Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Филимонова, Татьяна Владимировна

• Филимонова, Татьяна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Филимонова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВИДОВ РОДА АЬСНЕМ1ЬЬА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ГЛАВА 3. КРИТИКО-СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР РОДА АЬСНЕМИЬА ФЛОРЫ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1. Явление апомиксиса в связи с систематикой рода АккетШа

3.2. Классификационные подходы к роду АккетШа

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И АНАЛИЗ ТАКСОНОМИЧЕСКИ ЗНАЧИМЫХ ПРИЗНАКОВ. к; 4.1. Морфологическая характеристика видов рода АккетШа

4.2. Структура и изменчивость признаков^. %\отеги\ат, А. 1гатро\ат, А. тигЬесИапа и А. ЬаШса.

4.2.1. Распределение и изменчивость признаков.

4.2.2. Корреляционная структура признаков.

4.2.3. Анализ главных компонент и выделение ведущих диагностических признаков.

4.3. Сравнительное морфологическое описание видов рода АккетШа т* Мурманской области.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА АЬСНЕМИЬА МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

5.1. Географический анализ.

5.1.1. Общее распространение и анализ ареалов видов.

5.1.2. Соотношение видового разнообразия рода АккетШа Мурманской области в сравнении с другими территориями.

5.1.3. Распространение видов на территории Мурманской области.

5.2. Экологический анализ видов рода АккетШа Мурманской области.

ГЛАВА 6. СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ALCHEMILLA ALPINA В

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

6.1. Морфологическое описание Alchemilla alpina.

6.2. Физико-географическая характеристика района исследования.

6.3. Фитоценотическая характеристика популяций Alchemilla alpina.

6.4. Морфометрические показатели побегов Alchemilla alpina.

6.5. Семенная продуктивность.

6.6. Онтогенетические состояния Alchemilla alpina.

6.7. Возрастная структура популяций Alchemilla alpina.

ГЛАВА 7. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ РЕДКИХ ВИДОВ РОДА ALCHEMILLA

МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ видов рода Alchemilla L. Мурманской области: систематика, география, экология»

Актуальность темы. Род Alchemilla L. s.str. относится к подсемейству Rosoidae Focke семейства Rosaceae Juss. Монограф рода В. Ротмалер рассматривает его в пределах трибы Potentilla Spreng. (Rotmaler, 1937). Ряд авторов относит этот род к трибе Sanguisorbeae Spreng (Foske, 1894; Тахтаджян, 1987), иногда выделяют самостоятельную трибу Alchemilleae Rydb. (Rydberg, 1963; Колчанов, 1970).

Род Alchemilla L. - крупный и очень сложный в систематическом отношении род, включающий не менее 300 видов, преимущественно апогамных, широко распространенных в Евразии, отчасти в горах Африки и в Северной Америке (Юзепчук, 1941; Тихомиров, 1984; Hulten, Fries, 1986). Вследствие своей агамоспермии и сильной изменчивости род был объектом широкого научного интереса в прошлом столетии. Систематиками было предпринято немало попыток его классифицировать. В этой связи известны имена W. Rothmaler (1935, 1936,1937, 1941,1962), S.Walters, В. Pawlovski (1968), S. Fröhner (1975, 1986, 1995), С. В. Юзепчук (1941), В. Н. Тихомиров (1998а).

Особое внимание уделялось изучению изменчивости представителей рода. G. Turesson (1943, 1956, 1957, 1958) описал всевозможные проявления изменчивости у ряда видов рода Alchemilla в культуре, сравнивал материал, привезенный из различных географических зон на предмет хромосомных чисел. В последние десятилетия в изучении манжеток приобрели популярность всевозможные статистические методы, позволившие оценивать изменчивость видов на более высоком уровне достоверности (Корона, 1983; Глазунова, Мятлев, 1990; Sepp, Paal, 1998, 2000; Сизоненко, 2005), известны также немногие работы по молекулярно-генетическим исследованиям представителей рода Alchemilla (Троицкий, 1999; Sepp and oth., 2000).

Отечественными специалистами изучены особенности морфологии видов разных жизненных форм (Нотов, 1993а, 19936; Тихомиров и др., 1995) и отдельных анатомических структур (Глазунова, 1986, 1987; Lotova, Timonin, 2002). Описаны стадии большого жизненного цикла и особенности вегетативного и семенного размножения Л. montícola Opiz (Джалилова, 1965; Петухова, 1974), изучен химический состав и полезные свойства некоторых видов (Растительные ресурсы., 1987).

В ряде работ представлены результаты фитоценотических и популяционных исследований видов рода Alchemilla (Похилько, 1985; Сичак, 1996, 1997, 1998, 2004; Стратегия популяций ., 2001; Полуянов, Попова, 2001; Кодочигова, Глазунова, 2004; Kershaw, 1960).

Некоторые виды рода являются объектом культивирования и интродукции (Turesson, 1958; Lund-Almesrand, 1958; Walters, 1988). S. M. Walters (1972) рассматривает род с точки зрения эндемизма. Р. Измайловым опубликован ряд работ по кариологическим и цито-эмбриологичским исследованиям рода Alchemilla (Izmailow, 1981, 1982, 1984, 1986, 1994а, 1994b).

Огромный вклад в изучение разнообразия видов рода Alchemilla на территории бывшего СССР внесли С. В. Юзепчук (1933, 1938, 1941, 1951, 1954, 1955) и В. Н. Тихомиров (1969, 1972, 1976, 1980, 1984, 1989, 1996, 1998а, 19986 и др). Ими описано много новых для науки видов, выявлены центры видообразования манжеток, рассмотрен ряд вопросов по систематике и таксономии рода Alchemilla. Эта работа была поддержана и продолжена в отдельных регионах и другими исследователями (Ловелиус, 1987; Волгин, Сычак, 1989, 1992).

Несмотря на широкий круг исследований, имеющаяся на сегодняшний день информация о распространении видов рода в различных регионах России и за ее пределами нуждается в коррективах и дополнениях. Объем рода, насчитывающий сотни видов, оставляет еще большое поле деятельности для работ по изучению ареалов видов, популяционной структуры, степени апомиксиса, гибридизации, изменчивости признаков и т. д. В связи с этим представляет интерес проведение монографической ревизии рода для отдельных регионов с привлечением комплексных методов систематики, на важность которых указывал в свое время Н. А. Миняев (1965). В Мурманской области таких комплексных исследований по изучению рода Alchemilla не проводилось, что делает весьма актуальными эти задачи сегодня.

Цель настоящей работы - монографический обзор видов рода Alchemilla на территории Мурманской области.

В ходе исследования решались следующие задачи:

1) уточнение видового состава рода Alchemilla на исследуемой территории;

2) анализ ареалов и выявление особенностей распространения видов, построение карт их местонахождений;

3) анализ отличительных признаков традиционно используемых в диагностике видов рода Alchemilla и выявление новых;

4) составление дихотомического ключа для определения таксонов;

5) исследование экологических особенностей видов;

6) проведение онтогенетических и популяционных исследований редких охраняемых видов, с целью выяснения жизненности популяций.

Научная новизна работы. Впервые проведена критико-таксономическая ревизия рода во флоре региона, уточнен его видовой состав и дополнены сведения о распространении видов в Мурманской области. Выявлено три новых для области вида. Впервые статистически установлена значимость диагностических признаков у A. baltica, A. glomerulans, A. transpolaris и А. murbeckiana, а также выявлены новые признаки. Составлен дихотомических ключ для определения всех известных в настоящее время видов Мурманской области. Проведен детальный экологический и географический анализ видой рода. Составлены обновленные карты распространения видов. Исследованы неизученные ранее популяции редкого для области вида A. alpina L., подробно описаны этапы его онтогенетического развития, предложены рекомендации по охране.

Практическая значимость. Данные по распространению видов включены в 14-й том «Atlas florae Europaeae: Alchemilla & Aphanes». Проведена инвентаризация разнообразия видов рода Alchemilla на территории Государственного природного заповедника «Пасвик». Результаты исследований географии и экологии видов могут быть использованы при составлении региональных «Флор» и «Красных книг», они также представляют интерес для понимания вопросов происхождения флоры исследуемой территории. Данные систематико-таксономических исследований могут быть полезны для создания классификации апомиктичных родов. Дихотомический ключ для определения видов может представлять интерес для ботаников, студентов, учителей, работников сельского и лесного хозяйства.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), на международной конференции «Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества)» (Петрозаводск, 2005), на международной научной конференции «Устойчивость экосистем и проблемы сохранения биоразнообразия на Севере» (Апатиты, 2006 г.).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Филимонова, Татьяна Владимировна

Выводы

1. Род АкНетШа представлен во флоре Мурманской области 31 видом, относящимся к секциям А1ртае и АкНетШа. К аборигенной составляющей флоры региона относятся 8 видов, к адвентивной - 23 вида, из которых 3 вида (А. 5с\\Ыор1пу11а, А. петогаШ, А. 1МЬещ1апа) новые для Мурманской области.

2. По результатам статистического анализа морфологических признаков А. glomerulans, А. 1гатро1ап8, А. тигЬесЫапа, А. ЬаШса установлено, что линейные признаки у видов имеют сходную картину изменчивости. Наиболее вариабельны (СУ > 30%) среди них длина черешка стеблевого и прикорневого листа, угол между жилками краевых лопастей, глубина вырезки между лопастями, ширина соцветия. Наибольшее постоянство (СУ < 15%) выявили размеры цветка.

3. В корреляционной структуре обнаружены как черты сходства, так и различия между видами. Наиболее жестко связаны линейные признаки прикорневого листа, независимую и менее плотную группу образуют признаки цветка. Самые высокие значения коэффициентов корреляции и наибольшее число пар связей выявлено у А. тигЬесЫапа, наименьшие показатели - у А. glomerulans.

4. Для различения А. ¡гатрокт и А. glomerulans наиболее значимыми признаками являются размеры гипантия, длина листочка подчашия, опушение листовой пластинки и стебля, собранность соцветия в клубочки, количество и форма лопастей стеблевого листа. Основные черты отличия между А. ЬаШса и А. тигЬесЫапа угол между жилками краевых лопастей, длина конечного зубца на лопасти, вырезка между лопастями, опушение верхней стороны пластинки прикорневого листа.

5. На основании анализа собственных материалов, описаний типов и протологов составлен дихотомический ключ для определения видов рода АкИетШа Мурманской области.

6. Флора Мурманской области отличается значительным разнообразием адвентивных видов рода Alchemilla (74 % от общего числа видов) и бедностью аборигенных (26%) по сравнению с прилегающими территориями - Карелией, Норвегией и Финляндией - для которых доля аборигенных видов составляет соответственно 74%, 52% и 54% .

7. Аборигенный состав видов сформировался в послеледниковую эпоху за счет расселения с участков рефугиумов Скандинавии и Кольского полуострова. Адвентивные виды мигрировали на территорию области: западным (с территории Западной Европы) и восточным (с районов Центральной и Восточной Европы) путем.

8. Из аборигенных видов наиболее распространенными в области являются A. glomerulans и A. murbeckiana. Заносные виды по распространению подразделяются на три группы: 1)широко распространенные (A. montícola, A. micans, A. vulgaris, A. baltica, А. subcrenata); 2)умеренно распространенные (A. hirsuticaulis, A. cymatoohylla, A. heptagona, A. plicata, A. sarmatica, A. glaucescens, A. glabricaulis, А. semilunaris); 3) виды с единичными местонахождениями (A.propingua, А. conglobata, A. gibberulosa, A. filicaulis, A. subglobosa, A. stellaris, A. glabra, А. nemoralis, A. schistophylla, A. lindbergiana).

9. Наиболее богатыми по разнообразию видов территориями являются заповедник «Пасвик» и его окрестности (16 видов), Кировско-Апатитский р-он (14 видов), населенные пункты и их окрестности на побережье Кандалакшского залива (13 видов), полуостров Рыбачий (11 видов).

10. Спектр занимаемых типов местообитаний аборигенных видов рода Alchemilla разнообразен, но почти все они предпочитают хорошее увлажнение. Из заносных видов наиболее широкой экологической амплитудой обладают A. montícola, A. micans, A. vulgaris, A. baltica, А. subcrenata. Последние два вида можно считать натурализовавшимися в условиях Крайнего Севера. Остальные виды проявляют дифференциацию по условиям увлажнения и освещенности.

11. Жизненность особей редкого вида A. alpina в популяциях устья р. Териберки, Ловозерских горах и ненарушеной части в Хибинах можно считать высокой. По составу возрастной структуры популяции в Ловозерских и Хибинских горах являются относительно молодыми, устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию. Базовый онтогенетический спектр популяций относится к нормальному полночленному типу с преобладанием средневозрастных генеративных особей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Филимонова, Татьяна Владимировна, 2007 год

1. Аблаева 3. X. Редкие растения Лапландского заповедника и их распространение // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты. 1977. С. 35-37.

2. Андреев Г. Н, Раменская М. Л., Шляков Р. Н., Андреева В. Н., Скиткина А. А., Филиппова Л. Н. Виды дикорастущих растений, нуждающиеся в охране // Охрана ботанических объектов на Крайнем Севере. Апатиты. 1977. С. 3-26.

3. Антропова Г. Л. Биоморфология розоцветных Северо-Востока СССР. Владивосток, 1990. 128 с.

4. Атлас Мурманской области. М., 1971. 41 с.

5. Белкина О. А., Константинова Н. А., Костина В. А. Флора высших растений Ловозерских гор (сосудистые и мохообразные). СПб., 1991. 206 с.

6. Берлина Н. Г. Сосудистые растения Лапландского заповедника (аннотированный список видов) / Сер. флора и фауна заповедников. М., 1997. Вып. 64.38 с.

7. Берлина Н. Г., Костина В. А., Кучеров И. Б., Чепинога В. В. Новые дополнения к флоре Лапландского биосферного заповедника (Мурманская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107, вып. 6. С. 57-59.

8. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений Кемь-Лудского архипелага // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 1969а. Вып. 7. С. 3-59.

9. Богданова Н. Е., Вехов В. Н. Флора сосудистых растений острова Великого // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 19696. Вып. 7. С. 126-177.

10. Ю.Бреслина И. П. Флора и растительность Семи островов и прилегающего побережья Восточного Мурмана // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшск. зап-ка. Мурманск, 1969. Вып. 7. С. 259-382.

11. Бубенец В. Н., Похилько А. А., Царева Л. Н. Сосудистые растения Турьего мыса // Флористические и геоботанические исследования в Мурманской области. Апатиты, 1993. С. 45-73.

12. Волгин С. А., Сычак Н. Н. Манжетки (Alchemilla L., Rosaceae) Украинских Карпат. III. Секция Alchemilla, подсекция Euvulgares Camus (ряды Glabrae Pawl. и Subglabrae Pawl.) // Бюл. МОИП, 1989. Т. 94. Вып. 6. С. 86-94.

13. Н.Воробьева Е. Г. Флора островов в вершине Кандалакшского залива // Флора и растительность островов Белого и Баренцева морей. Мурманск, 1996. С. 112-114.

14. Глазунова К. П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.). // Бюл. МОИП. 1977. Т. 82 (5). С. 129-139.

15. Глазунова К. П. Гинецей манжетки {Alchemilla L.) // Вестн. Моск. ун-та. 1986. Сер. 16. №4. С. 15-19.

16. П.Глазунова К. П. Образование зародышевых мешков у агамных видов манжетки (Alchemilla L.) // Бюлл. МОИП, 1987. Т. 92. Вып. 5. С. 96-109.

17. Глазунова К. П., Мятлев В. Д. Корреляционная структура и изменчивость признаков при регулярном апомиксисе (на примере агамного вида Alchemilla montícola Opiz). // Бюл. МОИП, 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 96-109.

18. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

19. Гроссет Г. Э. Антигляциализм в ботанической географии // Бюл. МОИП, 1966. Отд. биол. Т. LXXI (2). С. 147-158.

20. Джалилова А. О. Вегетативное и семенное размножение Alchemilla pastoralis Buser в луговом ценозе // Бот. журн. 1965. № 11. С. 16111621.

21. Кашин А. С., Куприянов П. Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

22. Колчанов Ф. Система розовых (подсемейство Rosoideae) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Орджоникидзе. 1970. 18 с.

23. Комаров В. Л. Учение о виде у растений. М.-Л. 1940. 240 с.

24. Кондратович И. И., Макарова О. А. Памятники природы Мурманской области. Апатиты, Изд. КНЦ РАН, 2002. 71 с.

25. Корона В. В. Анализ пространственной структуры листовых пластинманжетки в природных популяциях // Физиологическая ипопуляционная экология (популяционная изменчивость). Изд-во

26. Саратовского ун-та, 1983. С. 37-38.

27. Костина В. А. Материалы к сравнению флор Хибинского и Ловозерского горных массивов // Биологические проблемы Севера (тезисы докладов). Апатиты. 1979. С. 36-37.

28. Костина В. А. Флора заповедника «Пасвик» (сосудистые растения). Апатиты, 1995. 52 с.

29. Костина В. А. Адвентивная флора северо-запада Мурманской области // Флора и растительность Мурманской области. Апатиты. 1999. С. 102123.

30. Костина В. А. Сосудистые растения заповедника «Пасвик» (Аннотированный список видов). М., 2003. 43 с.

31. Костина В. А., Берлина Н. А. Очерк флоры Лапландского государственного биосферного заповедника (Мурманская область) // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 12. С. 94-100.

32. Кравченко А. В., Тимофеева В. В. Новые и редкие для Карелии заносные виды растений (republic of Karelia) // Бюлл. МОИП. 1998. Т. 103. Вып. 2. С. 64-65.

33. Красная книга Мурманской области. Мурманское книжное изд-во. 2003. 400 с.

34. Ловелиус О. Л. VojxAlchemilla L. (ROSACEAE) в украинских Карпатах // Новости сист. выс. раст. 1987. Т. 24. С. 107-115.

35. Лукьянова Л. М. Ботанико-географический анализ ассимиляционнойдеятельности растений Хибин // Ботанические исследования за

36. Полярным кругом. Апатиты, 1987. С. 10-23.

37. Любарский Г. Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М., 1996.434 с.

38. Любарский Е. Л., Полуянова В. И. О влиянии выпаса на морфоструктуру ценопопуляций наземно-ползучих растений // Биол. науки. 1981. №7. С. 74-77.

39. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый Шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль август 1999г. - СПб: изд-во СПХФА, 2001.-210 с.

40. Миняев Н. А. Применение комплексных методов исследования в систематике высших растений // Проблемы современной ботаники. М -Л. 1965. Т. 1С. 69-72.

41. Миняев Н. А. Гипоарктические (аркто-бореальные) элементы во флоре северо-запада европейской части СССР //Ареалы растений флоры СССР. 1969а. С. 34-46.

42. Миняев Н. А. Горные среднеевропейские элементы во флоре северо-запада европейской части СССР //Ареалы растений флоры СССР. 19696. С. 5-33.

43. Миняев Н. А. Позднеплейстоценовые и голоценовые реликты во флоре Кольского полуострова // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С.46-48.

44. Мишкин Б. А. Флора Хибинских гор. М.-Л., 1953. 113 с.

45. Некрасова Т. П. Видовой состав флоры цветковых и высших споровых Лапландского заповедника // Тр. Лапландского заповедника. Вып. IV. М., 1960. С 127-188.

46. Нотов А. А. Некоторые анатомо-морфологические особенности манжетки альпийской (Яозасеае) // Жизненные формы: онтогенез и структура. М., 1993 а. С. 61-65.

47. Нотов А. А. Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы АкИетШтае НоЙип. (КоБасеае Ко5о1йеае) II Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 19936. 17 с.

48. Нухимовская Ю. Д, Губанов И. А., Исаева-Петрова Л. С., Пронькина Г. А. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. 2003. Вып.2. Сосудистые растения. Ч. 2. 403 с.

49. Парфентьева Н. С., Бреслина И. П. Флора Айновых островов // Ботанические исследования. Тр. Кандалакшей зап-ка. Мурманск. 1969. Вып. 7. С. 390-412.

50. Петухова Л. В. Большой жизненный цикл манжетки пастушьей (АкИетШа разШаШ Визег) // Экология и физиология растений. Калинин. 1974. С. 3-13.

51. Петухова Л. В. Онтогенез и структура системы побегов манжетки пастушьей//Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977. Т. 82. Вып. 3. С. 120-129.

52. Петухова JI. В. Сравнительно морфологическое исследование жизненных форм некоторых моноподиально-рожеточных растений сем. Rosaceae // Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1980. 12с.

53. Поддубная-Арнольди В. А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1966. 482 с.

54. Полевая геоботаника / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.-Л., 1964. Т. III. 530 с.

55. Полуянов А. В., Попова С. М. Фитоценотическа роль манжеток (Alchemilla L.) в растительных сообществах окрестностей города Курска // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. Тула, 2001. С. 30-33.

56. Похилько А. А. Материалы к биологии Alchemilla alpina L. (манжетки альпийской). // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты, 1985. С. 31-37.

57. Похилько А. А. Жизненные формы сосудистых растений, произрастающих в растительных поясах Хибинских гор // Ботанические исследования за Полярным кругом. Апатиты, 1987. С. 79.

58. Похилько А. А. Сезонная динамика растительных сообществ Хибинских гор. СПб., 1993. 114 с.

59. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, сер. III, Геоботаника, 1950. № 6. С. 7-204.

60. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //Бюл. МОИП. 1969. Отд. биол. Т. ЬХХ1У (1). С. 141-149.

61. Раменская М. Л. Пути расселения видов аборигенной флоры Карело-кольского региона // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С. 51-53.

62. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л. 1983. 216 с.

63. Раменская М. Л., Андреева В. Н. Определитель высших растений Мурманской области и Карелии. Л., 1982. 435 с.

64. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Hydrangeaceae-Haloragaceae. Л., 1987. 326 с.

65. Редкие и нуждающиеся в охране животные и растения Мурманской области. Мурманск, 1979. 160 с.

66. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области (2-е издание, исправленное и дополненное). Мурманск, 1990. 192 с.

67. Северцов А. С., Креславский А. Г., Черданцев В. Г. Три механизма эволюции // Современные проблемы теории эволюции. М., 1993. С. 1742.

68. Сенников А. Н. Таксономическая концепция в роде Hieracium L. s. 1. (Asteraceae) // Turczaninowia. 2003. N. 6 (2). Р. 16-41.

69. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, 1977. Т. 82. Вып. 5. С. 112-128.

70. Серебрякова Т. И., Петухова Л. С. «Архитектурная модель» и жизненные формы некоторых травянистых розоцветных // Бюл. МОИП, 1978. Т. 3. Вып. 6. С. 51-65.

71. Секретарева Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 2004. 129с.

72. Сичак Н. М. Рщ Alchemilla L. (Rosaseae) у флорi Украшсысих Карпат: Таксоном1я, хоролопчш, эколопчш, ценотичш особливост та охорона // Автореф. дисс. канд. бюл. наук. Киев, 1996. 23 с.

73. Сичак Н. М. Популяцп вид1в Alchemilla deylii Plocek, A. flabellate Buser, A. incise Buser, A. monticola Opiz i A. szaferi Pawl. // Внутрппньопопуляцшна р1зноманшпсть рщюсних , ендем1чних i реликтових вщцв рослин Украшських Карпат. Льв1в, 2004. 198 с.

74. Смелов С. П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230 с.

75. Современное состояние биологического разнообразия на заповедныхтерриториях России. 2003. Вып. 2. Ч. 2. 783 с.

76. Соколов Д. Д. Флора окрестностей села Ковда на Белом море. М.,1992. 48 с.

77. Соколов Д. Д. Новые и редкие виды для флоры Мурманской области и Карелии//Бюл. МОИП.1994. Т. 99. Вып. 1. С. 96-100.

78. Соколов Д. Д. Флористические находки на юге Мурманской области и в Северной Карелии //Бюл. МОИП. 1999. Т. 104. Вып. 2. С. 42-43.

79. Соколов Д. Д., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей Беломорской биологической станции Московского университета. Учебное пособие для студентов биофизиков физического факультета МГУ. М., 1996. 170 с.

80. Стратегия популяцш рослин у природних \ антропоненнозмшених екосистемах Карпат / За. ред. М. Голубця, Й. Царика. Льв1в, 2001. 160 с.

81. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

82. Терехин Э. С. Семя и семенное размножение. СПб., 1996. 377с.

83. Тихомиров В. Н. Основные этапы развития растительности севера СССР в связи с климатическими колебаниями и деятельностью человека//Бюл. МОИП. 1962. Отд. биол. Т. ЬХУН, вып. 1. С. 34-58.

84. Тихомиров В. Н. Манжетки Московской области (Систематический обзор) // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969. С. 98-151.

85. Тихомиров В. Н. Новый вид рода АкИетШа Ь. из Средней России //

86. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, вып. 4. С. 130-132.

87. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка // Флора северо-востока Европейской части СССР. Л, 1976. Т. 3. С. 134-145.

88. Тихомиров В. Н. Alchemilla sucaczevii V. Tichomirov новый вид из средней России //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 3. С. 98-99.

89. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка. // Арктическая флора СССР. Л., 1984. Т. 10. С. 288-301.

90. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка // Определитель растений Мещеры. М., 1986. С. 214-223.

91. Тихомиров В. Н. Alchemilla L. Манжетка. // Определитель высших растений Башкирской АССР. Сем. Brassicaceae - Asteraceae. М. 1989. С. 76-85.

92. Тихомиров В. Н. Новый вид и обзор манжеток (Alchemilla L.) флоры Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 5. С. 81-86.

93. Тихомиров В. Н. Краткий обзор системы рода Alchemilla L. (Rosaceae) во флоре Восточной Европы // Бюл. МОИП. 1998а. Т. 103 (2). С. 59-63.

94. Тихомиров В. Н. Заметки о распространении манжеток (Alchemilla L., Rosaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19986. Т. 103, вып. 2. С. 65.

95. Тихомиров В. Н. Манжетка Alchemilla L. // Флора Восточной Европы. - СПб, 2001. Т. X. С. 470-531.

96. Тихомиров В. Н., Нотов А. А., Петухова JI. В., Глазунова К. П. Род манжетка // Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. С. 83-133.

97. Троицкий А. В. Исследования по молекулярной филогенетике растений: от внутривидового полиморфизма до макросистематики // Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1999. 64 с.

98. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. С. 3-8.

99. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. №2. С. 7-34.

100. Филиппова Л. Н. К вопросу охраны и изучения аборигенных редких видов Заполярья // Биологические проблемы Севера (симпозиум). Апатиты, 1979. С. 58-59.

101. Филиппова Л. Н. Биология северных растений при введении их в культуру. Л., 1981. 118 с.

102. Флора Мурманской области. М.-Л., 1959-1966. Т.1-4.

103. Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 7. С. 995-1010.

104. Цвелев Н. Н. Вид как один из таксонов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, вып. 5. С. 62-68.

105. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976.216 с.

106. ИЗ. Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запда Европейской части СССР. Вып. 4. Л.: Изд-во АНСССР, 1934. 377 с.

107. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. 992 с.

108. Шляков Р. Н. Исследования флоры и растительности Мурманской области за 50 лет Советской власти // Почвенно-ботанические исследования на Кольском Севере. Апатиты, 1968. С. 1123.

109. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968.451 с.

110. Юзепчук С. В. Новые виды рода Alchimilla L. // Тр. Бот. инст. АН СССР. 1933. Сер. 1 (1). С. 117-131.

111. Юзепчук С. В. Род Alchimilla L. в Крыму // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М.-Л. 1938. Т. 8. С. 3-28.

112. Юзепчук С. В. Манжетка Alchimilla L. // Флора СССР, 1941. Т. X. С. 289-352.

113. Юзепчук С. В. Новые манжетки востока европейской части СССР //Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М., 1951. Т. 14. С. 144-185.

114. Юзепчук С. В. Новые манжетки европейской части СССР, Сибири и Средней Азии // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. М.-Л. 1954. Т. 16.С. 133-183.

115. Юзепчук. С. В. Новые виды и список манжеток уральской флоры // Бот. мат. герб. БИН АН СССР. 1955. М.-Л. Т. 17. С. 242-259.

116. Юзепчук С. В. Манжетка Alchimilla L. // Флора Мурманскойл.области. М.-Л, 1959. Т.4. С. 92-111.

117. Яковлев Б. А. Климат Мурманской области. Мурманск. 1961. 199 с.

118. Ahti Т, Hamet-Ahti L. Hemerophilous flora of the Kuusamo district, northeast Finland, and the adjacent part of Karelia, and its origin // Ann. Bot.

119. A Fennici. 1971. V.8. 91 p.

120. Aim Т., Alsos I. G., Kostina V. A, Often A., Piirainen M. Cultural landscapes of some former Finnish farm sites in the Paaz /Pasvik /Paatsjoki area of Pechenga, Russia. // Tromura. 1997. V. 82.48 p.

121. Buser R. Zur Kenntnis der schweizerischen Alchimillen // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1894. V. 4. P. 41-80.

122. Buser R. Alchimilla // Catalogue de la Flore Valaisenne. Neue

123. Denkschr. Scweiz. Ges. Naturv. 1895. V. 34. P. 104-139.

124. Cronquist A. Once again, what is a species? Beltsville Symp. Agric. Research. 1978. V. 2. P. 3-20.

125. Dahl E. On different types of unglaciated areas during the ice ages and their significance to phytogeography // New Phytol, 1946. V. 45. N. 2.1. T P. 225-242.

126. Fellmann J. Index plantarum phanerogamarum in territorio Kolaensi,lectarum // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou, 1831.Vol. III. P. 299-328.

127. Focke W. 0. Rosaceae II Die natürlichen Pflancen-familien. 1894. Bd.3. Abt. 2. P. 1-5.

128. Fröhner S. Kritik an der europäischen Alchemilla-Taxonomie. // Feddes Repert. 1975. Bd. 86. H. 3. P. 119-169.

129. Fröhner S. Zur infragenerischen Gliederung der Gattung Alchemilla L. in Eurasien // Gleditschia, 1986. Bd. 14. P. 3-49.

130. Fröhner S. Alchemilla II Illustrierte Flora fon Mitteleuropa. 1995 Bd.4. T. 2B. Pp. 13-242.

131. Grant V. Plant Speciation. Ed. 2. New York, London: Columbia Universiti Press, 1971. 435 p.

132. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts I, II, III // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1946. Bd. 42, N. 3. P. 1-69.

133. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts II // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1947a. Bd. 43, N 2. P. 70-180.

134. Gustafsson Â. Apomixis in higher plants. Parts III // Lunds Univ. Ârsskr. N. F. Avd. II. 1947b. Bd. 43. N. 12. P. 181-370.

135. Hämet-Ahti L, Kurtto A, Lampinen R, Piirainen M, Suominen J, Ulvinen T, Uotila P, Väre H. Lisäyksiä ja korjauksia Retkeilykasvion neljänteen painokseen//Lutukka. 2005a. V. 21 (2). P. 41-85.

136. Hämet-Ahti L, Kurtto A, Lampinen R, Piirainen M, Suominen J,

137. Ulvinen T, Uotila P, Väre H. Lisäyksiä ja korjauksia Retkeilykasvionneljänteen painokseen. Jälkimmäinen osaA auktoreita ja synonyymejä //1.tukka. 20056. V. 21 (3). P. 109-116.

138. Hämet-Ahti L., Suominen J., Ulvinen T., Uotila P. Retkeilykasvio (Field Flora of Finland). Helsinki, 1998. 656 p.

139. Hegi G. Flora von Mitteleuropa. München, 1925. B. IV. H. 2. P. 943970.

140. Hiitonen I. Suomen kasvio. Otava, 1933. 773 p.

141. Hörandl E. Species concepts in agamic complexesA applications in Ranunculus auricomus complex and general perspectives // Folia. Geobot. Phytotax. 1998. V. 33. N. 3. P. 335-348.

142. Hulten E., Fries M. Atlas of North european vascular plants. Königstein, 1986. Bd.l. P. 538-588.

143. International Plant Names Index. 2005. Published on Internet http://www.ipni.org accessed 2005.

144. Izmailov R. Kariological studies in species of Alchemilla L. from the series Calycinae Buser (section Brevicaulon Rothm.) // Acta Biol Cracov. 1981. SerBot. V.23.P. 117-130.

145. Izmailov R. Further kariological studies in species of Alchemilla L. from the series Calycinae Buser (section Brevicaulon Rothm.) // Acta Biol. Cracov. 1982. Ser. Bot. V. 24. P. 127-141.

146. Izmailov R. Cyto-emriological studies on Alchemilla L. (series Calycinae Buser). I. Microsporangium and microsporogenesis // Acta Biol Cracov. 1984. SerBot. V. 26. P. 1-17.

147. Izmailov R. Cyto-emriological studies on Alchemilla L. (series Calycinae Buser). II. Apomictic processes in ovules. // Acta Biol. Cracov. 1986. Ser. Bot. V. 28. P. 39-63.

148. Izmailov R. Embryo and endosperm relations at early stages of their development in Alchemilla (subsect. Heliodrosium Rothm.) // Polish Botanical Studies. 1994a. V. 8. P. 61-67.

149. Izmailov R. Further observations in embryo sac development in Alchemilla L. (subsect. Heliodrosium Rothm.) // Acta Biol. Cracov. 1994b. Ser. Bot. V. 36. P. 37-41

150. Kershaw K. A. Cyclic pattern phenomena as exhibited by AIchemilia alpina II Journ. of Ecol., 1960. V. 48, No. 2. P. 443-453.

151. Lid J. Norsk, svensk, finsk flora. Oslo, 1987. 837 p.

152. Lid, J. & Lid, D.T. Norsk flora. 6. ed. by R. Elven. Det Norske Samlaget. Oslo. 1994. 1014 pp.

153. Lid, J. & Lid, D.T. Norsk flora. 7. ed. by R. Elven. Det Norske Samlaget. Oslo. 2005. 1230 pp.

154. Lindberg H. Die nordischen Alchemilla vulgaris Formen und ihre Verbreitung. Helsingfors, 1909. 207 p.

155. Lotova L. I., Timonin A. C. Anatomy of cortex and secondary phloem of Rosaceae 11. Rosoideae: Alchemilla, Aphanes, and Potaninia II Bot. Journ. 2002. V. 87. N. 4. P. 102-109.

156. Love A. Biosystematics and classification of apomicts // Repert.

157. Spect. Nov. Regni Veg. 1960. Bd. 63. H. 2. P. 136-148.

158. Lundh-Almestrand A. Studies on Some Microspecies of Alchemilla vulgaris L. if Bot. Not. 1958. V. 111.F.4.P. 587-607.

159. Manton I. The concept of the aggregate species // Uppsala Univ. Arsskr. 1958. N.6.P. 104-111.

160. Mishler B. D, Brandon R. N. Individuality, pluralism, and the phylogenetic species concept // Biol. Philos. 1987. V. 2. N. 4. P. 397-414.

161. Murbeck S. Parthenogenetische Embriobildung in der Gattung Alchemilla. Lunds Univ. Arsskr. 1901. N. 36. P. 1-41.

162. Naustdal I. Om Alchemilla alpina's tilhove til kalk pä Vestlandet // Blyttia, 1953. N. 2. P. 79-95.

163. Newton A. Progress in British Rubus studies // Watsonia, 1980. V. 13. P. 35-40.

164. Pawlowski B. Alchemilla L. Przywrotnik // Flora Polska. Krakov, 1955. T. 7. 303 s.

165. Pawlowski B. Flora Tatr. Warszawa, 1956. 672 s.

166. Plocek A. Revised nomenclature of infrageneric groups of Alchemilla in Eurasia // Preslia, 1982. N. 54. P. 45-53.

167. Plocek A. Alchemilla L. kontryhel // Dostal J. Nova Kvet. CSSR, 1989. N. l.P. 458-484.

168. Regel C. Die Vegetations Verhältnisse der Halbinsel Kola (Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola, Teil IV). Berlin, 1935.170 p.

169. Rödlistade arter i Sverige. Uppsala, 2005. 496 p.

170. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. II. Die Sistematische Gliederung der Gattung // Feddes Repert. 1935. V. 38. P. 33-43.

171. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. IV. Die Gruppen der Untergattung Eualchemilla (Focke) Buser II Feddes Repert. 1936. V. 40. P. 208-212.

172. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. VII. Auftielung der Gattung und Nomenklatur II Feddes Repert. 1937. V. 42. P. 146-173.

173. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. IX. Über Alchemilla-Arten aus Osteuropa und Asien II Feddes Repert. 1941. V. 50. P. 78-80,245-255.

174. Rothmaler W. Systematische Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Alchemilla (L.) Scop. X. Die mitteleuropäische Arten II Feddes Repert. 1962. V. 66. P. 194-234.

175. Rydberg P. A. Rosaceae Juss. II The North American flora. 1963. Vol. 22. Pt. 3/5. P. 239-560.

176. Samuelsson G. Die Verbrietung der Alchemilla-Arten aus der Vulgaris-Gruppe in Nordeuropa // Acta phytogeogr. suec. 1943. Bd. 16. P. 1-159.

177. Sepp S, Bobrova V. K, Troitsky A. K, Glazunova K. P. Genetic polymorphism detected with RAPD analysis and morphological variabilityin some microspecies of apomictic Alchemilla II Ann. Bot. Fenn. 2000. V. 37. P. 105-123.

178. Sepp S. & Paal J. Taxonomic continuum of Alchemilla (Rosaceae) in Estonia. //Nord. J. Bot. 1998. Vol. 18. P. 519-535.

179. Sepp S. & Paal J. Patterns and relationships between and within the section Alchemilla and Ultravulgaris of the genus Alchemilla (Rosaceae) in Estonia//Nord. J. Bot. 2000. Vol. 20(5). P. 561-573.

180. Stace C. A. Species recognition in Agamosperms the Need for a Pragmatic Approach // Folia Geobotánica. 1998. F. 33. P. 319-326.

181. Strasburger E. Die Apogamie der Eualchemillen und allgemeine Geschichtspunkte die sich aus ihr ergeben // Jahrb. Wiss. Bot. 1904. Bd. 41. H. l.P. 88-164.

182. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. II Bot. Not. 1943. V. 96. F. 1. P. 413-427.

183. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. II Bot. Not. 1956. V. 109. F. 4. P. 400-404.

184. Turesson G. Variation in the apomictic microspecies of Alchemilla vulgaris L. // Bot. Not. 1957. V. 110. F. 4. P. 413-422.

185. Turesson G. Observations on some Clones and Clone progenies in AlchemillaalpinaL.il Bot. Not. 1958. V. lll.F. l.P. 159-164.

186. Ulvinen T. Vascular plants of the former Kutsa Nature Reserve // Oulanka Reports. 1996. V. 16. P. 39-52.

187. Walters S. M. Endemism in the Genus Alchemilla in Europe //Taxo. Phytogeogr. and Evol., 1972. P. 301-305.

188. Walters S. M. Note on cultivated Alchemilla species resembling A. mollis ii The Garden, 1988. V. 113. Part 11. P. 535.

189. Walters S. M., Pawlovski B. Alchemilla L. // Flora Europea. 1968. V. 2. P. 48-64.

190. Weber H. E. Former and modern taxonomic treatment of apomictic Rubus complex // Folia Geobot. Phytotax. 1996. V. 31. P. 373-380.