстве случаев происходило с гор в равнины. Морфологически виды получали черты ксероморфности - толстые корни, узкие и плотные листочки, опушенные плоды, раннее зацветание.

Во флоре СССР (1958) обработка рода Valeriana дается В.И. Грубовым, им выделяется 26 видов (V wolgensis - не выделяется).

Последняя критическая обработка рода Valeriana проведена Ю.Н. Горбуновым (2002). Для выявления границ видов им использован комплекс диагностических признаков: морфология подземных органов (наличие столонов, их природа, толщина и цвет корней), стебля (высота, характер опушения нижних междоузлий и узлов), листьев (степени рассеченности, число пар долей; форма, зубчатость и опушение долей; величина, форма и опушение прицветников). На территории бывшего СССР он выделяет 34 вида, род Valeriana разбивает на 3 секции: Tuberosae (V tuberosa L., V leucophaea DC., V. chionophila M. Pop. et Kult), Alliariifoliae (V. alliariifolia Adams, V tiliifolia Troitzk.) и Valeriana (включает 4 подсекции (ряда) и 29 видов.

По данным Ю.Н. Горбунова (2002) виды цикла V officinalis образуют сложный полиплоидный комплекс, который является очень трудным для таксономии. В ряде Officinales Ю.Н. Горбуновым (2002) включено 15.видов: V ficariifolia Boiss., V. martjanovii Kryl., V. petrophila Bunge, V. ajanensis (Regel et Til.) Кот., V colchica Utkin, V. amurensis P. Smirn. ex Кот., V. officinalis L., V wolgensis Kazak., V. collina Wallr., V dubia Bunge., V. alternifolia Ledeb., V. armena P. Smirn., V. grossheimii Worosch., V. fauriei Briq., V. sambucifolia Mikan fil..

В значительной степени широкая изменчивость видов ряда Officinales обусловливается полиплоидией. Для V. officinalis - число хромосом 2п = 14 (диплоид), для V. wolgensis - число хромосом 2п = 28 (тетраплоид), для V. dubia - число хромосом 2п = 28 (тетраплоид). Valeriana wolgensis и V. dubia, имеющие одинаковое число хромосом, резко отличаются друг от друга по

морфологии хромосом. Единственным диплоидным видом комплекса лекарственной валерианы на территории нашей страны является V. officinalis L.s.str. Этот вид занимает обширный ареал на территории европейской части бывшего СССР и распространен также в Центральной Европе. Морфологически этот таксон очерчен довольно четко. Самой многочисленной и таксономически сложной в комплексе является группа тетраплоидных видов. Число 2п = 28 было найдено у V. collina, V wolgensis, V. dubia, V. armena.

Valeriana wolgensis резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы и в значительной степени сходна по внешнему облику с V officinalis L. s.str. (Горбунов, 2002). Эти два вида к тому же имеют перекрывающиеся ареалы. Эти факты предполагают о том, что V. wolgensis ведет свое относительно недавнее происхождение от V. officinalis L. s.str. как результат автоплоидии, обеспечившей надежный барьер репродуктивной изоляции между ними, так как триплоидные гибриды между тетра- и диплоидами стерильны.

К настоящему времени во флоре Республики Башкортостан (РБ) распространены 3 вида секции Valeriana ряда Officinales: V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia и один вид секции Tuberosae - V. tuberosa (Определитель высших ..., 1989).

1.2 Морфологические характеристики

Valeriana wolgensis - замещающий двулетник (Ворошилов, 1959), кистекорневое растение, без столонов, высотой 55-110 см, с монокарпическими полурозеточными побегами, которые развиваются по ди-или полициклическому типу, гемикриптофит (Серебряков, 1952; Нухимовский и др., 1989; Горбунов, 2002). Корневая система представлена невыраженным корневищем (толщина 0,5-1,0 мм) и многочисленными придаточными корнями, столонов не образует, корни светло-бурые (Горбунов, 2002; Губанов и др., 2004).

Стебель прямостоячий, внизу с рассеянным опушением из мельчайших (0,05 мм дл.) конических волосков. При основании стеблей имеются ясно выраженные волокнистые остатки черешков отмерших листьев (Ворошилов, 1959; Флора Сибири, 1996; Горбунов, 2002).

Листья непарноперистые, с 6-8 парами яйцевидно-овальных, грубозубчатых долей (3-5 пар долей по В.Н. Ворошилову (1959)). Листья V. \volgensis характеризуются наличием на нижней эпидерме листа простых и железистых трихом, по краю и на верхней стороне листа - простых коротких и средней длины трихом (Харрасова, 2012).

Соцветие V. \volgensis - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, разрастающийся после цветения; прицветнички ланцетные, 2,5-5 мм длиной, опушенные длинными волосками или почти голые. Цветки длиной 4-5,5 мм, венчики белые или светло-лиловые (Горбунов. 2002).

Плод - семянка с хохолком 2,9 (2,5-3,3) мм длиной, с 8-12 лучами, продолговатый или яйцевидно-продолговатый, с округлым основанием и узкой (0,1 мм шириной) каймой по краю, на верхней стороне голый, с нижней стороны опушен жесткими, короткими (0,1 -0,2 мм длиной), прямыми или изогнутыми волосками (Горбунов, 2002). По В.Н. Ворошилову (1959) плоды голые, довольно узкие, очень крупные, 4,0-5,5 мм длины, 1,5-2,0 мм ширины. Цвет плода коричневый до темно-коричневого, матовый. Цветет в июле. Семена созревают в конце июля - сентябре.

Число хромосом у V. \volgensis 2п=28 (Ворошилов, 1959; Горбунов, 2002; Губанов и др., 2004; 8еп]ашпоуа, 1927).

1.3 Распространение

Ареал семейства Уа1епапасеае охватывает умеренные области северного полушария, отсутствуют в Австралии, Новой Зеландии и большей части Африки. Центром происхождения семейства Уа1епапасеае является,

вероятнее всего, Юго-Восточная Азия, где до сих пор распространены наиболее примитивные представители семейства (Горбунов, 2002).

Представители рода Valeriana распространены главным образом в Андах Южной Америки, по всей Евразии и в умеренной зоне Северной Америки (Грубов, 1958).

В Республике Башкортостан представители рода Valeriana встречаются почти во всех районах (Кучеров и др., 1989).

На территории нашей страны V wolgensis занимает весь Северо-Восток Европейской части, горный Урал и по Волге спускается на юг до ее дельты. На Среднем и Южном Урале встречается только в высокогорьях (предпочитает влажные местообитания), где характеризуется высоким полиморфизмом (Ворошилов, 1959).

Ареал V. wolgensis охватывает Республики: Коми, Удмуртии, Белоруссии, Украины, Марий Эл, Мордовии, Чувашии, Калмыкии, Казахстан, Татарстан, Башкортостан; Ненецкий и.о.; Краснодарский край; области — Московскую, Калининскую, Владимирскую, Кировскую, Оренбургскую и т.д. (Ворошилов, 1959; Флора европейской ..., 1978; Растительные ресурсы ..., 1990; Флора Сибири, 1996; Горбунов, 2002; Маевский, 2006).

В Средней части России V wolgensis встречается во всех областях (Губанов и др., 2004).

В Башкортостане V. wolgensis встречается во всех районах (Определитель высших ..., 1989; Определитель сосудистых ..., 1994).

Тип ареала V. wolgensis восточноевропейский (Горбунов, 2002), по П.В. Куликову (2005) - восточноевропейский бореально-неморально-лесостепной.

1.4 Экология и фитоценология

Valeriana wolgensis приурочена к влажным местообитаниям, растет на лесных полянах и опушках; в хвойных, елово-березовых, лиственничных, смешанных, разреженных, заболоченных лесах; в травяных борах, на

береговых лужайках, сырых лугах, в оврагах, на кочковых болотах, на островках среди торфяных болот; по берегам рек; болотам; черноольховым топям; в ивняках; кустарниках; оврагах; на песчаных валах; на вырубках (Ворошилов, 1959; Флора северо-востока ...,1977; Флора европейской ..., 1978; Флора Саратовской ..., 1988; Определитель высших ..., 1989; Растительные ресурсы ..., 1990; Определитель сосудистых ..., 1994; Флора Сибири, 1996; Цвел ев, 2000; Губанов и др., 2004; Маевский, 2006; Красная ..., 2007; Горбунов, 2002).

На Урале встречается на субальпийских лугах, в горных пихтовых и елово-пихтовых лесах, на крутых лесистых склонах, до 1000-1200 м над ур. м. (Ворошилов, 1959), в высокотравных подгольцовых лугах, на разнотравных лугах (приводится как V. officinalis) (Горчаковский, 1975).

В Челябинской обл. места обитания V wolgensis - разреженные леса, поляны, опушки, лесные и подгольцовые луга, кустарники, окраины низинных болот, берега рек, горно-таежные лужайки. Мезофит, опушечно-луговой вид (Куликов, 2005).

В местах распространения встречается единично или небольшими группами (Растительные ресурсы ..., 1990).

Valeriana wolgensis имеет очень широкий фитоценотический ареал, произрастает в различных сообществах, от равнинных до горных на высотах до 1500 м над ур. м. (Ишбирдин и др., 1996). Вид часто встречается в сообществах горных разнотравных мелколиственно-светлохвойных лесов класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, в горных лугах союза Polygonenion krascheninnikovii, в сообществах высокотравий верхнего лесного и подгольцового поясов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, на опушках из нитрофильного крупнотравья класса Galio-Urticetea Passarge 1967, в сообществах опушек широколиственных лесов класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, в сообществах вырубок класса Epilobietea angustifolii R. Тх. et Prsg. in R. Tx. 1950, на лугах порядка Arrhenatheretalia

R. Tx. 1931 класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970 в сообществах с мезофильными луговыми злаками (Ишбирдин и др., 1996; Ишмуратова и др., 2009).

На территории Южно-Уральского государственного природного заповедника V. wolgensis встречается в сообществах широколиственных лесов класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, в сосново-березовых, травяных сосновых, сосново-лиственничных лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 и темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, а также приурочена к сообществам высокотравья класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 (Флора ..., 2008).

В заповеднике «Шульган-Таш» V. wolgensis встречается в сообществах темнохвойно-широколиственных, широколиственных и сосновых лесах классов Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 (Мартыненко и др., 2005).

На территории национального парка «Башкирия» V. wolgensis встречается в широколиственных лесах класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, в травяных сосновых, сосново-березовых лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991 и темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939. В составе травяной растительности вид встречается в сообществах лесных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970 и опушках из нитрофильного крупнотравья класса Galio-Urticetea Passarge 1967 (Флора..., 2010).

1.5 Популяционные исследования видов рода Valeriana

Изучением биологических особенностей и онтогенеза видов рода Valeriana занимались многие исследователи (Енин и др., 1957; Ворошилов, 1959; Кравцова, 1984; Нухимовский и др., 1989; Жукова и др., 1997;

Илюшечкина, 1998; Горбунов, 2002; Барышникова, 2005; Семенова, 2006; Харрасова, 2012).

Популяционные исследования ведутся лишь с некоторыми видами рода в различных регионах страны. Н.В. Илюшечкина (2007) отмечает, что большинство природных ценопопуляций V. officinalis относятся к типу молодых нормальных неполночленных. Базовый возрастной спектр левостороннего типа с максимумом на виргинильной группе. В базовом спектре присутствуют все онтогенетические группы. По данным В.В. Семеновой (2006) ценопопуляции V. alternifolia нормальные, молодые неполночленные, отсутствуют сенильные и отмирающие растения. Возрастные спектры левосторонние с абсолютным максимумом, приходящимся на ювенильные растения. Н.И. Барышникова (2005) отмечает для V. dubia и V. tuberosa, что базовый возрастной спектр ЦП нормальный, полночленный, одновершинный. У V. tuberosa - с максимумом, приходящимся на виргинильные растения, у V. dubia - с максимумом, приходящимся на ювенильные особи. По данным А.А. Мухаметвафиной с соавт. (2006) у V. wolgensis в условиях Башкирского Предуралья максимум в возрастных спектрах приходится на ювенильные и имматурные растения. В условиях горно-лесной зоны М.М. Ишмуратова с соавт. (2008) отмечают для V. officinalis преобладание виргинильных особей, для V. wolgensis -ювенильных или виргинильных особей, для V. dubia - имматурных или виргинильных особей. А.Б. Самаева (2012) для V. transjenisseensis отмечает, что возрастной спектр также левосторонний с преобладанием молодых особей, виргинильная группа и старые особи не отмечены.

Исследованы онтогенетические тактики и стратегии некоторых видов в естественных условиях обитания и при интродукции (Ишмуратова, Барышникова, 2002; Барышникова, 2003; 2004; 2005; 2006; Харрасова, Барышникова, 2010; Харрасова, 2012). Установлено, что виды обладают смешанным типом жизненной стратегии. По данным Г.В. Харрасовой (2012),

V. wolgensis, по сравнению с другими видами ряда Oficinales, в условиях интродукции Башкирского Зауралья является наиболее полиморфным.

1.6 Практическое применение валериан

Валериана как лекарственное растение известна с древнейших времен. Впервые о ней упоминает Диоскорид - греческий врач, живший в I веке н. э., в своей фармакологии под названием Phu (Енин и др., 1953).

Валериана встречается под различными народными названиями: маун, аверьян, чемер, бисово ребро, стоян, кошатник, ладаница, кошачья трава, кошачий корень, одолян, мариан, ароматник, чертово зелье, козлик, чертово ребро, пищик, земляной ладан, кадило, лихорадочный корень, сорокоприточная трава, трясовичная трава (Лекарственные ..., 1971; Котуков, 1974; Рабинович, 1990; Довженко В.Р., Довженко А.В., 1991; Махлаюк, 1992; Попов, 1992; Сафонов, 1993).

В медицине применяется V. officinalis, официально занесенная в Государственную фармакопею Российской Федерации (2008) В качестве лекарственного сырья применяют корневища с корнями, собранные от всех видов валерианы, объединенных в сборном виде Valeriana officinalis L. s.l. (Кучеров, Галеева, 1986; Государственная ..., 1987). Заготаливают сырье поздней осенью, реже весной, тщательно очищают от земли, быстро моют в холодной воде, подвяливают и сушат в сушилках при температуре 35-40 °С или в хорошо проветриваемых помещениях (Ботан. - фармакогн. словарь, 1990; Энциклопедический словарь лекарственных ..., 1999; Лекарственное растительное ..., 2004).

В фармокопее наравне с валерианой лекарственной используют его близкородственный вид - V. wolgensis (Дикорастущие полезные ..., 2001; Лекарственное растительное ..., 2004).

К настоящему времени химический состав V. officinalis хорошо изучен многими авторами (Рыбальченко и др., 1973; 1976; Коновалова и др., 1978; 1983; 1984; 1991; Фурса и др., 1978; Горбунов, Конон, 1980; Фурса, 1983;

Шарипова и др., 1986). Из корневищ с корнями выделены эфирное масло, валепотриаты, гликозиды, алколоиды, также вещества, относящиеся к углеводам и кислотам. Действующими веществами являются валепотриаты и эфирные масла. Это, прежде всего валереновая и ацетилвалереноловая кислоты, валереналь, валеранон и соединения кессилового ряда (кессиловый спирт, кессо-гликоль и др.) (Коновалова и др., 1991; Коновалова, Рыбалко, 1991).

Применяют следующие лекарственные формы, изготовленные на основе корневищ и корней валерианы: настои, отвары, брикеты, спиртовые настои, сборы успокоительные, микстуры валерианы с фенхелем, экстракты валерианы густой (таблетки), корвалол, валокормид, валоседан, валокордин, капли камфорно-валериановые, Зеленина, микстуры Кватера (Государственная ..., 1987; Государственная ..., 2008; Турова, Сапожникова, 1984; Кузнецова, 1987; Соколов, Замотаев, 1988; Городинская, 1989; Ловкова и др., 1990; Ботан. - фармакогн. словарь, 1990; Блинова и др, 1996; Энциклопедический словарь лекарственных ..., 1999; Дикорастущие полезные ..., 2001; Машковский, 2002; Загуменников и др., 2004; Лекарственное растительное ..., 2004).

В медицине препараты валерианы применяют при болезни: сердечнососудистой системы (гипертония, кардионевроз, стенокардия); нервной системы (мигрень, эпилепсия, судороги, обмороки, паралич, пояснично-крестцовый радикулит); пищеварительной системы (гастрит, язва желудка, колики, холецистит, гемморой, диарея, метеоризм); репродуктивной системы (климакс, бесплодие, кольпит, нарушение половой активности); дыхательной системы (пневмония, астма, бронхит, кровохаркание). Также препараты применяют при аллергиях, бессоннице, истерии, зубной и головной боли, болезнях глаз, уха, горла, носа, головокружении, лихорадке, авитаминозе, при ожирении и т.д. (Енин и др., 1953; Енин и др., 1957; Лекарственные ..., 1971; Кучеров, 1979; Турова, Сапожникова, 1984; Кучеров и др., 1986; Кузнецова, 1987; Соколов, Замотаев, 1988; Городинская, 1989; Ботан. -

фармакогн. словарь, 1990; Ловкова, Рабинович и др., 1990; Блинова, Вандышев и др, 1996; Энциклопедический словарь лекарственных ..., 1999; Дикорастущие полезные ..., 2001; Машковский, 2002; Горбунов, 2002; Загуменников, Дмитрук и др., 2004; Лекарственное растительное ..., 2004).

Любые препараты валерианы не следует применять длительно и в большом количестве, так как они могут вызвать нарушение желудочно-кишечного тракта, головную боль, учащение сердцебиения, сонливость. Также применение валерианы повышает свертываемость крови, что нежелательно для некоторых больных и для лиц пожилого возраста Городинская, 1989; Минаева, 1991; Брезгин, 1993; Сафонов, 1993).

Также валериана находит широкое применение в ветеринарии, косметике, парфюмерии, пчеловодстве (Сидоров, Рогожкин, 1986; Глухов, 1974; Рева, 1981).

1.7. Охрана видов рода Valeriana ряда Officinales

Виды рода Valeriana являются ресурсными и редкими, охраняются в различных федеральных округах и включены в региональные Красные книги.

Valeriana officinalis L. включена в Красные книги Краснодарского края (Красная ..., 1994), Адыгеи (Красная ..., 2000), Чувашии (Красная ..., 2001) и охраняется в Воронежской обл. (Решение ..., 1978), Новгородской обл. (Перечень ..., 1982), Ярославской обл. (Постановление ..., 1984), Курской обл. (Перечень ..., 1985), Ленинградской обл. (Список ..., 1986), Ямало-Ненецком АО (Постановление ..., 2001), Костромской обл. (Постановление ..., 2001), Тамбовской обл. (Перечень ..., 2001).

Valeriana wolgensis Kazak. включена в Красные книги Чувашии (Красная ..., 2001), Татарстан (Красная ..., 2006), Вологодской обл. (Красная ..., 2004), Саратавской обл. (Красная ..., 2006), Самарской обл. (Красная ..., 2007) и охраняется в Псковской обл. (Список ..., 1979), Новгородской обл. (Перечень ..., 1982).

В Башкортостане V. officinalis и V. wolgensis охраняются в ЮжноУральском государственном природном заповеднике (Флора ..., 2008), V. officinalis, V. wolgensis, V. dubia охраняются в заповеднике «Шульган-Таш» (Мартыненко и др, 2005), V. officinalis и V. dubia - в Башкирском государственном природном заповеднике.

Таким образом, V. wolgensis является малоизученным видом. Вид полиморфен, особенности биологии, популяционная структура, характер изменчивости признаков в естественных местах обитания не исследованы и нуждаются в тщательном изучении. Виды рода Valeriana в целом, особенно ряда Officinales рекомендованы для интродукции и для изучения их внутривидовой изменчивости (Сацыперова, Рабинович, 1990). А. А. Мулдашев (2008) отмечает, что V. wolgensis в горно-тундровом поясе представлена особыми формами и заслуживает их выделения в статус особых внутривидовых таксонов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна

выводы

1. Valeriana wolgensis имеет широкий фитоценотический ареал. В условиях горно-лесной зоны ЮУГПЗ V. wolgensis часто встречается в сообществах 7 классов: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Galio-Urticetea Passarge 1967, Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970. Вид обитает в широком диапазоне экологических факторов, достигая своего эколого-фитоценотического оптимума в условиях полусвета, часто при полном свете, но может расти и в тени, на почвах от сильно- до слабокислых, а также на близких к нейтральной, на умеренно богатых питательными веществами, на хорошо увлажненной или средне-влажных почвах.

2. По срокам начала вегетации V. wolgensis характеризуется поздневесенним-раннелетним ритмом, по срокам цветения - ранне-среднелетним. Период вегетации в условиях ЮУГПЗ длится в среднем 70-80 дней. Горные ценопопуляции характеризуются более ранним наступлением фенофаз и быстрым их прохождением.

3. Семянки некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales (V officinalis, V wolgensis, V. dubia, V. alternifolia) различаются размерами (длина, ширина, индекс), формой, массой, опушенностью и цветом. Относительно легкими и мелкими являются семянки V. officinalis, тяжелыми - V alternifolia, крупными и узкими - V wolgensis. Уровень межпопуляционной изменчивости морфологических признаков семянок V. officinalis и V. alternifolia низкий, а V. wolgensis и V. dubia - средний.

4. Численность ценопопопуляций V. wolgensis низкая. На градиенте высотности плотность и доля прегенеративных особей в ценопопуляциях возрастают, а доля генеративных особей снижается. Исследованные ценопопуляции являются молодыми и процветающими. Базовый возрастной спектр V wolgensis в горно-лесной зоне нормальный, одновершинный, левосторонний с доминированием ювенильных особей.

5. Исследованные морфологические признаки в основном имеют высокий и средний уровень изменчивости. Наиболее варьирующими морфологическими параметрами являются признаки: число вегетативных побегов, высота и диаметр соцветия, число соцветий второго порядка, длина листа срединной формации и т.д. Средним уровнем популяционной изменчивости характеризуются: длина репродуктивного побега в большинстве ЦП и число долей листа срединной формации. Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных растений, в большинстве случаев, низкая.

6. Экологическим индикатором является признак - число вегетативных побегов, эколого-биологическими индикаторами - высота и диаметр соцветия, биологическими индикаторами - длина репродуктивного побега, длина и ширина листа срединной формации, длина и ширина долей срединной формации, длина пластинки листа срединной формации, генотипическими индикаторами - число листьев, число боковых паракладиев, число соцветий второго порядка. Признак «число долей листа», являющийся таксономическим, также отнесен в группу генотипических индикаторов.

7. Valeriana wolgensis - адаптивно пластичный вид, обладает смешанным типом жизненной стратегии — конкурентно-рудерально-стресс-толерантной (CSR) с преобладанием элементов виолентности и эксплерентности. В онтогенетической стратегии V wolgensis проявляется чередование защитной и стрессовой компаненты. Для вида характерно 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, дивергентная, конвергентная.

8. Valeriana wolgensis может выдерживать среднюю (умеренную) интенсивность антропогенной нагрузки, обитает преимущественно вне поселений людей и не нуждается в охране.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вид V. wolgensis был описан в 1922 году Л.И. Казакевичем (1922). Valeriana wolgensis обладает высокой изменчивостью морфологических признаков, является полиморфным видом, в связи с чем его таксономическая дифференциация представляет определенную сложность. В естественных местах обитания биология вида не исследована.

Valeriana wolgensis характеризуется восточноевропейским типом ареала, является горно-лесным видом, встречается на высотах от 700 до 975 м над ур. м. (ЦП 1-5, 8) - горные ЦП и обитающие на высотах от 450 до 575 м над ур. м. (ЦП 6, 7, 9, 10) - низкогорные ЦП.

Valeriana wolgensis имеет широкий фитоценотический ареал. В Республике Башкортостан V wolgensis произрастает в сообществах 8 классов: Brackypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, Galio-Urticetea Passarge 1967, Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, Epilobietea angustifolii R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950, Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970.

В условиях горно-лесной зоны ЮУГПЗ V wolgensis часто встречается в сообществах 7 классов: в широколиственных лесах класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, в разнотравных мелколиственно-светлохвойных лесах класса Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, в темнохвойных лесах класса Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger 1939, в сообществах высокотравий верхнего лесного и подгольцового поясов класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944, на опушках из нитрофильного крупнотравья класса Galio-Urticetea Passarge 1967, в сообществах опушек широколиственных лесов класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1961, в сообществах лесных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em R. Tx. 1970.

Valeriana wolgensis является мезофитом и обитает в широком диапазоне экологических факторов. По фактору освещенности V. wolgensis относится к растениям полусвета, часто растут при полном свете, но могут расти и в тени (6-я ступень шкалы Элленберга). Большинство горных ценопопуляций предпочитают условия полусвета (6-я ступень шкалы Элленберга). Низкогорные ценопопуляции произрастают в условиях полутени (5-я ступень шкалы Элленберга). По фактору влажности почвы V wolgensis является индикатором влажности, растет на хорошо увлажненной почве (6-я ступень шкал Элленберга). Горные ценопопуляции (ЦП 1-5, 8) предпочитают средне-влажные почвы (5-ступень шкалы Элленберга). Низкогорные ценопопуляции (ЦП 6, 7, 9, 10) произрастают на хорошо увлажненной почве (6-я ступень шкалы Элленберга). Valeriana wolgensis обитает на почвах умеренно богатых питательными веществами, редко на бедных и богатых почвах (5-я ступень шкалы Элленберга), а также предпочитает почвы от умеренно кислых до слабощелочных (6-я ступень шкалы Элленберга).

По срокам начала вегетации V wolgensis характеризуется поздневесенним-раннелетним ритмом, по срокам цветения - ранне-среднелетним. Период вегетации в условиях ЮУГПЗ длится в среднем 70-80 дней. Начало фазы вегетации приходится на третью декаду апреля — вторую декаду июня. Начало фазы бутонизации приходится на вторую декаду мая -третью декаду июня. Фаза цветения приходится на июнь месяц, заканчивается в первой декаде июля. Фаза плодоношения приходится на июль. Сроки наступления фенофаз в низкогорных и горных ценопопуляциях не совпадают. В горных ценопопуляциях наступление фенофаз приходится на относительно ранние сроки, чем в низкогорных ценопопуляциях.

У видов рода Valeriana ряда Officinales (в т.ч. и V wolgensis) жизненная форма - замещающийся двулетник (Ворошилов, 1959), по системе И.Г. Серебрякова (1962) относятся ко второму подклассу - "кистекорневые и короткокорневищные травянистые многолетники". Известно (Харрасова,

98

2012), что в условиях культуры может вести себя и как двулетник. Valeriana wolgensis - многолетнее, полурозеточное травянистое растение с монокарпическими ди- или полициклическими побегами, гемикриптофит, размножается семенами и вегетативно.

Качественные и количественные признаки семянок в совокупности, а также диапазоны их межпопуляционной изменчивости редко используются в практике для дифференциации видов ряда Officinales, хотя в литературе указывается на различия плодов по цвету, форме и характеру опушения.

Исследования, проведенные нами, свидетельствуют, что семянки некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales (V officinalis, V. wolgensis, V. dubia, V. alternifolia) различаются размерами (длина, ширина, индекс), формой, массой, опушенностью и цветом. Относительно легкими и мелкими являются семянки V officinalis, тяжелыми - V. alternifolia, крупными и узкими - V wolgensis. Уровень межпопуляционной изменчивости морфологических признаков семянок V. officinalis и V. alternifolia низкий, а V. wolgensis и V. dubia - средний.

Онтогенез включает три периода: латентный, прегенеративный и генеративный, и 6 возрастных состояний: семянки, проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное и генеративное.

Численность особей V. wolgensis в ценопопуляциях не высокая и варьирует от 115 до 140 шт. В исследованных нами ценопопуляциях в среднем на 1 м встречается 26 особей. На градиенте высотности плотность особей в ценопопуляциях повышается. Выделяются две группы ценопопуляций: 1) низко горные - с относительно низкой плотностью (средняя плотность от 12 до 25 особей), и 2) горные - с относительно высокой плотностью (средняя плотность от 29 до 39 особей). Индекс восстановления в ЦП V. wolgensis относительно высокий, варьирует от 0,67 до 0,93. Наименьшими значениями индекса характеризуются низкогорные ЦП, что связано с отсутствием проростков, высокой долей генеративных растений в этих ценопопуляциях. Высокие значения индекса имеют горные ЦП, в

99 которых наблюдается высокая доля особей прегенеративных состояний. Доля генеративных особей в ценопопуляциях варьирует от 6,5 до 33,3 % и снижается на градиенте высотности.

Исследованные ценопопуляции являются молодыми. Базовый возрастной спектр V. wolgensis в горно-лесной зоне нормальный, одновершинный, левосторонний с доминированием ювенильных особей.

Большинство ценопопуляций V. wolgensis характеризуются как процветающие. В большей степени в ценопопуляциях встречаются особи со средней жизненностью, реже - особи с низкой жизненностью. Очень редко встречаются особи с высокой жизненностью (класс а). Совпадение популяцинного и организменного оптимумов говорит о том, что благоприятные условия для V. wolgensis складываются в горных экотопах.

Градиент ухудшения условий обитания выстраивали по уменьшению IVC. Он составил следующий ряд ЦП: 8 (1,051) -»• 9 (1,050) 4 (1,023) -»• 1 (1.016) 5 (1.015) 7 (1.014) 6 (1,003) 2 (0.978) 10 (0.968) 3 (0.883). Ухудшение условий обитания наблюдается от горных ЦП к низкогорным.

Среди всех исследованных ценопопуляций V. wolgensis, максимальными показателями морфологических признаков характеризуются - горные ЦП. Горным ЦП характерен крупный габитус растений, здесь длина репродуктивного побега, число листьев, длина листа срединной формации, высота соцветия, число боковых паракладиев максимальны. Минимальные показатели имеют низкогорные ЦП.

В большинстве исследованных ценопопуляциях V. wolgensis наиболее варьирующими морфологическими параметрами являются следующие признаки: число вегетативных побегов, высота и диаметр соцветия, число соцветий второго порядка, длина листа срединной формации, длина пластинки листа срединной формации, ширина листа срединной формации, ширина доли листа срединной формации. Средним уровнем популяционной изменчивости характеризуются: длина репродуктивного побега в

100 большинстве ЦП (кроме ЦП 8, 6, 7, 1) и число долей листа срединной формации, кроме ЦП 1 и 9. Признаки с низким уровнем изменчивости не выявлены.

Межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных растений характеризуется, в большинстве случаев, низкой изменчивостью (4,92-9,34 %).

Анализ структуры изменчивости морфологических признаков показал, что к эколого-биологическим индикаторам относятся высота и диаметр соцветия, к биологическим - длина и ширина листа срединной формации, длина и ширина долей срединной формации, длина пластинки листа срединной формации, длина репродуктивного побега, генотипическими признаками являются, число листьев, число боковых паракладиев, число соцветий второго порядка, число долей листа, а в группу экологических индикаторов попадает число вегетативных побегов.

Для V. wolgensis характерно 3 типа онтогенетических тактик: неопределенная, дивергентная, конвергентная. В основном признаки проявляют дивергентную и неопределенную тактику, то есть в наихудших условиях роста признаки всегда имеют относительно высокую или незначительную изменчивость. В онтогенетической стратегии V. wolgensis в естественных местах обитания проявляется чередование защитной и стрессовой компаненты.

Оценка стратегий жизни V. wolgensis позволяет заключить, что вид обладает смешанным СДО-типом стратегии - конкурентно-рудерально-стресс-толерантной с преобладанием черт виолентности и эксплерентности.

В ЮУГПЗ сообщества с V. wolgensis в основном представлены о (олиго-) - т (мезо-) гемеробами (30,5 - 41,5 %, соответственно), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенным факторам (Trollius europeus, Dianthus superbus, Lilium martagón, Primula macrocalyx). Виды со средней чувствительностью к антропогенным факторам являются Ь-гемеробами и составляют 21,9% (Urtica dioica, Tussilago farfaro). Во всех

101 сообществах с валерианой ant (агемеробы и метагемеробы) уровни гемеробии отсутствуют. Valeriana wolgensis может выдерживать среднюю (умеренную) интенсивность антропогенной нагрузки и обитает преимущественно вне поселений людей.

Valeriana wolgensis - адаптивно пластичный вид. В условиях Южного Урала нами выделено две формы V. wolgensis: горная, обитающая на высотах от 700 до 975 м над ур. м. и низкогорная, обитающая на высотах от 450 до 575 м над ур. м. Горные ЦП характеризуются более ранним наступлением фенофаз и быстрым их прохождением, предпочитают условия полусвета, средне-влажные почвы, характеризуются крупным габитусом. Низкогорные ЦП обитают в условиях полутени, на хорошо увлажненной почве, характеризуются относительно низкой плотностью и наименьшим значением индекса восстановления.

Совпадение популяцинного и организменного оптимумов V wolgensis наблюдается в горных популяциях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сулейманова, Эльвира Нуритдиновна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. БИН АН СССР. Сер. VII, Морфология и анатомия растений. 1951. Вып. 2. С. 185-196.

2. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений: Плод. Л.: Наука, 1986. С. 12-13.

3. Барышникова Н.И. Сравнительное изучение количественных морфологических признаков Valeriana officinalis L. s.l. в естественных местах обитания и при интродукции // Труды Сибайского Института Башгосуниверситета. Сибай, 2001. С. 141-142.

4. Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Изменчивость качественных и количественных признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (г. Киров, 28-31 мая 2002 г.). Киров, 2002. С. 427-429.

5. Барышникова Н.И. Особенности интродукции Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье // X Молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 15-17 апреля 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 26.

6. Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana dubia Bunge в Южном Зауралье // Биология-наука XXI века: 7-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (г. Пущино, 14-18 апреля 2003 г.) Пущино, 2003. С. 152-153.

7. Барышникова Н.И., Исмагилов P.P., Ишмуратова М.М. Некоторые особенности биологии видов p. Valeriana в условиях интродукции // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе, (г. Ижевск, 20-23 июня 2003 г.) Москва, 2003. С. 207-212.

8. Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М., Исмагилов P.P. Valeriana dubia на Южном Урале: особенности в природе и при интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Санкт-Петербург, 2325 сентября 2003 г.). С.-Пб., 2003. С. 287-288.

9. Барышникова Н.И. Онтогенетические стратегии Valeriana dubia Bunge в естественных условиях обитания и при интродукции // Методы популяционной биологии. Сборник материалов докладов VII Всероссийского популяционного семинара (часть 1). (г. Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. С. 16-17.

10. Барышникова Н.И. Вопросы охраны видов рода Valeriana L. // Тезисы докладов Региональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия на Южном Урале» (г. Уфа, 13-14 мая 2004 г.). Уфа, 2004. С. 33.

11. Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Изменчивость морфологических признаков Valeriana dubia Bunge на отдельных этапах онтогенеза // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Сборник маетериалов Всероссийской научной конференции (Йошкар-Ола, 18-24 сентября 2004 г.). Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2004. С. 35.

12. Барышникова Н.И., Абдулгазина Г.В. Демографическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье. // XII Молодежная научная конференция. Актуальные проблемы биологии и экологии (г. Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.). Сыктывкар, 2005. - С. 21.

13. Барышникова Н.И. Эколого-фитоценотическая характеристика, ценопопуляционный анализ и опыт введения в культуру Valeriana tuberosa L. и V dubia Bunge в степном Зауралье Республики Башкортостан. Автореф. ...канд. биол. наук. Уфа, 2005. 24 с.

14. Барышникова Н.И. Тактики и стратегии выживания Valeriana tuberosa L. и Valeriana dubia Bunge в естественных местах обитания и при интродукции // «Особь и популяция - стратегии жизни». Сборник материалов

IX Всероссийского популяционного семинара. (Уфа, 2-6 октября 2006 г.). -Уфа. Издательский дом ООО «Вили Окслер» 2006. - Ч. 1. С. 18-22.

15. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Эколого-фитоценотическая характеристика ценопопуляций Valeriana dubia Bunge в Башкирском Зауралье // Ботанические исследования на Урале: Материалы региональной с международным участием научной конференции, посвященной памяти П.Л. Горчаковского. Пермь, 2009. С. 28-29.

16. Барышникова Н.И., Абдулгазина Г.В. Структура изменчивости морфологических признаков Valeriana wolgensis при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием. Нижний Тагил, 2010. С. 59-60.

17. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Вариабельность количественных морфологических признаков надземных органов генеративных растений Valeriana dubia в условиях интродукции // Ботанические сады и актуальные проблемы интродукции растений на современном этапе: Труды Томскогогосударственного университета. Томск, 2010. С. 78-81.

18. Барышникова Н.И., Харрасова Г.В. Особенности биологии и развития Valeriana dubia при интродукции // Биоразнообразия и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: V Всероссийская научно-практическая конференция. Оренбург, 2010. С. 13-14.

19. Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М., JL: Наука, 1954. 54 с.

20. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений // Полевая геоботаника. -М., Д.: Наука, 1960. Т. 2. С. 333-366.

21. Блинова К.Ф., Вандышев В.В., Комарова М.Н. и др. Растения для нас. СПб.: Учебная книга, 1996. - 653 с.

22. Ботанико-фармакогностический словарь. - М.: Высшая школа, 1990. -С. 174-210.

23. Боровиков В.П. Статистика: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб: Питер, 2001. 656 с.

24. Брезгин H.H. Лекарственные растения Центральной части России. - М.: Академкнига, 1993.-С. 58-158.

25. Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. - М.: Наука, 1959. - 160 с.

26. Ворошилов В.Н. Официальные виды валерианы в СССР. - Бюлл. ГБС. - 1975.-Вып. 98.-С. 39-44.

27. Ворошилов В.Н. Род Валериана - Valeriana L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3. С. 32-36.

28. Глухов М.М. Медоносные растения. 7-е изд. М., 1974. 304 с.

29. Горбунов Ю.Н. Валерианы флоры России и сопредельных государств: Морфология, систематика, перспективы использования. М.: Наука, 2002. -207 с.

30. Городинская B.C. Травы - врачеватели. - М.: Изд-во МПИ, 1989. - С. 43-64.

31. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., «Наука», 1975. 283 с.

32. ГОСТ 26483-85 Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО. М.: Изд-во стандартов, 1985. 9 с.

33. ГОСТ 28168-89 Почвы. Отбор проб.

34. ГОСТ 29269-91 Почвы. Общие требования к проведению анализов.

35. Государственная фармакопея СССР. - XI изд. - М.: Медицина, 1987. -333 с.

36. Государственная фармакопея Российской Федерации. XII издание, 1 часть. 2008, М. Изд-во Научный центр экспертизы средств медицинского применения. 704 с.

37. Грубов В.И. К вопросу об объеме вида на примере аптечной валерианы // Ботан. журн. - 1955. - Т. 40, № 6. - С. 815-824.

38. Грубов В.И. Сем. Valerianaceae DC. // Флора СССР. - М.- Л.: Наука, 1958.-Т. 23.-С. 585-640.

39. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 3: Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). Москва: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований. 2004. 520 с.

40. Денисова Л.В., Никитина С.В., Заугольнова Л.Б. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений «Красной Книги СССР» М.: ВАСХНИЛ, 1986. 34 с.

41. Дикорастущие полезные растения России / Отв. ред. А.Л. Буданцев, Е.Е. Лесиовская. - СПб.: Издательство СПХФА, 2001. - 663 с.

42. Довженко В.Р., Довженко А.В. Растения служат человеку. -Симферополь: Таврия, 1991. - С. 78-81, 218-220.

43. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 416 с.

44. Енин П.К., Лошкарев П.М., Сацыперов Ф.А., Чукичева М.Н. Валериана лекарственная. - М.: Медгиз, 1953. - 110 с.

45. Енин П.К., Лошкарев П.М., Чукичева М.Н. Валериана лекарственная. -М.: Медгиз, 1957. - 16 с.

46. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 37.

47. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. М.: 2002. 240 с.

48. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1966. 124 с.

49. Жукова Л.А., Илюшечкина Н.В., Минина О.В. и др. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Йошкар-Ола. - 1997. - С. 115-120.

50. Жукова Л.А., Ведерникова О.П., Закамская Е.С., Османова Г.О., Прищепенкова Н.В., Головенкина И.А. Особенности онтогенеза и возрастной структуры ценопопуляций короткокорневищных растений // Онтогенез и

109

популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара / Под ред. Н.В. Глотова, JI.A. Животовского, JI.A. Жуковой. Йошкар-Ола: Мар.Гу, 2001. С. 92-94.

51. Жукова JI.A. Методология и методика определения экологической валентности, стено-эврибионтности видов растений // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). Сыктывкар, 2004. Ч. 1.С. 75-76.

52. Загуменников В.Б., Дмитрук С.Е., Загуменникова Т.Н., Адекенов С.М., Христенко А.Ф. Возделывание лекарственных растений в условиях Западной Сибири и Центрального Казахстана. - М: ВИЛАР, 2004. - 192 с.

53. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256 с.

54. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.

55. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

56. Заугольнова Л.Б., Денисова Л.В., Никитина С.В. Подходы к оценке сосотояния ценопопуляций растений // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, Вып. 5. С.100-108.

57. Злобин Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений // Ботан. журнал, 1980. Т. 65. № 3. С. 311-322.

58. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 146 с.

59. Игошина К.Н. Опыт ботанико-географического районирования Урала на основе зональных флористических групп // Ботан. журнал. 1961. Т. 46. № 2. С. 183-200.

60. Илюшечкина Н.В. Поливариантность онтогенеза и особенности структуры ценопопуляций Valeriana officinalis L. и Polemonium caeruleum L.: Автореф. дисс... к.б.н. - Сыктывкар, 1998. - 27 с.

110

61. Илюшечкина Н.В. Возрастная структура природных ценопопуляций Valeriana officinalis L. в различных условиях обитания // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. I часть. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007. С. 218-221.

62. Иосебидзе Н.И. Атлас-определитель всходов лекарственных растений. Тбилиси: Изд-во «Мецниереба». 1981. 85 с.

63. Ишбирдин А.Р., Муллагулов Р.Ю., Янтурин С.И. Растительность горного массива Иремель: синтаксономия и вопросы охраны // Уфа: Принт, 1996. 109 с.

64. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. К оценке виталитета ценопопуляций Rhodiola iremelica Boriss. по размерному спектру // Материалы VI Всероссийского популяционного семинара «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии». Нижний Тагил, 2004 а. С. 80-85 (Ученые записки НТГСПА).

65. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии: Материалы VII Всероссийского популяционного семинара. Сыктывкар, 2004 б. Ч. 2. С. 113-120.

66. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М., Жирнова Т.В. Стратегии жизни ценопопуляций Cephalanthera rubra (L.) на территории Башкирского государственного заповедника // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1 (9). Н. Новгород: ННГУ, 2005. С. 85-98.

67. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики Valeriana officinalis s.l. в естественных местах обитания и при интродукции // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии: сборник тезисов и докладов VI Всероссийского популяционного семинара (г. Нижний Тагил, 2-6 декабря 2002 г.). Нижний Тагил, 2002. С. 74-76.

68. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Valeriana officinalis на Южном Урале: особенности биологии в природе, при интродукции и в культуре in

111

vitro // Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. С. 234-239.

69. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Суюндуков И.В. Использование показателя гемеробии для оценки уязвимости редких видов растений и растительных сообществ. Биологический вестник, 2003, Т. 7. № 1-2. С. 3335.

70. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И. Valeriana officinalis L. s.l. на Южном Урале: особенности биологии в природе, при интродукции и в культуре in vitro // Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. / под ред. Т.Л.Егошиной.- Киров: ВНИИОЗ, 2003. - С. 156161.

71. Ишмуратова М.М. Размножение видов рода Valeriana в культуре in vitro // Биотехнология как инструмент сохранения биоразнообразия растительного мира: Материалы II всероссийской научн.-практ. конф. Волгоград, 19-21 августа 2008 г. Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. С. 56-59.

72. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Хужина A.A. Фитоценология, фенология и популяционные характеристики видов рода Valeriana ряда Officinales в заповеднике «Шульган-Таш» // Биологическое разнообразие, спелеологические объекты и историко-культурное наследие охраняемых природных территорий Республики Башкортостан: Сборник научных трудов. Вып. 3. Уфа: Информреклама, 2008. С. 67-79.

73. Ишмуратова М.М., Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н., Хужина A.A. Демографические характеристики видов рода Valeriana L. ряда Officinales в Республике Башкортостан. / Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всероссийского популяционного семинара (г. Ижевск, 17-22 ноября 2008 г.). - Ижевск: КнигоГрад, 2008. С. 140-141.

74. Ишмуратова М.М., Ишбирдин А.Р., Черосов М.М., Барышникова Н.И., Сулейманова Э.Н. О дифференциации видов рода Valeriana ряда Officinales

// Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия. Ученые записки НТГСПА. Нижний Тагил, 2009. - С. 147- 156.

75. Ишмуратова М.М. Онтогенез растений: Учебное пособие. Уфа: РИЦ БашГУ, 2010,- 126 с.

76. Ишмуратова М.М., Горичев Ю.П., Сулейманова Э.Н., Барлыбаева М.Ш. Фенологические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 5 (2). С. 79-81.

77. Каден H.H. Типы плодов средней полосы европейской части СССР // Ботан. журнал. 1965. Т. 50, № 6. С. 775-787.

78. Казакевич Л.И. Виды и формы валериан на Юге-Востоке // Журн. опыт, агрономии Юго-востока. 1922. Т. 1, вып. 2. С. 58-72.

79. Кайгородов А.Н. Естественно-зональная классификация климатов земного шара. М.: Изд-во АН ССС, 1955. 119 с.

80. Комарницкий H.A., Кудряшев Л.В., Уранов A.A. Систематика растений. М.: Учпедгиз. 1962. 726 с.

81. Коновалова O.A., Конон Н.Т., Михайлова Н.С. и др. Содержание эфирного масла в корневищах с корнями валерианы лекарственной, культивируемой в Московской области // Растит, ресурсы. - 1978. Т. 14, вып.2.-С. 231-233.

82. Коновалова O.A., Рыбалко К.С., Толстых Л.П. и др. Количественное определение суммы валепотриатов в корневищах с корнями Valeriana officinalis L. II Хим. фармацевт, журн. - 1983. - Т. 17, №7. - С. 831-836.

83. Коновалова O.A., Горбунов Ю.Н., Рыбалко К.С. Содержание валепотриатов и эфирных масел в подземных органах некоторых дикорастущих видов Valeriana L. флоры СССР // Растит, ресурсы. - 1984. Т.20, вып.З.-С. 387-391.

84. Коновалова O.A., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества подземных органов Valeriana officinalis L. S. L. // Растит, ресурсы. - 1991. T.27, вып.1. - С. 146-159.

85. Коновалова О.А., Конон Н.Т., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества Valeriana officinalis L. S. L. разного географического происхождения II Растит, ресурсы. - 1991. Т.27, вып. 2. - С. 54-58.

86. Котуков Н.К. Культивируемые и дикорастущие лекарственные растения. Киев: Наук, думка. 1974. С. 22.

87. Кравцова Т.И. Особенности формирования розеточного побега Valeriana officinalis L. - Растит, ресурсы. - 1984. Т. 20, вып. 4. - С. 535-544.

88. Красная книга Краснодарского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Краснодар: Кн. изд-во, 1994. 285 с.

89. Красная книга Республики Адыгея. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира. Майкоп, 2000. 418 с.

90. Красная книга Чувашской Республики. Том 1, часть 1. Редкие и исчезающие растения и грибы. - Чебоксары: РГУП «ИПК "Чувашия"». -2001.-275 с.

91. Красная книга Вологодской области. Том 2. Растения и грибы / Отв. ред. Конечная Г. Ю., Суслова Т. А. - Вологда: ВГПУ, изд-во «Русь», 2004. - 360 с.

92. Красная книга Республики Татарстан. Животные, растения, грибы. Изд. 2-е. Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2006 а. 832 с.

93. Красная книга Саратовской области. Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во ТПП Саратов, обл., 2006 б. 528 с.

94. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл. - корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. - 372 с.

95. Крейер Г.К. Новые валерианы, выделенные из Valeriana officinalis II Ботан. материалы Гербария Главного ботан. сада. 1924. Т. 5, вып. 11/12. С. 181-192.

96. Крейер Г.К. Лекарственная валериана - Valeriana officinalis L. Европы и Кавказа: (Ботанико-систематический очерк) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929-1930. Т. 23. Вып. 1. С. 3-260.

97. Крейер Г.К. Валериана лекарственная // Главнейшие возделываемые в СССР лекарственные растения. Л., 1936. Т. 2 С. 27-93.

98. Кузнецова М.А. Лекарственное растительное сырье и препараты. - М.: Высшая школа, 1987. - С. 49-51.

99. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург - Миасс: «Геотур», 2005. 537 с.

100. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М., «Наука», 1976. С. 59-62.

101. Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 264 с.

102. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии. Уфа: БФАН СССР. 1986. 149 с.

103. Кучеров Е.В., Лазарева Д.Н., Десяткин В.К. Лекарственные растения Башкирии: их использование и охрана. Уфа: Башкирское книжное издательство, 1989. С. 27-33.

104. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

105. Лекарственные растения Украины. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З., Иванов B.C., Бутенко Л.Т. Киев, «Урожай», 1971. 352 с.

106. Лекарственное растительное сырье. Фармакогнозия: Учеб. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. - СПб.: СпецЛит, 2004. - 765 с.

107. Линд А.Э. Валериана и ее разновидности в Башкирии. - Вестн. фармации, 1928, №4.

108. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М. и др. Почему растения лечат. - М.: Наука, 1990. - 256 с.

109. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. Москва: Т-во научных изданий КМК. 2006. 600 с.

110. Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов A.A. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа: Гилем, 2005. 272 с.

111. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. - М.: Нива России, 1992. - С. 59-60, 221-223.

112. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2-х томах. - Т. 1. - 14-е изд-е, перераб., испр. и доп. - М.: ООО «Изд-во Новая волна», 2002. - 540 с.

113. Методы изучения лесных сообществ. СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

114. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1991.-С. 56-124.

115. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

116. Мухаметвафина A.A., Ахметова А.Ш., Ишмуратова М.М. Демографические характеристики Valeriana wolgensis Kazak. в Башкирском Предуралье // Материалы IX Всероссийского популяционного семинара «Особь и популяция - стратегии жизни» Уфа. Издательский дом ООО «Вили Окслер» 4.2. 2006. С. 246-248.

117. Нургалина З.Х., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Сравнение качественных морфологических признаков Valeriana officinalis L. естественных мест обитания и при интродукции // Итоги биологических исследований Башгосуниверситета. Уфа, 2001. С. 98-99.

118. Нургалина З.Х., Барышникова Н.И. Качественные морфологические признаки Valeriana officinalis L. в природных условиях и при интродукции // Биология-наука XXI века: 5-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых (г. Пущино, 16-20 апреля 2001 г.): Сборник тезисов. Пущино, 2001. С. 267-268.

119. Нухимовский Е.Л., Семенихин И.Д., Шугаева Е.В. Биоморфология и эмбриогенез Valeriana officinalis L. в условиях выращивания (Московская область) // Растит. Ресурсы. - Т. 25, вып. 1. - 1989. - С. 15-32.

116

120. Нухимовский E.JI. Основы биоморфологии семенных растений: Т. 1. Теория организации биоморф. М.: Наука, 1997. 630 с.

121. Определитель высших растений Башкирской АССР. / Ю.А. Алексеев, А.Х. Галеева, H.A. Губанов и др. М.: Наука, 1989. 375 с.

122. Определитель сосудистых растений Среднего Урала / П. Л. Горчаковский, Е.А. Щурова, М.С. Князев и др. М.: Наука, 1994. 525 с.

123. Перечень особо охраняемых дикорастущих растений Новгородской области. Приложение к распоряжению исполкома Новгородского областного Совета народных депутатов «Об утверждении перечня особо охраняемых дикорастущих растений Новгородской области» № 262-р от 27.04.1982 г.

124. Перечень дикорастущих растений, подлежащих охране на территории Курской области. Приложение 2 к распоряжению облисполкома № 184-р от 02.04.1985 г.

125. Перечень (список) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Тамбовской области. Утвержден приказом Комитета природных ресурсов по Тамбовской области от 23.08.2001 г.

126. Плохинский H.A. Биометрия. М., 1970. 367 с.

127. Попов А.П. Лесные целебные растения. - М.: Экология, 1992. - С. 6162, 107-109.

128. Постановление Комиссии Ярооблисполкома по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов № 2 от 23.03.1984 г. Приложение 2. Охраняемые виды растений Ярославской области.

129. Постановление Губернатора Ямало-Ненецкого автономного округа от 12 ноября 2001 г. № 668 «О Красной книге Ямало-Ненецкого автономного округа». Приложение 4. Перечень таксонов (видов и подвидов) и популяций (и их групп) животных, растений и грибов, рекомендуемых к включению в Красную книгу Ямало-Ненецкого АО.

130. Постановление Главы администрации Костромской области от 18.01.2001 г. «О введении кадастра и мониторинга особо охраняемых

117

природных территорий Костромской области». Приложение 4. Список редких и находящихся под угрозой исчезновения растений и животных Костромской области.

131. Почвы Башкортостана. Т. 1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Ф.Х. Хазиев, А.Х. Мукатанов, И.К. Хабиров и др. Уфа: Гилем, 1995. 384 с.

132. Рабинович М.И. Лекарственные растения Южного Урала. - Челябинск: Южно-Уральское книжное изд-во, 1990. - С. 64-68, 125-127.

133. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. М.; Л., 1950. Сер. 3, Геоботаника. Вып. 6. С. 7-204.

134. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Caprifoliaceae - Plantaginaceae. - Л.: Наука, 1990.-328 с.

135. Рева М.Л. Растение в быту. Донецк, 1981. 240 с.

136. Решение облисполкома Воронежской области № 330 от 18.05.1978 г. Приложение 2. Виды растений, подлежащих особой охране.

137. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость // Труды С.-Петерб. О-ва естествоиспытателей; Сер. 1. Т. 94. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2002. 308 с.

138. Рыбальченко A.C., Корниевский Ю.И., Корещук К.Е. Количественное определение эфирного масла в корнях валерианы // Растит, ресурсы. - 1973. -Т.9, вып.4.-С. 610-613.

139. Рыбальченко A.C., Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Состав флавоноидов -диагностический признак надземной части Valeriana exaltata Mikan и V nitida Kreyer II Растит, ресурсы. - 1976. Т. 12, вып.З. - С. 397-410.

140. Самаева А.Б. Valeriana transjenisseensis Kreyer в долине р. Ока (Восточный Саян) // Материалы XVII международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий»: В 2-х томах. Том 2. / Новосибирский гос. ун-т. Новосибирск, 2012. С. 73.

118

141. Сафонов H.H. Лекарственные растения луга. - М.: Изобразительное искусство, 1993. - С. 8.

142. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Растит. Ресурсы. 1990. Т. 26. Вып. 4. С. 587-597.

143. Семенова В.В. Особенности структуры природных ценопопуляций и поливариантность онтогенеза Valeriana alternifolia Ledeb. в Якутии. Автореф. ... канд. биол. наук. Якутск, 2006. 21 с.

144. Семенова В.В., Егорова П.С. Динамика онтогенетической структуры и оценка жизненности ценопопуляций Valeriana alternifolia (Valerianaceae) в Западной Якутии // Растит, ресурсы. - 2008. - Т.44, вып.1. - С. 60-65.

145. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений: Учеб. пособие для гос. ун-тов. - М.: Наука, 1952. - 392 с.

146. Сидоров В.И., Рогожкин А.Г. Лекарства для животных. - М.: Агропромиздат, 1986. С. 38-220.

147. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям: Фитотерапия. - 2-е изд., стер. - М.: Медицина, 1988. - 464 с.

148. Список растений, подлежащих охране, декоративные и лекарственные. Список редких растений Псковской области, подлежащих охране. Утверждены решением исполкома Псковского областного Совета народных депутатов от 04.10.1979 г. № 346.

149. Список охраняемых дикорастущих растений Ленинграда и области, имеющих важное научное и практическое значение и запрещенных для сбора населением, заготовки и скупки организациями и уничтожения в местах естественного произрастания. Приложение 2 к решению исполкома Ленсовета от 28.07.1986 г. № 511/306.

150. Сумневич Г.П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Западной Сибири // Системат. заметки по материалам Гербария Том. ун-та. 1935. Т. 11, № 1-2. С. 1-15.

151. Сумневич Г.П. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Приенисейского края // Тр. Биол. НИИ Том. ун-та. 1936. Т. 2. С. 47-63.

152. Сумневич Г.П. Лекарственная валериана - Valeriana officinalis L. Азиатской части СССР. Ташкент, 1941. 122 с.

153. Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. - 4-е изд., стер. - М.: Медицина, 1984. - 304 с.

154. Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65. Вып. 3. С. 77-92.

155. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. наука. - 1975. - № 2. -С. 7-34.

156. Федоров А. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М., Л.: АН СССР, 1962. 352 с.

157. Физико-географическое районирование Башкирской АССР / Под ред. И.П. Кадильникова и др. Уфа, 1964. 210 с.

158. Флора северо-востока европейской части СССР, Т. IV. Л.: Наука, 1977. С. 149-153.

159. Флора европейской части СССР, Том III. Коллектив авторов. Отв. ред. А.А. Федоров, ред. тома Ю.Л. Меницкий. Л., «Наука», 1978. 259 с.

160. Флора Саратовской области / Под ред. А.А. Чигуряевой. Изд-во Сарат. ун-та, 1988. Ч. 5. 132 с.

161. Флора Сибири: Solanaceae - Lobeliaceae / Сост. А.В. Положий, С.Н. Выдрина, В.И. Курбатский и др. - В 14 т. - Т. 12. - Новосибирск: Наука, 1996. 208 с.

162. Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника // Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: Гилем, 2008. - 528 с.

163. Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Под ред. Б.М. Миркина. - Уфа: АН РБ, Гилем, 2010. - 512 с.

164. Фурса Н.С., Фодор С.С., Беляева JI.E. Качественный состав флавоноидов видов Valeriana L. флоры Закарпатья // Растит, ресурсы. - 1978. Т. 14, вып. 1. - С. 69-72.

165. Фурса Н.С. Флавоноиды Valeriana palustris Kreyer // Растит, ресурсы. -1983. Т. 19, вып.2. - С. 216-218.

166. Харрасова Г.В. Изучение всхожести семян Valeriana dubia И Научные доклады региональной конференции «Неделя науки-2007». Уфа, 2007. С. 4748.

167. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Valeriana wolgensis в условиях интродукции // Первые международные Беккеровские чтения: Международная научно-практическая конференция. Волгоград, 2010. С. 235237.

168. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Онтогенетические тактики и стратегии Valeriana officinalis L. в естественных местах произрастания // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. проф. В.Н. Скалона. Иркутск, 2010. С. 302-304.

169. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Вариабельность количественных морфологических признаков надземных органов генеративных растений Valeriana officinalis в естественных местах произростания и при интродукции // Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики: Международная научная конференция, посвященной 110-летию А.А. Уранова. Кострома, 2011. С. 29-32.

170. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И. Опыт интродукции Valeriana wolgensis в Башкирском Зауралье // Биологическое разнообразие.

121

Интродукция растений: Пятая Международная научная конференция. СПб., 2011. С. 335-337.

171. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Особенности биологии некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество: Региональная научно-практическая конференция. Сибай, 2011. С. 385-391.

172. Харрасова Г.В., Барышникова Н.И., Ишмуратова М.М. Интродукция видов рода Valeriana в Башкирском Зауралье // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. №5(3). С. 116-119.

173. Харрасова Г.В. Интродукция некоторых видов рода Valeriana ряда Officinales в условиях культуры в степной зоне Башкирского Зауралья. Автореф. ... канд. биол. наук. Уфа, 2012. 16 с.

174. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб.: Издательство СПХФА, 2000. - 781 с.

175. Ценопопуляции растений (Основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.

176. Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 134 с.

177. Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988. 181 с.

178. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

179. Шарипова Б.А., Расулова М.Р., Курбанов М.К. и др. О химическом составе подземных органов Valeriana fedtschenkoi Coincy и V ficariifolia Boiss. // Растит, ресурсы. - 1986. Т.22, вып.2. - С. 237-238.

180. Шафеев Н.Г. О взаимоотношениях розеточных листьев и придаточных корней в онтогенезе растений валерианы. Ботан. журнал, 1964. Т. 19, № 9. С. 1322-1324.

181. Энциклопедический словарь лекарственных растений и продуктов животного происхождения: Учеб. пособие / Под ред. Г.П. Яковлева и К.Ф. Блиновой. - СПб.: Специальная литература, 1999. - 407 с.

182. Ellenberg Н. Zeigerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropas. 2 Aufl.: Scripta Geobotánica 9 (1979).

183. Exkursionsflora fiir die Gebiete der DDR und der BRD. Band 4, Kritischer Band. 6., durchges. Auf 1. Berg, von W.W Rothmaler, Herausgeg. von R. Scubert u. W. Vent. Berlin 1976. S. 429.

184. Frank D., Klotz S. Biologisch-ekologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. 167 s.

185. Senjaninova M. Beitrag zur Vergleichend-karyologischen Untersuchung des Linneons Valeriana officinalis (sensu-lato) // Ztschr. Zellforsch, und mikrosk. Anat. 1927. Bd. 5, H. 5. S. 675-679.