Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности: на примере Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Кобозева, Екатерина Александровна

• Кобозева, Екатерина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кобозева, Екатерина Александровна

Введение.

Глава 1. Объекты, материалы, методы и районы исследований.

1.1. Систематическое положение, полиморфизм и ареалы Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

1.2. Физико-географическая характеристика районов исследований.

1.3. Материалы и методы исследований.

1.4. Расположение пунктов исследований на Приволжской возвышенности и их фитоценотическая характеристика.

1.4.1. Tulipa biebersteiniana.

1.4.2. Lilium martagón.

Глава 2. Онтогенез и ритмы сезонного развития исследованных видов.

2.1. Морфогенез монокарпического побега Tulipa biebersteiniana.

2.2. Онтогенез Tulipa biebersteiniana.

2.3. Морфогенез монокарпического побега Z-z/mm martagón.

2.4. Онтогенез Lilium martagón.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоморфология и популяционная экология луковичных растений в разных природных зонах Приволжской возвышенности: на примере Tulipa biebersteiniana Shult. et Shult. fil. и Lilium martagon L.»

Актуальность темы. При современном интенсивном природопользовании особенно актуальна проблема сохранения видового разнообразия. Ключ к пониманию устойчивого существования видов — подробное изучение их биоморфологических особенностей, популяционной биологии и экологии.

Луковичные растения - большая и своеобразная группа растений, к которой относятся представители семейств Луковые (Alliaceae J. Agardh.), Амариллисовые (Amaryllidaceae Jaume Saint-Hilaire.), Ирисовые (Iridaceae Juss.), Мелантиевые (Melanthiaceae Batsch), Калохортовые (Calochortaceae Dumort.), Лилейные {Liliaceae A.L. de Juss) и Гиацинтовые (Hyacinthaceae Batsch) (Баранова, 1999). Биоморфологическое изучение представителей данных семейств отечественными и зарубежными исследователями (Irmisch, 1850; Velenovsky, 1907; Troll, 1937; Ахвердов, 1956; Артюшенко, 1963; Баранова, 1986, 1990, 1999; Бочанцева, 1956, 1962; Капинос, 1965; Мордак, 1979, 1982; Ротов, 1976; Седельникова, 1997, 2002; Скрипчинские, 1965, 1970, 1976; Шорина, Просвирнина, 1971; Шорина, Куклина, 1976; Янишевский, 1934 и др.) выявило значительное разнообразие строения и динамики формирования их побеговых систем. Объекты наших исследований — два представителя семейства Лилейные, биоморфологически отличающиеся друг от друга — Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. и Lilium martagón L.: первый - вегетативный малолетник с туникатной однолетней луковицей, второй — поликарпик с черепитчатой многолетней луковицей.

На Приволжской возвышенности проходят границы их ареалов — южная (L. martagón, Баранова, 1990) и северная {Т. biebersteiniana, Чугунов, 2003). Несмотря на длительное и разностороннее изучение биологии этих видов (Irmisch, 1850; Troll, 1937; Янишевский, 1934; Баранова, 1981, 1986, 1990, 1999 и др.), недостаточно исследованы способы их вегетативного размножения в природных местообитаниях и структура их ценопопуляций в разных частях ареала.

Оба вида относятся к числу охраняемых растений во многих регионах России (Кр. кн. Московской обл., 1998; Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Брянской обл., 2004; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003, Кр. Кн. Белгородской области, 2004; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005) и других странах (Kedra, Bach, 2005). В этой связи подробное изучение их биологии актуально для разработки мер по охране видов.

Цель работы — выявить особенности биоморфологии и популяционной экологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

Задачи:

1. Описать онтогенезы и сезонную динамику Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

2. Выявить особенности их размножения.

3. Установить особенности структуры ценопопуляций видов в разных природных зонах Приволжской возвышенности.

4. Выявить факторы, влияющие на состояние и устойчивость ценопопуляций Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón.

Научная новизна. Впервые в исследованной части ареалов, на Приволжской возвышенности в природных условиях описаны онтогенез Т. biebersteiniana и L. martagón и полный морфогенез их монокарпических побегов. Впервые описано вегетативное размножение лилии кудреватой в природных условиях, выделены этапы формирования ее компактного клона. Существенно дополнены и уточнены особенности вегетативного и семенного размножения тюльпана Биберштейна. Детально рассмотрены этапы внутри- и внепочечного развития столонов. Установлено низкое качество пыльцы тюльпана на северной границе ареала. Существенно дополнены представления о популяционной биологии Tulipa biebersteiniana и Lilium martagón в разных природных зонах Приволжской возвышенности. Установлены факторы, лимитирующие существования их ценопопуляций. Выявлены буферные механизмы поддержания устойчивости ценопопуляций видов в неблагоприятных условиях на границе ареала.

Практическая и теоретическая значимость. Полученные результаты значительно пополняют знания о биологии и экологии луковичных растений, структуре их ценопопуляций в разных сообществах и природных зонах. Выводы работы представляют теоретический интерес для уточнения классификации ценопопуляций по признакам их онтогенетической и виталитетной структуры; для выявления буферных механизмов, определяющих устойчивость малочисленных ценопопуляций на границах их экологического и географического ареалов; для дополнения концепций биоморфологической эволюции растений. Результаты работы могут быть использованы для разработки мероприятий по охране видов, в преподавании курсов и спецкурсов ботаники, фитоценологии и экологии растений в ВУЗах и при подготовке ботанических экскурсий. Оригинальные материалы работы использованы на выставках в Государственном биологическом музее им. К.А. Тимирязева в 2010 году: «Царские кудри. Лилии в легендах и жизни человека», «В поисках гармонии: игра по правилам и без».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на 40-ой научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию Пензенской государственной сельскохозяйственной академии и 200-летию Пензенской губернии «Агрономическая наука в начале XXI века» (Пенза, 2001); на 54-й научной студенческой конференции Пензенского государственного педагогического университета (ПГПУ) им. В.Г. Белинского, посвященной 60-летию победы в Великой Отечественной войне (Пенза, 2005); на семинарах Учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Пущинского государственного университета (2005, 2006), на Всероссийской научной конференции, посвященной 130- и 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 2003, 2008); на Международной Пущинской конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (2005, 2006), на 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников (Санкт- Петербург, 2006), на Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 2008); на заседаниях кафедры ботаники Mill У (2008-2010); на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009); на Всероссийской конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010); на XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010)

Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 16 работ, в том числе одна статья в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кобозева, Екатерина Александровна

выводы

1. Tulipa biebersteiniana - полицентрический, вегетативно подвижный геофит, вегетативный малолетник, типичный эфемероид; Lilium martagón — моноцентрический, вегетативно неподвижный геофит, летнезеленый поликарпик, гемиэфемероид.

2. В самоподдержании ценопопуляций Т. biebersteiniana главную роль играет вегетативное размножение с глубоким омоложением, к которому способны преимущественно прегенеративные растения. В результате возможны два варианта онтогенеза особи. Преобладает сокращенный онтогенез (при вегетативном размножении - v-im, j; im—j), и относительно редко встречается полный (при семенном размножении — se—pl-j-im—у—g-s). Самоподдержание ценопопуляций L. martagón осуществляется преимущественно за счет семенного размножения, поэтому для большинства особей характерен полный онтогенез.

3. Темпы онтогенеза Tulipa biebersteiniana и морфогенеза его монокарпического побега в несколько раз быстрее, чем таковые у Lilium martagón. Продолжительность онтогенеза Т. biebersteiniana составляет 10-15 лет, L. martagón - десятки лет; полный морфогенез побега Т. biebersteiniana длится около двух лет, L. martagón - до 8 лет.

4. Интенсивное вегетативное размножение и высокая приживаемость вегетативных потомков Tulipa biebersteiniana определяют константность его онтогенетических спектров в разных природных зонах, в отличие от ценопопуляций Lilium martagón, характеризующихся более динамичными онтогенетическими спектрами.

5. Сходство левосторонних одновершинных онтогенетических спектров изученных видов достигается разными способами размножения: у Tulipa -вегетативным, у Lilium - семенным. Иными словами, имеет место аналогия ценопопуляционной структуры, т.е. внешнее сходство на базе разных способов самоподдержания.

6. На границах экологического и географического ареалов проявляются буферные механизмы сохранения ценопопуляций видов с низкой численностью. К ним относятся: у Tulipa - изменение характера виталитетного спектра (увеличивается доля особей нормальной жизненности), у Lilium — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров, способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в состоянии вторичного покоя, сокращение длительности вегетации.

7. Наиболее существенное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов оказывают из антропогенных факторов — выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки; из биогенных — задернение почвы (для обоих видов), накопление ветоши и подстилки (для ценопопуляций Т. biebersteinianá), присутствие в травяном ярусе Pteridium aquilinum (для ценопопуляций L. martagón); из экологических - световой режим в сообществах. Отрицательный или положительный эффект вышеперечисленных факторов зависит от величины и длительности их воздействия.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. Н.И. Шориной за всестороннюю поддержку, ценные советы и конструктивные замечания в ходе работы. Автор искренне благодарит д.б.н., проф. О.В.Смирнову и к.б.н., проф. A.A. Чистякову за многолетнюю помощь и ценные советы. Особую благодарность автор выражает коллективу Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева и лично засл. работнику культуры РФ - Е.А. Чусовой, к.б.н. Куликовой, E.H. и O.A. Михеечевым, Е.А. Сухолозову, сотрудникам кафедры ботаники МПГУ, особенно д.б.н., проф. В.П. Викторову, за многостороннюю поддержку и понимание. Автор выражает признательность д.б.н., проф. Т.Б. Силаевой за помощь в организации и проведении исследований на территории республики Мордовия, к.б.н. A.M. Веденееву и A.B. Попову - на территории Волгоградской области. Всем коллегам, помогавшим в подготовке данной работы, автор выражает глубокую искреннюю благодарность. Выполнение работы было бы невозможно без постоянной всесторонней помощи родителей -A.B. Кобозева и В.И. Кобозевой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Детальное изучение структуры луковичных растений, как на уровне органов - побегов, так и на уровне целой особи в природных условиях Приволжской возвышенности позволило нам считать 71 biebersteiniana более эволюционно продвинутым видом в сравнении с L. martagón. Согласно представлениям М.В. Барановой (1986), морфогенетические ряды признаков прогрессии, отражающие основное направление морфологической эволюции луковичных растений, выглядят следующим образом: 1) луковицы многолетние — однолетние; 2) побег многометамерный — малометамерный — однометамерный; 3) чешуи черепитчатые - полутуникатные — туникатные; 4) корни многолетние, ветвящиеся неспециализированные — корни однолетние, неветвящиеся специализированные; 5) длительная вегетация — краткая вегетация (эфемероиды); 6) отсутствие периода покоя — длительный период покоя; 7) вегетативное размножение отсутствует - слабое - интенсивное.

Т. biebersteiniana — эфемероид с однолетней, туникатной луковицей, однолетними неветвящимися корнями, малометамерным (правильнее олигометамерным) побегом, способный к интенсивному вегетативному размножению. L. martagón - летнезеленое растение [в условиях лесостепи Приволжской возвышенности - полуэфемероид ], с многолетней черепитчатой луковицей, многолетними корнями, многометамерным (правильнее полиметамерным) побегом; вегетативно практически не размножающееся.

На наш взгляд, к перечисленным семи морфогенетическим прогрессиям можно добавить способ углубления почек возобновления. У Т. biebersteiniana почка возобновления углубляется с помощью столона, а у L. martagón -посредством контрактильных корней. По нашему мнению, первый способ погружения (у тюльпана) эффективнее, чем второй (у лилии), так как столон в онтогенезе формируется раньше и быстрее, чем появляются первые контрактильные корни у лилии.

Интенсивное вегетативное размножение Т. biebersteiniana свидетельствует об эволюционной продвинутости вида не только в рамках семейства Liliaceae, но и в пределах рода Tulipa, так как, в природных условиях не многие виды тюльпана вегетативно размножаются. Вероятно, активное столонообразование способствовало расселению вида и освоению новых территорий. Не случайно, ареал Т. biebersteiniana идет на север дальше ареалов других видов секции.

Наши многолетние наблюдения в лесостепной зоне и однократные исследования в разных природных зонах Приволжской возвышенности выявили, что ценопопуляции Tulipa biebersteiniana имеют однотипные онтогенетические спектры - одновершинные левосторонние с максимумом на прегенеративных особях. В этом случае характер спектра нельзя использовать как диагностический признак для определения состояния ценопопуляций и их перспектив в сообществе (Работнов, 19506; Смирнова, Торопова, 2004), так как такой онтогенетический спектр соответствует биологии вида и обусловлен интенсивным вегетативным размножением и высокой приживаемостью вегетативных потомков Т. biebersteiniana.

Исследование ценопопуляций видов на границе их ареалов на Приволжской возвышенности (южной - у L. martagón, северной - у Т. biebersteiniana) позволило выявить буферные механизмы. У лилии кудреватой буферные механизмы проявляются и на организменном уровне (способность генеративных растений переходить в состояние временно нецветущих, возможность находиться в виде покоящейся луковицы, не образующей надземного побега, сокращение длительности вегетации на границе ареала), и на популяционном — перестройка онтогенетического и виталитетного спектров (увеличение доли виргинильных и генеративных особей с нормальным и повышенным уровнем жизненности). Поскольку тюльпан Биберштейна имеет структуру побега, близкую к унитарным организмам, у него буферные механизмы срабатывают только на популяционном уровне и выражены в изменении характера виталитетного спектра (увеличение особей нормальной жизненности).

Оба вида - редкие растения во многих регионах России (Кр. кн. Пензенской обл., 2002; Кр. кн. Респ. Мордовии, 2003; Кр. Кн. Нижегородской области, 2005 и др.) и других странах (Kedra, Bach, 2005). Человек оказывает огромное влияние на состояние ценопопуляций изученных видов. Наиболее существенны такие антропогенные факторы, как: выпас, палы, рекреационная нагрузка, рубки. Пастбищная нагрузка — лимитирующий фактор для ценопопуляций Т. biebersteiniana. Выпас - необходимое условие длительного существования степных и луговых сообществ и сохранения их биологического разнообразия. Его отсутствие приводит к накоплению на поверхности почвы лугов, степей, особенно во влажные годы, большого количества отмерших растительных остатков, формируется толстый слой ветоши и подстилки. Однако интенсивный выпас способствует сильному изреживанию травяного покрова. В связи с этим Т. biebersteiniana благоприятствует лишь умеренная и слабая пастбищная нагрузка. Небольшие палы до начала вегетации, подобно умеренному и слабому выпасу, уничтожают растительный войлок, помогая тюльпану быстро занять освободившуюся территорию. Палы, проведенные после начала вегетации приводят к полному уничтожению растений.

Рубки существенно влияют на ценопопуляции L. martagón. С одной стороны, они улучшают световой режим в сообществе, поскольку образуются окна антропогенного происхождения. Это положительно сказывается на приживаемости молодых особей лилии и цветении генеративных растений. С другой стороны, при рубках, проведенных летом, уничтожается и травяной покров сообществ.

Рекреационная нагрузка оказывает негативное влияние на состояние ценопопуляций обоих видов, обусловливая гибель особей, нарушение пространственной структуры их ценопопуляций, изменение онтогенетического спектра ценопопуляций (например, из-за сбора семян L. martagón) и т.п.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кобозева, Екатерина Александровна, 2010 год

1. Абрамова С.Н. Дикорастущие тюльпаны Туркмении. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ашхабад, 1965. 16 с.

2. Абрамова С.Н. Биология прорастания семян некоторых видов тюльпанов в Туркмении // Бюл. ГБС. 1968, вып. 69. С. 52-54.

3. Абрамова С.Н. Семенное размножение дикорастущих тюльпанов Туркмении // Бюл. ГБС. 1973, вып. 89. С. 90-93.

4. Абрамова С.Н. Годичный цикл развития некоторых видов тюльпана// Интродукция и экология растений. Ашхабад, 1974. Вып. 3. С. 78-100.

5. Аврорин H.A., Баранова М.В. Род Lilium L. Лилия // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 122-161.

6. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975. 227 с.

7. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 49-59.

8. Артюшенко З.Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта. М., Л, 1963. 60 с.

9. Атлас СССР / под ред. В. В. Точенова и В. Ф. Маркова. М., 1983. 260 с.

10. Афанасьева Т. В., Василенко В. И. и др. Почвы СССР. М., 1979. 380 с.

11. Ахвердов A.A. Биология некоторых декоративных геофитов флоры Армении // Бюл. Ботан. Сада АН АрмССР. 1956. № 15. С. 5-116.

12. Ахметова А.Ш. Интродукция и размножение тюльпанов in vivo и in vitro в лесостепной зоне Башкирского Предуралья. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Оренбург, 2009. 18 с.

13. Баранова М.В. Морфогенез луковиц лилий // Бот. журн. 1971. Т. 56. №11. С. 1593-1604.

14. Баранова М.В. Типы прорастания семян и развитие сеянцев у видов Lilium L. // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 7. С. 1045-1055.

15. Баранова М.В. О связи структуры луковиц с экологическими условиями// Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 76-89.

16. Баранова М.В. Структура, классификация и направления эволюционных преобразований вегетативных органов луковичных растений семейства ЬШасеае II Бот. журн. 1986. Т. 71. № 10. С. 1308-1320.

17. Баранова М.В. Конспект системы рода ЫИит ( ЫНасеаё) II Бот. журн. 1988. Т. 73. № 9. С. 1319-1329.

18. Баранова М.В. Онтогенез видов рода ЫНит {ЫЫасеае) и его закономерности // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 12. С. 1689-1700.

19. Баранова М.В. Лилии. Л., 1990. 384 с.

20. Баранова М.В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание). СПб., 1999. 229 с.

21. Благовещенский В.В. и др. Определитель растений Среднего Поволжья. Л., 1984.392 с.

22. Болдырев В.А. Причины отсутствия травяного покрова в лиственных лесах Приволжской возвышенности// Лесоведение, 1992. № 4. С. 15-21.

23. Болдырев В.А., Шувалова Е.П. Причины разнородности травяного покрова естественных степных лесов Приволжской возвышенности // Бюл. Бот. сада Саратовского гос. ун. Саратов, 2004. Вып. 3. С. 25-30.

24. Бочанцева З.П. К вопросу о прорастании семян тюльпанов // Труды Ботанического сада АН УзССР, т. 1. Ташкент, 1951 г. С. 86-98.

25. Бочанцева З.П. Онтогенез тюльпанов // Тр. Ботан. сада АН УзбССР. 1956. Вып. 5. С.71-108.

26. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Ташкент, 1960. 34 с.

27. Бочанцева З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент, 1962. 406 с.

28. Былов В.Н., Иванова И.А. Морфология и прорастание семян тюльпанов // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978. С. 113130.

29. Васюков В. М. Растения Пензенской области (конспект флоры). Пенза, 2004. 184 с.

30. Введенский А.И. Тюльпан Tulipa L. // Флора СССР. M.-JL, 1935. С. 320364.

31. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1978. Т. 39. № 4. С. 555-562.

32. Врищ Д.Л. Лилии Дальнего Востока и Сибири (ботанико-систематическое исследование). Владивосток, 1972, 110 с.

33. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

34. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 18-19.

35. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 1-4.

36. Герасимов И.П., Мещеряков Ю.А.Рельеф Земли (морфоструктура и морфоскульптура). М., 1967. 331 с.

37. Горкин А. П. География. Современная иллюстрированная энциклопедия. М., 2006.

38. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 267 с.

39. Грот В.А. Лилии и их культура. М., 1966. 91 с.

40. Далин И.В. Учёт и использование орляка обыкновенного в лесах Дальнего Востока. Автореф. дис. . канд. с-х. наук. Красноярск, 1981. 24 с.

41. Данелия И.М. К кариосистематике некоторых кавказских представителей рода Tulipa (Liliaceae) // Бот. журн. 1989. Т. 74. № 2. С. 193-200.

42. Данелия И.М., Косенко В.Н. Морфология пыльцы кавказских видов рода Tulipa (Liliaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. № 3. С. 293-298.

43. Данилова Н.С., Борисова С.З. и др. Размножение некоторых редких и исчезащих растений // Вестник ЯГУ. 2005. Т. 2, № 1. С. 84-90.

44. Диденко E.H. Онтогенетические состояния видов Tulipa в Оренбургской области // Вестник ОГУ. 2008. № 87. С. 39-44.

45. Долгопол ob K.B. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Европейский Юго-Восток. Поволжье М., 1968. С. 13-364.

46. Дронова С.П. Биология прорастания семян Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, f. из разных местообитаний II Бюл. ГБС. 1980. Вып. 116. С. 43-46.

47. Дронова С.П. Семенное возобновление тюльпана Биберштейна в разных экологических условиях // Бюл. ГБС. 1984. Вып. 130. С. 45-48.

48. Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы её определения /Щенопопуляции растений. Основные понятия и структура. М., 1976. С. 92105.

49. Ермакова И.М. Метод многобалльной оценки жизненности особей и его применение для характеристики ценопопуляций // Подходы к изучению ценопопуляций и консорций. М., 1987. С. 24-36.

50. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с.

51. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. Общ. биол. 1983. Т. 44, № 3. С. 361-374.

52. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с.

53. Жукова JI.A. Поливариантность развития организмов в разных царствах биосферы // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 240-260.

54. Зайцева Е. Н. Тюльпаны. М., 1958. 88 с.

55. Заливский И.Л. Лилии. М.-Л., 1952. 112 с.

56. Иванов А.И., Чистякова A.A. Присурская дубрава / Пензенская энциклопедия. М., 2001. С. 497-498.

57. Иванова И.А. Внутрисемейной рост зародыша у тюльпанов // Бюлл ГБС. 1973. Вып. 90. С. 70-73.

58. Игнатьева И.П., Андреева И.И. Метаморфозы вегетативных органов покрытосеменных. М., 1993. 172 с.

59. Иконникова С.С., Баранова М.В. Род Лилия Lïlium L. // Флора европейской части СССР. T. IV. Л., 1979. С. 238-240.

60. Капинос Г.Е. Биологические закономерности развития луковичных и клубнелуковичных растений на Апшероне. Баку, 1965. 240 с.

61. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии / Мат-лы по ест. историч. иследованию Воронежской губ. Воронеж, 1921. Вып. II. С. 3-122.

62. Киреева М.Ф. Лилии. М., 2000. 160 с.

63. Князев М.С., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Тюльпаны родства Tulipa biebersteiniana (Liliaceae) на Южном Урале // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 109-118.

64. Кобозева Е.А. Влияние пастбищной нагрузки на состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana Schult, et Schult, fil.) в Пензенской области // Принципы и способы сохранения биоразнообразия.о

65. Сборник материалов II Всероссийской научной конференции. Йошкар-Ола, 2006 а. С. 253-255.

66. Кобозева Е.А. Состояние ценопопуляций тюльпана Биберштейна (Tulipa Biebersteiniana, Liliaceae) в сообществах лесостепи Пензенской области //

67. Материалы I(IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 2006 б. С. 116-117.

68. Кобозева Е.А. Онтогенез Lilium martagón (Liliaceae) // Бот. журн. 2009. Т. 94. №2. С. 200-211.

69. Коровкин O.A. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М., 2005. 354 с.

70. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Л., 1964. Т. 3. С. 39-131.

71. Красная книга Белгородской области. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Белгород, 2004. 532 с.

72. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. Брянск, 2004. 272 с.

73. Красная книга Московской области / В.А. Зубакин, В.Н. Тихомиров. М., 1998. 560 с.

74. Красная книга Нижегородской области. Том 2 Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы. Нижний Новгород. 2005. 328 с.

75. Красная книга Пензенской области. Т. 1: Грибы и сосудистые растения / Сост. А.И. Иванов, Л.А. Новикова, A.A. Чистякова и др. Пенза, 2002. 160 с.

76. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. Саранск, 2003. 288 с.

77. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы). -Казань, 2006. 832 с.

78. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга и C.B. Саксонова. Тольятти, 2007. 372 с.

79. Красная Книга Челябинской области: животные, растения, грибы / Сост. З.А. Волкова, Н.В. Забродина и др. Екатеринбург, 2005. 450 с.

80. Красная книга Чувашской Республики. Т. 1.4. 1: Редкие и исчезающие растения и грибы. Чебоксары, 2001. 275 с.

81. Краткая географическая энциклопедия. Том 3 / Гл. ред. А. А. Григорьев. М., 1962, 580 с.

82. Куваев Б.В. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. 1965. Т. 50. № 8. С. 1121-1126.

83. Кудрявцева В.М. Тюльпаны. Минск, 1987. 240 с.

84. Кудряшова Г.Л. Род Lilium L. на Кавказе // Новости систематики высш. раст. 1971. Т. 8. С. 95-109.

85. Кутлунина H.A., Беляев А.Ю. Генотипическое разнообразие и клоновая структура в популяциях двух близкородственных видов тюльпана на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2008. № 81. С. 93-98.

86. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М., 1990. 351 с.

87. Левина P.E. Репродукционная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.

88. Леонова H.A. Десятилетний мониторинг древесной растительности Присурской дубравы // Материалы Международной конференции. Саранск, 2004. С. 134-135.

89. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М., 2007. 512 с.

90. Маевский Л.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л., 1964. 880 с.

91. Мамедова С.А. Сравнительное исследование биологических особенностей некоторых редких и исчезающих видов рода Tulipa L. флоры Азербайджана. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Баку, 1988. 20 с.

92. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. Уфа, 1989. 36 с.

93. Мордак Е.В. Род Tulipa II Флора европейской части СССР. Л., 1979. Т. 4. С. 232-236.

94. Мордак Е.В. Семейство лилейные (Liliaceae) // Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6. М., 1982. С. 72-91.

95. Марфенин H.H. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6-17.

96. Мищенко П.И. К систематике и географии некоторых родов семейства Liliaceae // Тр. Ботан. музея. СПб., 1911. Т. 8. С. 10 30.

97. Мухаметвафина A.A., Ишмуратова М.М. Онтогенез лилии кудреватой (Lilium martagón L.) / Онтогенетический атлас растений. Йошка-Ола, 2007. Том V.C. 292-296.

98. Муллабаева Э.З., Фатыхова A.B. Некоторые характеристики ценопопуляций Lilium martagón L. на Южном Урале // Вестник ОГУ. 2009, № 6. С. 258-260.

99. Немченко Э.П. Лилия кудреватая // Биологическая флора Московской области. М., 1993. Вып. 9. ч. 1.С. 32-41.

100. Несауле В.П., Орехов В.П. Лилии. Рига, 1973. 145 с.

101. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. М., 1982. С.125-183.

102. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л., 1985. 347 с.

103. Николаева М.Г., Лязгунова И.В, Поздова Л.М. Биология семян. СПб., 1999. 322 с.

104. Николаенко Н.П. Лилии. М., 1954. 82 с.

105. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

106. Онтогенетический атлас растений. Научное издание. Том V. Йошкар-Ола, 2007. 372 с.

107. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1970. 255 с.

108. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М. 1988. 271 с.

109. Петрова Т.Ф. Цитоэмбриология лилейных. Подсемейство Lilioideae. М., 1977. 214 с.

110. Петровский В.В. Синузии как формы совместного существования растений//Бот. журн. 1961. Т. 46. № 11. С. 1615-1626.

111. Плаксина Т.И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. Самара, 1998. 272 с.

112. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и персрпективы. М., Наука, 1976. 508 с.

113. Попцов A.B., Буч Т.Г. О температурных условиях прорастания семян тюльпанов // Бюл. ГБС. 1968. Вып. 69. С. 48-52.

114. Проскоряков Е.И. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников // Изв. ГБС. 1926. Вып. 1. С. 25.

115. Проскурякова Г.М. О количественных соотношениях доминантов степной растительности Большого Балхана // Бот. журн. 1968. Т. 53. № 4. С. 524-530.

116. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.

117. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1974. 384 с.

118. Работнов Т.А. О некоторых терминах, используемых при изучении фитоценотических популяций // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1989. Т. 94. № 5. С. 91-94.

119. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978. 384 с.

120. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1992. 352 с.

121. Размологов В.П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений // Бюл. ГБС М., 1964, вып. 54. С. 63-69.

122. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 472с.

123. Ротов P.A. Морфолого-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода Fritillaria L. и других близких родов семейства лилейных // Труды МОИП. Отдел биол. Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. Т. XLII. С. 186-193.

124. Румынии В.А., Слюсаренко А. Г. Масс-клональное размножение лилий // Бюл. ГБС М., 1989, вып. 153. С. 62-69.

125. Руцкий Н.И. Лилии. Минск, 1970. 151 с.

126. Рябинина З.Н., Диденко E.H. Популяционные исследования некоторых видов семейства Liliaceae // Известия Оренбург, госуд. аграр. ун-та. 2007. Т. 3, № 15- 1.С. 19-23.

127. Савиных Н.П. Модули у растений // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб., 2002. С. 95-96.

128. Савиных Н.П. О системе модулей у растений // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 2004. С. 221-222.

129. Савиных Н.П. Модульная организация растений // Онтогенетический атлас растений. Том V. Йошка-Ола, 2007 а. С. 15-34.

130. Савиных Н.П. Растение как модульный организм // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007 б, С. 331-341.

131. Савиных Н.П. Применение концепции модульной организации к описанию структуры растения // Современные подходы к описанию структуры растений. Киров, 2008. С. 47-69.

132. Седельникова Л.Л. Морфологические особенности геофитов в условиях лесостепной зоны Западной Сибири // Состояние и проблемы садоводства России. Новосибирск, 1997. Ч. II. С. 221 228.

133. Седельникова Л.Л. Биоморфология геофитов в Западной Сибири. Новосибирск, 2002. 308 с.

134. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности температурной реакции надземно и подземно прорастающих видов лилий // Вестник МГУ. Серия Биология. 1978. № 2. С. 12-20.

135. Седова Е.А. К вопросу о жизненных циклах многолетних травянистых растений типа луковичных и клубнелуковичных геофитов // Вестник МГУ. Серия Биология. 1982 а. № 4. С. 28-35.

136. Седова Е.А. Некоторые морфофизиологические особенности начальных этапов онтогенеза видов рода ЬШит Ь. с разным типом прорастания семян // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1982 б, № 3. С. 7379.

137. Седова Е.А. Изучение морфофизиологической реакции эпигеально и гипогеально прорастающих видов лилии на охлаждение в фазе семян и проростков // Вестник МГУ. Серия Биология. 1986. № 2. С. 38-45.

138. Седова Е.А. Структура луковиц, малый жизненный цикл и органогенез побегов возобновления у видов ЫИит II Вестник МГУ. Серия Биология. 1992. № 1. С. 51-57.

139. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 392 с.

140. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

141. Серебрякова Т.И. Морфогенез растений и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 360 с.

142. Серебрякова Т.И. Воспроизведение и размножение. Общие сведения // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М. 2007. С. 367-369.

143. Силина З.М. Культура тюльпанов в Ленинградской области // Тр. БИН АН СССР. Сер. 6. 1953. Вып. 3. С. 5-146.

144. Силина З.М. Род Tulipa L. Тюльпан // Декоративные травянистые растения для открытого грунта. Т. 2. Л., 1977. С. 220-277.

145. Силина З.М., Данилова М.Ф. Формообразование у тюльпана {Tulipa L.) в связи с активизацией пазушных меристем // Морфогенез растений. Труды совещаний. М., 1961. С. 180-187.

146. Синотова O.A. Популяционная биология редких и охраняемых лугово-степных и опушечных растений Неруссо-Деснянского Полесья: Дисс. . магистра биологии. ПущГУ, 1998. 124 с.

147. Скворцов В.Э. Иллюстрированное руководство для ботанических практик и экскурсий в Средней России. М., 2004 а. 506 с.

148. Скворцов В.Э. Учебный атлас. Флора Средней россии (для студентов и натуралистов). М., 2004 б. 488 с.

149. Скворцов А.К. Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. М., 2006. 435 с.

150. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.А. и др. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений (альбом рисунков). Ставрополь, 1970. 84 с.

151. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. Т. 70. вып. 1. С. 85-102.

152. Скрипчинский В.В. и Скрипчинский Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 167-185.

153. Смелов С.П. Биологические основы луговодства. М., 1947. 230 с.

154. Смирнов П.А. Заметки по Придонской флоре // Бюлл. МОИП. Сер. Биол. 1972. Т. 77. Вып. 1. С. 115-127.

155. Смирнова Е.С. Морфологические типы семян однодольных растений // Бюл. ГБС. 1964, вып. 55. С. 71-81.

156. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М., 1987. 208 с.

157. Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1. М., 2004. С. 154-164.

158. Смирнова О.В., Торопова H.A. Тюльпан Биберштейна (Tulipa biebersteiniana) II Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды. М., 1987. С. 53-57.

159. Солянов A.A. Флора Пензенской области. Пенза, 2001. 310 с.

160. Сорокопудова O.A. Выращивание лилий в Сибири // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. № 4. С. 61-63.

161. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae Lemnaceae / отв. ред. Т.Б. Батыгина, М.С. Яковлев. Д., 1990. 332 с.

162. Ставровская Л.А. Эколого-фитоценотические и биологические особенности лилии Кудреватой в условиях Березинского биосферного заповедника// Заповедники Белоруссии. Минск, 1986. Вып. 10. С. 65-71.

163. Структура, динамика и прогноз развития почвенно-растительного покрова Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» (Отчет о состоянии мониторинговых исследований в Кунчеровской степи). Пенза, 1995. 116 с.

164. Талиев В.И. Процесс видообразования у рода Tulipa И Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике. 1930. Т. 24. № 2. С. 57-122.

165. Тахтаджян А. JL Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

166. Тимофеева Л.С. Изучение динамики роста и развития садового тюльпана как основа рациональной агротехники. Автореф. дис. . канд. с/х. наук. Москва, 1956. 14 с.

167. Тимофеева Л.С. Биология и культура тюльпанов. Информационное письмо. 1959 а. 6 с.

168. Тимофеева Л.С. Тюльпаны на Урале. Свердловск, 1959 б. 15 с.

169. Титлянова A.A., Базилевич Н.И., Снытко В.А. и др. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. Новосибирск, 1988, 134 с.

170. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

171. Трофимов Т.Т. О типах прорастания семян некоторых многолетников // Бот. журн. 1963. Т. 48. № 11. С. 1583-1597.

172. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., 1980. 327 с.

173. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 17-29.

174. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций // Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М., 1977. С. 8-20.

175. Хорев Б.С. Советский Союз. Геогр. описание в 22 томах. Российская Федерация. Центральная Россия. Волго-Вятский район. М., 1970. С. 395-617.

176. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М., 1976. 216 с.

177. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988. 183 с.

178. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 215 с.

179. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 990 с.

180. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология. М., 1988. 272 с.

181. Чижевская З.А. Практикум по общей ботанике. M-JL, 1953. С. 349-350.

182. Чистякова A.A. Жизненные формы деревьев. Поливариантность онтогенеза деревьев // Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники. М., 1989. С. 11-17.

183. Чистякова A.A., Леонова H.A. Состояние охраняемых сообществ Европейской лесостепи России и возможности их реконструкции (на примере особо охраняемых территорий Пензенской области) // Экология. 2003. №4. С. 265-272.

184. Чугунов Г.Г. Тюльпан Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult, et Schult, fil. II Красная книга республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. С. 91.

185. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437^147.

186. Шафранова Л.М. Ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: Структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 179-212.

187. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарников к условиям Севера. Л., 1967. С. 1-63.

188. Шиповская Е.И., Колокольникова В.И., Матросова Г.В. Лилии (виды, разновидности и гибридные формы). М., 1972. 155 с.

189. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л., 1984. 288 с.

190. Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный //Биологическая флора Московской области. М., 1990. С. 4-20.

191. Шорина Н.И., Куклина А.Г. К биологии кандыка // Бюлл. ГБС. 1976. Вып. 102. С. 88-95.

192. Шорина Н.И., Просвирнина Е.А. Особенности большого жизненного цикла подснежника Воронова (Galanthus woronovii Los.) в лесах Западного Закавказья // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1971, № 4. С. 65-74.

193. Шорина Н.И., Михалевская О.Б. Почка // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 310-315.

194. Шпак P.JL Годичный цикл развития тюльпанов. Фрунзе, 1963а. 66 с.

195. Шпак P.JI. Тюльпаны Киргизии (интродукция, морфология, биология). Автореф. дис. .канд. биол. наук. Фрунзе, 19636. 20 с.

196. Янишевский Д.Е. Из жизни тюльпанов на Нижней Волге // Сов. ботаника.1934. №3. С.72-103.

197. Bonnier F.J.M., Hoekstra F.A. and other Viability loss and oxidative stress in Lily bulbs during long-term cold storage // Plant Science. 1997. Vol. 122. P. 133140.

198. Comber H.F. A new classification of genus Lilium II Liliy year book. 1949. № 13. P. 86-105.

199. Cook R.E. Patterns of Juvenile Mortality and Recruitment in Plants // Topics in Plant Population biology. New York., 1979. P. 207-231.

200. Feldmaier C. Die neuen Lilien. Stuttgart, 1967. 250 s.

201. Goebel K. Organographie der pflanzen insbesondere der Archegoniaten und samenpflanzen. Jena, 1928. 642 s.

202. Grey-Wilson C., Matthews V.A. Tulipa L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 28-31.

203. Hall A.D. The genus Tulipa. London, 1940. 171 p.

204. Herklotz A., Wehr B. Umber die periodische entwicklung von Lilium candidum L. I I Gartenbauwissenschaft. 1969. Vol. 24. S. 271-279.

205. Martin A.C. The comparative internal morphology of seeds // Amer. Midland Naturalist, 1946, № 36. P. 513-523.

206. Matthews V.A. Lilium L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. P. 34-35.

207. Mulder R. and Luyten I. On the periodicity the Darwin tulip. "Verchandel konikl. nederl. akad. wet. Natur". 1928. Sect. II 1925, t. 3.

208. Newell J. Vegetative propagation and transplanting of lilies // The Lily Year Book. 1966. № 29. P. 142-154.

209. Ohkawa K. Lily, native to Japan, classified // XXI-st Int. Horticultural Congr. Abstracts.Vol. 2. Hamburg, 1982. P. 1726.

210. Riviere S. Etude ontogenique du meristeme vegetative et de la transformation lors de l'edification de l'inflorescence chez le Lilium candidum L. Liliaceae // Acad. Sei. Comptes Rend. 1963. 257. № 22. P. 3455-3457.

211. Schnarf K.U. Der Umfang der Lilioideae im natürlichen System // Österreichische Botanische Zeitsschrifi. Wien. 1948, Band 95, Heft 3, S. 257-269.

212. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York, 1997. 558 p.

213. Troll W. Vergleichende Morphologie der bohern Pflanzen. Berlin, Borntraeger. Bd. l.T. 1. 1937. 955 s.

214. Velenovsky Jos. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. T. II. Teil. Prag, 1907. S. 535.

215. Woodcock H.B.D., Stearn W.T. Lilies of the world. Their cultivation and classification. London-New York, 1950. 431 p.