Участие дождевых червей и бактерий в модификации биологических и химических свойств гумусовых веществ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Тихонов, Владимир Владимирович

• Тихонов, Владимир Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонов, Владимир Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Гумусовые вещества.

1.1 Что такое гумусовые вещества.

1.2 Процесс гумификации, природа гумусовых веществ, их источники.

1.3 Разрушение гумусовых веществ.

1.4 Биологическая активность гуминовых кислот.

1.4.1 Участие ГВ в окислительно-восстановительных реакциях.

1.4.2 Биореакционная способность гумусовых веществ.

1.4.3 Гидрофильно-гидрофобные и электростатические взаимодействия вызываемые гумусовыми веществами.

1.4.4 Биологическая активность гуминовых кислот на микроорганизмы.

1-.5. Сорбция гуминовых кислот бактериями.

Дождевые черви - «экосистемные инженеры». Влияние на физико-химические параметры среды.

2.1 Влияние дождевых червей на физические свойства среды.

2.2 Влияние дождевых червей на химические свойства почв.

2.3 Влияние дождевых червей на микробный комплекс почв. Механизмы регуляции.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

3.1 Почвы, компосты и вермикомпосты.

3.2 Черви.

3.3 Гуминовые кислоты.

3.4 Микроорганизмы.

3.5 Спектрофотометрия.

3.6 Спектрофотометрия гумусовых веществ.

3.7 Жидкостная хроматография.

3.8 Определение агрегатного состава почвы.

3.9 Получение пищеварительной жидкости Aporrectodea caliginosa.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1 Рост микроорганизмов на средах с ГКу в качестве единственного источника углерода.

4.2 Действие добавок ГКу на рост бактерий на среде Чапека.

4.2.1 Оптимальные концентрации гуминовой'кислоты, стимулирующие рост бактерий.

4.2.2 Изменение молекулярной массы гуминовой кислоты под действием бактерий при их росте на среде Чапека.

4.3 Оценка воздействия гумата натрия из препарата фирмы «Флексом» на рост углеводородокисляющей бактерии Acinetobacter baumannii из препарата «Дестройл»

4.4 Сорбция гуминовых кислот бактериями.

4.5 Протекторная роль гуминовых кислот на примерq Acinetobacter baumannii.

4.6 Участие дождевых червей в модификации гумусового вещества почвы.

4.6.1 Изменение молекулярной массы и концентрации гумусовых веществ в компостах

4.6.2 Оценка фактора ионов Са и биологического фактора в связывании гумусовых веществ

4.6.3 Содержание дождевых червей Aporrectodea caliginosa и Eisenia fétida на песке с добавлением гуминовой кислоты из торфа.

4.6.4 Влияние кишечной жидкости Aporrectodea caliginosa на гуминовую кислоту.

4.6.5 Влияние кишечной жидкости Aporrectodea caliginosa и бактерий, выделенных из нее на гуминовую кислоту.

4.6.6 Изменение содержания С и N в субстрате при вермикомпостировании.

4.6.7 Действие модифицированных гумусовых веществ на рост микроорганизмов.

4.6.8 Рост бактерий, выделенных из компоста и вермикомпоста, в присутствии исходной и модифицированных червями гуминовых кислот в жидкой культуре.

4.6.9 Рост бактерий из компоста на исходной и модифицированных червями гуминовых кислотах в качестве единственного источника углерода, возможность роста на экскретах червя.

4.6.10 Биологическая активность компостов и вермикомпостов, низкомолекулярные регуляторы роста.

4.6.11 Участие червей Aporrectodea caliginosa и гуминовой кислоты (ГКт) в создании структуры почвы и в изменении физиологического состояния бактериального сообщества почв, содержание азота и углерода.

ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1 Рост почвенных и ассоциированных с кишечником Aporrectoda caliginosa бактерий на средах с гуминовой кислотой, нахождение оптимальных концентраций гуминовых кислот для роста бактерий.

5.2 Изменение молекулярной массы гуминовой кислоты под действием олиго- и копиотрофов при их росте на среде с гуминовой кислотой из чернозема.

5.3 Возможность применения гуминовых кислот при интродукции ценных биотехнологических штаммов в среды на примере препарата «Дестройл».

5.4 Сорбция гуминовых кислот бактериями — перспективная область исследований.

5.5 Протекторная роль гуминовых кислот на поверхности клеток бактерий.

5.6 Участие червей Eisenia fétida в уменьшении молекулярной массы и концентрации гумусовых веществ в компостах при вермикомпостировании.

5.7 Факторы, влияющие на уменьшение концентрации и молекулярных масс гумусовых веществ при вермикомпостировании.

5.8 Влияние дождевых червей Aporrectodea caliginosa и Eisenia fétida на чистые препараты гуминовой кислоты из торфа.

5.9 Рост ассоциированных бактерий на гуминовой кислоте из белоподзолистой почвы и кишечной жидкости Aporrectodea caliginosa. Влияние бактерий и стерильной кишечной жидкости на разрушение данной гуминовой кислоты.

5.10 Влияние вермикомпостирования на содержания С и N в субстрате и растворе.

5.11 Рост Saccharomyces cerevisiae и Acinetobacter baumannii в присутствии исходной и модифицированных гуминовых кислот.

5.12 Действие исходных и модифицированных гумусовых веществ на рост микроорганизмовt из компоста и вермикомпоста. Гумусовые вещества — регуляторы микробных сообществ.

5.13 Рост бактерий из компоста на исходной, модифицированных червями гуминовых кислотах и экскретах червя в качестве единственного источника углерода, консервация труднодоступного углерода.

5.14 Биологическая активность компостов и вермикомпостов, низкомолекулярные регуляторы роста.

5.15 Влияние червей и гуминовой кислоты на агрегатный состав почвы.

5.16 Содержание углерода и азота во фракциях агрегатов.

5.17 Влияние внесенных гуминовой кислоты и червей на рост бактерий из микроксомов

5.18 Анализ роста функционального разнообразия бактерий в микропланшетном фотометре

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Участие дождевых червей и бактерий в модификации биологических и химических свойств гумусовых веществ»

Актуальность

Структура и состояние микробного ценоза почвы могут эффективно регулироваться беспозвоночными животными (Вызов, 2003; Тиунов, 2007), в частности, дождевыми червями. Масштабы трансформации среды могут быть весьма значительны. Черви за сезон способны переработать до 25% гумусово-аккумулятивного горизонта (Lee, 1985). В процессе прохождения почвы через кишечный тракт червя происходит разрушение органического вещества, протекают процессы гумификации (Фроуз и др., 2011). Червей рассматривают как «инженеров экосистем», создателей особых физических свойств субстрата (Persson, Lohm, 1977; Petersen, Luxton, 1982). Известно, что вермикомпосты более полезны для растений, нежели просто компосты (Norman et al., 2006). Считается, что черви в первую очередь улучшают физические свойства почв (Тиунов,. 2007), однако исследования биохимических изменений субстратов под действием червей остаются малоизученной областью.

Гумификация — второй по значимости процесс в биосфере после фотосинтеза (Перминова, 2008). Взаимодействуя- с живыми организмами, гумусовые вещества в малых количествах подавляют (Ansorg, 1978; Pascual et al., 2002; Loffredo et al., 2007; Steinberg et al., 2006) или стимулируют (Бирюков, 2006; Vallini et al., 1997; Gryndler, 2005) рост организмов. Они способны защищать живые клетки от токсического воздействия природных и антропогенных соединений (Бирюков, 2006; Fafa, Piccolo 2002; Vacca et al., 2002). С одной стороны, гумусовые вещества (ГВ) регулируют процессы питания и развития растений (Христева, 1951; Чуков, 2001; Попов, 2004), с другой, сами могут служить источником питания, в частности, для микроорганизмов (Кудрина, 1951; Теппер, 1972). Они трансформируются естественными микробными сообществами (Filip, Berthelin, 2001; Filip, Kubat, 2001). Молекулярная масса гуминовых кислот является одним из параметров, с которым коррелирует их биологическая активность (Vaughan,

Malcolm^ 1985; Nardi et al., 2002). Таким образом, ГВ могут входить в сложную систему взаимодействия между микроорганизмами и дождевыми червями, выполняя некоторую регуляторную роль в субстратах.

Цель

Выявление особенностей воздействия; дождевых червей и бактерий на свойства гумусовых веществ.

Задачи»

1. Установить оптимумы действия гуминовых кислот на рост бактерий разных таксономических групп.

2. Измерить уровень сорбции из раствора^ гуминовых кислот, различными бактериями и оценить их протекторную функцию при действии ядов.

3. Оценить роль червей в изменении: свойств; и биологической активности гуминовых кислот.

4. Определить действие модифицированных червями гуминовых кислот на рост бактерий.

Научная новизна

Бактерии, ассоциированные с пищеварительным трактом дождевых червей, способны расти на гуминовой кислоте как на единственном, источнике углерода: На 185 штаммах почвенных и кишечных бактерий показано отсутствие ингибирования их роста гуминовыми кислотами в концентрациях близких природным: (50 мкгС/мл), у 40 % протестированных бактерий обнаружена; стимуляция роста. Отработана методика: определения количества гуминовой кислоты,, сорбируемой из раствора бактериями. Количество сорбируемой гуминовой' кислоты варьирует для различных бактерий и составляет десятые доли проценты от сырой биомассы бактерий. При* пассаже гуминовых кислот через пищеварительный тракт дождевых червей происходит уменьшение молекулярной- массы ГВ. В присутствии червей молекулярная масса гумусовых веществ в субстратах падает, как в результате разрушения ГВ, так и в результате осаждения и образования новых высокомолекулярных фракций. Действие стерильной кишечной жидкости дождевых червей Aporrectodea caliginosa уменьшает молекулярную массу исходной ГК. Модифицированные червями гумусовые вещества изменяют скорость роста бактерий на различных субстратах. В компостах и вермикомпостах присутствуют низкомолекулярные биологически активные соединения, которые в концентрациях 0,15 — 0,2 мкгС/мл также могут влиять на рост отдельных штаммов.

Практическая значимость Работа расширяет возможности применения гуминовых препаратов. Гуминовые кислоты могут быть использованы при стимуляции роста бактерий с полезными для биотехнологии свойствами, например, деструкторов нефти и нефтепродуктов. Результаты исследований по сорбции гуминовых кислот бактериями могут быть применены при разработке регламентов и технологий по очистке водоемов от органических примесей. Материалы работы могут быть использованы в лекционных курсах и практических занятиях по биологии, экологии и почвенной зоологии, а также по зоомикробным взаимодействиям и химии гуминовых веществ как задачи для практических занятий.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Тихонов, Владимир Владимирович

выводы

1. Впервые показано, что бактерии из. кишечного тракта дождевых червей также как и почвенные способны расти на гуминовой кислоте как единственном источнике углерода.

2. На 185 штаммах почвенных и кишечных бактерий из разных таксонов показано отсутствие ингибирования роста гуминовыми кислотами в концентрациях близких природным (50 мкг С/мл), в 40 % случаев отмечали стимулирование роста бактерий.

3. В компостах и вермикомпостах присутствуют низкомолекулярные биологически активные соединения, которые в концентрациях 0,15 — 0,2 мкг С /мл также могут влиять на рост бактерий.

4. Бактерии способны сорбировать гуминовую кислоту с различной интенсивностью.' Отработана методика расчета количества сорбируемой гуминовой кислоты для бактерий: Сорбированные гуминовые кислоты снижают отрицательное влияние додецилсульфата натрия на рост бактерий.

5. В присутствии червей молекулярная масса гумусовых веществ в субстратах падает, как в результате осаждения и образования высокомолекулярных фракций гумусовых веществ, так и* их разрушения.

6. Кишечная жидкость червя Aporrectodea caliginosa уменьшает молекулярную массу гуминовой кислоты, происходит фракционирование исходной гуминовой кислоты: увеличивается доля высокомолекулярных и низкомолекулярных фракций.

7. Черви изменяют биологическую активность гумусовых веществ, что является фактором сукцессии бактерий при вермикомпостировании.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ

ДИССЕРТАЦИИ

Экспериментальные статьи в рецензируемых журналах:

1. Тихонов В.В., Якушев А.В;, Завгородняя Ю.А., Вызов Б.А., Демин В.В. Действие гуминовых кислот на рост бактерий // Действие гуминовых кислот на рост бактерий // Почвоведение. 2010: № 3. с. 333-341.

2. Тихонов В.В., Вызов Б.А., Завгородняя Ю.А., Демин В.В. Дождевые черви — преобразователи« структуры, и биологической, активности гуминовых веществ//Известия РАН. сер. биологическая. 20 П . № 1. с. 1-10.

Тезисы, труды конференций, сборники:

3. Тихонов В.В. Эффект воздействия; гуминовых кислот на рост микроорганизмов // Тезисы докладов XV международной конференции студентов, аспирантов и- молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2008», секция почвоведение М.: МАКС Пресс. 2008. С. 127-128.

4. Демин В В., Тихонов? В.В., Завгородняя Ю.А. Влияние гуминовых кислот на рост бактерий; различных экологических групп в почве // Материалы V Всероссийского съезда почвоведов им. В.В. Докучаева, 18 - 23 августа. 2008 ■т./Ростов-на-Дону: ЗА0ч<Ростиздат». С. 73.

5. Тихонов В.В., Демин В-В; Взаимодействие дождевых червей и их микробных, ассоциантов с гуминовыми, кислотами // Проблемы почвенной' зоологии (Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии) // Под ред. Б.Р. Стригановой. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. С. 244-245.

6. Демин В.В;, Тихонов В.В., Завгородняя Ю.А. Экологическая роль гуминовых кислот во взаимодействиях почвенных бактерий и дождевых червей // «Роль почвы в биосфере» Тр. Ин-та экологического почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова/ Под ред. Г.В; Добровольского и Г.С Куста -Вып. 9 - М.: МАКС Пресс. 2009. С. 207 - 227

7. Семенов A.A., Тихонов В.В. Протекторные свойства гуминовых кислот // Тезисы докладов • XVI международной; конференции студентов; аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2009». секция почвоведение М.: МАКС Пресс. 2009. С. 127-128.

8. Демин В.В., Тихонов В.В., Вызов Б.А. Модификация дождевыми червями структуры, и биологической активности гуминовых кислот // Труды V Всероссийской конференции «Гуминовые вещества в биосфере». В 2-х ч. Часть 1/ Под ред. Б.Ф. Апарина. - СПб.: Издательский дом С.-Петербургского государственного университета. 2010. — 476 с.

9. Тихонов В.В. Дождевые* черви — преобразователи структуры и биологической активности гуминовых кислот // Тезисы докладов XVII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2010». секция почвоведение М.: МАКС Пресс. 2010 С. 107-108.

Ю.Тихонов В.В., Бызов Б.А., Демин В.В. Влияние дождевых червей на структуру и биологическую активность гуминовых кислот // Республиканское научно-производственное унитарное предприятие "Диатех" //г.Минск. 2010. С. 46-52.

11. Тихонов В.В. Гуминовые кислоты и микроорганизмы: деградация, биологическая активность и эффекты сорбции //. Тезисы- Всероссийской научной конференции XIV Докучаевские молодежные чтения "Почвы в условиях природных и антропогенных стрессов"/ Под ред. Б.Ф. Апарина. -СПб.: Издательский дом С.-Петербургского государственного университета. 2011. С. 373-374.

12. Тихонов В.В. Участие червей Aporrectodea caliginosa и гуминовой кислоты в создании структуры почвы, изменении функциональных особенностей и физиологического состояния бактериального сообщества почв // Тезисы докладов XVIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2011», секция почвоведение М.: МАКС Пресс. 2011. С. 85 - 86.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дождевые черви и микроорганизмы уменьшают молекулярную массу и концентрацию гумусовых веществ в субстратах. Измененные гумусовые вещества оказывают отличное от исходных ГВ влияние на микробное сообщество, как в целом, так и на отдельные его части, возможно, являясь молекулярными регуляторами сообщества. Стимулирующий эффект ГВ по отношению к бактериям зависит от концентрации и молекулярной массы полимера. Помимо гумусовых веществ в субстратах, населенных червями, присутствуют низкомолекулярные биологически активные вещества, действующие концентрации которых в сотни раз меньше аналогичных концентраций гумусовых веществ. В модификации молекулярных параметров гуминовых кислот играют роль как химически факторы, например, связывание кислот с кальцием, так и биологические. Кишечная жидкость червей разрушает гуминовую кислоту, в этом процессе, по-видимому, участвуют ферменты бактерий. Бактерии, выделенные из пищеварительной жидкости червя, как и почвенные бактерии способны расти на гуминовых кислотах. Выявлено, что бактерии сорбируют гуминовые кислоты с различной интенсивностью. Несмотря на то, что дождевые черви и бактерии способны разрушать ГК, беспозвоночные выделяют в среду различные экскреты, которые по механизму катаболитной репрессии, способны сохранять труднодоступные соединения, в частности, гумусовые вещества.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонов, Владимир Владимирович, 2011 год

1. Александрова И. В. О физиологической активности гумусовых веществ и продуктов метаболизма микроорганизмов // Органическое вещество целинных и освоенных почв. М.: Наука, 1972. С. 30 70.

2. Александрова JJ.H. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. М.: Наука, 1980. 288 с.

3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования- М.: Наука, 1977. 187 с.

4. Бирюков М.В. Биологическое действие гуминовых кислот и его пространственная локализация в почве // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 2006. 24 с.

5. Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Олейник A.C., Завгородняя Ю.А., Демин В.В., Вызов Б.А". Экскреты дождевых червей — стимулятор минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2007. №4. С. 468-473.

6. БобыръМ.Ф. Влияние физиологически активных гумусовых веществ на фотосинтетические процессы у растений // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1984. Кишинев. 24 с.

7. Вызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: Изд-во Макс Пресс, 2003. 52 с.

8. Вызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Геос, 2005. 212 с.

9. Вызов Б.А., Нечитайло Т.Ю., Бумаэ/скин Б.К., Кураков A.B., Голышин П.Н., Звягинцев Д.Г. Культивируемые микроорганизмы из пищеварительного тракта дождевых червей // Микробиология. 2009. Т. 78. №2. С. 1-10.

10. Вахмистров Д.Б., Зверкова O.A., -Дебец Е.Ю., Мишустина, Н.Е. Гуминовые кислоты: Связь между поверхностной активностью и стимуляцией роста растений // Докл. АН СССР. т. 293, 1989, 745 с.

11. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы // М.: Изд-во АН СССР, 1952. 792 с.

12. Галактионов С.Г. Биологически активные // М.: Молодая гвардия, 1988.270 с.

13. Герасимов И.П. Современные представления о возрасте почв // Изв. АН СССР Сер.биол.1970. № 3. С. 28-37.

14. Гопышин П.Н. Экологическая роль растительных экссудатов во взаимодействии растений и микроорганизмов // Дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1991. 160 с.

15. Горовая А.И. Роль физиологически активных гуминовых веществ в адаптации растений к действию ионизирующей радиации // Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993. С. 144 - 150:

16. Горовая А.И., Орлов Д.С., Щербенко О.В. Гуминовые вещества. Киев: Наукова думка, 1995. 304 с.

17. Гузев B.C., Вызов Б.А., Звгинцев Д.Г., Зваягинцев НД. Эффект задержки в регуляции микробного разложения полимеров в почве по типу катаболитной репрессии // Изв. АН СССР. сер. Биол. 1986. № 6. С. 834 -841.

18. Демин В.В., Терентъев В.А., Завгородняя Ю.А. Вероятный механизм действия гуминовых веществ на живые клетки // Гуминовые вещества в биосфере: Тр. II Международ, конф., Москва, 3-6 февраля 2003 г. М.: Изд-во Московского университета, 2004. С.37-41.

19. Детерман Г. Гель-хроматография. М.: Мир, 1970. 252 с.

20. Жигжитова И.А. Трансформация органических отходов методом вермикультуры и формирование биоудобрений // Автореф.дис. . канд. биол. наук. 1998. 18с.

21. Завгородняя Ю.А. Сравнительная характеристика гуминовых кислот и грибных меланинов // Дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 2000. 109 с.

22. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы М.: Из-во МГУ, 1987. 256 с.

23. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: Изд-во АН УСССР, 1957. 271 с.

24. Карпюк Л.А. Алкоксильные производные гуминовых веществ: синтез и сорбционные свойства // Дисс. .канд. биол. наук, 2008. 187 с.

25. Козловская Л. С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

26. Комиссаров, ИД. , Логинов, Л. Ф. Химическая природа и молекулярное строение гуминовых кислот. В сб.: Химия гумусовых кислот: Их роль в природе и перспективы использования в народном хозяйстве: Тез. докл. зональной науч.-техн. конф. Тюмень, 1981, С.4

27. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 315 с.

28. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение // Успехи микробиологии Вып. 11., М.: Наука, 1976. С. 134-149

29. Кудрина Е.С. Влияние гуминовой кислоты на некоторые группы почвенных микроорганизмови ее значение для этих микроорганизмов-как источника питательных веществ // Тр. Почв, института им. В.В. Докучаева. М., 1951. т. 38. С. 185-254.

30. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 155 с.

31. Лазарев Н.М. Типы биоорганоминеральных систем различных почв Тр.Всесоюз. науч.-исслед. Института с-х микробиологии, 1949. С 23 -45.

32. Мальцева Н.Н., Годиепко С.А., Изэ/сеурова В.В. Использование гуминовых кислот олигонитрофильными микроорганизмами. // Почвоведение. 1974. №12. С. 1-7.

33. Марфенина О.Е., Ищенко ИА. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам // Известия РАН. Сер. биологическая. 1997. № 4. С. 504-506.

34. Мишустин Е.Н., Никитин Д.И. Микроорганизмы, разлагающие гуминовую кислоту почвы- В- кн.: Доклад сов. Почвоведов к 7 Междунар. Конгр. Почвоведов в США, 1960. С. 45 56.

35. Мозговая КН. Судьба энтомопатогенных бацилл в почве. Автортеф. дисс. . канд. биол. наук. М.: Изд-во!МГУ, 2001. 24 с.

36. Наумова, Г.В., Райцина, Г.И., Лях, В.В. Биологическое действие торфяных гидролизатов на дрожжи. , В кн.: Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения: Тр. ДСХИ. Днепропетровск, 1983.

37. Непомнящая Я. Н. Филогенетеческое разнообразие микроорганизмов в термофильных железовосстанавливающих сообществах. // Автореф.дис. . канд. биол: наук. 2010. 24с.

38. Никитин Д.И. Разложение почвенных гуминовых кислот микроорганизмами // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1960. № 4. С. 618-625.

39. Никитинский Я.О. О разложении гуминовой кислоты в связи с усвоением ее элементов, высшими растениями // Изв. Моск. с-х ин-та. 1902. т. 8. С. 13-23.

40. Новогрудский Д.М. Почвенный гумус и микробиологические факторы его образования. Изд-во КазССР, 1959. 95с.

41. Овчинникова, Т.Ф. Влияние гидрогумата — гуминового препарата из торфа на пролиферативную активность и метаболизм дрожжевых микроорганизмов // Биологические науки. 1991. т. 10. С. 87 90.

42. Олейник А.С., Битюцкий Н.П., Вызов Б.А. Влияние экскретов дождевых червей Aporrectodea caliginosa на дыхание и нитрификацию в почве //

43. Мат-лы межд. конф. «Экология и биология почв». Ростов, 2005. С. 367-371.

44. Олейник A.C., Вызов Б. А. Реакция бактерий на воздействие поверхностных экскретов дождевых червей // Микробиология. 2008. Т. 77. № 6. С. 854—862.

45. Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв М.: Изд-во МГУ, 1974. 334 с.

46. Орлов Д. С. Свойства и функции гуминовых веществ // Гуминовые вещества в биосфере. М.: Наука, 1993. С. 16-27.

47. Орлов Д. С., Гришина Л. А. Практикум по химии гумуса // М.: Изд-во Моск. ун-та. 1981. 272 с.

48. Орлов Д. С. Гуминовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: МГУ, 1990. 325 с. •

49. Орлов Д. С. Химия почв М.: Изд-во МГУ, 1992. 400 с.

50. Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения // Успехи современной биологии. 2004. т.124. №5. С.429-442.

51. Паников Н.С., Горбенко А.Ю., Звягинцев Д.Г. Количественная оценка влияния мезофауны на скорость. разложения растительного опада // Вестн. МГУ. Сер. 17 Почвоведение. 1985. № 3. С. 37-45

52. Перминова И.В. Гуминовые вещества вызов химикам 21 века //Химия и жизнь. 2008. №1. С.50-56. '

53. Перт Дж. С. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.:Изд-во Мир, 1978. 331 с.

54. Понтович В.Э. Разложение гуминовых веществ микроорганизмами // Микробиология.1938. т.7. вып.6.С.696-707.

55. Попов А.И. Гуминовые вещества: свойства, строение, образование. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2004. 248 с.

56. Постникова М.А. Использование гуминовых кислот почвенными бактериями// Автореф. . канд. биол. наук. 2007. 28 с.

57. РабекЯ. Экспериментальные методы в химии полимеров // М.: Изд-во Мир. 1983. 480 с.

58. Семенов A.A. Влияние гуминовых кислот на устойчивость растений и микроорганизмов к воздействию тяжелых металлов // Автореф. . канд. биол. наук. 2009. 24 с.

59. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

60. Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Мазанцева Г.П., Тиунов A.B. Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве // Известия АН СССР Сер. биология. 1988. № 6. С. 878 884.

61. Теппер Е.З. Микроорганизмы рода-Nocardia и разложение гумуса // М., 1976. 199 с.

62. Тиунов A.B. Влияние дождевых червей Nicodrilus caliginosus на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 172—176.

63. Тиунов A.B. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты // Дисс. . докт. биол. наук. М.: Институт проблем экологии и эволюции РАН, 2007. 284 с.

64. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными // Микробиология. 1996. Т.65. № 1.С.102-110.

65. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука, 1985. 544 с.

66. Умаров М.М., Стриганова Б.Р., Костина Н.В. Особенности трансформации азота в кишечнике и копролитах дождевых червей // Известия РАН. Сер. биологическая. 2008. № 6. С. 746-756.

67. Фляйг В. О влинии гумусовых веществ на обмен веществ растений. Л., 1963.

68. Фроуз И., Ли К, Бруне А., Пизл В., Абакумов Е.В. Влияние почвенных беспозвоночных на формирование гумусовых веществ путемрадикальной полимеризации фенолов и белков в лабораторных условиях // Почвоведение. В печати. 2011

69. Харин CA. Микроскопические грибы в местообитаниях, ассоциированных с дождевыми червями // Дисс. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 2009. 129 с.

70. Хомяков Н.В, Харин С.А., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Кураков A.B., Вызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей // Микробиология. 2007. Т. 76. № 1. С. 45-54.

71. Христева JI.A. Роль гуминовой кислоты в питании высших растений и гуминовые удобрения // Тр. Почв, института им. В.В. Докучаева. М., 1951. т. 38. С.108-184.

72. Чуков С.Н. Структурно-функциональные параметры органического вещества почв в условиях антропогенного воздействия // СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2001. 216 с.

73. Anderson J. Ecology of microbial communities. M. Fletcher (ed.), Cambridge University Press, 1992. P.125-133

74. Ansorg R., Rochus W. Studies on the antimicrobial effect of natural and synthetic humic acids // Arzneimittel-Forschung/Drug Research. 1978. V. 28 (12) P. 2195-2199.

75. Arancon N., Edwards C., Lee S., Byrne R. Effects of humic acids from vermicomposts on plant growth// European Journal of Soil Biology. 2006. V. 42. P. 65-69.

76. Arillo A., Melodia F. Nitrite oxidation in Eisenia foetida (Savigny): Ecological implications // Functional1 Ecology. 1991. V. 5. P. 629-634'.

77. Barois /., Villemin G., Lavelle P., Toutain F. Transformation of soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma. 1993. V. 56. P. 57-66.

78. Binet F., Fayolle L., Pussard M. Significance of earthworms in stimulating soil microbial activity // Biology and Fertility of Soils. 1998. V. 27. P 79-84.

79. Bohlen P. J., Parmelee R. W., Allen M.F., Ketterings Q.M. Differential, effects of earthworms on nitrogen cycling from various nitrogen-15labelled substrates // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. V. 63. P. 882-890.

80. Bolton P. J., Phillipson J. Burrowing, feeding, egestion and energy budgets of Allolobophora rosea (Savigny) // Oecologia. 1976. V 23. P. 225-245.

81. Bouche M.B. Action de la faune du sol sur les états de la matiere organique dans les ecosystems // Humifîcation et biodégradation Eds. G. Kilbertus et al. Pierron , 1975. P: 157-168.

82. Brown G.G., Barois /., Lavelle P. Regulation of soil organic matter dynamics and microbial activity in the drilosphere and the role of interactions with other edaphic functional domains // European Journal of Soil Biology. 2000. V. 36. P. 177-198.

83. Brussaard Z.Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes // Applied Soil Ecology. 1998.V. 9. P.123-135.

84. Byzov B.A., Chernjakovskaya T.F., Zenova G.M., Dobrovolskaya T.G. Bacterial communities associated with soil diplopods // Pedobiologia. 1996. V. 40. P. 67-79.

85. Chefetz B., Chen Y., Hadar Y. Purification and characterization of laccase from Ghaetomium thermophilium and its role in humification // Appl Environ Microbiol. 1998. V. 64(6). P.3175 3179.

86. Cooke A. The effects of fungi on food selection by Lumbricus terrestris L. Earthworm Ecology Eds J.E. Satchell. London: Chapman and Hall, 1983. P. 365-373.

87. Cortez J., Hameed R., Bouché M.B. C and N transfer in soil with or without earthworms fed with 14C- and 15N-labelled wheat straw // Soil Biology and Biochemistry. 1989. V 21. P. 491-497.

88. Darwin C. The formation of vegetable mould through the action of worms with observations of their habits. Murray, London, 1881, 298 p.

89. Dash M.C., Mishra P.C., Behera N. Fungal feeding by a tropical earthworm // Trop. Ecol. 1979. V. 20. P. 9-12.

90. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material, by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. V. 29. P. 13-20.

91. Dexter A.R. Tunnelling in soil by earthworm // Soil Biology and Biochemistry. 1978. V 10. P. 447-449.

92. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown // Agriculture, Ecosystem and Environment. 1988. V. 24. N. 1-3. P. 235-247.

93. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of Earthworms. London: Chapman & Hall, 1977.214 p.

94. Ehlers W. Observations on earthworm channels and infiltration on tilled and unfilled loess soil // Soil Sci. 1975. V. 8. P. 242-249.

95. Esparza-Soto M., WesterhoffP. Biosorption of humic and fulvic acids to live activated sludge biomass // Water Res. 2003. V. 37. P.2301-2310.

96. Fafa F., Piccolo A. Effects of humic substances on the bioavailability and aerobic biodegradation of polychlorinated biphenyls in a model soil // Biotechnology and Bioengineering. 2002. V. 77(2), P. 204-211.

97. Fein J., Boily J., Glüclu K, Kaulbach E. Experimental study of humic acid adsorption onto bacteria and Al-oxide mineral surfaces // Chem. Geol.l999.V.162. P. 33^15.

98. Ferrara G., Loffredo E., Senes i N. Aquatic humic substances inhibit clastogenic events in germinating seeds of herbaceous plants // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2001. V. 49 (3). P. 1652-1657.

99. Filip Z., Berthelin, J. Analytical determination of the microbial utilization and transformation of humic acids extracted from municipal refuse // Analytical and Bioanalytical Chemistry. 200l.V. 371 (5). P. 675-681.

100. Filip Z., Claus H., Dippell G. Degradation of humic substances by soil microorganisms // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 1998.V.161 (6). P. 45-63.

101. Filip Z., Kubat J. Microbial utilization and transformation of humic substances extracted from soils of long-term^ field experiments // European Journal of Soil Biology. 2001. V. 37. P. 167-174.

102. Frost P., Maurice P., Fein J. The effect of cadmium on fulvic acid adsorption to Bacillus subtilis // Chem. Geol. 2003. V. 200. P. 217-224.

103. Gramss G., Ziegenhagen D., Sorge S. Degradation of soil humic extract by wood- and soil-associated fungi, bacteria, and commercial enzymes //Microbial Ecology. 1999. V. 37 P.l 13-119.

104. Hanlon R.D.G., Anderson J.M. Influence of macroarthropod feeding activities on microflora in decomposing oàk leaves // Soil Biol; Biochem. 1980. № 12. P. 255-261.

105. Hartenstein R. Assimilation by the earthworm Eisenia foetidà // Earthworm Ecology from Darwin to Vermiculture, J.E. Satchell, (Ed.). London, New-York, 1983. P. 297-308.

106. Hassett D.J., Bisesi M.S., Hartenstein R. Earthworm peroxidase:: distribution, microbicidal action andmolecular weight // Soil Biol; Biochem. 1988. V.20.P. 887-890.

107. Hofrichter M., Ziegenhagen D., Sorge S., Ullric R., Bublitz F., Fritsche W. Degradation of lignite (low-rank coal) by ligninolytic basidiomycetes and their manganese " peroxidase- system- // Microbiology and Biotechnology. 1999.V.52 (1). P.78 84. .

108. Hrselovâ H., Soufcupovâ L., Gryndler M. Humic acid-like material from sewage sludge stimulates culture growth of ectomycorrhizal fungi in vitro // Folia Microbiol (Praha).2007.V,52(6>P627-630.

109. Imai A., Fukushima. T., Matsushige R. Effects of Aquatic:Humic Substances on the Growth of the Cyanobacterium Microcystis aeruginosa (a toxic algae) // Japan Soc. on Water Environment. 1999. V 22(7). P.555-560.

110. Kontchou. C.Y., Blondeau R. Biodégradation of soil humic acids by Streptomyces viridosporus // Canadian Journal of Microbiology . 1992: V. 38 (3). P.129-132.

111. Kretzschmar A. Burrowing ability of the earthworm Aporrectodea longa limited by soil compaction and water potential // Biology and Fertility of Soils. 1991. V 11. P. 48-51.

112. Lattaud C., Locati S., Moira P., Rouland C., Lavelle P. The diversity of digestive systems in tropical geophagous earthworms // Appl. Soil Ecol. 1998. V. 9. № 1-3. P. 193-199.

113. Lavelle P. Earthworm activities and the soil system // Biology and Fertility of Soils. 1988. V. 6. P. 237-251.

114. Lavelle P., Spain A. V. Soil Ecology. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, 2001. 654 p.

115. Laverack M. The Physiology of Earthworms, Oxford: Pergamon press, 1963.206 p.

116. Lee K.E. Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use. London: Acad, press, 1985. P. 211-221.

117. Lee K.E., Pankhurst C.E. Soil organisms and sustainable productivity // Austr. J. Soil Res. 1992. V. 30. P. 855-892.

118. Loffredo E., Berloco M., Casulli F., Senesi N. In vitro assessment of the inhibition of humic substances on the growth of two strains of Fusarium oxysporum II Biology and Fertility of Soils. 2007. V. 43 P. 759-769.

119. Loquet M., Bhatnagar N., Bouche M.B., Rouelle J. Essai d'estimation de 1'influence ecologique des lombriciens sur les microorganismses // Pedobiologia. 1977. V. 17. P. 400-417.

120. Luu Y, Ramsay B., Ramsay J. Nitrilotriacetate Stimulation of Anaerobic Fe(III) Respiration by Mobilization of Humic Materials in Soil // Appl. and Environ. Microbiol. 2003. V. 69 (9). P. 5255-5262.

121. Macfadyen A. The contribution of the microfauna to total soil metabolisms. Amsterdam, Deiksen J. (ed.), 1963, P. 3-17.j

122. Marhan S., Langel R., Kandeler E., Scheu S. Use of stable isotopes (C-13) for studying the mobilisation of old soil organic carbon by endogeic earthworms (Lumbricidae) // European Journal of Soil Biology. 2007. V. 43. P. 201-208.

123. Marinissen J.C.Y., Dexter A.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biol. Fertil. Soils. 1990. № 9. P. 163-167.

124. Martin A., Mariotti A., Balesdent J., Lavelle P. Soil* organic matter assimilation by a geophagous tropical earthworm based on delta-13C measurements // Ecology. 1992 V. 73. P.l 18-128.

125. Martin N.A. The interaction' between organic matter in soil and the burrowing activity of three species of earthworms (Oligochaeta: Lumbricidae) // Pedobiologia. 1982. V 24. P. 185-190.

126. Mishra B., Srivastava L.L. Degradation of humic acid of a forest soil by some fungal isolates // Plant and Soil.l986.V. 96(3).P.413 416.

127. Moody S.A., Piearce, T.G., Dighton J. Fate of some fungal spores associated with wheat straw decomposition on passage through the guts of Lumbricus terrestris and Aporrectodea longa // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 533-537.

128. Mora P., Miambi E., Jimenez J., Decaens T., Rouland C. Functional complement of biogenic structures produced by earthworms, termites and ants in the neotropical savannas // Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. P. 1043-1048.

129. Moura M., Martin M., Burguillo F. A comparative study of the adsorption of humic acid, fulvic acid and phenol onto Bacillus subtilis and activated sludge // Journal of Hazardous Materials. 2007. V. 149. P. 42^8.

130. Muscolo A., Bovalo F.,Gionfriddo F., Nardi S. Earthworm humic matter produces auxin-like effects on Daucus carota cell growth and nitrate metabolism//Soil Biol. Biochem. 1999. V.31,№9.P. 1303-1311.

131. Naidu Y., Meon J. Kadir Y. Microbial starter for the enhancement of biological activity of compost tea // Int. J. Agrie. Biol.2010. V 12. P.51-56.

132. Nardi S., Concheri G., Dell Agnola G. Biological activity of humic substances. Humic Substances in Terrestrial Ecosystems // Ed. A. Piccolo / Amsterdam, 1996. P1361 -406.

133. Nardi S., Concheri G., Dell'Angola G., Scrimin P. Nitrate uptake and' ATPase activity in- oat seedlings in the presence of two humic fractions// Soil Biol. Biochem: 1991. V. 68; P. 1527-1536.

134. Nardi S., Panuccio M. R., Abenavoli M.R., Musscolo A. Auxin-like effect of humic substances extracted from-feaces of Allolobophom caliginosa and A. rosea II Soil Biol. Biochem. 1994. Vol. 26 P. 1341-1346.

135. Nardi S.,.Pizzeghello D., Musscolo A., Vianello A. Physiological effects of humic substances on higher plants: review // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34. № 11. P. 1527-1536.

136. Neuhauser E., Hartenstein R. Reactivity of macroinvertebrate peroxidases with lignins model compounds // Soil, Biol. Biochem. 1978. V. 10. P. 341342.

137. Nozaki M., Miura C., Tozawa Y., Miura T. The contribution of endogenous cellulase to the cellulose digestion in-the gut of earthworm // Soil Biologi & Biochemistry. 2009. V. 49. P. 762-769.

138. Oliver M., Juárez M., Jordá «/., Sánchez-Andreu J. Bioprotector effect of commercial humic substances against saline stress in tomato plants cv. Durinta and cv. Jaguar // Agrochimica. 2007. V.51. P. 105-113.

139. Parkin T.B., Berry E.C. Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1233-1238.

140. Parle J.N. A microbial study of earthworms casts // J. Gen. Microbiol. 1963. V. 31. P. 13-22.

141. Pascual J., Garcia C., Hernandez T., Lerma S., Lynch J. Effectiveness of municipal waste compost and its humic fraction in suppressing Pythium ultimum II Microbial Ecology. 2002. V.44 (1). P. 59-68.

142. Persson T., Lohm U. Energetical significance of the annelids and arthropods in a Swedish grassland soil. Ecological Bulletin (Stockholm), 1977. V.23. P.1-211.

143. Petersen H., Luxton M.A. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. Oikos, 1982.V. 39: P.287-388.

144. Piccolo A., Nardi S., Conchieri G. Structural characteristics of humic substances as related to nitrate uptake and growth regulation implant system // Soil Biol.Biochem. 1992.V.24.P. 273 380.

145. Piearce T.G. Gut contents of some Lumbricid earthworms // Pedobiologia. 1978. V. 18. P. 153-157.

146. Rerabek J. The relation of humic acids to the inhibition of plant straight growth//Naturwissenschaften , 1963. p. 50.

147. Saavedra, M, Benitez, E., Cifuentes, C. Nogales, R. Enzyme activities and chemical changes in wet olive cake after treatment with Pleurotus ostreatus or Eisenia fetida //Biodegradation.2006 V 17(1). P 315 331.

148. Satchell J. Earthworm microbiology // Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London: Chapman and Hall, 1983. P. 351-364.

149. Satchell J. Lumbricidae // Soil Biology Eds A. Bürge, F. Raw. London: Academic Press, 1963. P. 259-322.

150. Satchell J.E., Lowe D.G. Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris // Progress in soil biology Eds Graff O., Satchell J.E. Amsterdam, 1967. P. 102-119.

151. Scheel T., Holker U., Ludwig S., Hofer M. Evidence for and expression of a laccase gene in three basidiomycetes degrading humic acids // Microbiology and Biotechnology .1999. V. 52. P. 190 -210.

152. Scheu S. Cellulose and lignin decomposition in soils from different ecosystems on limestone as affected by earthworm processing // Pedobiologia. 1993. V.37. P. 167-177.

153. Scheu S. Mucus excretion and carbon turnover of endogeic earthworms I I Biology and Fertility of Soils. 1991. V.12. P. 217-220.

154. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest // Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-201.

155. Scheu iS., Theenhaus A., Jones T.H. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and collembola on plant growth and aphid development // Oecologia. 1999. V. 119. P. 541-551.

156. Sellamuthu K., Govindaswamy M. Effect of fertiliser and humic. acid on rhizosphere microorganisms and soil enzymes at an early stage of sugarcane growth // Sugar Tech. 2003 V. 5(4). P. 273-277.

157. Semenov A.M. Physiological' bases of oligotrophy of microorganisms and concept of microbial community // Microbial Ecology. 1991. V 22. P. 239247.

158. Shan J., Brune A., Ji R. Selective digestion of the proteinaceous component of humic substances by the geophagous earthworms Metaphire guillelmi and Amynthas corrugatus // Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. P. 1455-1462.

159. Simek M., Pizl V., Chalupsky J. The effect of some terrestrial oligochaeta on nitrogenase activity in the soil // Plant Soil. 1991. V. 137. P. 161-165.

160. Slesak E., Kowaliszyn E. The effect of potassium humate on the redox activity of the plant cell plasmalemma// The role of humic substanses in theiLecosystem and in envariomental protection/ Trans. 8 Meeting of IHSS. Wroclav, Poland 1996 P.290

161. Tiunov A., Sheu S. Carbon availability controls the growth of detritivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization //Oecologia. 2004. V.138.P. 83-90.

162. Tracey M.V. Cellulase and chitinase of earthworms // Nature. 1951. V.176. P. 776-777.

163. Trigo D., Barois I., Garvin M.H., Huerta E., Irisson S., Lavelle P. Mutualism between earthworms and soil microflora' // Pedobiologia. 1999. V. 43. P. 866-873.

164. Trigo D., Lavelle P. Changes in respiration rate and some physicochemical properties of soil during gut transit through- Allolobophora molleri (Lumbricidae, Oligochaeta) // Biology and Fertility of Soils. 1993. V. 15. N 3.P. 185-188.

165. Vacca D., Bleam W., Hikey W. Isolation of soil bacteria adapted to degrade humic acid-sorbed phenanthrene // Applied and Environmental Microbiology. 2005. V.71 (7). P. 3797-3805.

166. Vallini G., Pera A., Avio L., Valdrighi M., Giovannetti M. Influence of humic acids on laurel growth, associated rhizospheric microorganisms, and mycorrhizal fungi // Biol.Fertil.Soils.1993. V.16. P 1-^4.

167. Vallini G., Pera A. Agnolucci M. Valdrighi M. Humic acids stimulate growth and activity of in vitro tested axenic cultures of soil autotrophic nitrifying bacteria // Biology and Fertility of Soils. 1997. V.24 (3). P. 243248.

168. Vaughan D., MacDonald R. E. Some effects of humic substances on growth and physiological process // Soil Organic Matter and Biological Activity/ Eds D. Vaughan, R. E. Malcolm. Dortrecht, 1976. P. 3-35.

169. Vaughan D., Malcolm R.E. Influence of humic substances on biochemical processes // Soil Organic Matter and Biological Activity. Boston: Dortrecht, 1985. P. 37-75.

170. Vinceslas-Akpa M., Loquet M. Organic matter transformations in lignocellulosic waste products composted or vermicomposted (eisenia fetida andrei): Chemical analysis and 13C CPMAS NMR spectroscopy // Soil Biol. Biochem. 1997. V. 29. P. 751-758.

171. Visser S.A. Effects Of Humic Substances On Plant Growth: In: Humic Substances Effect On Soil And Plants. Italy, Reda, 1986. P 89 135.

172. Visser S.A. Physiological action of humic substances on microbial cells // Soil Biol Biochem. 1985 V. 17. P:457-462.

173. Visser, S.A. Effect of humic substances on mitochondrial respiration and oxidative phosphorylation // Sci. Total Environment. 1987.V.62.P.347 354.

174. Wardle D.A. Communities and ecosystems: linking the aboveground and belowground components. Princeton, Princeton University Press, 2002.3921. P

175. Wellington E., Herron P., Cresswell N. Gene transfer in terrestial environments and the survival of bacterial inoculants in soil // Monitoring genetically manipulated microorganisms in the environment, C.A. Edwards (ed.). 1993. P. 137-170.

176. Whiston R.A., Seal K.J. The occurrence of cellulases in the earthworm Eisenia foetida // Biol. Wastes. 1988. V. 25. № 3. P. 239-242.

177. Wightman P., Fein J. Ternary interactions in a humic acid-Cd-bacteria system // Chem. Geol. 2001. V. 180. P. 55-65.

178. Willems J.J.G.M., Marinissen J.C.Y., Blair J. Effects of earthworms on nitrogen mineralization // Biol. Fertil. Soils. 1996. V. 23. № 1. P. 57-63.

179. Wunderwald U., Kreisel G., Braun M., Schulz M., Jäger C., Hofrichter M. Formation and degradation of a synthetic humic acid derived from 3-fluorocatechol // Microbiology and Biotechnology. 2000.V. 53. P. 129-133.

180. Zavarzina, A.G., Leontievsky, A.A., Golovleva, L.A., Trofimov, S.Ya. Biotransformation of soil humic acids by blue laccase of Panus tigrinus 8/18:An in vitro study// Soil Biology and Biochemistry.2004. V.36. P. 239243.

181. Zavgorodnyaya Yu.A., Demin V.V., Kurakov A.V. Biochemical degradation of soil humic acids and fungal melanins // Organic Geochemistry. 2002. V.33. P. 347-355.

182. БЛАГОДАРНОСТИ Автор выражает благодарность Добровольской Т.Г., Завгородней Ю.А., Лопатиной A.B., Якушеву A.B., Федию B.C. и Орлову Д.С. за помощь в проведении анализов и обсуждении результатов.