Экологическая пластичность и стабильность сортов и линий яровой мягкой пшеницы по урожайности и элементам её структуры в условиях Приобской лесостепи Алтайского края тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Валекжанин, Виталий Сергеевич

• Валекжанин, Виталий Сергеевич
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Валекжанин, Виталий Сергеевич

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4 ГЛАВА I ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ, МЕТОДЫ ЕЁ ОПРЕДЕЛЕНИЯ И НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ (Обзор литературы)

1.1 Теоретические предпосылки и экспериментальное обоснование представлений об экологической пластичности и её роли в адаптивной селекции

1.2 Методы определения и количественные параметры экологической пластичности

1.3 Практическое использование параметров экологической пластичности в селекционный программах

ГЛАВА II УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 3

2.1 Особенности гидротермических и почвенных условий

Приобской лесостепи Алтайского края

2.2 Материал исследований

2.3 Методика проведения исследований 50 ГЛАВА III АНАЛИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И

СТАБИЛЬНОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ПО УРОЖАЙНОСТИ И ЭЛЕМЕНТАМ ЕЁ СТРУКТУРЫ

3.1 Урожайность яровой мягкой пшеницы и факторы её изменчивости

3.1.1 Урожайность среднеранней группы сортов и линий 5

3.1.2 Урожайность среднеспелой группы сортов и линий

3.1.3 Урожайность среднепоздней группы сортов и линий

3.2 Плотность стояния растений к уборке

3.3 Масса зерна растения

3.4 Масса зерна главного колоса

3.5 Масса 1000 зерен ЮЗ

110

126

141

147 153 156 158

3.6 Количество колосков в колосе

3.7 Число зерен главного колоса

3.8 Морфоструктурные особенности экологически пластичных и узкоспециализированных сортов и линий

ГЛАВА IV КОРРЕЛЯЦИОННАЯ ВЗАИМОСВЯЗЬ УРОЖАЙНОСТИ

С ЭЛЕМЕНТАМИ ЕЁ СТРУКТУРЫ ГЛАВА V СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНЫХ ОБРАЗЦОВ

ПШЕНИЦЫ ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологическая пластичность и стабильность сортов и линий яровой мягкой пшеницы по урожайности и элементам её структуры в условиях Приобской лесостепи Алтайского края»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Алтайский край, как известно, является наиболее крупным производителем высококачественного зерна яровой пшеницы в Сибири. Площади посева яровой мягкой пшеницы в этом регионе в настоящее время стабилизировались на уровне 2,4-2,5 млн. га, что составляет около одной третьей от площадей, занимаемых этой культурой в Алтайском крае (В.П. Макси-менко, П.И. Кузнецов, Н.В. Кацевич, 1975; Н.И. Коробейников, 2005). Основное распространение яровая мягкая пшеница получила в степной и лесостепной равнинных зонах Алтайского края, где под неё обычно отводят 1,8-1,9 млн. га пашни. Порядка 500 тыс. га посевов пшеницы располагается в лесостепных районах предгорий Алтая и Бийско-Чумышской возвышенности. До 10% посевных площадей сосредоточено в благоприятных по увлажнению предгорных районах Алтая и Салаира.

Для территории Алтайского "края характерна резко выраженная зональность не только в широтном плане, но и в не меньшей степени почвенно-климатическими условиями, которые ухудшаются с востока на запад (Н.В. Яшутин, В.Я. Метелев и др., 1981). При этом наиболее жесткий режим, прежде всего, по увлажнению характерен для Кулундинской и Алейско-Рубцовской степи, где сумма осадков за вегетационный период в среднем составляет 140170 мм, а урожайность пшеницы находится в тесной зависимости от раннелет-них осадков. В условиях лесостепи резко проявляется неустойчивость климатических факторов по годам с широким диапазоном колебаний запасов продуктивной влаги в почве, суммы и характера распределения осадков, а также динамики температурного режима в период вегетации растений. Поэтому с учётом потребностей и спроса производства на сегодняшний день приоритетными направлениями селекционных исследований являются создание и распространение в производстве,сортов различных биотипов, сочетающих устойчивость к комплексу лимитирующих факторов с выраженной отзывчивостью на благо-

приятные условия, а также селекция агроэкологически специализированных интенсивных и засухоустойчивых сортов.

Селекция на урожайность, составляющая основу селекционных программ, исключительно трудная задача особенно в условиях неустойчивого проявления экологических факторов в связи со структурной сложностью, высокой феноти-пической изменчивостью и многообразием типов взаимодействия с внешней средой этого комплексного признака. Урожайность - это итог онтогенеза культурных растений, обусловленный, с одной стороны, генотипической устойчивостью сорта к совокупности лимитирующих факторов среды, а с другой - его способностью максимально мобилизовать агроклиматические ресурсы для стабильного формирования признаков продуктивности. Эффективность селекции на урожайность и весомые результаты в значительной степени определяются уровнем теоретического и методического обоснования всех этапов практической селекции. Необходимо иметь чёткое представление об основных морфо-биологических особенностях создаваемых сортов, а главное о путях совершенствования отдельных или комплекса: признаков продуктивности в тесной привязке к зональным особенностям распространения селекционного материала.

В настоящее время в Алтайском крае для производственного использования рекомендовано 20 сортов яровой мягкой пшеницы различных сроков созревания. При этом отдельные сорта могут возделываться практически во всех почвенно-климатических зонах края. К этой категории сортов относятся Алтайская 50, Алтайская 100, Алтайская 530, Алтайский простор, Памяти Азиева, Омская 28 и Алтайская 105. Для других сортов характерна специфическая адаптивность к определенным агроэкологическим условиям. Например, такие сорта, как Алтайская степная и Саратовская 29 обладают высокой засухоустойчивостью, но неустойчивы к полеганию, поэтому могут наиболее успешно возделываться в районах Кулундинской и Приалейской степных зон. Сорта, так называемого интенсивного агроэкотипа, для которых характерен высокий потенциал урожайности, устойчивость к полеганию и высокая требовательность к агрофону рекомендуются для более благоприятных условий предгорных зон, а

также для районов Бийско-Чумышской зоны Алтайского края. К этой категории сортов относятся Алтайская 325, Алтайская 92, Новосибирская 29, Омская 24 и некоторые другие.

Цель исследований. Изучить адаптивные реакции сортов и линий яровой мягкой пшеницы по урожайности и элементам её структуры в условиях Приобской лесостепи Алтайского края.

Задачи исследований:

- изучить 37 сортов и линий яровой мягкой пшеницы различных групп спелости по урожайности и элементам её структуры в различных условиях выращивания;

- оценить экологическую пластичность и стабильность сортообразцов по урожайности и элементам её структуры различными статистическими методами;

- изучить морфоструктурные особенности экологически пластичных и узкоспециализированных сортов и линий;

- определить корреляционные взаимосвязи урожайности и элементов её структуры в различных агроэкологических условиях;

- выделить генотипы с высокими показателями пластичности и стабильности для дальнейшего их использования в селекции на адаптивность.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Приобской лесостепи Алтайского края .получена развернутая характеристика набора сортов и перспективных линий яровой мягкой пшеницы по параметрам экологической пластичности, как по урожайности, так и отдельным элементам продуктивности растений. Установлены специфические сочетания ведущих элементов структуры урожая для экологически пластичных, отзывчивых и стрессоустойчивых групп сортов и линий яровой мягкой пшеницы.

Практическая значимость работы и использование результатов исследований. По результатам исследований сформирована коллекция сортообразцов для целенаправленного использования в селекции на высокую и стабильную урожайность, как в широком, так и специфическом диапазонах агроэколо-

гических условий. Создан перспективный селекционный материал, который в настоящее время проходит изучение в питомниках лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы Алтайского НИИ сельского хозяйства.

Положения, выносимые на защиту:

1. Параметры экологической пластичности сортов и линий яровой мягкой пшеницы по урожайности и элементам её структуры.

2. Морфоструктурные особенности различных групп генотипов в контрастных условиях выращивания.

3. Перспективные селекционные линии, созданные с учётом параметров экологической пластичности исходных родительских форм.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на Международной конференции молодых учёных "Молодые учёные - аграрной науке" (Сиб-НИИСХ, 11-12 июля 2006 г.); на межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых "Молодые ученые - сельскому хозяйству Сибири" (АНИИСХ, 25-26 марта 2010 г.); на заседаниях научно-методического совета селекционного центра Алтайского НИИСХ в 2004-2006 гг.

По теме диссертации опубликовано 11 статей, в т.ч. 3 в рецензируемых научных изданиях, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией РФ. Получено 4 авторских свидетельства и 4 патента на новые селекционные достижения.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах машинописного текста. Состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций для селекции. Содержит 26 таблиц, 18 рисунков, а также 30 приложений. Библиографический список содержит 178 наименований, в том числе 24 на иностранных языках.

Автор выражает глубокую признательность за помощь в работе и ценные консультации научному руководителю к. б. н. Н.И. Коробейникову, к. с.-х. н. М.А. Розовой, к. с.-х. н. В.А. Борадулиной, а также коллективу лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы, участвовавшему в выполнении и обсуждении результатов исследований.

ГЛАВА I ПОНЯТИЕ ОБ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР, МЕТОДЫ ЕЁ ОПРЕДЕЛЕНИЯ И НАПРАВЛЕНИЯ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

(Обзор литературы)

1.1 Теоретические предпосылки и экспериментальное обоснование представлений об экологической пластичности и её роли в адаптивной селекции

В основе производства любой сельскохозяйственной продукции растениеводства находятся сорта и гибриды. Последние десятилетия XX века выдвинули новые требования по сочетанию в них высокой продуктивности, энергоэкономичности, экологически безопасного качества и природоохранности (A.A. Жученко, 1990). У многих современных культурных растений, по мнению В.А. Зыкина (1992), В.А, Сапеги (1997), А.К. Глянько (2001), высокая продуктивность, как правило, сопряжена с недостаточной устойчивостью новых сортов к меняющимся (нерегулируемым) факторам внешней среды. Решение задачи по оптимальному сочетанию в одном генотипе высокой урожайности, качества продукции и устойчивости к стресс-факторам возможно только методами экологической селекции.

Экологическая селекция, по определению A.B. Кильчевского (1993), характеризует совокупность приёмов и методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в условиях предполагаемого региона при соблюдении экологически безопасной технологии культивирования и минимального накопления поллютантов (загрязнителей) в продукции. А.П. Головоченко (2001), Н.М. Комаров, Е.В. Дружинина (2004) экологическую селекцию разделили на три составляющие: адаптивную селекцию, селекцию энергетически эффективных сортов и гибридов и селекцию на снижение загрязнителей в продукции.

Адаптивная селекция направлена на повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам внешней среды. Основными её особенностями, по мнению A.A. Жученк© (2001), Н.Г. Ведрова (2005), А.Н. Халипско-го (2005) являются:

- экологическая целенаправленность селекции и ориентация её не на потенциальную, а на реальную продуктивность в конкретных условиях;

- единая стратегия подбора агрофонов на всех этапах селекционного процесса; оптимизация размещения селекционных учреждений, пунктов экологического и государственного испытания;

- отбор на продуктивность и стабильность на разных этапах селекции с помощью методов оценки общей и специфической адаптивной способности, стабильности, оценки ареала адаптации;

- использование традиционных и новых методов создания сортов с кооперацией учреждениями селекционной работы в регионе.

Главная особенность адаптивной селекции - контроль экологической пластичности, стабильности и адаптивности в селекционном процессе. Его необходимость обусловлена тем, что среднее значение признака и средовая чувствительность находятся под самостоятельным генетическим контролем и они относительно независимы. Достоинством адаптивной селекции является тесная связь этапов создания сорта, его испытания и семеноводства. По мнению A.A. Жученко (1995) к недостаткам существующей системы сортоиспытания относятся: низкая пространственная, временная и технологическая презентатив-ность, а также зачастую необоснованный выбор стандарта. В соответствии с требованиями адаптивной селекции в настоящее время усилия многих селекционеров направлены на создание новых пластичных сортов, характеризующиеся высокой урожайностью в оптимальных условиях выращивания с относительной её устойчивостью к неблагоприятным почвенно-климатическим факторам. И по мнению многих авторов (М.А. Кадыров и др., 1984; С.Ф. Коваль, 1985; Э.Д. Неттевич и др., 1985; Н.И. Коробейников, 1992; В.А. Зыкин и др., 2000; А.К. Глянько, 2001; В.П. Шаманин и др., 2004) это обусловлено особен-

ностями роста и развития растений в зависимости от влажности и температуры воздуха, освещения, содержания элементов минерального питания в почве, а также их общего сочетания.

Известно, что адаптация растений к новым условиям внешней среды достигается за счёт модификационной и генотипической изменчивости, то есть путём перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфоанатомических признаков самого растения в онтогенезе и образования новых норм реакций в филогенезе. С помощью модификационной изменчивости растения приспосабливаются к тем условиям среды, которые оказываются наиболее значимыми в процессе их индивидуального развития. Генотипическая изменчивость популяции и отбор обеспечивают приспособление к долговременным изменениям факторов внешней среды (А.П. Головоченко, 2001).

Оценка взаимодействия "генотип х среда" по мнению P.D. Walton (1968) даёт представление о стабильности и пластичности изучаемого генотипа. При этом понятия "пластичность" и "стабильность" характеризуют потенциал модификационной и генотипической изменчивости отдельных признаков и видов растений. Исходя из этих соображений В.А. Зыкиным (1992) установлено, что:

- адаптивность чаще всего связана с пластичностью или отсутствием стабильности;

- пластичность разных признаков различна, но при этом обнаруживается её связь со временем проявления признака в онтогенезе;

- признаки, формирующиеся в течение длительных периодов меристемати-ческой активности (габитус растений, число листьев и т.д.), больше подвержены воздействию окружающей среды и более пластичны, чем быстро формирующиеся;

- селекцию можно вести как на высокую, так и на низкую пластичность того или иного признака;

- особое внимание должно быть уделено изучению признаков, связанных с адаптивностью сорта к условиям зоны возделывания и, следовательно, влияющих на стабильность урожая.

Многими исследователями отмечено, что на степень выраженности отдельных элементов структуры урожая и общий уровень продуктивности значительное влияние оказывают факторы внешней среды. Изменчивость признаков и величина их вклада в формирование урожайности сортов существенным образом зависит от почвенно-климатических зон тех или иных регионов (С.И. Леонтьев,1973; P.A. Цильке, В.А. Сапега, 1993; В.А. Сапега, 1997; Г.П. Пастухов и др., 1998).

Как известно, продукт взаимодействия генотипа с конкретными условиями среды проявляется в виде фенотипического "оттиска" признака. В своих исследованиях М.А. Федин с соавторами (1980) показали, что при сравнении генотипов, выращенных в различных условиях среды, генотипический эффект не является постоянным, а варьирует в зависимости от условий, то есть здесь имеет место взаимодействия генотипа со средой. Невысокое различие между геноти-пическим потенциалом и его фенотипическим проявлением, по исследованиям В.А. Зыкина и др. (2000), свидетельствует о меньшем взаимодействии конкретного генотипа со средой и характер их взаимодействия определяется двумя системами: генотипическими особенностями сорта и экологическими условиями. Взаимодействие их таково, что относительно устойчивый генотип в меньшей степени реагирует на непредсказуемый спектр изменений экологических условий.

В отечественной и иностранной литературе встречаются различные понятия для определения нормы реакции сорта к непредсказуемому спектру изменений условий внешней среды. В литературу прочно вошли термины "общая" и "специфическая" адаптивная способность (L.A. Hunt, 1984; A.B. Кильчевский и др, 1985; Н.М. Комаров, 2004; А.Т. Бабкенов и др, 2004). Общая адаптивная способность отражает интегрированную реакцию целостной таксонометриче-ской системы на разные условия произрастания, а специфическая адаптивная способность - интегрированную реакцию на комплекс экологических условий конкретной среды (засуха, засоление и т.д.). Такого же мнения придерживаются А.И. Моргунов, A.A. Наумов (1987).

В отечественной литературе укоренилось понятие "экологическая пластичность". При этом существует несколько мнений различных авторов, характеризующих пластичность сортов и гибридов. В.Н. Мамонтова (1980) под понятием "экологическая пластичность" подразумевает способность сорта давать стабильно высокие урожаи в различных условиях выращивания. Такого же определения придерживаются В.Ф. Герасименко (1981), В.А. Зыкин (1992) и J1.B.

•i * '

Ожогина и др. (2003). В.Д. Мединец (1952) под пластичностью сорта понимал его широкие приспособительные возможности в различных, хотя далеко не всяких условиях среды. A.M. Бурдун, JIM. Лопатина (1981) экологическую пластичность сортов характеризуют как степень приспособленности генотипа к варьирующим условиям окружающей среды и их способности воспроизводить высокие и стабильные урожаи полезной для человека продукции во времени и в пространстве. Рассматривая экологическую пластичность как взаимосвязь продуктивности и устойчивости S.A. Eberhart и W.A. Russell (1966) дают несколько иную трактовку этого понятия. Так, под пластичностью генотипа они понимали степень его отзывчивости на улучшение условий выращивания, а под стабильностью - устойчивость проявления признака в различных условиях среды. По определению A.B. Кильчевского, JI.B. Хотылевой (1989) экологическая пластичность - это способность генотипа в результате действия регуляторных механизмов поддерживать определённый фенотип в различных условиях среды. A.A. Жученко (1988) под пластичностью высших растений понимает их способность к выживанию, воспроизведению и саморазвитию в постоянно меняющихся условиях внешней среды за счёт взаимосвязанного функционирования генетических программ адаптации: онтогенетической и филогенетической. Он-

«s * *

тогенетическая адаптация, по его мнению, реализуется генетической программой индивидуальной адаптации растений. Филогенетическая адаптация обеспечивается генетической программой на популяционном уровне.

Одним из основных отличий селекции на экологическую пластичность является то, что в данном случае цель отбора - не абсолютная величина урожайности, а оптимальная реакция этого признака у создаваемой формы. В связи с

этим одной из основных особенностей селекции на адаптивность является отбор и оценка селекционного материала в различных агроэкологических условиях (Н.А. Кузьмин и др., 1986; Н.И. Коробейников, 1988; В.В. Сюков, 2004).

При создании экологически пластичных сортов особое внимание уделяют всесторонне изученному исходному материалу. Главным критерием при подборе исходного материала на урожайность, по мнению Н.И. Коробейникова (1988), Г.А. Киптакбаева, Ю.И. Зеленского (2004), является выраженность признаков продуктивности. Такой анализ даёт возможность селекционеру сознательно подходить к синтетической селекции сортов на урожайность путём подбора в родительские пары таких форм, в которых наиболее резко выражены отдельные элементы структуры урожая с тем, чтобы их скомбинировать в одном генотипе.

Противоположного мнения придерживаются В.А. Зыкин, И.А. Белан (2000), О.В. Паркина (2005), Л.В. Соколова и др. (2005), которые предполагают, что типы высокопродуктивных сортов со стабильной урожайностью должны характеризоваться высокой сбалансированностью "положительных" полигенов в хромосомах растений. Наиболее1 высокоурожайные и устойчивые к неблагоприятным условиям сорта, по их мнению, должны отличаться не предельно высоким значением отдельных признаков, а оптимальным сбалансированным развитием всех элементов структуры урожая. Такие сорта лучше противостоят действию неблагоприятных условий внешней среды, поскольку урожайность зерна зависит от каждого элемента структуры урожая. Слабое развитие отдельных признаков у высокопродуктивных генотипов с высокой стабильностью урожайности может компенсироваться за счёт дополнительного образования плодоносящих стеблей и налива семян.

Теоретические предпосылки селекции экологически пластичных сортов базируются на физиологических и генетических механизмах развития растений. Важное место занимает здесь теория гомеостаза, или внутреннего поддержания устойчивости системы в меняющихся условиях среды. Существует генетический гомеостаз, когда частота гена в популяции после её нарушения в результа-

те изменения условий среды возвращается к прежнему уровню и онтогенетический, который проявляется как генетически детерминированная система взаимодействия различных структур организма, направленная на ликвидацию нарушений в его метаболизме и развитии. Именно онтогенетический гомеостаз является объектом внимания при селекции самоопылителей (А.Г. Юсуфов, 1983; А.И. Моргунов, A.A. Наумов, 1987; Г.С. Левина и др., 1988; В.А. Зыкин, 1992; A.A. Жученко, 1998). Растения в течение онтогенеза и филогенеза соприкасаются со сложными по сочетанию, интенсивности и времени проявления абиотическими и биотическими факторами. При этом устанавливается определённый характер взаимодействия "генотип х среда" (В.А. Зыкин, 1985). Природа и значение гомеостаза в селекции растений раскрыты такими учёными как К.Е. Comstock, К.Н. Moll (1963), R.W. Allard, A.D. Bradshaw (1964).

B.B. Хангильдин и C.B. Бирюков (1984) понятие "гомеостаз" характеризуют, как способность генотипа сводить к минимуму последствия неблагоприятных воздействий внешней среды в процессе накопления запасных веществ в семенах или биомассе в целом.

Величину гомеостаза можно использовать как основной критерий оценки генотипа. При этом мерой гомеостаза конкретного сорта является его способность к меньшему снижению урожая при ухудшении условий возделывания. Способность растений поддерживать внутреннее равновесие и реализовать генетически детерминированные возможности сортов при отклонении условий их культивирования от. нормы имеет большое значение для достижения не только максимальной продуктивности, но и получения устойчивых урожаев в широком диапазоне условий выращивания (P.A. Цильке, 1987; В.А. Сапега, 1988).

Высокая гомеостатичность проявляется, прежде всего, в стабильной урожайности зерна. Большая вариабельность, наоборот, свидетельствует о низкой гомеостатичности данного генотипа при одних и тех же лимитирующих факторах внешней среды (В.А. Сапега, 1988).

В.В. Хангильдиным (1981) установлено, что высокогомеостатичные генотипы дают в агроценозе меньшую вариацию продуктивности растений и слабо

снижают урожайность при загущенном посеве или комбинированном воздействии неблагоприятных факторов и загущения посева.

В.В. Сюков с соавторами (2004) генетическую систему, осуществляющую запуск и корректировку онтогенетических и продукционных процессов, характеризуют как генетическую систему гомеоадаптивности. Генетическая система онторепродуктивного комплекса, определяющая особенности морфологии, направления темпов роста и развития растений и наследуемая по аддитивно-доминантной системе взаимодействует с системой гомеоадаптивности по типу эпистаза.

Гомеостатичность сортов определяется не только способностью отдельно взятого фенотипа противостоять стрессовым условиям, но и его ценотической активностью - физиологическими взаимодействиями с другими индивидуумами. При этом имеет значение гетерогенность растений по норме реакции в пределах сорта или сортов популяции у самоопылителей. Отбор на гомеостатичность подразумевает под собой создание сорта, способного использовать минимальные возможности для обеспечения максимальной продуктивности.

Говоря о критериях гомеостатичности сортов, прежде всего, указывают на способность генома сорта поддерживать низкую вариабельность признаков продуктивности. Для её оценки рекомендуется определять адаптивность сортов путём вычисления коэффициентов регрессии и вариации ряда количественных признаков, а также урожайности на единицу площади или отдельно взятое растение (А.Г. Юсуфов, 1983).

По морфофункциональной природе количественные признаки часто являются сложными многокомпонентными элементами, которые могут контролироваться не только отдельными генами, но и различными блоками генов. При этом количественные признаки могут быть связаны с функционированием или представлять собой элементы защитно-восстановительных и регуляторных систем организма (В.Т. Тихомиров, 1*995). Урожайность зерна и его стабильность определяется действием всех генов организма, возможностью генотипа к само-

регуляции, сохранению оптимальных условий для метаболизма при различных изменениях во внешней среде (А.Г, Юсуфов, 1983).

Селекция сортов, сочетающих в себе высокую урожайность и её стабильность по годам, по мнению В.А. Зыкина (1992), В.А. Сапега (1993), A.A. Жу-ченко (1995), Н.И. Коробейникова (2002), A.A. Вьюшкова (2004), сопряжена с рядом трудностей. В первую очередь из-за отрицательной корреляции между этими параметрами. И, вместе с тем, благодаря разным генетическим системам, контролирующим данные параметры, в настоящее время существует реальная возможность создания сортов с высокой и стабильной урожайностью зерна.

1.2 Методы определения и количественные параметры экологической пластичности

Создавая сорта с лучшей приспособленностью к меняющимся условиям среды, селекционер стоит перед выбором - создавать сорт, адаптированный к точно определённым условиям, либо к широкому диапазону проявления различных факторов внешней среды. Бесспорно, что среди какого-либо набора сортов наиболее ценными для сельскохозяйственного производства будут те, которые имеют более высокий средний уровень продуктивности и в тоже время меньший размах колебаний признаков в меняющихся условиях выращивания, то есть будут более стабильными в сравнении с другими сортами (К.К. Абдул-лаев, JI.B. Бекенова, 2004).

В настоящее время селекция экологически устойчивых сортов одна из актуальных проблем в растениеводстве. При выборе лучшего сорта в селекции растений применяют разнообразные биометрические методы, позволяющие установить достоверность различий между сортами по одному или группе признаков. Однако эти методы могут не дать определённых результатов в том случае, если из небольшого числа генотипов, достоверно не различающихся между собой по одному или нескольким показателям, необходимо выбрать один (А.Г. Семиходский, 1994). В этом случае при отсутствии явных сортовых различий

применение вариационно-статистических подходов может дать положительный результат.

Надёжным вариационно-статистическим методом вычленения неявных

* •

сортовых различий может быть регрессионный анализ, позволяющий элиминировать общегрупповые тенденции и вычленить скрытую дисперсию.

Одной из первых работ, посвящённой анализу фенотипической стабильности генотипов при их испытании в различных агроэкологических условиях, стали эксперименты проведённые K.W. Finlay, Y.N. Wilkinson (1963). Данными авторами разработан статистический метод для сравнения урожая набора сортов кукурузы, выращенного в нескольких точках в течение ряда лет. Для каждого сорта рассчитывали линейную регрессию его продуктивности по средней урожайности всех сортов в каждой точке для каждого года. Средний урожай всего набора сортов для каждой точки обеспечил числовую градацию сред. Таким образом, средний урожай большой группы сортов использовался для описания природных сред, без детального определения или анализа взаимодействия эдафических и сезонных факторов.

Тремя наиболее важными показателями в этом типе анализа являются коэффициент линейной регрессии урожаев на эффекты экологических условий, дисперсии отклонений от регрессии и средний урожай сорта по всем средам. Отметим, что коэффициент регрессии близкий к единице показывает среднюю стабильность. В том случае, когда^ это связано с высоким средним урожаем, то такие сорта имеют общую приспособленность. И, наоборот, когда генотипы формируют низкий средний урожай, это свидетельствует о неудовлетворительной приспособляемости сортов ко всем средам. Коэффициент регрессии выше единицы характеризует сорта с повышенной чувствительностью к изменениям среды и большей специфической приспособленностью к благоприятным условиям. Коэффициент регрессии меньше единицы показывает устойчивость и большую приспособляемость к неблагоприятным условиям внешней среды. Разброс фактических значений урожайности вокруг линии регрессии оценивают дисперсией, а третий показатель, (средний урожай) даёт возможность селек-

ционеру судить об уровне урожайности сортов при возделывании в различных агроэкологических условиях.

Идеальным сортом, по их мнению, должен быть сорт с максимальной урожайностью в благоприятных условиях и максимальной стабильностью. Создаваемые сорта, конечно, будут уступать идеалу, так как ещё нет способа предсказания оптимального соотношения стабильности и потенциальной урожайности с целью их максимального выражения.

Оригинальный подход определения экологической пластичности, предложенный K.W. Finlay, Y.N. Wilkinson (1963), получил дальнейшее развитие в работах S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966). Данные исследователи, применив регрессионный анализ для определения стабильности популяций, полученных от простого и трёхкомпонентного скрещивания сортов и гибридов кукурузы, разработали более совершенную математическую модель и методику расчёта взаимодействия генотипов с факторами внешней среды. Сущность предложенной методики в следующем: сумму квадратов взаимодействий генотип х среда по каждому сорту разделили на две части, на линейный компонент, который выражается через коэффициент регрессии и на нелинейную часть, определяемую средним квадратическим отклонением от линии регрессии. Регрессия каждого сорта в эксперименте на индекс условий среды и функция квадратичного отклонения от этой регрессии будут давать оценки желаемых параметров стабильности. Эти параметры определяются следующей моделью:

Y,j = ¡.и + ßlj + Sij,

где Yij - это средняя i-ro сорта Bj-той среде (i=l,2 ..., v; j=l, 2, ..., n), jus - средняя i-того сорта по всем условиям,

ß, - коэффициент регрессии, который измеряет реакцию i-того сорта на

изменяющиеся условия,

Sij - отклонение от регрессии i-того сорта bj-той среде, Ij - индекс среды, полученный как средняя всех сортов Bj-той среде минус генеральная средняя.

Желателен индекс, независимый от сортов в эксперименте и полученный на основании условий внешней среды, таких как осадки, температура и плодородие почвы. Современные знания взаимоотношений этих факторов с урожаем пока не позволяют рассчитывать такие индексы, поэтому приходится обходиться средним урожаем сортов в отдельной точке. При этом следует учитывать, что эти сорта должны выращиваться в достаточном количестве экоточек, охватывающие более широкий спектр условий среды для того, чтобы параметры стабильности дали полезную информацию.

Первый параметр данной методики это коэффициент регрессии, рассчитанный обычным путём: =

)

Поведение каждого сорта может быть представлено с помощью оценок параметров % = х,+Ь,Ъ, где - оценка Отклонения [ 8у = (Уу - К/) ] могут быть возведены в квадрат и суммированы для получения оценки второго параметра

стабильности (<т М: сг] =

2)

у

]

-$2!г,

где б2/г- значение ошибки опыта (или варианса среднего значения сорта в

г

Г2

З-той точке) и =

] У п У J

Эта модель даёт примерное разделение генотип-средового взаимодействия

каждого сорта на две части:

- изменчивость, обусловленная откликом сорта на изменяющиеся индексы среды (сумма квадратов, характеризуемая регрессией);

- необъяснимые отклонения от регрессии на индексы среды.

Наиболее ценными по данной методике будут те сорта, у которых Ьг1, а дисперсия (б;2) стремится к нулю. Такие сорта относятся к высокопластичным с высокой отзывчивостью на улучшение условий среды. Менее ценны сорта с высокими показателями Ь1 и вД так как у них высокая отзывчивость сочетается с низкой стабильностью. И, наконец, сорта, у которых Ъ{<1 и близкий к нулю показатель дисперсии входят в группу специфически адаптивных геноти-

пов. Они слабо реагируют на улучшение условий среды и в тоже время обладают стабильной продуктивностью.

Методика оценки параметров генотипической стабильности предложенная G.C. Tai в 1971 году была близка с методом S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) тем, что в обоих анализах предпринимаются попытки определения линейного отклика сорта на воздействия внешних условий среды. Однако представленный метод отличается от метода S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) оценкой параметров, определяющих стабильность: она включает расширение стандартной математической модели, используемой для дисперсионного анализа, и определяет генетический потенциал сорта по стабилизации признака в меняющихся агро-экологических условиях.

В региональном сортоиспытании с m количеством сортов и п количеством условий дисперсионный анализ наблюдаемых данных основывается на следующей математической модели:

хук = u + gi + lj + (gl)ij + bjk + eyk [ 1 ]

где хук - фенотипическое значение i-ro сорта в k-том повторении и в j-той

среде; и- среднее всех сортов по всем условиям; gr эффект i-того сорта, i=l,2,

..., m; Ij— эффект j-той среды, j=l,2, ..., n; (gl)у-эффект взаимодействия между

i-тым сортом и j-той средой; bjk- эффект k-того повторения в j-той среде, к=1,2,

..., р; eijk- случайное остаточное отклонение (random error deviate) i-того сорта

в k-том повторении в j-той среде.

Для анализа стабильности термин "взаимодействие" подразделяется на два компонента - линейный отклик на эффекты среды и отклонение от линейного отклика. Пусть оц будет коэффициентом линейного отклика, а 8у (1,2,..., п) - отклонение от линейного отклика i-тЪго сорта, тогда

(gl)ij = adj + Sij.

Формула [1] может быть преобразована в

хук = u + gi + lj + adj + Sij + bjk + eyk [2]

Для того, чтобы получить значение коэффициента а; и 5у для i-того сорта, G.C.Tai (1971) оценивает эффект j-той среды - lj и эффект взаимодействия i-того

сорта с j-той средой (gl)ij9 основываясь на модели [2]. Тогда формула оценки вместе с компонентной структурой будет выглядеть следующим образом:

/,=Xj -X =(lj-ï) + (yj-r)

(g/)y = Xy - x, - X j + x = a, (Ij - !) + (ôy -S,) + (sy - s, ) y = 1,2,...,«

где r,-r = bi-b.+ ëj - ê , и etJ - s, = ëtJ - ëL - ëj + ë

lj оценивает эффект j-той среды со случайным отклонением у,-у и (gl)y -эффект взаимодействия i-того сорта с j-той средой со случайным отклонением

By-Si.

Интервал предсказания для а=0 и верхние лимиты доверительного интервала для Х>1 помогают оценить относительную стабильность сортов в региональных испытаниях.

Совершенно стабильных сортов по всей вероятности не существует, и селекционер будет выбирать между рассчитанными уровнями стабильности сортов. S.A.Eberhart, W.A.Russell (1966), например, рекомендуют отбирать любые сорта, имеющие оН) и X=l (b=l, Srd2=0 по их модели). В данном анализе (а=0 и А,=1) будут соответствовать средней стабильности, а значения (а=-1 и 1=1) -полной стабильности генотипов при выращивании в различных условиях внешней среды.

Оценка сортов и гибридов в опытах при испытании в различных агроэко-логических условиях в течение ряда лет сопряжена с рядом трудностей из-за взаимодействия местность х год. В связи с этим Lin C.S. and Binns (1988) разработали методику определения экологической стабильности, которая заключается в том, чтобы средовой эффект (местность х год) разделить на два составляющих компонента: прогнозируемый и непрогнозируемый. Проводимые расчёты состоят из двух частей:

1) регрессионный анализ, базирующийся на средовых эффектах (чередование по годам), при этом предполагается, что средняя по точкам будет характеризовать прогнозируемую вариацию;

2) оценки стабильности, основывающиеся на средних квадратах эффекта "год" в пределах точки, представляют непрогнозируемую изменчивость.

Очевидно, что для подбора сорта нужны два критерия:

- для прогнозируемой изменчивости нужно подбирать генотипы с оптимальным уровнем реакции на основе коэффициента регрессии на индексы среды;

- с учётом непрогнозируемой изменчивости должны подбираться сорта с наименьшей вариабельностью продуктивности в данной точке.

В опытах C.S. Lin and Binns (1988) для факторов "сорт х местность х год" прогнозируемая вариация представляет собой усреднённые значения сортов, возделываемых в различных экоточках, а значение признака в различные годы - непрогнозируемую изменчивость. Используя усреднённые по годам данные, для каждого сорта рассчитали коэффициент регрессии на индексы среды и объединённый средний квадрат. При этом средний квадрат состоит из двух компонентов: эффект года и эффект взаимодействия год х точка, но они не разделяются, поскольку оба проявляют чувствительность к непрогнозируемым изменениям. Коэффициент регрессии служит в качестве показателя для идентификации рекомендуемых точек и выражения индекса в качестве величины стабильности.

В данной методике анализ коэффициента регрессии не используется как показатель стабильности, а как средство для выбора сред (местностей). Скорее, параметр стабильности определяется из той части данных, которые структурно не зависят от регрессионного анализа. Так, если для благоприятных условий среды сорта и гибриды следует подбирать с наибольшими показателями коэффициента регрессии и наименьшими средними квадратами, то для жестких аг-роэкологических условий, наоборот, с наименьшими (Ь) и наибольшими (mS).

Концептуальные различия между предлагаемым методом и методикой S.A. Eberhart, W.A. Russell (1966) состоят в том, что первый позволяет разделить средовые изменения на предсказуемые и непредсказуемые части, а второй -нет. Такое разделение важно, поскольку предсказуемая вариация в некоторой

степени контролируется выбором сорта со специфической изменчивостью. В тоже время непрогнозируемая вариация контролироваться не может и в этом случае необходимо полагаться на гомеостатичные сорта.

Следующий методический подход оценки экологической пластичности предложен С.П. Мартыновым (1990), на основе точечной и интервальной стабильности сортов и гибридов сельскохозяйственных культур. Метод позволяет оценить способность генотипа сочетать в себе высокий потенциальный урожай с минимальным его снижением в неблагоприятных условиях. Мерой стабильности здесь является взвешенная сумма стандартных отклонений экспериментальной величины от средней по каждому опыту (экоточке или году) экологического эксперимента. Предлагаемый метод состоит из нескольких частей.

1) Оценка генотип-средового взаимодействия. Существенность взаимодействия генотип х среда оценивается двухфакторным дисперсионным анализом серии экспериментов. Если нулевая гипотеза относительно отсутствия взаимодействия генотип х опыт не отвергается, дальнейшие расчёты не ведутся, так как изучаемые генотипы не различаются по стабильности.

2) Идентификация среды. На основании НСР, индексы среды группируются на благоприятные (хр> Х.-.+НСР^, средние (X ...~ЯС?}< Х}< X... НСР^ и неблагоприятные Х..-НСР]). НСР для сравнения индексов среды со средним значением серии экспериментов определяется

НСР) = ^М8АВ(1 + 1)/(#*!),

где М8ав - средний квадрат взаимодействия в двухфакторном дисперсионном анализе; Ь - число экоточек (лет) в эксперименте; N - число генотипов; ^ -критерий Стьюдента для заданного уровня значимости 1;а и с!/=(М-1 )(Ь-1) - число степеней свободы для взаимодействия.

3) Взвешивание погодных условий. С помощью сравнения средовых коэффициентов с генеральной средней серии экспериментов выделяют группу экоточек с идентичными условиями. .Удельный коэффициент группы условий Ок рассчитывается следующим образом: м>](к) = Ь/С*пк, к = 1, ..., С,

где I - количество точек, С - количество выделенных групп 2<С<3, пк - кос

личество сортов внутри к-той группы, где Ь = ^.т. Экоточки, относящиеся к

к=1

одной группе вк имеют идентичные удельные коэффициенты.

4) Точечные оценки стабильности. Из данного выше определения стабильности следует, что сорта с самым высоким уровнем урожая во всех точках опыта будут наиболее стабильными. Поэтому стабильность Н; ¡-того генотипа оценивается взвешенной суммой стандартного отклонения ¡-того сорта от гене-

ь __ _

ральной средней по всем точкам, то есть Я = - X,) / Sj,

м

где Ху и Х - среднее ¡-того сорта в ]-той точке и среднее в ]-той точке по всем генотипам, соответственно; м>] - удельный коэффициент; - стандартное отклонение в]-той точке. Если знак отклонения не меняется (Хи-Х), то наблюдается средняя стабильность Но=0.

5) Расчёт НСР для сравнения стабильности генотипов. Поскольку стабильность Н; является линейной комбинацией взвешенного стандартного отклонения урожая от средней в каждом опыте, НСР для сравнения определённого сорта со средней по опыту будет

ЯСТ(Я)=, ВуЩк,

4 У Ы*Ь Ь

где (МЗе)] - среднеквадратичная ошибка /-того опыта; гг количество повторений в Вр 1а - критерий Стьюдента для выбранного уровня вероятности а.

Количество степеней свободы вычисляется как

ь

(Л/оишбка = (И- 1)]Г (Г/ - 1) У=1

Тогда классификация генотипов по экологической стабильности будет выглядеть следующим образом. Сорта с высокой стабильностью имеют Н;>НСР (Н), сорта со средней стабильностью (-НСР(Н))<Н;<(НСР(Н)) и, следовательно, сорта с более низкой стабильностью будут иметь Н1<НСР(Н). В случае слабого взаимодействия генотип х среда, или в случае его отсутствия, наблюдается тес-

ная корреляция между параметром стабильности (НО и средней урожайностью Хх.

-Т-* ^

В сравнении с вышеперечисленными методами определения экологической пластичности и стабильности сортов и гибридов различных сельскохозяйственных культур Л.А. Животковым с соавторами (1994) был предложен более простой методический подход выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов озимой пшеницы. В результате расчёта продуктивного и адаптивного потенциала сортов и гибридов по варьированию их урожайности используется понятие "среднесортовая урожайность года". Новое в предлагаемом методе по сравнению с распространённой методикой сопоставления урожайности сортов с урожаем сорта-стандарта заключается в том, что за критерий для сравнения берётся общая видовая адаптивная реакция на конкретные условия вегетации, реализованная в величине средней для сравниваемых сортов продуктивности. Определяют её путём суммирования урожайности отдельных генотипов с последующим делением показателя на общее их число. Полученная величина является показателем нормы реакции определённой совокупности сортов на факторы Ёнешней среды в каждом конкретном году. Реакцию на них каждого из испытываемых сортов можно определить при сравнении его конкретной урожайности со среднесортовой.

В предлагаемой методике среднесортовая урожайность берётся за 100%. Затем рассчитывают отношение каждого из испытываемых сортов к среднесор-товой. Перевод абсолютных величин урожайности в проценты позволяет сравнивать поведение сортов в различные годы. По полученному показателю можно судить об адаптивности или продуктивных возможностях исследуемых генотипов. Так, если в годы благоприятные для выращивания пшеницы отношение двух рассчитанных показателей превышает 100%, то такой сорт потенциально высокопродуктивен. В неблагоприятных условиях в годы с невысокой общей урожайностью можно определить устойчивость к неблагоприятным условиям выращивания сравниваемых сортов аналогичным способом. В такие го-

ды потенциальная продуктивность реализуется слабо, а адаптивность, наоборот, более ярко.

Используемое в методике понятие "среднесортовая урожайность года" -это не вообще уровень урожайности в конкретном году и в конкретном регионе, а средняя урожайность какогб-либо набора сортов, высеваемых одновременно, хотя эти две величины сопоставимы. Одновременный посев сравниваемых сортов - основное требование описываемой методики, которое вытекает из общих закономерностей морфогенеза. Если посев проводится в различные сроки при одних и тех же условиях вегетации, то реализуются разные схемы морфогенеза, и продуктивность растений в таком случае практически несопоставима.

Для получения более объективной и полноценной информации об адаптивности и продуктивности отдельных сортов в каком-либо их наборе, необходимо иметь данные не менее чем за три года исследований, необязательно последовательных, но желательно контрастных по уровню продуктивности.

Кроме упомянутых выше методов существует ещё ряд оригинальных методик оценки экологической пластичности, стабильности и отзывчивости генотипов. Приведем лишь некоторые из них: кластерный анализ по методу C.S. Lin (1982), T.B. Ronney, A.A. Rosielle (1983), анализ экологической пластичности сортов по Э.Д. Неттевичу, А.И. Моргунову, М.И. Максименко (1985), оценка адаптивной способности и стабильности генотипов по A.B. Кильчевскому, JI.B. Хотылевой (1985), гомеостатичность сортов по В.В. Хангильдину (1981), показатель эковаленты по G. Wricke (1062) и т. д.

Направление и величина связи параметров экологической пластичности, стабильности и адаптивности друг с другом и с урожайностью, по мнению разных исследователей различны (В.А. Зыкин, В.В. Мешков, 1986; В.А. Сапега, 1986; Мартынов С.П., 1989). Эти связи зависимы от среды, поэтому селекционер для выработки стратегии основных направлений по селектируемой культуре должен иметь сведения об этих связях, полученных в конкретных условиях выращивания (С.П. Корнева и др., 2003). Иллюстрацией этому могут служить

результаты, полученные В.А. Зыкиным, В.В. Мешковым (1986) при оценке связи параметров экологической пластичности между собой и с урожайностью. Так, наиболее сильная положительная взаимосвязь урожайности отмечена с величиной гомеостатичности (Нох) и коэффициентом регрессии (bj) (r=0,7-0,84), а со стабильностью (52) - положительно умеренная (г=+0,30). Сопряженность параметров экологической пластичности между собой показала, что величина гомеостатичности наиболее тесно коррелирует с коэффициентом вариации (V,%), показателем уровня и стабильности урожайности (Пусс - по Э.Д. Неттевичу с соавторами) и коэффициентом экологической пластичности (0 - по Д.И. Баранскому) (г=0,85-0,99). Взаимосвязь гомеостатичности с показателями экологической пластичности (S.A. Eberhart and W.A. Russell) В.А. Зыкиным с соавтором оценивалась: с коэффициентом регрессии (Ь;) - как отрицательно средняя (г=-0,60), а со стабильностью (S2) - как положительно средняя (г=0,57). При этом коэффициент корреляции между коэффициентом регрессии (Ь;) и стабильностью (82) был положительно слабым (г=0,09). Ни одна из изученных авторами методик определения экологической пластичности не находится в положительной связи с коэффициентом регрессии (Ь{) как показателя реакции генотипа на изменение условий среды. Связь варьирует от отрицательно средней (с 0, V) до отрицательно слабой (с Пусс). Сопряженность стабильности (5 ) с показателями пластичности характеризовалась от положительно слабой (с эковалентой W;) до положительно средней (с коэффициентом экологической пластичности О). Связь коэффициента экологической пластичности (0) с показателем уровня и стабильности сорта отмечена как положительная сильная (г=0,84). В связи с этим авторы рекомендуют отдать предпочтение какому-либо одному из этих показателей без ущерба для результативности.

Многочисленными исследованиями установлено, что оценка сортов по одному или двум методам не даёт исчерпывающей дифференцирующей информации об особенностях реакции генотипов на различные условия внешней среды. Рядом авторов (А.Г. Семиходский и др., 1994; В.А. Сапега, Г.Ш. Турсумбе-кова, 1999; П.Н. Мальчиков, A.A. Вьюшков, 2003; А.И. Кузьменко и др., 2004;

В.В. Сюков, 2004; И.В. Амельченко, Д.О. Долженко, 2004; М.А. Розова, В.И. Янченко, В.М. Мельник, 2010) доказано, что наиболее полную информацию о характере поведения генотипов в контрастных условиях выращивания дает применение нескольких методов и ранжирование испытываемых сортов по сумме рангов, полученных по каждому методу. В этом случае можно предположить, что генотипы с меньшей суммой рангов имеют эффективный комплекс генов стабильности, пластичности и гомеостатичности. Такой подход вполне оправдан, поскольку параметры пластичности и стабильности по всем методикам рассчитываются для конкретной группы сортов, и характеризуют их ценность относительно друг друга, но он очень энергоемок, что сдерживает его применение в практической селекции.

1.3 Практическое использование параметров экологической пластичности в селекционных программах

Западная Сибирь - традиционно важный регион агропромышленного комплекса страны. Однако из-за резко континентального климата производство растениеводческой продукции подвержено здесь существенным колебаниям. Одним из наиболее экономичных факторов его стабилизации является селекция новых сортов и гибридов, обладающих высокой продуктивностью и устойчивостью к широкому комплексу лимитирующих факторов.

Естественно, в условиях достаточно устойчивого стресса, испытываемого растением в результате действия неблагоприятных условий окружающей среды (засуха, болезни, вредители и т.д.), естественный отбор способствует выявлению устойчивых к ней генотипов. Л1ри чередовании благоприятных и засушливых условий вегетации, которые часто бывают в Западной Сибири, эта направленность ослабевает, что, в свою очередь осложняет отбор соответствующих рекомбинантов. Поэтому, сочетание высокой потенциальной продуктивности с засухоустойчивостью составляет центральную и наиболее трудную задачу селекции зерновых культур (В.А. Зыкин, 1992). При селекции на адаптивность не-

обходимо отбирать сорта, сочетающие в одном генотипе высокую стабильность и пластичность по основным характеристикам, обуславливающих продуктивность агрофитоценоза. В связи с этим эффективность селекционной работы по созданию высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур в значительной степени зависит от изученности взаимосвязи и изменчивости хозяйственно ценных признаков, определяющих урожайность. Многочисленными исследованиями установлено, что на степень выраженности отдельных элементов структуры урожая решающее влияние оказывают факторы внешней среды. Их изменчивость и величина вклада в формирование урожайности находится в зависимости от природно-хозяйственных зон в тех или иных регионах (А.И. Сед-ловский и др., 1984; С.А. Амелин, 1988; P.A. Цильке, В.А. Сапега, 1993; В.М. Бебякин и др., 1995; Б.Б. Батоев и др., 2003; А.Т. Бабкенов, 2005). Изменчивость элементов продуктивности растений под влиянием условий вегетации создаёт немалые трудности при оценке селекционного материала. Долю изменчивости, обусловленную взаимодействием генотип х среда, в общем фенотипическом варьировании того или иного признака невозможно надёжно идентифицировать. Дело в том, что не ясно, следует ли её отнести к наследственной, то есть генотипической, или ненаследственной, средовой изменчивости (P.A. Цильке и др., 2001). Так, А.И. Седловским с соавторами (1984) показано, что эффекты взаимодействия генотип х среда у яровой пшеницы наиболее присущи признаку "урожайность зерна" в отличие от массы 1000 зерен, изменчивость которой определяется эффектами взаимодействия в гораздо меньшей степени. Сильные эффекты взаимодействия генотип х среда при формировании урожайности зерна объясняются сменой лимитирующих факторов внешней среды в контрастных условиях экологического испытания. Примером данного взаимодействия могут служить исследования, проведенные С.Ф. Ковалем и Е.В. Метаковским (1985). Авторы, изучая адаптивную ценность количественных и качественных признаков в искусственно созданной гибридной популяции, применили приём длительного пересева исходных популяций с целью обогащения материала перспективными формами, устойчивыми к различным агроэкологическим услови-

ям. Для оценки адаптивности того или иного признака ими использовался показатель изменения частоты его встречаемости через несколько лет пересевов в сравнении с исходной популяцией. В результате обнаружилось, что генотипи-ческая дисперсия пересеваемых популяций оказалась ниже, чем в вариантах с пересевом отдельных семян.

Вновь районированный ассортимент зерновых культур, наряду с ростом продуктивности и отзывчивости, характеризуется, как правило, снижением общей приспособленности растений к различным агроэкологическим условиям (H.A. Кузьмин и др., 1986; В.А. Сапега, 1997). Причина такого явления кроется в первую очередь в одностороннем отборе высокопродуктивных генотипов без учёта их адаптивности. В частности, этому способствует высокий агрофон участков, где идёт сортоиспытание. Односторонняя селекция на повышение только продуктивности сопровождается снижением её стабильности, что объясняется законом минимума, сущность которого сводится к тому, что чем выше продуктивность, тем большее количество факторов внешней среды приобретают возможность стать лимитирующими. Поэтому в последние годы селекционеры всё чаще обращают внимание на создание сортов с широкой агроэкологической адаптацией и стабильной продуктивностью во времени и в пространстве (П. А. Гончаров, 2001; А.Н. Халипский, 2005). С другой стороны, получение высоких и устойчивых урожаев немыслимо без рационального использования экологически специализированных сортов со специфической адаптивностью к определённым агроэкологическим условиям (В.А. Зыкин, В.В. Мешков, 1982; A.A. Смалько, 1983; H.H. Коробейников, 2005).

Проблема получения стабильных урожаев по годам была актуальной с первых лет возделывания яровой пшеницы в Западной Сибири. В разное время в регионе были созданы и районированы такие сорта, как Тарская 2, Цезиум 31, Цезиум 94, Нарымская 246,-Альбидум 3700, Барнаульская 32, Бийская, Саратовская 29, Омская 9 и другие сорта селекции различных научно-исследовательских учреждений. С целью исследования экологической пластичности и стабильности сортов В.А. Зыкиным и И.А. Беланом (1989) заложен

эксперимент по сравнительной оценке сортов и селекционных линий яровой пшеницы для условий Южной лесостепи Омской области. На основе параметров расчёта экологической пластичности по 8.А.ЕЬегЬа11, \¥.А.11ш8е11 (1966) получены следующие результаты:

-сорта, обладающие высокой пластичностью и высокой стабильностью Лютесценс 30/79-7, Лютесценс 155/76-4 и Омская 19;

-высокой пластичностью и средней стабильностью Омская 17 и Лютесценс 192/78-3;

-высокой пластичностью и низкой стабильностью Целинная 20, Омская 18, Лютесценс 2/76-154 и Лютесценс 192/78-15;

-высокой стабильностью и низкой пластичностью Омская 9, причём этот сорт самый стабильный в данном наборе генотипов;

-средней стабильностью и низкой пластичностью Омская 11, Мильтурум 553, Целинная 26 и Саратовская 29;

-сорта, характеризующиеся низкой стабильностью и низкой пластичностью

Алмаз и Алтайка.

Необходимо отметить, что такая низкая пластичность последней группы сортов твёрдой пшеницы выделяется на фоне с преобладанием мягкой пшеницы.

В последующей работе В.А. Зыкиным с соавторами (2000) была продолжена оценка экологической пластичности современных и стародавних сортов яровой пшеницы. Так было установлено, что к числу стабильных и высокопластичных генотипов, способных сочетать высокую урожайность и устойчивость к неблагоприятным экологическим факторам, относятся сорта Диас 2 и Омская 20. Сорта Омская 19, НОЭ, Лютесценс 956, Саратовская 29 и Альбидум 3700 характеризуются как стабильные со средней реакцией на улучшение условий выращивания. В заключении авторы полагают, что возможности селекции на дальнейшее увеличение продуктивности ещё далеко не исчерпаны. Подтверждением этому является большой размах варьирования основных структурных

компонентов урожайности, и, поэтому, исходя из теоретических основ селекции, необходимо повышать стабильность вновь создаваемых сортов.

Аналогичные экспериментальные данные получены В.А. Сапегой (1986) при анализе сортов яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана. В качестве объекта исследований использовано 24 сорта яровой пшеницы при возделывании по двум предшественникам (пар, пшеница). Автором установлено, что сорта по степени отзывчивости при выращивании в жестких агроэкологических условиях показали практически полное совпадение этого параметра при возделывании на более благоприятном агроэкологическом фоне. Анализ большого набора сортов позволил выделить три группы генотипов по степени их реакции на условия внешней среды. Омская 9, Мильтурум 4 и Оренбургская 2 проявили себя как высокопластичные сорта, способные формировать стабильную урожайность, как в неблагоприятных, так и в благоприятных условиях выращивания. Вторая группа включает большее количество сортов, у которых изменение продуктивности в точности следует за изменениями условий среды, то есть Ь;=1. Сюда относятся Саратовская 29, Целинная 21, Саратовская 46, Харьковская 46, Алмаз, Алтайка и Безенчуковская 139. Лютесценс 80, Лютесценс 53, Омская 11 и Комсомольская 3 характеризуются как генотипы со слабой отзывчивостью на улучшение условий выращивания и являются сортами экстенсивного и полуинтенсивного типов развития. Раннее выявление реакции у сортов и гибридов на изменение условий выращивания, по мнению исследователя, позволит в последующем научно-обоснованно планировать их испытание, размещая генотипы с высокой отзывчивостью по благоприятным агрофонам и продвигая их в более благоприятные почвенно-климатические зоны, а сорта с низкой - наоборот.

Аналогичного мнения придерживаются и ряд других исследователей, в частности Н.И. Аниськов (1986), A.A. Мирошниченко, В.И. Богачков (1986), А.Н. Кадычегов (1986), С.Г. Середа (2004), Л.В. Соколова, A.B. Митяшин, Ю.А. Гладков (2005), В.И. Янченко, М.А. Розова, В.М. Мельник (2005). С точки зрения указанных авторов наиболее ценными в селекционном и практическом

плане следует считать сорта, сочетающие высокую среднюю урожайность, коэффициент регрессии равный или близкий к единице и низкие или средние отклонения от линии регрессии. Менее ценными считают генотипы с высокой реакцией на улучшение условий среды, так как у них отзывчивость часто сочетается со значительной вариабельностью продуктивности при возделывании в различных агроклиматических и агротехнологических условиях. В качестве форм для повышения засухоустойчивости создаваемых сортов и гибридов рекомендуют использовать генотипы со слабой реакцией на улучшение уровня агрофона, то есть Ь;<1.

Одновременно в Поволжском НИИСХ и НИИСХ Юго-Востока А.П. Голо-воченко с соавторами (2001) проведены исследования по определению адаптивного потенциала селекционных линий и районированных сортов яровой мягкой пшеницы при выращивании "в контрастных по степени благоприятности годы. Так, в различных по влагообеспеченности условиях среды широкую адаптивную способность проявили такие сортообразцы, как Лютесценс 3681, Кинельская 60 и Прохоровка. Большинство номеров из всего набора сортов, как оказалось, не обладают высокой потенциальной продуктивностью в оптимальных агроусловиях и высокой засухоустойчивостью в экстремальных условиях. Такие сорта характеризуются как генотипы со специфической адаптивной способностью. Если в благоприятных условиях специфическая адаптивность характерна для Лютесценс 503, Эритроспермум 3013, Лютесценс 3391 и Лютесценс 3924, то в условиях засухи высокой приспособительной реакцией обладают Лютесценс 3493, Лютесценс 3745 и Эритроспермум 3907.

Позже А.И. Кузьменко с соавторами (2004) в результате анализа относительной урожайности сортов яровой мягкой пшеницы по данным трёхлетнего сортоиспытания выявлена агроэкологическая принадлежность каждого сорто-образца по их реакции к различным условиям внешней среды. Полученные результаты свидетельствуют о том, что Саратовская 68 по урожайности выделяется в средние и благоприятные годы и не уступает стандарту в засушливых условиях. Это объясняется тем, что данный сорт хорошо сочетает засухоустой-

чивость с пластичностью, но, тем не менее, по стабильности уступает Саратовской 64 и его следует считать более адаптированным к местным условиям. Саратовская 70, наоборот, лучше проявляет себя в экстремальных условиях, сформировав самый высокий урожай в острозасушливые годы и среднюю продуктивность на уровне стандарта в благоприятные годы. В заключении авторы отмечают, что сочетание в одном сорте более высокой в сравнении со стандартом потенциальной продуктивностью в благоприятные годы и урожайностью в острозасушливые не ниже таковой у стандарта (такого же агроэкотипа как Саратовская 68) с хозяйственно-практической точки зрения является наиболее приемлемым.

Возделываемые в Алтайском крае сорта яровой мягкой пшеницы, несомненно, обладают комплексом положительных признаков и свойств, однако требуют дальнейшего селекционного совершенствования в плане повышения устойчивости к неблагоприятным условиям среды с целью получения более высокой и стабильной зерновой продуктивности. Для эффективной селекционной работы в этом направлении необходим разнообразный исходный материал, как в плане выраженности и стабильности отдельных признаков продуктивности, так и с точки зрения его общей и специфической экологической адаптивности. Особенности этих показателей у разных групп сортов яровой мягкой пшеницы предполагается выяснить в ходе запланированных исследований.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Валекжанин, Виталий Сергеевич

ВЫВОДЫ

1. Урожайность и элементы её структуры характеризуются значительной вариабельностью в зависимости от года, предшественника, генотипа и от взаимодействия изученных факторов. Преобладающий вклад в общую фенотипиче-скую изменчивость урожайности, плотности стояния растений к уборке, массы 1 ООО зерен и числа колосков в колосе вносят условия периода вегетации (годы) (от 15,6 до 29,9%). Предшественники существенно влияют на формирование густоты стояния растений, массы зерна растения, массы зерна и числа зерен главного колоса (от 14,7 до 28,5%), а изменчивость урожайности и массы 1000 зерен определяется главным образом генотипом (11,7 и 18,8%) соответственно). Эффекты взаимодействия факторов "год х предшественник" оказывает максимальное влияние (39,9%>) на изменчивость урожайности, "год х генотип" и "год х предшественник х генотип" вносят наибольший вклад (от 7,1 до 17,2%) в формирование числа колосков в колосе, озернённости, массы его зерна и крупности зерновки, а также массы зерна растения и густоты стояния растений.

2. Анализ экологической пластичности сортов и линий различными методическими подходами приводит к практически идентичным результатам в плане выделения лучших генотипов, однако индивидуальная специфика их реакций на смену условий выращивания наиболее убедительно получена при использовании методов попарного сравнения (стандарт или среднесортовое значение - анализируемый генотип) и S.A. Eberhart - W.A. Russell с обязательным учетом среднего значения признака и пределов его варьирования.

3. Высокая урожайность экологически пластичных сортов и линий пшеницы различных групп спелости обусловлена сбалансированным повышением плотности стояния растений, массы зерна главного колоса, растения и крупности зерновки, а у среднеспелых - это также число колосков и зерен в колосе. Зерновая продуктивность отзывчивого среднеспелого и среднепозднего сорта обеспечена положительным приростом массы зерна растения и элементами продуктивности главного колоса (число колосков, число зерен, масса зерна и крупность зерновки), а у среднераннего - густотой стояния растений, озернён-ности главного колоса и массой зерна растения. Стрессоустойчивый среднеспелый генотип характеризуется положительным сдвигом массы зерна колоса и растения, число колосков и зерен в колосе, а среднепоздний - только плотностью стояния растений и числом зерен главного колоса.

4. Основные особенности корреляционных взаимосвязей в значительной степени сходны с относительным приростом структурных признаков в урожайность сортов и линий пшеницы различных морфотипов. Поэтому, являются дополнительным основанием при проведении отбора в селекции интенсивных, засухоустойчивых и экологически пластичных генотипов соответственно в благоприятных, лимитированных и в среднем по всем вариантам условий выращивания.

5. В процессе селекционной проработки отдельных гибридных комбинаций выделен ряд линий с комплексом положительных признаков и свойств растений, что свидетельствует об эффективности подбора пар для гибридизации с учетом параметров экологической пластичности.

6. В процессе изучения адаптивных реакций сортов и линий по урожайности и элементам её структуры в условиях Приобской лесостепи Алтайского края выделен ценный исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы:

- по урожайности: экологически пластичные сорта и линии - Алтайская 99, Памяти Азиева, Лютесценс 618, Лютесценс 496 (среднеранние), Дуэт, Алтайская 530, Алтайская степная (среднеспелые), Лютесценс 680, Алтайская 105 и Омская 28 (среднепоздние); отзывчивые - к 54975, Икар, Омская 30, Омская 35 (среднеспелые), ТЬаззоя и Омская 24 (среднепоздние); стрессоустойчивые -Алтайская 103, Саратовская 68 (среднеспелые) й Сибирская 99 (среднепоздний);

- по густоте стояния растений к уборке: экологически пластичные сорта и линии - Лютесценс 618, Дуэт, Алтайская 100, Алтайская 60, Алтайская 325,

Омская 30 и Алтайская 105; отзывчивые - Лютесценс 496 и Алтайский простор; стрессоустойчивые - Алтайская степная, Удача и Сибирская 99;

- по массе зерна растения: экологически пластичные сорта и линии - Памяти Азиева, Лютесценс 618, Омская 30, Саратовская 68, Алтайская 103, Алтайская 105, Омская 24 и Омская 28; отзывчивые - Алтайская 99, Алтайская 530, Омская 35 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые - Алтайская степная;

- по массе зерна колоса: экологически пластичные сорта и линии - Алтайская 99, Памяти Азиева, Икар, Алтайская 325, Алтайская 530, Омская 24 и Лютесценс 680; отзывчивые - Омская 30 и Омская 35; стрессоустойчивые - Алтайская 103 и Алтайская 105;

- по массе 1000 зерен: экологически пластичные сорта и линии - Алтайская 99, Лютесценс 618, Алтайская 103, Алтайская 325 и Алтайская 105; отзывчивые - Новосибирская 29 и Омская 24; стрессоустойчивые - Алтайская степная и Лютесценс 680;

- по числу колосков в колосе: экологически пластичные сорта и линии -Алтайская 98, Памяти Азиева, Новосибирская 89, Алтайская степная, Алтайская 530, Тулеевская, Лютесценс 659, Омская 35, Омская 24 и Омская 28; отзывчивые - Лютесценс 639 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые - Омская 32 и Сибирская 99;

- по озернённости колоса: экологически пластичные сорта и линии - Памяти Азиева, Алтайская 98, к 54975, Икар, Новосибирская 89 и Омская 24; отзывчивые - Лютесценс 496, Алтайская 530 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые -Омская 32 и Сибирская 99.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

1. С целью эффективного создания приспособленных к местным условиям сортов рекомендуется систематически изучать параметры экологической пластичности нового исходного материала и перспективных форм.

2. Методы, используемые для оценки экологической пластичности, позволяют сходным образом дифференцировать сорта и линии по уровню их стабильности и отзывчивости в меняющихся агроэкологических условиях. Предпочтительнее изучать адаптивность методом попарного сравнения, либо методом S.A. Eberhart - W.A. Russell-при обязательном учете среднего значения признака и пределов его варьирования.

3. В селекции яровой мягкой пшеницы на повышенную продуктивность и адаптивность в качестве исходного материала рекомендуется использовать следующие сорта и линии:

- по урожайности: экологически пластичные - Алтайская 99, Памяти Азие-ва, Лютесценс 618, Лютесценс 496 (среднеранние), Дуэт, Алтайская 530, Алтайская степная (среднеспелые), Лютесценс 680, Алтайская 105 и Омская 28 (среднепоздние); отзывчивые - к 54975, Икар, Омская 30, Омская 35 (среднеспелые), Thassos и Омская 24 (среднепоздние); стрессоустойчивые - Алтайская 103, Саратовская 68 (среднеспелые) и Сибирская 99 (среднепоздний);

- по густоте стояния растений к уборке: экологически пластичные - Лютесценс 618, Дуэт, Алтайская 100, Алтайская 60, Алтайская 325, Омская 30 и Алтайская 105; отзывчивые - Лютесценс 496 и Алтайский простор; стрессоустойчивые - Алтайская степная, Удача и Сибирская 99;

- по массе зерна растения: экологически пластичные - Памяти Азиева, Лютесценс 618, Омская 30, Саратовская 68, Алтайская 103, Алтайская 105, Омская 24 и Омская 28; отзывчивые - Алтайская 99, Алтайская 530, Омская 35 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые - Алтайская степная;

- по массе зерна колоса: экологически пластичные - Алтайская 99, Памяти Азиева, Икар, Алтайская 325, Алтайская 530, Омская 24 и Лютесценс 680; отзывчивые — Омская 30 и Омская 35; стрессоустойчивые - Алтайская 103 и Алтайская 105;

•i " "

- по массе 1000 зерен: экологически пластичные - Алтайская 99, Лютесценс 618, Алтайская 103, Алтайская 325, Алтайская 105; отзывчивые - Новосибирская 29 и Омская 24; стрессоустойчивые - Алтайская степная и Лютесценс 680;

- по числу колосков в колосе: экологически пластичные - Алтайская 98, Памяти Азиева, Новосибирская 89, Алтайская степная, Алтайская 530, Тулеев-ская, Лютесценс 659, Омская 35, Омская 24 и Омская 28; отзывчивые - Лютесценс 639 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые - Омская 32 и Сибирская 99;

- по озернённости колоса: экологически пластичные - Памяти Азиева, Ал

•s тайская 98, к 54975, Икар, Новосибирская 89 и Омская 24; отзывчивые - Лютесценс 496, Алтайская 530 и Лютесценс 680; стрессоустойчивые - Омская 32 и Сибирская 99.

4. При создании новых высокоурожайных экологически пластичных сортов и линий пшеницы различных групп спелости отбор следует проводить по плотности стояния растений, массе зерна колоса и растения, а также крупности зерновки, а у среднеспелых - дополнительно по числу колосков и зерен в колосе. В селекции новых интенсивных урожайных среднеспелых и среднепоздних сортов отбор целесообразен по компонентам продуктивности главного колоса (число колосков, озернённость, масса его зерна и крупность зерновки), а также по массе зерна растения, а у среднеранних - по плотности стояния растений, озерненности главного колоса и массе зерна растения. В селекции новых сортов среднеспелого степного морфотипа отбор рекомендуется проводить по массе зерна растения при некотором положительном сдвиге элементов продуктивности главного колоса (масса зерна, число колосков и зерен в колосе), а у средне-поздних - по густоте стояния растений и числу зерен главного колоса, при сохранении или улучшении параметров продуктивности главного колоса, а также растения, включая и побеги кущения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Валекжанин, Виталий Сергеевич, 2012 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

1. Абдуллаев К.К., Бекетова Л.В. Экологическая пластичность некоторых сортов яровой мягкой пшеницы, включенных в Казахстано-Сибирский питомник в 2002 г. // Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск, 2004. - № 2. - С. 8-12

2. Амелин С.А. Модификационная изменчивость отдельных количественных признаков и их связь с продуктивностью у яровой мягкой пшеницы // На-уч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1988. - №1. - С. 8-11

3. Амельченко И.В., Долженко Д.О. Оценка генотипов яровой мягкой пшеницы на адаптивность по урожаю зерна // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр., Т. 1, Пшеница-Краснодар, 2004.-С. 309-314

4. Андреева З.В. Характер наследования массы зерна растения у сортов яровой мягкой пшеницы // Аграрная наука с.-х. производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: Труды 8-й Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 июля 2005 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2005. -Т. 1. -С. 321-324

5. Аниськов Н.И. Использование параметров экологической пластичности сортов ярового ячменя на заключительном этапе селекционного процесса // Экологическая пластичность сортов полевых культур / Науч.-техн. бюл. - Выпуск 14. - Новосибирск, 1986. - С. 23-30

6. Бабкенов А.Т. Влияние условий выращивания на массу 1000 зерен линий яровой мягкой пшеницы // Аграрная наука с.-х. производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: Труды 8-й Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 июля 2005 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2005. -Т. 1. -С. 328-333

*} * •

7. Бабкенов А.Т., Шелаева Т.В. Результаты экологического сортоиспытания яровой мягкой пшеницы селекции НИИСХ Северного Зауралья в условиях Северного Казахстана // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в

связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россель-хозакадемии.-Саратов, ООО "Сателлит", 2004.-С. 30-34

8. Бамбышев У.С. Селекция озимой ржи на высокую урожайность и устойчивость к засухе в условиях Юго-Востока РФ // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. - Саратов, ООО "Сателлит", 2004. - С. 88-92

9. Батоев Б.Б., Дудникова Ф.Я., Денисенко Г.А. Урожайность и элементы её структуры у районированных сортов яровой пшеницы в сухостепной зоне Бурятии // Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск, 2003.-№2. - С. 20-23

10. Бебякин В.М. Гибридологический анализ признаков технологического качества зерна яровой пшеницы / Цитология и генетика, 1977. - Т. 11. - №5. -441 с.

11. Бебякин В.М., Бамбышев У.С., Прокофьева A.B. Экологическая пластичность и устойчивость сортов яровой пшеницы по качеству зерна в различных погодных условиях // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1995. - №5. - С. 45-51

12. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений // Перевод с английского Л.И. Вайсфельд и Ю.И. Дашкевича, М.: Колос, 1972. - 399 с.

13. Бур дун A.M. Оценка экологической адаптивности сортов на ранних этапах селекции / A.M. Бурдун, JIM. Лопатина, А.Н. Гуйда // Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. - Одесса, 1981. - 169 с.

14. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. - М.: Колос, 1966.-559 с.

15. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. - М.: Наука, 1987.-511 с.

16. Василенко И.И. Нужно ли высевать смеси сортов озимой пшеницы //

»i * •

Селекция и семеноводство, 1978. - №3. - С. 34-38

17. Ведров Н.Г. Особенности селекции и семеноводства яровой пшеницы в Восточной Сибири // Актуальные задачи селекции и семеноводства с.-х. расте-

ний на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2005. - С. 72-77

18. Вьюшков A.A. Селекция яровой пшеницы в Среднем Поволжье. - Самара, 2004. - 224 с.

19. Гамзикова О.И. Генетика признаков пшеницы на разных фонах питания / О.И. Гамзикова, H.A. Калашник.-Новосибирск: Наука, 1988.-129 с.

20. Герасименко В.Ф. Предварительная оценка селекционного материала по параметрам экологической пластичности // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1981. - №6. - С. 938-941

21. Германцев JI.A., Ильина Т.Ф., Алпатова Л.С., Борисенко М.Ю. Селекция яровой пшеницы на крупность зерна в засушливом Поволжье // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. - Саратов, ООО "Сателлит", 2004. - С. 74-77

22. Глянько А.К. Экологическая пластичность растений пшеницы в связи с освоением азота и температурой среды // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 2001.-№1.-С. 44-51

23. Головоченко А.П. Особенности адаптивной селекции яровой мягкой пшеницы в лесостепной зоне Среднего Поволжья (монография). - Кинель, 2001.-380 с.

24. Гончаров П.Л. Селекция на адаптивность к засушливым условиям Сибири // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к стрессу: Тез. докл. Сиб. - Швед, симпоз. - Новосибирск, 1992. - С. 10-12

25. Гончаров П.Л. Оптимизация селекционного процесса // Повышение эффективной селекции и семеноводства с.-х. растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2002. - С. 5-16

26. Гурьев Б.П., Зозуля А.П., Литун П.П. Адаптивная селекция и методы оценки нормы реакции селекционного материала // Селекция и семеноводство /

Республиканский межведомственный научный сборник, Выпуск 62. - Киев, 1987.-С. 3-7

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). - М.: Колос, 1979. - 416 с.

28. Драгавцев В.А. Методы оценки генотипической, генетической и экологической корреляции количественных признаков в растительных популяциях // Генетический анализ количественных признаков с помощью математико-статистических методов. - Москва, 1973. - С. 45-47

29. Животков JI.A., Морозова З.А., Секатуева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю "урожайность" // Селекция и семеноводство, 1994.'-№1.-С. 3-6

30. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). - Кишинёв: Штиинца, 1988. - 767 с.

31. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). - Кишинёв: Штиинца, 1990. - 432 с.

32. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1995. - №3. - С. 3-32

33. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). - Москва, 2001. - Т. 1. - 780 с.

34. Зеленский Ю.И., Любовцев В.В., Моргунов А.И. Изучение мирового генофонда пшеницы на севере Казахстана // Итоги и перспективы селекции яровой пшеницы на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам внешней среды: Сб. докл. межд. конф. - Респ. Казахстан. Шортанды, 2001. - С. 131-139

35. Зыкин В.А., Мешков В.В. Селекция яровой мягкой пшеницы на устойчивость к отрицательным абиотическим факторам в условиях Западной Сибири // Селекция засухоустойчивых, среднеспелых и скороспелых зерновых культур. - Новосибирск, 1982. - С. 3-14

36. Зыкин В.А. Экологическая пластичность сортов яровой мягкой пшеницы // Теоретические основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири / Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ: Сбор. науч. тр-Новосибирск, 1985.-С. 9-19

37. Зыкин В.А., Мешков В.В..Связь параметров экологической пластичности с факторами среды и урожайностью яровой пшеницы в условиях Сибирского Прииртышья // Экологическая пластичность сортов полевых культур: Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1986. -Вып. 14.-С. 3-13

38. Зыкин В.А., Белан И.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях южной лесостепи // Экологическая пластичность сортов с.-х. культур в Западной Сибири: Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1989. - Вып. 5/6. - С. 3-13

39. Зыкин В.А. Селекция яровой мягкой пшеницы на повышение адаптивного потенциала в условиях Среднего Прииртышья // Селекция зерновых культур в Западной Сибири: Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. -Новосибирск, 1992. - С. 4-14

40. Зыкин В.А. Основы повышения адаптивности сортов яровой пшеницы в Западной Сибири // Вестник РАСХН, - М.: Колос, 1992. - №2. - С. 23-26

41. Зыкин В.А. Селекция яровой пшеницы на адаптивность // Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость к стрессу: Тез. докл. Сиб. -Швед, симпоз. - Новосибирск, 1992. - С. 21-22

42. Зыкин В.А., Белан И.А. Эволюция селекции яровой мягкой пшеницы в Сибирском НИИСХ за 1929-2000 гг. // Селекция и семеноводство, 2000. - №6. -С. 20-27

43. Зыкин В.А., Белан И.А., Россеев В.М., Пашков C.B. Селекция яровой пшеницы на адаптивность: результаты и перспективы // Доклады РАСХН, - М.: Россельхозиздат, 2000. - №2. - С. 5-8

44. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А. Экология пшеницы: Монография / Изд-во ОмГАУ. - Омск, 2000. - 124 с.

45. Зыкин В.А., Белан И.А., Россеев В.М. Селекция яровой пшеницы на адаптивность в условиях Западной Сибири: особенности, результаты и перспективы // Проблемы селекции и семеноводства полевых культур в Западной Сибири и Казахстане: Материалы семинара, Кулундинская СХОС, Алтайский край (27-28 февраля 2001 г.). - Барнаул, 2001. - С. 23-31

46. Зыкова С.И., Леонтьев С.И. Корреляционные взаимосвязи продуктивности колоса и элементов её составляющих у гибридов яровой пшеницы на почвах черноземно-солонцового комплекса // Селекция и семеноводство зерновых культур. - Омск, 1983. - С. 9-12

47. Иванов П.К. Яровая пшеница. - М.: Колос, 1971. - 378 с.

48. Изучение основных компонентов продуктивности пшеницы путём анализа коэффициентов корреляции и коэффициентов пути / Бояджиева Дора. "Генетика и селекция", 1987. - №1. - С. 22-28 (болг.: ред. рус., англ.)

49. Кадыров М.А., Гриб С.И», Батуро Ф.Н. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией // Селекция и семеноводство, 1984.-№7.-С. 8-11

50. Кадычегов А.Н. Экологическая пластичность картофеля в условиях Омска // Экологическая пластичность сортов полевых культур / Науч.-техн. бюл. - Выпуск 14. - Новосибирск, 1986. - С. 37-41

51. Калашник H.A. Изменчивость продуктивности сортов и гибридов овса в разных условиях среды / H.A. Калашник, В.А. Портянко, В.И. Богачков // Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1985. - С. 117-119

52. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов дифференцирующей способности среды. Сообщение 1 //Генетика. - Т. 21, 1985. - №9.-С. 1481-1498

53. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. -Минск: Наука и техника, 1989. - 191 с.

54. Кильчевский A.B. Основные направления экологической селекции растений // Селекция и семеноводство, 1993. - №3. - С. 5-9

55. Киптакбаева Г.А., Зеленских Ю.И. Изучение исходного материала в условиях Северного Казахстана // Развитие идей почвозащитного земледелия в новых социо-экономических условиях: Сб. докл. межд. науч.-практ. конф. по-свящ. 95-летию со дня рождения академика ВАСХНИЛ А.И. Бараева. - Шор-танды, 2004.-С. 41-50

56. Коваль С.Ф. Комплексный отбор ценных генотипов на провокационном фоне у самоопыляющихся культур // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1985. -№3.- С. 3-13

57. Коваль С.Ф., Метаковский Е.В. Адаптивная ценность количественных и качественных признаков в исскуственно созданной гибридной популяции // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1985. - №11. - С. 48-53

58. Коваль С.Ф., Коваль B.C., Чернаков В.М., Цильке P.A., Богданова Е.Д. Что такое модель сорта?: Монография. - Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2005.-280 с.

59. Комаров Н.М. Адаптивная способность и стабильность зерновых сортов тритикале // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакаде-мии. - Саратов, ООО "Сателлит", 2004. - С. 30-34

60. Комаров Н.М., Дружинина Е.В. Эколого-генетическая изменчивость продуктивности яровой мягкой пшеницы // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр., Т. 1, Пшеница-Краснодар, 2004. - С. 303-308

61. Кондратьева И.В. Реакция мягкой яровой пшеницы и характер наследования продуктивности растения на разных фонах возделывания // Повышение эффективности селекции и ременоводства с.-х. растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекцион. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. Сиб НИ-ИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 228-233

62. Кондратьева И.В., Цильке P.A. Реакция мягкой яровой пшеницы и характер наследования числа зерен в колосе на разных фонах возделывания // Актуальные задачи селекции и семеноводства с.-х. растений на современном этапе. - Новосибирск, 2005. - С. 348-357

63. Кондратьева И.В., Цильке P.A. Изменчивость и характер наследования продуктивной кустистости у эколого-отдалённых гибридов яровой пшеницы // Актуальные задачи селекции и семеноводства с.-х. растений на современном этапе. - Новосибирск, 2005. - С. 357-363

64. Коновалов Ю.Б. О причинах несовпадения оценок линий яровой пшеницы в селекционном питомнике и сортоиспытании / Ю.Б. Коновалов, O.K. На-

заренко // Селекция и семеноводство, 1969. - №2. - С. 42-45

•i * •

65. Коновалов Ю.Б., Тарарина В.В., Хупацария Т.И. Оценка потенциальной продуктивности сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены // С.-х. биология: РАСХН: М.: Россельхозакадемия, 1993. - №3. - С. 117-124

66. Корнева С.П., Зыкин В.А., Белан И.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Омской области // Молодые учёные Сибирского региона-аграрной науке: Материалы конференции молодых учёных Сибирского региона, проводимая в рамках празднования 175-летия Сибирской аграрной науки (г. Омск, 14-15 апреля 2003 г.). Сиб. отд-ние Россельхозакадемии. - Омск, 2003. - С. 66-69

67. Коробейников Н.И. Модификационная изменчивость признаков продуктивности и отбор у пшеницы // Вопросы земледелия на Алтае: Сб. науч. тр. -Барнаул, 1981.-С. 73-78

68. Коробейников Н.И. Изменчивость и характер наследования линейных размеров и массы зерновки у сортов и гибридов мягкой яровой пшеницы // На-уч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1985. - №45. - С. 1923

69. Коробейников Н.И. Уровни признаков продуктивности и их изменчивость у скороспелых сортов яровой мягкой пшеницы // Селекция с.-х. культур в Алтайском крае: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1988. -С. 10-23

70. Коробейников Н.И. Селекция засухоустойчивых сортов яровой мягкой пшеницы в Алтайском крае // Генетические ресурсы и селекция растений на ус-

тойчивость к стрессу: Тез. докл. Сиб. - Швед, симпоз. - Новосибирск, 1992. -С. 23-24

71. Коробейников H.H. Корреляционный анализ признаков продуктивности яровой мягкой пшеницы и его использование в практической селекции // Повышение эффективной селекции и семеноводства с.-х. растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИ-ИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2002. - С. 62-72

72. Коробейников Н.И. Особенности генотипических реакций сортов яро-

•i . "

вой мягкой пшеницы на условия выращивания // Аграрная наука с.-х. производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: Труды 8-й Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 июля 2005 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 2005. -Т. 1. - С. 425-432

73. Коробейников Н.И. Обоснование направлений селекции и основных параметров моделей сортов яровой мягкой пшеницы для условий лесостепи Алтайского края // Современные проблемы и достижения аграрной науки в земледелии, селекции и животноводстве: Сб. науч. тр. / РАСХН. Сиб. отд-ние. -Барнаул, 2005. - С. 183-218

74. Корректная ссылка на использование данного пакета: Пакет программ статистического и биометрико-генетического анализа в растениеводстве и селекции AGROS-1, версия 2.09. - Тверь, 1999

75. Ксенда Т.В. Характер корреляционных связей сортов овса коллекции ВИР / Т.В. Ксенда, A.A. Балавин // Труды / Уральский НИИСХ, 1979. - Т. 16. -С. 27-30

76. Кузьмин В.П. Опыт селекции полевых культур для северных областей Казахстана. - Алма-Ата, 1959. - 48 с.

77. Кузьмин H.A. Сортосмеси яровых пшениц в засушливых районах: Ав-

* *

тореф. дис.... канд. е.- х. наук. - Волгоград, 1966. - 21 с.

78. Кузьмин H.A., Галата В.А., Туркова З.П. Из опыта организации селекции сортов яровой пшеницы с повышенной адаптивностью // Селекция и семеноводство: М.: Агропромиздат, 1986. - №5. - С. 10-12

79. Кузьменко А.И., Сайфуллйн Р.Г., Гурьянова К.Ф., Данилова В.А., Зотова Т.К., Бекетов Г.А., Григорьева И.И., Давыдов С.Д., Зубкова О.В., Дрынкина A.A. Селекция яровой мягкой пшеницы на адаптивность к условиям Нижнего Поволжья // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр., Т. 1, Пшеница-Краснодар, 2004. - С. 265-270

80. Кумаков В. А Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Колос, 1985.-270 с.

81. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман.- М.: Колос, 1977.-283 с.

82. Левина Г.С., Пастухов Г.П., Исаев С.А. Экологическая пластичность мягкой яровой пшеницы // Селекция с.-х. культур в Алтайском крае: Сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. - Новосибирск, 1988. - С. 74-83

83. Леонтьев С.И. К экологическим и морфофизиологическим основам селекции яровой пшеницы интенсивного типа в степи и лесостепи Западной Сибири // Селекция и семеноводство зерновых культур. - Омск, 1973. - С. 75-82

84. Леонтьев С.И. Основные параметры модели сортов яровой пшеницы интенсивного типа для степи и южной лесостепи Западной Сибири: Учебн. пособие / С.И. Леонтьев. - Омск, 1980. - 56 с.

85. Лукьяненко П.П. Селекцйя и семеноводство озимой пшеницы: Избр. труды / П.П Лукьяненко. - М.: Колос, 1973. - 448 с.

86. Максименко В.П., Кузнецов П.И., Кацевич Н.В. Пшеница в Западной Сибири. - Новосибирск, 1975. - 184 с.

87. Мальчиков Д.Н., Вьюшков A.A. Селекция твёрдой пшеницы на урожайность // Генетика, селекция и семеноводство с.-х. культур: Сб. науч. тр.: к 100-летию Самарского НИИСХ / Науч. ред. сост. A.A. Вьюшков. - Самара: Изд-во "НТЦ", 2003. - 212 с.

88. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Избранные труды. - М.: Колос, 1980. - 287 с.

89. Мамонов Л.К. Варьирование некоторых показателей структуры урожая яровой пшеницы / Л.К. Мамонов // Вестник с.-х. Науки Казахстана, 1969.-№8. -С. 29-32

90. Мартынов С.П., Крупнов В.А. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы // Селекция яровой пшеницы. - М.: Колос, 1977. - С. 100-105

91. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур // С.-х. биология, 1989. - №3. - С. 124-128

92. Мартынюк Р.Т. Опыт посева сортовых смесей яровой пшеницы для товарного производства зерна в условиях Целиноградской области: Автореф. дис... канд. с.-х. наук. - Алма-Ата, 1964. - 18 с.

93. Мединец В.Д. Структура-урожая с точки зрения его формирования в разных фазах роста // Селекция и семеноводство, 1952. - №10. - С. 22-27

94. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур: Вып. 1-й. Общ. часть. - М.: Госкомиссия по сортоиспытанию с.-х. культур, 1985. - 1985. - 269 с.

95. Методические рекомендации - руководство по применению азотных удобрений в земледелии Алтайского края // Гамзиков Г.П., Ефимкин В.В., Ян-цен Е.Г., Антонова О.И., Гамзикова О.И. / Под редакцией Г.П. Гамзикова. -Барнаул, 1990.-43 с.

96. Методика определения нитратов в почве селективным электродом: методические рекомендации. - Новосибирск, 1980. - 10 с.

97. Методические указания по программированию селекции сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного типа / Под редакцией В.Ф. Дорофеева. - Ленинград, 1976.-28 с.

98. Мирошниченко А.И., Богачков В.И. Характеристика сортов овса по параметрам экологической пластичности в условиях южной лесостепи Омской области // Экологическая пластичность сортов полевых культур / Науч.-техн. бюл. - Выпуск 14. - Новосибирск, 1986. - С. 30-36

99. Михеев JI.A., Сусляков B.C. Корреляция озернённости колоса с урожаем яровой пшеницы // Биология, селекция и агротехника полевых культур в Западной Сибири. - Омск, 1973. - С.^68-74

100. Михеев Л.А. О корреляции массы зерна с колоса с элементами её структуры у гибридов пшеницы // Селекция и семеноводство, 1992. - №2-3. - С. 17-21

101. Моргунов А.И., Наумов A.A. Селекция зерновых культур на стабилизацию урожайности // Обзорная информация. - Москва, 1987. - 61 с.

102. Мухин Н.Д. Селекция пшеницы в Белоруссии: Автореф. дис... докт. с.-х. наук. - Минск, 1962. - 36 с.

103. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы -на стабильность урожайности и качества зерна // Вестник с.-х. науки, 1985. - №1. - С. 66-73

104. Ожогина Л.В., Хижникова Т.Г., Комарова С.П. Адаптивный потенциал и качество зерна сортов яровой мягкой пшеницы в зависимости от места произрастания // Юбилейная международная научно-практическая конференция: Сборник статей. - Барнаул, 2003. - С. 62-65

105. Пазин М.А. Сроки посева и уборки как фактор регулирования качества зерна яровой пшеницы // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2001. - С. 315-319

106. Паркина О.В. Выраженность и изменчивость количественных признаков в зависимости от генотипа и условий выращивания // Актуальные задачи селекции и семеноводства с.-х. растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. - Новосибирск, 2005. - С. 151-164

107. Пастухов Г.П., Скорощека В.Ф., Царёва Л.Е. Урожайность и изменчивость сортов яровой мягкой пшеницы в Алтайском крае // Зерновые культуры. -М.: ПКФ "ПРИНТ", 1998.-№1.-С. 10-11

108. Поползухина H.A., Матвеева A.B. Эколого-генетические аспекты изменчивости количественных признаков (продуктивности колоса) в мутантных популяциях яровой мягкой пшеницы // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. -Новосибирск, 2001. - С. 352-357

109. Практикум по земледелию: издание четвёртое, дополненное и переработанное / Под редакцией профессора С.А. Воробьёва. -М.: Колос, 1971. -311 с.

110. Программа работ селекцентра Алтайского научно-исследовательского института сельского хозяйства до 2030 г. / под общей ред. H.H. Коробейникова. - Барнаул: ГНУ Алтайский НИИСХ, Сибирское региональное отделение, 2011. -90 с.

111. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. - Минск: Вы-шейш. шк., 1978. - 447 с.

112. Розова М.А., Янченко В.И., Мельник В.М. Экологическая пластичность яровой твёрдой пшеницы в условиях Алтая: Монография / Россельхоза-кадемия. Сиб. отд-ние. АНИИСХ.-Барнаул: Азбука, 2010.-151 с.

113. Рутц Р.И. Научные основы и практические результаты селекции яровой мягкой пшеницы и озимых мятликовых культур в Западной Сибири / РАСХН. Сиб отд-ние. Сиб НИИСХ. - Новосибирск, 2005. - 624 с.

114. Рутц Р.И., Кашуба Ю.Н. Генетическое разнообразие сортов озимой пшеницы мировой коллекции ВИВ по элементам структуры урожая в условиях Омского Прииртышья // Селекция на устойчивость растений к биотическим и абиотическим факторам среды: материалы науч.-метод, конф. (г. Красноярск, 12-13 июля 2005 г.). - Новосибирск, 2006. - С. 22-28

115. Сапега В.А. Параметры стабильности сортов яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана // Экологическая пластичность сортов полевых культур/Науч.-техн. бюл.-Выпуск 14.-Новосибирск, 1986.-С. 13-23

116. Сапега В.А. Урожайность и гомеостатичность районированных сортов яровой пшеницы // Вестник с.-х. науки Казахстана,1988.-№10.-С. 24-28

117. Сапега В.А. Взаимодействие генотип х среда и характер изменения параметров экологической пластичности сортов яровой пшеницы по периодам сортосмены в Северном Казахстане // Сибирский вестник с.-х. науки, 1993.-№1. - С. 20-26

118. Сапега В.А. Урожайность, и экологическая пластичность зерновых культур в Северном Казахстане // Аграрная наука: М.: Россельхозакадемия, 1997. -№2.-С. 20-22

119. Сапега В.А., Турсумбекова Г.Ш. Взаимодействие генотип х среда параметры экологической пластичности сортов // Зерновые культуры: М.: МЦНТИ, 1999. - №1. - С. 25-31

120. Седловский А.И., Добротворская Т.В., Мартынов С.П. О характере взаимодействия генотип х среда у яровой мягкой пшеницы и роли морфофи-зиологических признаков // С.-х. биология: РАСХН. - М.: Колос, 1984. - №6. -С. 53-57

121. Семиходский А.Г., Созинов И.А., Нескороженый Б.Ф. Вариационно-статистический подход в вычленении неявных сортовых различий // Аграрная наука: М.: РИО ЦНСХБ РАСХН, 1994. - №4. - С. 15-18

122. Сенченко В.Г. Наследование высоты растений и элементов продуктивности у гибридов ярового ячменя / В.Г. Сенченко, М.А. Кадыров, H.A. Сенченко // Пути повышения урожайности полевых культур. - Минск, 1990. - С. 33-39

123. Середа С.Г. Новые сорта яровой мягкой пшеницы для Центрального Казахстана // Развитие идей почвозащитного земледелия в новых социо-экономических условиях: Сб. докл. межд. научно-практ. конф. посвящ. 95-летию со дня рождения академика ВАСХНИЛ А.И. Бараева. - Шортанды, 2004. -С. 69-77

124. Синицин Г.И. Особенности формирования сортов овса в связи с условиями выращивания / Г.И. Синицин, В.А. Скробач // Записки ЛСХИ, 1971. - Т. 165, Вып. 4.-С. 20-24

125. Система земледелия в Алтайском крае // ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1981. - 328 с.

126. Скуридин Г.М., Багииская Н.В. Корреляционный анализ количественных признаков на основе аддитивной линейной модели // Повышение эффективности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС.-НГАУ.-Новосибирск, 2002. - С. 378-387

127. Смалько A.A. Экологические характеристики сорта и их практическое использование // Науч.-техн. бюл. Всесоюз. селекц.-генет. ин-та. - Одесса, 1983. - Вып. 1 (47). - С. 66-68

128. Соколова Л.В., Митяшин A.B., Гладков Ю.А. Пластичность и стабильность сортов яровой пшеницы в условиях колочной степи Алтайского края // Вузовская наука - сельскому хозяйству / Междунар. науч.-практ. конференция. Сборник статей. Книга 1. - Барнаул, 2005. - С. 268-269

129. Солдатов В.Н. Экологическая изменчивость морфофизиологических

*» * "

признаков у сортов овса / В.Н. Солдатов, Е.А. Васильева-Пчелина // Генетика и селекция ржи и зернофуражных культур. - Ленинград, 1985. - С. 80-86

130. Стрижова Ф.М. Пластичность сортов яровой пшеницы // Аграрная наука. -М.: НПФ "ВИК", 2003. - №4. - С. 30-31

131. Стрижова Ф.М. Параметры адаптивных свойств яровой пшеницы по массе зерна // Аграрная наука. - М.: НПФ "ВИК", 2003. - №5. - С. 15-16

132. Стрижова Ф.М., Ожогина Л.В., Чепуштанов A.B. Формирование признака "масса 1000 зерен" растениями яровой пшеницы на разных фонах минерального питания в условиях умеренно засушливой колочной степи Алтайского края // Вузовская наука - сельскому хозяйству / Международная научно-практическая конференция. Сборник статей. Книга 1. - Барнаул, 2005. - С. 269273

133. Султанов И.М., Долотовский И.М. Внутрисортовые корреляции растений яровой мягкой пшеницы под влиянием экологических и ценотипических факторов // С.-х. биология: РАСХН. - М.: Колос, 2000. - №1- С. 41-49

134. Сюков B.B. Доноры гомеоадаптивности яровой мягкой пшеницы // Эволюция научных технологий в растениеводстве: Сб. науч. тр., Т. 1, Пшеница. - Краснодар, 2004. - С. 280-287

135. Сюков В.В., Захаров В.Т., Кривобочек В.Г., Никонов В.И. Создание экологически пластичных сортов яровой мягкой пшеницы в регионе Средней Волги // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. - Алматы, 2004. - №1-2 (7-8). - С. 55-59

136. Тихомиров В.Т. Современные проблемы адаптивной селекции самоопыляющихся зерновых культур // С.-х. биология: РАСХН. - М.: Колос, 1995. -№1.-С. 37-41

137. Федин М.А., Силис Д.Я., Смиряев A.B. Статистические методы генетического анализа. - М.: Колос, 1980. - 207 с.

138. Халипский А.Н. Роль экотипа сорта в эффективности сортосмены полевых культур в Красноярском крае // Актуальные задачи селекции и семеноводства с.-х. растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ.-Новосибирск, 2005.- С. 559-563

139. Хангильдин В.В. Селекционные аспекты гомеостаза у растений // Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" - Кишинёв, 1981. Ч. 1. - С. 78-79

140. Хангильдин В.В., Бирюков C.B. Проблема гомеостаза в генетико-селекционных исследованиях // Генетико-цитологические аспекты селекции с.-х. растений. - Одесса, 1984. - С. 67-76

141. Цильке P.A. Изменчивость характера наследования количественных признаков у мягкой яровой пшеницы в зависимости от условии вегетации // Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск, 1974. - №2. - С. 31-39

142. Цильке P.A. Генетические основы селекции мягкой яровой пшеницы на продуктивность в Западной Сибири / P.A. Цильке: Дис....д-ра биол. наук. -Новосибирск, 1983. - 505 с.

143. Цильке P.A. Изменчивость элементов продуктивности колоса мягкой яровой пшеницы и задачи селекции // Проблемы селекции с.-х. растений: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1983. - С. 29-51

144. Цильке P.A., Ковтун B.JL, Тимофеев A.A. Эффективная рекомбинаци-онная селекция мягкой яровой пшеницы по урожайности зерна // Принципы и методы селекции интенсивных сортов с.-х. растений: Сиб. отд-ние. ВАСХНИЛ: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1987. - С. 15-29

145. Цильке P.A., Сапега В.А. Урожайность и элементы её структуры у районированных сортов яровой пшеницы в Северном Казахстане // Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск, 1993. - №1. - С. 26-33

146. Цильке P.A. Изменчивость и наследование массы 1000 зерен у мягкой яровой пшеницы в условиях засухи // Сибирский вестник с.-х. науки. - Новосибирск, 1997. - №1-2. - С. 15-25

147. Цильке P.A., Тимофеев A.A., Тимофеева Л.П. Взаимодействие генотип х среда и проблемы оценки селекционного материала // Повышение эффективной селекции и семеноводства с.-х. растений: Докл. и сообщ. VIII генетико-селекц. шк. (11-16 нояб. 2001 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ. -Новосибирск, 2002. - С. 23-30

148. Цыганков И.Г., Цыганков В.И. Значение исходного материала в засушливых условиях Северного Казахстана // Итоги и перспективы селекции яровой пшеницы на устойчивость к абиотическим и биотическим факторам внешней среды: Сб. 'докл. межд. конф. - Респ. Казахстан. Шортанды, 2001. - С. 131-139

149. Шаманин В.П., Чернаков В.М., Трущено А.У., Коваль B.C., Потоцкая И.В., Лихенко И.Е. Селекция яровой мягкой пшеницы на адаптивность к условиям Западной Сибири // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. - Алматы, 2004. - №1-2 (7-8). - С. 64-72

150. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // С.-х. биология: РАСХН, М.: Колос, 1983. - №1. - С. 25-35

151. Янченко В.И., Розова MiA:, Мельник В.М. Оценка современного генофонда твёрдой яровой пшеницы на продуктивность в условиях Алтайского края // Стратегия адаптивной селекции полевых культур в связи с глобальным изменением климата / ГНУ НИИСХ Юго-Востока Россельхозакадемии. - Саратов, ООО "Сателлит", 2004. - С. 37-41

152. Янченко В.И., Розова М.А., Мельник В.М. Селекция высокоадаптированных сортов твёрдой яровой пшеницы для юга Западной Сибири // Аграрная наука с.-х. производству Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана: Труды 8-й Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 26-28 июля 2005 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние.-Новосибирск, 2005: -Т. li - С. 634-638

153. Яровая пшеница в Восточной Сибири (биология, экология, селекция и семеноводство, технология возделывания) / Под. ред. Н.Г. Ведрова // Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 1998. - 312 с.

154. Яшутин Н.В., Метелев В.Я. и др. Система земледелия в Алтайском крае. - Новосибирск, 1981. - 327 с.

155. Allard R.W., Bradshaw A.D. Indications of genotype x environment interactions in applied plant breeding//Crop Science-1964. - Vol. 4. - P. 503-507

156. Barriga B.P. Analysis of cause and effect for yield and yield components in spring wheat. - Agro Sur. - 1974. - №2: - P. 1-5

157. Das P.K. Studies on selection for yield in wheat. An application of geno-typic and phenotypic correlations, path-coefficient analysis and discriminant func-tions.-The Journal of agricultural science-1972. - V. 79. - Part 3. - P. 447-453

158. Chaudhary B. Studies on harvest index and related characters in wheat. - Z. Pflanzenzucht. - 1977. - 79. - 4. - P. 336-339

159. Comstock K.E., Moll K.H. Genotype and environment interactions Symposium on Statistical Genetics and Plant Breeding. NAS - NGC. - Pub. 982. - 1963. -P. 164-196

160. Eberhart S.A., Russell W.A. "Stability parameters for comparing varieties // Crop sci. - 1966. - Vol. 6, №1. - P. 36-40

161. Falconer D.S. Introduction to Quantitative Genetics. - Edinburgh - London: Oliver and Boyd. - 1960

162. Finlay K.W., Wilkinson Y.N. The analysis of adaptation in plant breeding programme // Aust. J. Agric. Res. - 1963. - №14. - P. 742-754

163. Hsu P. and P.D. Walton. Relationships between yield and its components and structures above the flag leaf node in spring wheat. - Crop Sci. - 1971. - V. 11, №2.-P. 190-193

164. Hunt L.A. Development of better selection criteria - a comment // Efficiency in plant breeding. - Wageningen. - 1984. - P. 138-139

165. Jaimini S.N., Goyal S.N., Tikka S.B. Estimation of correlations and path -coefficient analysis of some biométrie characters in wheat. - Indian J. Agr. Sc. -1974. - Vol. 44, №4. - P. 201-203

166. Ledent Y.F. Relationships between culm yield and morphological characters in the winter wheat (Triticum aestivum L) genotypes. - Cereal Res. Communie. Szeged. - 1977. - V. 5, №2. - P. 89-99

167. Ledent Y.F. Relationships between grain yield and morphological characters in the winter wheat genotypes of the Belding // National list: "Biol, plant". -1979.-V.21.-P3.-P. 161-169

168. Lin C.S. Grouping genotypes by a cluster method directly related to genotype-environment interaction mean square // Theor. Appl. Gen. - 1982. - V. 62. N.3. -P. 277-280

169. Lin C.S. and Binns M.R. A method of analyzing cultivar x location x year of experiments: a new stability parameter // Theoretical and applied genetics. - 1988. - 76. - P. 425-430

170. Martynov S.P. A method for the estimation of crop varieties stability // Biom. J. - 1990. - V. 32, №7. - P. 887-893

171. Prasad S.R. Genotypic and phenotypic variability in quantitative characters in oat / S.R. Prasad, C.M. Prakash Ram Sarmu, M.F. Hague // Indian J. Agr. Sci. -1981.-V. 51, №1.-P. 480-482

172. Ronney T. B., Rosielle A.A. HASS cluster analysis: a new method grouping genotypes or environments in plant breeding // Theor. and Appl. Gen. - 1983. -V. 66,N. 2.-P. 131-133

173. Sandhi S.M., Sandhi A.K., Nathawat K.S., Bhatnager M.R. Genotypic variability and correlation coefficient relating to grain yield and few other quantitative characters in indian wheat. - Indian Journal Genetic and PI. Breed. - 1964. - 24, №1. -P. 1-8

174. Singh M. B., Singh P.V., Khanna A.N. Variability and correlation studies in wheat (Triticum aestivum L.). - Magras Agr. J. - 1973. - 60, №4. - P. 252-255

175. Tai G.C.C. Genotypic stability analysis and its application to Potato regional trails // Crop Science. - 1971. - V. 11. - P. 184-190

176. Verk D. A path coefficient analysis of grain yield three bread. - Cereal Res. Communie. Szeged. - 1977. - V. 5, №1. - P. 31-39

177. Walton P.D. Spring wheat variety trials in the prairie provinces // Canada. -J. Plant Science. - 1968. - Vol. 48. - P. 601-609

178. Wricke G. Über eine Method zur Erfassung der oekologischen Streibreite in Fersuchen // Z. Pflanzenzuchtung. - 1962. - B. 47. - S 92-96