Действие пищеварительной жидкости дождевых червей на микроорганизмы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Хомяков, Никита Владимирович

• Хомяков, Никита Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хомяков, Никита Владимирович

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 .Роль дождевых червей в почвенных процессах

1.1.Физические процессы

1.2.Химические процессы

2.Взаимодействия микроорганизмов и животных в пищевых цепях

2.1. Особенности питания дождевых червей

2.2.Пищевые предпочтения у дождевых червей по отношению к микроорганизмам

2.3.Уровень потребления микроорганизмов у дождевых червей

2.4.Микроорганизмы как основная и дополнительная пища дождевых червей

2.5.Дрилосфера

3.Активность пищеварительной среды на микроорганизмы

3.1.Судьба микроорганизмов при прохождении пищеварительного тракта дождевых червей

3.2. Ингибирование роста (влияние целомической жидкости червей Eisenia fetida

3.3.Трофическая деятельность дождевых червей и распределение микроорганизмов в почвенном профиле

3.4.Вклад дождевых червей в продукционный процесс почвенных микроорганизмов

3.5.Трофическая деятельность дождевых червей и генетический обмен между бактериями в почве

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.Объекты

1.1.Почва

1.2.Дождевые черви

1.3. Микроорганизмы

2.Методы

2.1 .Выращивание бактерий

2.2.Протеолитическая активность

2.3.Наличие факультативных анаэробов

2.4.Получение пищеварительной жидкости 64 2.5.0пределение выживаемости бактерий

2.6.Микроскопия клеток

2.7.Высокоэффективная жидкостная хроматография

2.8.Фракционирование кишечной жидкости 68 2.9.0пределение белка по Бредфорду

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 69 1.Характеристика микробного сообщества и ферментативной активности пищеварительного тракта дождевых червей Aporrectodea caliginosa 69 2.Оценка биологической активности пищеварительной среды червей по отношению к микроорганизмам 72 3.Характеристика действующих компонентов пищеварительной жидкости червя Aporrectodea caliginosa и Pachyiulus flavipes

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Действие пищеварительной жидкости дождевых червей на микроорганизмы»

Актуальность

Дождевые черви - активные регуляторы жизни микробного сообщества почв. Взаимодействия дождевых червей и микроорганизмов важны для протекания таких почвенных процессов как разложение и трансформация растительных остатков, образование гумуса, формирование пула питательных элементов и микробных сообществ. Широкий спектр этих взаимодействий позволяет говорить о тесной связи червей с микроорганизмами. Предполагается, что микроорганизмы являются основным источником пищи для червей (Edwards, Fletcher, 1988, другие). Дождевые черви воздействуют на микроорганизмы косвенно, модифицируя среду обитания (Тиунов, 2007; Persson, Lohm, 1977; Petersen, Luxton, 1982; Brussaard, 1998; Lavelle, Spain, 2001; Wardle, 2002). Но есть и прямой механизм. Это - пассаж почвы через пищеварительный тракт. Потребляя почву, дождевые черви регулируют рост почвенных микроорганизмов, выедая одни и создавая благоприятные условия для роста других микробных популяций в пищеварительном тракте и в экскрементах. При пассаже меняются состав, обилие и активность микроорганизмов (Третьякова и др., 1996; Вызов, 2005; Тиунов, 2007; Parle, 1963; Hanlon, 1981; Fisher et al., 1995; Schonholzer et al., 1999; Tiunov, Scheu, 1999; 2000). Каков биохимический механизм воздействия пищеварительной среды червей на микробные популяции пока не известно.

В последние годы все больший интерес вызывают биологически активные вещества дождевых червей, влияющие на рост микроорганизмов. Они содержатся в целомической жидкости, поверхностном мукусе, в экстрактах из гомогенатов тканей. Выявлены антибактериальная, антигрибная и другие активности (Balamurugan et al., 2006; Fiolka, 2006; Shobha, Kale, 2006; Zhenjun Sun et al., 2006). Можно предположить, что и в пищеварительном тракте у червей есть вещества, действующие на микроорганизмы и являющиеся причиной изменения микробного сообщества при пассаже через пищеварительный тракт. Ранее в кишечной жидкости почвенных многоножек обнаружена селективная активность по отношению к бактериям и грибам. Показано, что переваривание микроорганизмов в кишечнике многоножек начинается с быстрой гибели клеток под действием специфических киллерных агентов, имеющих небелковую природу (Вызов, Рабинович, 1997; Byzov et al., 1998). Подобных исследований для дождевых червей не проводилось. Эти знания полезны, так как селективный отбор микроорганизмов в кишечнике червей может быть значимым фактором формирования микробных сообществ в почве. С практической точки зрения важно знать, популяции каких микроорганизмов, полезных или вредных, получают преимущество в кишечнике червей.

Цель

Определение особенностей воздействия пищеварительной жидкости дождевых червей на микроорганизмы. Задачи

1. Характеристика микробного сообщества и ферментативной активности пищеварительного тракта дождевых червей Aporrectodea caliginosa.

2. Оценка биологической активности пищеварительной среды червей по отношению к микроорганизмам.

3. Характеристика действующих компонентов пищеварительной жидкости червей.

Научная новизна

Впервые обнаружен эффект быстрой гибели микроорганизмов в пищеварительной жидкости дождевых червей. Предполагается, что это необходимо для эффективной утилизации червями микроорганизмов как пищи. Обнаружена специфичность действия пищеварительной жидкости на микроорганизмы, проявляющаяся на штаммовом уровне, что является новым фактором регуляции биологического разнообразия в почвах.

Впервые исследованы киллерные вещества в пищеварительной жидкости дождевых червей. Доказано, что киллерный агент (ы) является низкомолекулярным органическим веществом небелковой природы.

По ряду характеристик (протеазная и дегидрогеназная активности, доля факультативно анаэробных бактерий) микробное сообщество пищеварительного дождевых тракта червей отличается от почвенного.

Практическая значимость

Полученные данные могут быть использованы для поиска и выделения биологически активных природных соединений с антимикробным действием, для разработки препаратов против патогенных микроорганизмов. Результаты используются в лекционных курсах по общей экологии, экологии почвенных микроорганизмов, почвенной зоологии, биологии почв.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Хомяков, Никита Владимирович

выводы

1. Функциональная характеристика кишечных изолятов доказывает существование сообщества бактерий кишечного тракта червей.

2. Впервые обнаружен эффект быстрой гибели микроорганизмов в пищеварительной жидкости червей, что необходимо для эффективной утилизации микробов как пищи.

3. Обнаружена специфичность действия жидкости на микроорганизмы, что является новым фактором регуляции биологического разнообразия в почвах.

4. Впервые исследованы киллерные вещества в пищеварительной жидкости дождевых червей.

5. Доказано, что киллерный агент является низкомолекулярным органическим веществом небелковой природы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хомяков Н.В., Харин С.А., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Кураков А.В., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей // Микробиология. 2007. Том. 76, № 1, с. 55-65.

2. Byzov В. A., Khomyakov N.V., Kharin S.A., Kurakov A.V. Fate of soil bacteria and fungi in the gut of earthworms // European Journal of Soil Biology, 2007, Vol. 43, pp. 149-156.

3. Byzov B.A., Khomyakov N.V. The sensitiveness of soil bacteria at the digestive fluid in the gut of the earthworm Aporrectodea caliginosa H Abstracts the 8th International Symposium on earthworm ecology, 41Ь-9Л September 2006, Krakov, Poland, p. 118.

4. Хомяков H.B. Киллерная активность пищеварительной жидкости дождевых червей по отношению к почвенным микроорганизмам // Тез. докл. Второго Всероссийского конкурса научных студенческих работ к 200-летию Московского общества испытателей природы "Биотехнология - охране окружающей среды". Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова. Издательство ООО "Графикон - принт", Москва -2005 г. с. 352-358.

5. Хомяков Н.В., Добровольская Т.Г. Нечитайло Т.Ю. Голышин П.Н,

Вызов Б А. Судьба бактерий в кишечнике дождевых червей //

Материалы Международной научной конференции к 90-летию

Ростовского государственного университета (Ростов-на-Дону. 21-22 апреля 2005 г.). "Экология и биология почв". Изд-во "Ростиздат". Ростов-на-Дону 2005 г. с. 523-529.

6. Хомяков Н.В., Вызов Б.А. Микробоцидная активность пищеварительных экстрактов дождевых червей // Тез. докл. 4-го (14) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв". 2005. с. 280-28.

7. Khomyakov N.V., Byzov В.А. The microbicidal activity of the earthworm gut extracts // Abstracts XIVth International Colloquium on Soil Zoology and Ecology. At the Universite de ROUEN - Mont Saint Aignan. France, 2004. pp. 120.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пищеварительный тракт дождевых червей - особая среда обитания бактерий. Большинство кишечных изолятов - факультативные анаэробы. Протеолитическая и дегидрогеназная активность кишечных изолятов выше в сравнении с почвенными. Таким образом, возможно существование сообщества бактерий кишечного тракта червей. Собственный вклад червей в разложение гумусовых веществ несравнимо мал по сравнению с ассоциированными с ними микроорганизмами.

Впервые обнаружен эффект быстрой гибели почвенных бактерий в пищеварительной жидкости дождевых червей. Кишечная жидкость дождевых червей агрессивна по отношению к микроорганизмам. Реакция бактерий различна - от гибели до стимуляции роста. Реакция бактерий проявляется на штаммовом уровне. Действие пищеварительной жидкости, вероятно, связано с веществами небелковой природы.

Впервые исследован групповой состав микробоцидных веществ в пищеварительной среде дождевых червей. Действующим веществом жидкости переднего отдела кишечника червя является органическое соединение небелковой природы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хомяков, Никита Владимирович, 2009 год

1. Атлавините О.П. Влияние дождевых червей на агроценоз. Вильнюс, 1990. 177 с.

2. Атлавините О.П., Ванагас И., Вишняускас А.К. Значение дождевых червей в процессе деструкции органических отходов и трансформации тяжелых металлов в почве и растениях. Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс. 1984. С. 10-14.

3. Варне Р., Кейлоу П, Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир. 1992. 583 с.

4. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Изд-во Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

5. Битюцкий Н.П., Лапшина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская А. А. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве// Почвоведение. 2002. № 10. С. 1242-1250.

6. Вызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: Изд-во Макс Пресс. 2003. 52 с.

7. Звягинцев Д.Г., Паников Н.С., Горбенко А.Ю. Количественная оценкавлияния беспозвоночных животных на рост микроорганизмов в почве //

8. Почвенная фауна и почвенное плодородие. Труды 9 Международного коллоквиума по почвенной зоологии (под ред. Б.Р. Стригановой). М.: Изд-во Наука. 1987. С. 63-67.

9. Карпачевский Л. О. Почвы как зеркало ландшафта. М.: Изд-во Мысль, 1983.154 с.

10. Козловская JI.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Д.: Изд-во Наука. JIO. 1976. 211 с. Козловская Л. С. Разложение растительных остатков в почве. М.: Изд-во Наука. 1985. С. 110-131.

11. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений // М.: Изд-во Наука. 1989. 216 с.

12. Манаенков И.В., Зубкова Т.А., Карпачевский Л. О. Механическая прочность почвенных агрегатов разной формы // Почвоведение. 1997. № 12. С. 14381444.

13. Марфенина О.Е. Влияние дождевых червей на микроскопические грибы как деструкторы органических веществ в почве // Деструкция органических веществ в почве. Вильнюс. 1989. С. 104-108.

14. Марфенина О.Е., Игценко И.А. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам // Известия РАН. сер. биологическая. 1997. № 4. С. 504-506.

15. Мирчгтк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219 с. Мозговая И.Н. Судьба энтомопатогенных бацилл в почве. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ. 2001. 24 с.

16. Олейник А. С., Битюцкий Н.П., Вызов Б.А. Влияние экскретов дождевых червей Aporrectodea caliginosa на дыхание и нитрификацию в почве // Материалы Международной научной конференции "Экология и биология почв". Ростов. 2005. С. 367-371.

17. Стебаев И.В. Зоомикробиологические комплексы в биогеоценозах // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза, М.: Изд-во Наука.1984. С. 3-15.

18. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Изд-во Наука. 1980. 244 с.

19. Стриганова Б.Р., Марфенина О.Е., Пономаренко В.А. Некоторые новые аспекты влияния дождевых червей на почвенные грибы // Известия АН СССР. сер. биология. 1988. № 5. С. 715-719.

20. Тиунов А.В. Влияние дождевых червей Nicodrilus caliginosus на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс. 1989. С. 172-176.

21. Тиунов А.В. Применение аппликационного метода для оценки биологической активности в дрилосфере // Известия РАН. сер. биологическая. 1993. № 2. С. 264-270.

22. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробное сообщество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 41-420.

23. Aldag R., Graff О. N-fraktionen in Regenwurmlosung und deren ursprungsboden // Pedobiologia. 1975. V. 15. P. 151-153.

24. Anderson J.M. Ecology of Microbial Communities. M. Fletcher, (Ed.),

25. Cambridge University Press, 1987. P. 125-133. Anderson J.M., Bignell D.E. Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter feeding millipede Glomeris marginata // Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. P. 251-254.

26. Appelhof M. Household scale vermicomposting. Workshop on the role of earthworms in the stabilization of organic residues. Kalamazoa. Michigan. 1981. № 1. P. 232.

27. Barley K.P., Jennings A. C. Earthworms and soil fertility // Austr. J. Agric. Res. 1959. N 10. P. 364-370.

28. Barois I., Villemin G., Lavelle P., Toutain F. Transformation of soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma. 1993. V. 56. P. 57-66.

29. Bohlen P.J., Parmelee R.W., Allen M.F., Ketterings Q.M. Differential effects of earthworms on nitrogen cycling from various nitrogen-15labelled substrates // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. V. 63. P. 882-890.

30. Bouche M.B. Action de la faune du sol sur les etats de la matiere organique dans les ecosystems // Humification et biodegradation. G. Kilbertus et al. (eds.). Pierron. 1975. P. 157-168.

31. BrUsewitz G. Untersuchungen uber den Einfluss des Regenwurmes auf Zahl, Art und Leistungen von Microorganismen im Boden I I Naturwissenschaft. 1959. V. 46. N4. P. 155-156.

32. Byzov B.A., Polyanskaya L.M., Vu Nguyen Thanh. Applying of yeasts as growth stimulators for the earthworm Eisenia fetida // Acta Zool. Fennica. 1995. N 196. P. 376-379.

33. Byzov B.A., Chernjakovskaya T.F., Zenova G.M., Dobrovolskaya T.G. Bacterial communities associated with soil diplopods // Pedobiologia. 1996. V. 40. P. 6779.

34. Casalicchio G., Graziano P.L. A comparison of the chemical properties of composts and worm casting from solid municipal waste and sewage sludge // On Earthworm. Selected Symposium and monographs U.Z.I. 2. Mucchi. Modena. 1987. P. 419-457.

35. Citernesi V., Neglia R., Serriti A., Lepidi A.A., Filippi C., Bagnili C., Nuti M.P., Galluzii R. Nitrogen fixation in the gastroenteric cavity of soil animals // Soil Biol. Biochem. 1977. N 9. P. 71-72.

36. Clewell D.B. Movagenetic elements and antibiotic resistance in enterococci // European Journal of Clinical Microbiology and Infectious Diseases. 1990. N 9. P. 90-102.

37. Cooke R.C. The ecology of nematode-trapping fungi in soil // Ann. Appl. 1983. V. 50. P. 507-513.

38. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. V. 29. P. 13-20.

39. De Ruiter P., Neutel A.-M., Moore J.C. Soil food web interactions and modeling

40. In: Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes andagricultural production, G. Benckiser, (Ed.). 1997. P. 363-386.

41. Dkhar M.S., Mishra R.R. Microflora in the gut contents of the earthworm

42. Amynthas diffringens Baird.) // J. Phytol. Res. 1991. V. 4. P. 155-159.

43. Domshe K.H., Banse M. Mykologische Untersuchungen Am Regenwurm

44. Exkrementen // Soil Biol. Biochem. 1972. V. 4. P. 31-38.

45. Doube B.M., Ryder M.H., Davoren C.W., Meyer T. Earthworms: a down-under delivery service for biocontrol agents of root disease // Acta Zool. Fenn. 1995. V. 196. P. 219-223.

46. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown // Agriculture, Ecosystem and Environment 1988. V. 24. N 1-3. P. 235-247.

47. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of Earthworms. 1977. Chapman & Hall, London.

48. Ehlers W. Observations on earthworm channels and infiltration on tilled and unfilled loess soil // Soil Sci. 1975. V. P. 242-249.

49. FerruzziK. Manuale del Lombricontrole. Bologna, 1984. 121 p.

50. Guggenberger G., Thomas R.J., Zech W. Soil organic matter within earthworm casts of an anecic-endogeic tropical pasture community, Colombia // Appl. Soil Ecol. 1996. N3. P. 263-274.

51. Haimi J., Huhta V. Effects of earthworms on decomposition process in raw humus forest soil. A microcosm study // Biol. Fertil. Soils. 1990. N 10. P. 178183.

52. Haimi J., Hunta V. Comparison of composts produced from identical wastes by "vermistabilization" and conventional composting // Pedobiologia. 1987. V. 30. P. 137-144.

53. Hanlon R.G.D. Some factors influencing microbial growth on soil animal faeces // Pedobiologia. 1981. V. 21, N 3/4. P. 257-263.

54. Hanlon R.D.G., Anderson J.M. Influence of macroarthropod feeding activities on microflora in decomposing oak leaves // Soil Biol. Biochem. 1980. № 12. P. 255261.

55. Hartenstein R. Assimilation by the earthworm Eisenia foetida // Earthworm Ecology from Darwin to Vermiculture. J.E. Satchell (Ed.). London. New-York. 1983. P. 297-308.

56. Hartenstein R. Earthworm biotechnology and global biogeochemistry //

57. Advanced Ecological Researches. 1986. V. 15. P. 379-409.

58. Hartenstein R., Leaf A.L., Neuhauser E.T. Decomposition of the earthworm

59. Eisenia foetida and assimilation 15 elements from sludge during growth.

60. Comparative Biochemistry and Physiology. 1980. V. 66. P. 187-192.

61. Hartenstein Т.Е., Hartenstein R. Gut load and transit time in the earthworm

62. Eisenia foetida// Pedobiologia. 1981. V. 22. N 1. P. 5-20.

63. Hatanaka K., Ishioka I., Feruichi E. Cultivation of Eisenia foetida using dairywaste sludge cake // In: Earthworm Ecology from Darwin to vermiculture. J.E.

64. Satchell (Ed.). London-New York. 1983. P. 323-329.

65. Hendriksen N.B. The effects of earthworms on dispersal and survival of a bacterium Aeromonas hydrophila // Soil Organisms and Soil Health. Proceeding XII International Colloquium on Soil Zoology. Jyvaskyla. 1992. P. 31.

66. Hoffman J.A., Purdy L.H. Gemination of dwart bunt (Tilleta controversa) teliospores after ingestion by earthworms // Phytopathology. 1964. V. 54. P. 878879.

67. Horner S.G., Abrams B.I. Decomposition of sewage sludge in drying beds and the potential role of the earthworms Eisenia foetida // J.Envir. Quality. 1980. N 9. P. 373-378.

68. Huhta V., Haimi J., Setala H. Role of the fauna in soil processes: techniques using simulated forest floor // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1991. V. 34. P. 223-229.

69. Hunter B.A., Johnson M.S., Thompson D.J. Ecotoxicology of cooper and cadmium in a contaminated grassland ecosystem // J. Appl. Ecol. 1987. V. 24. N 2. P. 587-599.

70. Kauschke Е., Mohrig W. The occurrence of bacterioagglunating,i\hemoagglunating and hemolytical compounds in the coelomic fluid of different species of European earthworms (Annelida, Lumbricidae) // Zool. Physiol. Tiere. 1987. V.91.N4. P. 467-477.

71. Keogh R.G. Lumbricid earthworm activities and nutrient cycling in pasture ecosystems // Proceeding of the 2nd Australian Conference on Grassland Invertebrate Ecology. Т.К. Crosby. R.P. Pottinger. (eds.). Government Printer. Wellington. 1979. P. 49-51

72. Academic Press (Harcourt Brace Jovanovich, Publishers), Sydney-Orlando-San

73. Diego-New York-London-Toronto-Montreal-Tokyo. 1985. 411 p.1.e K.E., Pankhurst C.E. Soil organisms and sustainable productivity // Austr. J.

74. Macfadyen A. The contribution of soil fauna to total soil metabolism // Soil Organisms. J. Doeksen, J. Van der Drif, (eds.). North-Holland, Amsterdam. 1963. P. 3-17.

75. Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility // Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes and agricultural production. G. Benckiser (Ed.). 1997. P. 173-223.

76. Marinissen J. C. Y., Dexter A.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biol. Fertil. Soils. 1990. N 9. P. 163-167.

77. Maxwell R. A., Coleman D. C. Seasonal dynamics of nematode and microbialЛbiomass in soils of riparian-zone forests of the Southern Appalachians // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. N 1. P. 79-84.

78. Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and its availability to crops // Plant and Soil. 1996. V. 181. P. 83-96.

79. Miles H.B. Soil protozoa and earthworm nutrition. Soil Science. 1963. V. 95. P. 407-409.

80. Mozgovaya I.N., Byzov B.A., Ryabchenko N.F., Romanenko N.D., Zvyagintsev D. G. Nematicidal effects of the entomopathogenic bacteria Bacillus thuringiensis in soil 11 Pedobiologia. 2002. V. 46. N 6. P. 558-572.

81. Muscolo A., Bovalo F., Gionfriddo F. Nardi S. Earthworm humic matter produces auxin-like effects on Daucus carota cell growth and nitrate metabolism // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31. N 9. P. 1303-1311.

82. Neuhauser E.F., Kaplan D.L., Malecki M.R., Hartenstein R. Materials supportingweight gain by the earthworm Eisenia fetida in waste conservation systems // Agricultural Wastes. 1980. N 2. P. 43-60.

83. Orazova M.Kh. Semenova T.A., Tiunov A.V. The microfungal community of Lumbricus terrestris middens in a linden (Tilia cordata) forest // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 27-32.

84. Pagliani A. Allevamento intensivo del lumbrico. Edagricile. 1982. 42 p. Parkin T.B., Berry E.C. Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1233-1238.

85. Parkin T.B., Berry E.C. Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31. P. 1765-1771.

86. Parle J.N. A microbial study of earthworms casts // J. General Microbiol. 1963. V.31.P. 13-22.

87. Parmelee R. W., Crossley Jr. Earthworm production and role in the nitrogen cycle of a no-tillage agroecosystem on the Georgia piedmont // Pedobiologia. 1988. V. 32. P. 353-361.

88. Piearce T.G. Gut contents of some Lumbricid earthworms // Pedobiologia. 1978. V. 18. P. 153-157.

89. Piearce T.G., Phillips M.J. The fate of ciliates in the earthworm gut an in vitro studies //Microbiol. Ecol. 1980. N 5. P. 313-320.

90. Pincince A.B., Donovan J.F., Bates J.E. Vermicomposting of municipal sludge: an economical stabilization alternative // Sludge. 1980. N 3. P. 26-30.f

91. Pokarzhevskii A.D., Zaboev D.P., Ganin G.N., Gordienko S.A. Amino acids inftearthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. Biochem. 1997. V. 29, N 3/4. P. 559-567.

92. Ponomareva S.I. The influence of the activity of earthworms on the creation of a stable structure in a sod-podzolized soil // Trudy Pochvennogo Instituta im. V.V. Dokuchaeva. 1953. V. 41. P. 304-378.

93. Reinecke A. J., Venter J.M. Moisture preferences, growth and reproduction of the compost worm Eisenia foetida (Oligochaeta) // Biol. Fertil. Soils. 1987. N 3. P. 135-141.

94. Satchell J.E. Lumbricidae // Soil Biology. A. Burge, F. Raw, (eds.) Academic press. London. 1963. P. 259-322.

95. Satchell J.E. Earthworm microbiology // Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, New-York. 1983. P. 351-364.

96. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics inthe soil litter system of a deciduous forest// Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-201.

97. Schdnholzer F., Hanh D., Zeyer J. Origins and fate of fungi and bacteria in the gut of Lumbricus terestris L. studied by image analysis // FEMS Microbiol. Ecol. 1999. V. 28 (3). P. 235-248.

98. Stotzky G., Babich H. Fate of genetically-engineered microbes in natural environments // Recombinant DNA Technology Bulletin. 1984. V.7. N 4. P.163-188.

99. Syers J.K., Sharpley A.N., Kceney D.R. Cycling of nitrogen by surface-casting earthworm in a pasture ecosystem. // Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 181— 185.

100. Tiunov A., Scheu S. Microbial respiration, biomass and nutrient status in burrow walls of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae) // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31.2039-2048.

101. Tiunov A.V. Scheu S. Microfungal communities in soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae): a laboratory experiment // Appl. Soil Ecol. 2000. V. 14. P. 17-26.

102. Tiunov A.V., Bonkowski M, Bonkowski M, Tiunov J.A., Scheu S. Microflora, protozoa and nematoda in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment // Pedobiologia. 2001. V. 45. N 1. P. 46-61.

103. Tracey M V. Cellulase and chitinase of earthworms. Nature. 1951. N 176. P. 776777.

104. Waugh J.H., Mitchell H.J. Effect of the earthworm Eisenia foetida, on sulfur speciation and decomposition in sewage sludge // Pedobiologia. 1981. V. 22. P. 268-275.

105. Wellington, E.M.H., Herron, P.R., Cresswell, N. Gene transfer in terrestial environments and the survival of bacterial inoculants in soil // Monitoring genetically manipulated microorganisms in the environment, C.A. Edwards (ed.). 1993. P. 137-170.

106. ZhangB.G., Li G.T., Shen T.S., WangJ.K., Sun Z. Changes in microbial biomass C, N, and P and enzyme activities in soil incubated with the earthworms Metaphire guillelmi or Eisenia fetida. Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. N 14. P. 2055-2062.

107. Zhang H, Schrader S. Earthworm effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates // Biol. Fertil. Soils. 1993. V. 15. N 2. P. 229-234.