Микроскопические грибы в местообитаниях, ассоциированных с дождевыми червями тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Харин, Сергей Александрович

• Харин, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Харин, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Влияние дождевых червей на физико-химические свойства почв

1.1. Влияние дождевых червей на морфологические и физические свойства почв.

1.2. Влияние дождевых червей на химические свойства почв.

1.3. Модификация дождевыми червями органических субстратов при вермикомпостировании.

Глава 2. Влияние дождевых червей на микробный комплекс почв.

2.1. Модификация состава и активности микроорганизмов. в почвах в результате жизнедеятельности дождевых червей.

2.2. Участие дождевых червей в переносе микроорганизмов в почвах.

2.3. Влияние дождевых червей на микробную трансформацию азотных соединений в почвах.

2.4. Микробное сообщество копролитов дождевых червей.

2.5. Микробное сообщество в стенках нор дождевых червей.

Глава 3. Трофическая деятельность дождевых червей в регуляции микробного комплекса почв.

3.1. Микроорганизмы как источник питания дождевых червей.

3.2. Механизмы модификации микробного сообщества в пищеварительном тракте дождевых червей.

3.3. Микробные сообщества, ассоциированные с пищеварительным трактом дождевых червей.

Глава 4. Объекты и методы исследования.

4.1. Почва и компост.

4.2. Дождевые черви.

4.3. Получение копролитов и препарирование червей.

4.4. Получение пищеварительной жидкости A. caliginosa.

4.5. Определение биомассы микроорганизмов.

4.6. Определение таксономического состава грибного сообщества.

4.7. Идентификация грибов.

4.7. Определение группового состава микроорганизмов, колонизирующих копролиты.

4.8. Оценка физиологического состояния грибов по Хаттори.

4.9. Оценка метаболической активности и функционального разнообразия методом МСТ.

4.10. Оценка реакции грибов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей.

4.11. Определение активности процессов трансформации азота в почвах и копролитах.

4.12. Оценка роли грибов в водоустойчивости копролитов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 5. Модификация численности и биомассы грибов при прохождении почвы через пищеварительный тракт дождевых червей.

Глава 6. Изменение видовой структуры грибного сообщества при прохождении почвы через дождевых червей.

Глава 7. Выявление видов грибов, устойчивых к условиям пищеварительного тракта дождевых червей.

Глава 8. Функциональная характеристика грибных популяций в местообитаниях, связанных с дождевыми червями.

8.1. Доказательство соответствия распределению Пуассона появления колоний грибов на твердых питательных средах.

8.2. Физиологическое состояние грибных популяций в местообитаниях, связанных с дождевыми червями.

8.3. Метаболическая активность грибных популяций в местообитаниях, связанных с дождевыми червями.

Глава 9. Механизмы модификации состава, биомассы и активности грибов при прохождении почвы через пищеварительный тракт дождевых червей.

Глава 10. Влияние развития грибов в копролитах на интенсивность газообразных потерь азота и их водоустойчивость.

10.1. Активность трансформации азота и динамика микробной биомассы в свежих копролитах Aporrectodea caliginosa.

10.2. Участие грибов в формировании водопрочных агрегатов из копролитов дождевых червей.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Микроскопические грибы в местообитаниях, ассоциированных с дождевыми червями»

Актуальность темы. Грибы и дождевые черви являются важнейшими компонентами почвенной биоты. Грибы представляют ведущий по биомассе и активности блок редуцентов, дождевые черви - консументов почвенных микроорганизмов. Причем грибы считаются одним из главных пищевых источников для дождевых червей (Cooke, 1983; Edwards, Fletcher, 1988). Дождевые черви - типичные представители функциональной группы средообразователей или экосистемных инженеров (Brussaard, 1998; Lavelle and Spain, 2001; Wardle, 2002). Модифицируя физико-химические условия в почве, перемешивая и измельчая растительные остатки, создавая новые местообитания, они влияют на активность и состав почвенных бактерий и грибов (Стриганова, 1980; Loquet et al., 1977; Bouche, 1980; Lee, 1985 и др.). Дождевые черви повышают скорость минерализации, нитрификации и эмиссии диокисида углерода из почв. В их присутствии разложение органического вещества возрастает на 17-20%, что определяется как прямым воздействием, так и стимуляцией микробиологической активности в экскретах (Satchell, 1983). Дождевые черви распространяют фитопатогенные (Hampson and Coombes, 1989) и микоризные грибы (Mcllveen and Cole, 1976; Reddel and Spain, 1991; Gange, 1993), путем поглощения спор в одном месте и выбрасывания с экскрементами в другом. Показано, что в присутствии дождевых червей возрастает микотрофность растений (Ydrogo, 1994; Patron et al., 1999). Черви, нарушая мицелиальную сеть, могут оказывать и отрицательное влияние на развитие микоризы у растений (Pattinson et al, 1997; Tuffen et al, 2002; Lawrence et al., 2003). Есть сведения, что при пассаже через пищеварительный тракт Aporrectodea caliginosa и Lnmhricus terrestris меняется биомасса и таксономический состав грибов и бактерий (Schonholzer et al., 1999; Tiunov, Scheu, 2000), выявлены различия в структуре сообществ грибов в почве, дрилосфере и в копролитах L. terrestris (Tiunov, Dobrovolskaya, 2002; Orazova et al., 2003).

Несмотря на значительный объем накопленных данных (Piearce, 1978; Cooke, 1983; Вызов, 2005; Тиунов, 2007), представления о влиянии дождевых червей на почвенную микобиоту весьма неполны и часто противоречивы. Следует подчеркнуть, что большинство данных получено на основе методов посева, и они не дают полного представления об изменении биомассы грибов и бактерий при прохождении почвы через кишечник червей. Неизвестно существуют ли виды грибов, способные обитать в пищеварительном тракте дождевых червей или устойчивые к условиям этого местообитания. Крайне мало информации о динамике развития микобиоты в свежих копролитах червей. Нет экспериментальных данных, которые вскрывают механизмы, обусловливающие изменения состава и активности грибов при пассаже почвы через кишечник. Предполагают, что абразивное воздействие почвенных частиц в пищеварительном тракте может стимулировать прорастание спор некоторых видов грибов (Moody et al., 1996).

Прохождение почвы через дождевых червей, несомненно, представляет важный феномен, играющий роль как в модификации состава и структуры микробного комплекса почв, так и активности биологических процессов в ассоциированных с червями местообитаниях. Об этом говорят многие факты. В слое почвы площадью 1 м2 при плотности популяции дождевых червей 1000 особей суммарный пищеварительный тракт червей, своеобразный "биореактор" с повышенным содержанием легкодоступного органического вещества достигает значительной величины - 1 литра (Drake, Home, 2007). Годовая продукция копролитов червей в почвах умеренной зоны составляет 75-250 т/га, а в тропических почвах - до 400 т/га (Barois et al., 1993; Makeschin, 1997). В копролиты с экскретами и выделениями дождевых червей поступают легкодоступные соединения углерода и азота (мочевина, мукопротеины, белки, свободные аминокислоты, аминосахара). Количество экскретируемого червями азота достигает нескольких десятков килограмм на гектар в год (Makeshin, 1997).

Целью работы было выяснение влияния пассажа почвы через пищеварительный тракт дождевых червей на грибы для понимания особенностей их состава и активности в местообитаниях, ассоциированных с этими животными.

Поставленная цель достигалась путем решения следующих задач.

1. Оценка изменений биомассы, разнообразия и физиологического состояния микроскопических грибов, происходящих в почвах / компосте при прохождении через пищеварительный тракт дождевых червей.

2. Установление видов микроскопических грибов, которые могли бы быть тесно ассоциированными или устойчивыми к условиям пищеварительного тракта дождевых червей.

3. Выяснение механизмов действия дождевых червей на микобиоту при пассаже почвы через пищеварительный тракт червей.

4. Исследование влияния иммобилизации азота (N) в грибной биомассе на интенсивность процессов N цикла в свежих копролитах и его потери при денитрификации.

5. Определение участия грибов в формирование водопрочных агрегатов из копролитов дождевых червей.

Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка изменениям в видовой структуре, биомассе, физиологическом состоянии и метаболической активности, происходящим с сообществом микроскопических грибов при прохождении почвы/компоста через пищеварительный тракт дождевых червей. Установлено, что реакция грибов на выдерживание в кишечной жидкости варьировала от гибели мицелия и резкого снижения прорастания спор до отсутствия изменений в жизнеспособности грибных пропагул и стимуляции прорастания спор и повышения радиальной скорости роста у отдельных представителей. Гибель мицелия и ингибирование прорастания спор обнаружены уже при их кратковременной инкубации в кишечной жидкости, что обусловлено ее острым токсическим действием. Установлены виды грибов, способные долгое время сохранять жизнеспособность в условиях пищеварительного тракта дождевых червей. Показана возможность применения подхода Хаттори для выяснения физиологического состояния грибных популяций в различных местообитаниях. Установлено подавление жизнеспособности грибов в пищеварительном тракте дождевых червей. В копролитах дождевых червей происходит активный рост грибов и они проявляют в них более высокую метаболическую активность, чем в окружающей почве. Интенсивное развитие мицелия грибов в копролитах Aporrectodea caliginosa играет существенную роль в повышении водоустойчивости формирующихся из них агрегатов и иммобилизации азота, что снижает эмиссию его газообразных форм из почв.

Практическая значимость. Создана коллекция микроскопических грибов, которая может быть использована в работах по скринингу микроорганизмов для биотехнологических производств. Разработаны приемы по выделению микромицетов из кишечного тракта дождевых червей, которые могут быть применены при изучении взаимоотношений грибов с другими группами почвенных беспозвоночных. Сведения о модификации микобиоты при прохождении компоста через пищеварительный тракт червей представляют интерес при разработке приемов вермикомпостирования. Данные о значимом эффекте от иммобилизации азота грибами на денитрификацию в копролитах позволяют рекомендовать проведение полевых опытов по проверке влияния внесения растительных остатков на размеры эмиссии газообразного N из почв с высокой численностью дождевых червей. Результаты работы используются в лекционных курсах по экологии почвенных микроорганизмов и почвенной зоологии.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на XIV конгрессе европейских микологов (Кацивели, Украина, 2003), международной конференции «Eurosoil 2008» (Австрия, Вена, 2008), на международной конференции «Вермикомпостирование и верми-культивирование как основа экологического земледелия в XXI веке: проблемы, перспективы, достижения» (Минск, 2007), на V Всероссийском съезде почвоведов им. В.В. Докучаева (Ростов-на-Дону, 2008) и на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации. По результатам исследования опубликовано 10 работ, из них 3 экспериментальные статьи в рецензируемых журналах («Микробиология», «Почвоведение», «European Journal of Soil Biology»), 7 статей и тезисов в материалах международных и российских конференций.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 129 страницах, содержит 17 таблиц и 22 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, 6 глав экспериментальных результатов, выводов, списка литературы (224 источников, из которых 163 английских).

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Харин, Сергей Александрович

выводы

1) Прохождение дерново-подзолистой почвы/компоста через пищеварительный тракт дождевых червей ведет к снижению в ней биомассы грибов. После кратковременной инкубации копролитов количество грибного мицелия резко возрастает и превышает в несколько раз содержание в почве. В последующие 1,5 недели пул грибной биомассы в копролитах постепенно приближается к таковому в почве.

2) Обнаружено снижение видового богатства, разнообразия и выравненное™ в структуре микобиоты при пассаже почвы/компоста через кишечный тракт червей. В пищеварительном тракте снижается обилие почвенных видов Penicillium spp., Chaetomium globosnm, Acremonium strictum, Humicola grisea и возрастает организмов, представленных стерильным светлоокрашенным мицелием, Geotrichum candidum, Fusarium oxysporum, Rhizopus oryzae и дрожжей. Показано, что существуют грибы, способные сохранять жизнеспособность при длительном пребывании в пищеварительном тракте червей, и установлена их таксономическая принадлежность.

3) Доказана применимость подхода Хаттори для оценки физиологического состояния грибов. Физиологическое состояние грибов (вероятность размножения) уменьшалась при переходе от почвы/компоста к пищеварительному тракту дождевых червей и возрастала - в свежих копролитах, а в 3-х суточных копролитах уже был выше, чем - в почве, а лаг-период прорастания пропагул - минимальным.

4) Суммарная интенсивность утилизации субстратов значительно выше в образцах пищеварительного тракта Aporrectodea caliginosa, чем почве и копролитах. Метаболическая активность грибов и разнообразие потребляемых ими субстратов, напротив, минимально в пищеварительном тракте и резко растет в копролитах.

5) Одним из ключевых механизмов модификации состава и активности грибов в результате жизнедеятельности дождевых червей является воздействие на них кишечной жидкости при прохождении почвы через пищеварительный тракт. Наряду с грибами, у которых под влиянием кишечной жидкости не менялось прорастание спор и скорость роста, у большинства протестированных грибов наблюдали снижение жизнеспособности спор или даже гибель мицелия, а у отдельных представителей стимуляцию прорастания спор и повышение радиальной скорости роста. Гибель мицелия и ингибирование прорастания спор обнаружены уже при их кратковременной инкубации в пищеварительной жидкости, что может быть обусловлено ее острым токсическим действием.

6) Установлена взаимосвязь между интенсивностью образования нитратов и эмиссией газообразных форм азота с повышением уровня иммобилизации азота грибами в свежих копролитах. Развитие грибов в копролитах обусловливает снижение потерь азота и возрастание водоустойчивости формирующихся из них агрегатов не менее чем на 15-20%.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Харин, Сергей Александрович, 2009 год

1. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1962. 472 с.

2. Атлаеините О.П., Ванагас И., Вишняускас А.К. Значение дождевых червей в процессе деструкции органических отходов и трансформации тяжелых металлов в почве и растениях // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1984. С. 10-14.

3. Атлаеините О.П. Влияние дождевых червей на агроценоз. Вильнюс, 1990. 177 с.

4. Барнс Р., Кейлоу Д Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. 583 с.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

6. Битюцкий Н.П., Латиина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская А.А. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2002. № ю. С. 1242-1250.

7. Битюцкий Н.П., Лукина Е.И., Пацевич В.Г., Соловьева А.Н., Степанова Т.Н., Надпорожская М.А. Влияние червей на трансформацию органических субстратов и почвенное питание растений // Почвоведение. 1998. № 3. С. 309-315.

8. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Определитель. Киев: Наукова думка, 1988. 263 с.

9. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: Макс Пресс, 2003. 52 с.

10. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: Геос, 2005. 212 с.

11. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв и грунтов. М.: Высшая школа, 1961. 344 с.

12. By Нгуен Тханъ. Судьба дрожжей в ассоциациях с почвенными беспозвоночными. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: Изд-во МГУ, 1993.24 с.

13. Горленко М.В., Кожевин П. А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М.: Макс Пресс, 2005. 88 с.

14. Гузев B.C., Вызов Б.А., Гузева Я.С., Звягинцев Д.Г. Изучение методом сканирующей электронной микроскопии взаимодействия микроорганизмов с беспозвоночными // Экологическая роль микробных метаболитов ред. Звягинцев Д.Г. М.: Изд-во МГУ, 1986. С. 212- 231.

15. Зенова Г.М., Бабкина Н.И., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г Актиномицеты в кишечном тракте полвенных беспозвоночных животных, питающихся вермикомпостом и подстилкой // Микробиология. 1996. Т. 65. № 3. С. 409-415.

16. Звягинцев Д.Г., Полянская Л.М., Зенова Г.М., Бабкина Н.И. Динамика длины актиномицетного мицелия и численности прокариотных клеток в кишечном тракте беспозвоночных животных // Микробиология. 1996. Т. 65. № 2. С. 269-276.

17. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991.428 с.

18. Звягинцев Д.Г., Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос, 2001. 257 с.

19. Зраэюевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: Изд-во АН УСССР, 1957. 271 с.

20. Ищенко И. А., Марфенина О.Е., Василенко А.Н. Сукцессии микроскопических грибов при переработке субстратов дождевыми червями // Микология и фитопатология. 1994. Т. 28. Вып. 6. С. 61-69.

21. Карпачевский JI.O. Почвы как зеркало ландшафта. М.: Мысль, 1983. 154 с.

22. Кириленко Т.С. Атлас родов почвенных грибов (Ascomycetes и Deuteromycetes). Киев: Наукова думка, 1977. 126 с.

23. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1978. 263 с.

24. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ, 1989. 171 с.

25. Козловская JI.C. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макро-и микромицетами // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 31-36.

26. Козловская JT.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

27. Кудеяров В.Н. Цикл азота в почве и эффективность удобрений. М.: Наука, 1989.216 с.

28. Кудеяров В.Н. Колориметрическое определение аммонийного азота в почвах и растениях феноловым методом // Агрохимия. 1965. № 5. С. 146 — 150.

29. Кураков А.В., Харин С.А., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Звягинцев Д.Г.

30. Модификация численности, биомассы и состава грибов при прохождении почвы через пищеварительный тракт дождевого червя Apporrectodea caliginosa // Мат-лы межд. конф. «Экология и биология почв». Ростов, 2005. С.243-246.

31. Кураков А.В. Методы выделения и характеристики комплексов микрскопических грибов наземных экосистем. М.: Макс Пресс, 2001. 89 с.

32. Кураков А.В. Роль грибов в круговороте азота в почвах. Автореф. дисс.докт. биол. н. М.: Изд-во МГУ, 2003. 50 с.

33. Кураков А.В., Костина Н.В. Пространственная локализация микроскопических грибов на поверхности корней растений // Микробиология. 2002. № 4. С.

34. Кураков А.В., Давыдова М.А., Вызов Б.А. Микроартроподы как регуляторы сообществ микроскопических грибов и биологической активности опада смешанного леса//Почвоведение. 2006. №8. С.935-943

35. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 155 с.

36. Манаенков КВ., Зубкова Т.А., Карпачевский И.О. Механическая прочность почвенных агрегатов разной формы // Почвоведение. 1997. № 12. С.1438-1444.

37. Марфенина О.Е. Влияние дождевых червей на микроскопические грибы как деструкторы органических веществ в почве // Деструкция органических веществ в почве. Вильнюс, 1989. С. 104-108.

38. Марфенина О.Е., Ищенко И.А. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам // Известия РАН. Сер. биологическая. 1997. № 4. С. 504-506.

39. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1988. 219 с.

40. Некрасова К. А., Домрачева Л.И. Значение изучения почвенных животных при количественном учете почвенных водорослей. Киров, 1972. С. 175-181.

41. Олейник А.С., Битюцкий Н.П, Бьгзов Б.А. Влияние экскретов дождевых червей Aporrectodea caliginosa на дыхание и нитрификацию в почве // Мат-лы межд. конф. «Экология и биология почв». Ростов, 2005. С. 367-371.

42. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: общие закономерности и экологические приложения. М.: Наука, 1991. 309 с.

43. Паников Н.С., Горбенко А.Ю., Звягинцев Д.Г. Количественная оценка влияния мезофауны на скорость разложения растительного опада // Вестн. МГУ. Сер. 17 Почвоведение. 1985. № 3. С. 37-45.

44. Покаржевский А.Д., Сикора И., Гордиенко С.А. Ресурсы аминокислот в пище сапрофагов // Доклады АН СССР. 1984. Т. 277. № 1. С. 253-256.

45. Стебаев И.В. Зоомикробиологические комплексы в биогеоценозах // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза, М.: Изд-во Наука, 1984. С. 3-15.

46. Стриганова Б.Р. О разложении целлюлозы в кишечнике кивсяков Pachyiulus foetidissimu (Mur.) (Julidae, Diplopoda) // Доклады АН СССР. 1970. Т. 190. № з. С. 703-705.

47. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

48. Стриганова Б.Р., Марфенша О.Е., Пономаренко В.А. Некоторые новые аспекты влияния дождевых червей на почвенные грибы // Известия АН СССР. Сер. биология. 1988. № 5. С. 715-719.

49. Стриганова Б.Р., Пантош Т.Д., Мазанцева Г.П., Тиунов А.В. Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве // Известия АН СССР, Сер. биология. 1988. № 6. С. 878 884.

50. Теренина Е.Е., Чернов И.Ю. Таксономическая структура сообществ дрожжей, ассоциированных с беспозвоночными животными // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. № 4. С. 65-73.

51. Тиунов А.В. Влияние дождевых червей Nicodrihis caliginosus на нитрификацию в дерново-подзолистых почвах // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 172-176.

52. Тиунов А.В. Применение аппликационного метода для оценки биологической активности в дрилосфере // Известия РАН. Сер. биологическая. 1993. № 2. С. 264-270.

53. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробное сообщество стенок нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. // Микробиология. 1997. Т. 66. С. 41-420.

54. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. в дерново-подзолистой почве // Почвоведение. 2001. № 5. С. 594-599.

55. Тиунов А.В., Кузнецова Н.А. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terrestris L.) и пространственная организация почвенной биоты // Известия РАН. Сер. биологическая. 2000. № 5. С. 607616.

56. Тиунов А.В. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты // Дисс. . докт. биол. наук. М.: Институт проблем экологии и эволюции РАН, 2007. 284 с.

57. Фостер Д. Химическая деятельность грибов. М.: Иностранная литература, 1950. 651 с.

58. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Л.: Наука, 1985. 544 с.

59. Умаров М.М., Стриганова Б.Р., Костина Н.В. Особенности трансформации азота в кишечнике и копролитах дождевых червей // Известия РАН. Сер. биологическая. 2008. № 6. С. 746-756.

60. Хомяков Н.В., Харин С.А., Нечитайло Т.Ю., Голышин П.Н., Кураков А.В., Бызов Б.А., Звягит/ев Д.Г. Реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей // Микробиология. 2007. Т. 76. С. 55-65.

61. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Mille W., Lipman D.J. ii Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Research. 1997. V.25. P.3389-3402.

62. Anderson J.M. Food web functioning and ecosystems processes: problems and perception of scaling // Invertebrates as Webmasters in Ecosystems Eds. D.C. Coleman, P.F. Hendrix. CABI Publishing, 2000. P. 3-24.

63. Anderson J.M., Bignell D.E. Bacteria in the food, gut contents and faeces of the litter feeding millipede Glomeris marginata // Soil Biol. Biochem. 1980. V. 12. P. 251-254.

64. Arillo A., Melodia F. Nitrite oxidation in Eisenia foetida (Savigny): Ecological implications // Functional Ecology. 1991. V. 5. P. 629-634.

65. Barois I., Villemin G., Lavelle P., Toxitain F. Transformation of soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma. 1993. V. 56. P. 57-66.

66. Baweja K.D. Studies of the soil fauna with special reference to the recolonization of the sterilised soil // J. Anim. Ecol. 1939. V. 8. № 1. P. 120-161.

67. Beers C.D. Hysterocineta eisenial nov. sp., an endoparasitic ciliate from the earthworm Eisenia lonnbergi // Arch. Protistenk. 1938. V. 48. P. 516-525.

68. Bohlen P. J., Parmelee R. W., Allen M.F., Ketterings Q.M. Differential effects of earthworms on nitrogen cycling from various nitrogen-15labelled substrates // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1999. V. 63. P. 882-890.

69. Bonkowski M., Griffiths B.S., Ritz K. Food preference of earthworms for soil fungi // Pedobiologia. 2000. V. 44. P. 666-676.

70. Bouche M.B. Action de la faune du sol sur les etats de la matiere organique dans les ecosystems // Humification et biodegradation Eds. G. Kilbertus et al. PieiTon , 1975. P. 157-168.

71. Brown G. G. How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? //Plant and Soil. 1995. V. 170. № 1. 209-231.

72. Brown G.G., Barois /., Lavelle P. Regulation of soil organic matter dynamics and microbial activity in the drilosphere and the role of interactions with otheredaphic functional domains // European Journal of Soil Biology. 2000. V. 36. P. 177-198.

73. Byzov B.A., Khomyakov N. V. The microbicidal activity of the earthworm gut extracts // Abstracts XlV-th International Colloquium on Soil Zoology and Ecology. Universite de Rouen Mont Saint Aignan, France. 2004. P. 120.

74. Byzov B.A., Khomyakov N. V., Kharin S.A., Kurakov A. V. Fate of soil bacteria and fungi in the gut of earthworms // European Journal of Soil Biology. Krakow. 2007. V. 43. P. 149-156.

75. Citernesi V., Neglia R., Serriti A., Lepidi A.A., Filippi C., Bagnili C., Nuti M.P., Galluzii R. Nitrogen fixation in the gastroenteric cavity of soil animals // Soi Biol. Biochem. 1977. № 9. P. 71-72.

76. Cheng W.X., Zhang Q.L., Coleman D.C., Carroll C.R., Hoffman C.A. Is available carbon limiting microbial respiration in the rhizosphere? // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 1283-1288.

77. Contreras E. Studies on the intestinal actinomycete flora of Eisenia lucens (Annelida, Oligochaeta) // Pedobiologia. 1980. V. 20. P. 411-416.

78. Cooke A. The effects of fungi on food selection by Lumbricus terrestris L. Earthworm Ecology Eds J.E. Satchell. London: Chapman and Hall, 1983. P. 365373.

79. Cortez J., Hameed R.H. Simultaneous effects of plants and earthworms on mineralisation of 15N-labelled organic compounds absorbed onto soil size fractions // Biol. Fertil. Soils. 2001. V. 33. № 3. P. 218-225.

80. Daniel O., Anderson J.M. Microbial biomass and activity in contrasting soil materials after passage through the gut of the earthworm Lumbricus rubellus Hoffmeister// Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 465-470.

81. Dash M.C., Mishra P.C., Behera N. Fungal feeding by a tropical earthworm // Trop. Ecol. 1979. V. 20. P. 9-12.

82. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. V. 29. P. 13-20.

83. Decaёns Т., Rangel A.F., Asakawa N. and Thomas R.J. Carbon and nitrogen dynamics in ageing earthworm cast in grasslands of the eastern plains of Colombia//Biol. Fertil. Soils. 1999. V. 30. P. 20-28.

84. Dkhar M.S., Mishra R.R. Microflora in the gut contents of the earthworm (Amynthas diffringens Baird.) // J. Phytol. Res. 1991. V. 4. P. 155-159.

85. Domshe K.H., Banse M. Mykologische Untersuchungen Am Regenwurm Exkrementen // Soil Biol. Biochem. 1972. V. 4. P. 31-38.

86. Doube B.M., Ryder M.H., Davoren C.W., Meyer T. Earthworms: a down-under delivery service for biocontrol agents of root disease // Acta Zool. Fenn. 1995. V. 196. P. 219-223.

87. Drake H.L., Horn M.A. As the worms turns: the earthworm gut as a transient habitat for soil microbial biomes // Annu. Rev. Microbiol. 2007. V. 61. P. 169 -189.

88. Dublinska D. On the distribution of gregarines in lumbricid earthworms from Bulgaria//Acta Zool. 1977. № 7. P. 49-59.

89. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown // Agr., Ecosys. Environ. 1988. V. 24. № 1-3. P. 235-247.

90. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of Earthworms. London: Chapman & Hall, 1977.214 р.

91. Ehlers W. Observations on earthworm channels and infiltration on tilled and untilled loess soil // Soil Sci. 1975. V. P. 242-249.

92. Fisher K., Hahn D., Amann R.I., Daniel O., Zeyer J. In situ analysis of the bacterial community in the gut of the earthworm Lumbricus terrestris L. by whole-cell hybridization // Can. J. Microbiol. 1995. V. 41. P. 666-673.

93. Flack F., Hartenstein R. Growth of the Earthworm Eisenia fetida on microorganisms and cellulose // Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. P. 491-495.

94. Grappelli A., Galli E., Tomati U. Olivi oil wastewaters recycled as fertilizer via wormocomposting // On Earthworms. Selected symposia and monographs U.Z.I., Mucchi, Modena, 1987. № 2. P. 419-422.

95. Gange A.C. Translocation of mycorrhizal flmgi by earthworms during early succession// Soil Biol. Biochem. 1993. V. 25. P. 1021-1026.

96. Guggenberger G., Thomas R.J., Zech W. Soil organic matter within earthworm casts of an anecic-endogeic tropical pasture community, Colombia // Appl. Soil Ecol. 1996. № 3. P. 263-274.

97. Hamilton W.E., Sillman D.Y. Influence of earthworm middens on the destribution of soil microarthropods // Biol. Fertil. Soils. 1989. V. 8. P. 279-284.

98. Hand P., Hayes W.A., Frankland J.C., Satchell J.E. Vermicomposting of cow slurry//Pedobiologia. 1988. V. 31. P. 199-209.

99. Hanlon R.G.D. Some factors influencing microbial growth on soil animal faeces // Pedobiologia. 1981. V. 21. № 3/4. P. 257-263.

100. Hanlon R.D.G. Influence of grazing by Collembola on the activity of senescent fungal colonies grown on media of different nutrient concentration // Oikos. 1981. V. 36. P. 362-367.

101. Hanlon R.D.G., Anderson J.M. Influence of macroarthropod feeding activities on microflora in decomposing oak leaves // Soil Biol. Biochem. 1980. № 12. P. 255-261.

102. Hartenstein R. Earthworm biotechnology and global biogeochemistry // Adv. Ecol. Res. 1986. V. 15. P. 379-409.

103. Hartenstein R., Leaf A.L., Neuhaitser E.T. Decomposition of the earthworm Eisenia foetida and assimilation 15 elements from sludge during growth // Сотр. Biochem. Phys. 1980. V. 66. P. 187-192.

104. Hashimoto Т. and Hattori Т. Grouping of soil bacteria by analysis of colony formation on agar plates // Biol. Fertil. Soils. 1989. V. 7. P. 198-201.

105. Hatanaka K., Ishioka I., Feruichi E. Cultivation of Eisenia foetida using dairy waste sludge cake // Earthworm Ecology from Darwin to vermiculture Ed. J.E. Satchell. London-New York, 1983. P. 323-329.

106. Hattori T. Analisis of plante count data of bacteria in natural environments // J. Gen. Appl. Microbiol. 1982. V.28. № 6. P. 13-22.

107. Hattori T. Mathematical equations describing the behaviour of soil bacteria // Soil. Biol. Biochem. 1982. V. 14. P. 523-527.

108. Hattori Т., Hisayuki M., Haga H., Wakao N., Shikano S., Gorlach K., Kasahara Y., El-beltagy A., Hattori R. Advances in soil microbial ecology and the biodiversity // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. V. 72. P. 21-28.

109. Hendriksen N.B. The effects of earthworms on dispersal and survival of a bacterium Aeromonas hydrophila // Soil Organisms and Soil Health. Proceeding XI International Colloquium on Soil Zoology. Jyvaskyla, 1992. P. 31.

110. Her an H. Ein Beitrag zur Verdaungsphysiologie von Lumbricus terrestris // Zeitschr. Vergl. Physiol. 1956. V. 39. P. 44-62.

111. Hirst J.M., Stedman O.J. The epidemiology of apple scab (Venturia inaequalis Wint.)//Ann. of Appl. Biol. 1962. V. 50. P. 551-567.

112. Hoffman J.A., Purdy L.H. Gemination of dwart bunt (Tilleta controversa) teliospores after ingestion by earthworms // Phytopathology. 1964. V. 54. P. 878— 879.

113. Hutchinson J.A., Kamel M. The effect of earthworms on the dispersal of soil fungi // J. Soil Sci. 1956. V.7. № 2. P.213-218.

114. Ishikuri S., Suwa Y., Hattori T. Method for mathematical analysis of bacterial count data// Soil Sci. Plant Nutr. 1984. V. 30. № 2. P. 249-253.

115. Ishikuri S., Hattori T. Formation of bacterial colonies in successive time intervals //App. Environ. Microb. 1985. V.49. № 4. P. 870-873

116. Jeauniaux A. Nutrition and digestion // Chemical Zoology Eds M. Florkin, B. T. Scheer. London: Academic Press, 1969. V. 4. P. 69-89.

117. Joergensen R.G., Kiintzel H., Scheu S., Seitz D. Movement of faecal indicator organisms in earthworm channels under a loamy arable and grassland soil // Appl. Soil Ecol. 1998. V. 8. P. 1-10.

118. Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. 1997. V. 78. P. 19461957.

119. Kaplan D.L., Hartenstein R. Absence of nitrogenase and nitrate reductase in soil macroinvertebrates // Soil Sci. 1977. V. 124. P. 328-331.

120. Keogh R.G. Lumbricid earthworm activities and nutrient cycling in pasture ecosystems // Proceeding of the 2nd Australian Conference on Grassland Invertebrate Ecology Eds Т.К. Crosby, R.P. Pottinger. Wellington: Government Printer, 1979. P. 49-51

121. Khambata S.R., Bhat J.A. A contribution to the study of the intestinal microflora of Indian earthworms // Arch. Microbiol. 1957. V. 28. P. 68-80.

122. Kristufek V., Ravasz K, Pizl V. Changes in densities of bacteria and microfungi during gut transit in Lumbricus rubellus and Aporrectodea caliginosa (Oligochaeta: Lumbricidae) // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. № 12. P. 14991500.

123. Kristufek V., Ravasz K., Pizl V. Actinomycete communities in earthworm guts . and surrounding soil // Pedobiologia. 1993. № 37. P. 379-384.

124. Lattaud C., Locati S., Moira P., Rouland C., Lavelle P. The diversity of digestive systems in tropical geophagous earthworms //Appl. Soil Ecol. 1998. V. 9. № 1-3. P. 193-199.

125. Lavelle P., Spain A. V. Soil Ecology. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. 654 p.

126. Laverack M.S. The Physiology of Earthworms. NY: Pergamon, 1963. 206 p.

127. Lawrence В., Fisk M.C., Fahey T.J., Suarez E.R. Influence of nonnative earthworms on mycorrhizal colonization of sugar maple (Acer saccharum) // New Phytol. 2003. V. 157. P. 145-157.

128. Lee K.E. Earthworms: their ecology and relationships with soils and land use. Sydney: Academic Press, 1985. 411 p.

129. Lee K.E., Pankhurst C.E. Soil organisms and sustainable productivity // Austr. J. Soil Res. 1992. V. 30. P. 855-892.

130. Loehr R.C., Neuchauser E.F., Malecki M.C. Factor affecting the vermistabilization process. Temperature, moisture content and polyculture // Water Res. 1985. V. 19. № 110. P. 1311-1318.

131. Lofs-Holmin A. Vermiculture. Uppsala, 1985. 70 p.

132. Loquet M., Bhatnagar N., Bouche M.B., Rouelle J. Essai d'estimation de I'influence ecologique des lombriciens sur les microorganismses // Pedobiologia. 1977. V. 17. P. 400-417.

133. Loquet M., Vinselas M. Cellulolyse et lygninolyse liees au tube digestif de Eisenia foetida andrei Bouche // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1987. V.24. № 4. P. 559571.

134. Macfadyen A. The contribution of soil fauna to total soil metabolism // Soil organisms Eds J. Doeksen, J. Van der Drif. North-Holland, Amsterdam, 1963. P. 3-17.

135. Marialigeti K., Contreras E., Bar abas G., Heydrich M., Szabo I.M. True intestinal actinomycete flora of some earthworm species // J. Invert. Pathol. 1985. V. 45. P. 120-121.

136. Marinissen J.C.Y., Dexter A.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biol. Fertil. Soils. 1990. № 9. P. 163-167.

137. Martin M.M. The role of ingested enzymes in the digestive process of insects // Invertebrate—microbial interactions: British mycological society symposium; 6 Eds J.M. Anderson et al. Cambridge: Univ. Press, 1984. P. 155-172.

138. Martin A., Marinissen J.C.Y. Biological and physico-chemical processes in excrements of soil animals // Geoderma. 1993. V. 56. P. 331-347.

139. McLean M.A., Parkinson D. Field evidence of the effects of the epigeicearthworm Dendrobaena octaedra on the microfungal community in pine forest floor// Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. P. 351-360.

140. Meysman F.J.R., Middelburg J.J., Heip C.H.R. Bioturbation: a fresh look at Darwin's last idea// Trends Ecol. and Evol. 2006. V. 21. P. 688-695.

141. Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and its availability to crops // Plant Soil. 1996. V. 181. P. 83-96.

142. Miles H.B. Soil protozoa and earthworm nutrition // Soil Science. 1963. V. 95. P. 407^109.

143. Mindermann G., Daniels L. Colonization of newly fallen leaves by microorganisms // Progress in Soil Biology Eds Graff O., Satchell J.E. Braunschweig, 1967. P. 3-9.

144. Moody S.A., Briones M.J.I., Piearce, T.G., Dighton J. Selective consumption of decomposing wheat straw by earthworms // Soil Biol. Biochem. 1995. V. 27. P. 1209-1213.

145. Moody S.A., Piearce, T.G., Dighton J. Fate of some fungal spores associated with wheat straw decomposition on passage through the guts of Lumbricus terrestris and Aporrectodea longa // Soil Biol. Biochem. 1996. V. 28. P. 533537.

146. Neuhauser E.F., Kaplan D.L., Malecki M.R., Hartenstein R. Materials supporting weight gain by the earthworm Eisenia fetida in waste conservation systems // Agr. Wastes. 1980. № 2. P. 43-60.

147. Newell K. Interactions between two decomposer basidiomycetes and a collembolan under Sitka spruce: distribution, abundance and selective grazing // Soil Biol. Biochem. 1984. V. 16. P. 227-233.

148. Nielsen C.O. Carbohydrates in soil and litter invertebrates I I Oikos. 1962. V. 13. P. 200-215.

149. Niklas J., Kennel W. The role of the earthworm, Lumbricus terrestris (L.) in removing sources of phytopathogenic fungi in orchards // Gartenbauwissenchaft. 1981. V. 46. P. 138-142.

150. Orazova M.Kh, Semenova T.A., Tiunov A.V. The microfungal community of Lumbricus terrestris middens in a linden (Tilia cordata) forest // Pedobiologia. 2003. V. 47. P. 27-32.

151. Parkin T.B., Berry E.C. Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1233-1238.

152. Parkin T.B., Berry E.C. Microbial nitrogen transformations in earthworm burrows // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31. P. 1765-1771.

153. Parkinson D., Coleman D.C. Microbial communities, activity and biomass // Agr., Ecosyst. Environ. 1991. V. 34. P. 3-33.

154. Parle J.N. A microbial study of earthworms casts I I J. Gen. Microbiol. 1963. V. 31. P. 13-22.

155. Patron J.C., Sanchez P., Brown G.G., Brossard M, Barois I., Gutierrez C. Phosphorus in soil and Brachiaria decumbens plants as affected by the geophagous earthworm Pontoscolex corethrurus and P fertilization // Pedobiologia. 1999. V 43. P. 547-556.

156. Pattinson G.S., Smith S.E., Doube B. Earthworm Aporrectodea trapezoides had no effect on the dispersal of a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi, Glomus intraradices // Soil Biol. Biochem. 1997. V. 29. P. 1079-1088.

157. Persson Т., Lohm U. Energetical significance of the annelids and arthropods in a Swedish grassland soil. Ecological Bulletin (Stockholm), 1977. V. 23. P. 1211.

158. Petersen D., Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposing process // Oikos. 1982. V. 39. P. 287-388.

159. Piearce T.G. Gut contents of some Lumbricid earthworms // Pedobiologia. 1978. V. 18. P. 153-157.

160. Piearce T.G., Phillips M.J. The fate of ciliates in the earthworm gut an in vitro studies // Microbiol. Ecol. 1980. № 5. P. 313-320.

161. Pokarzhevskii A.D., Zaboev D.P., Ganin G.N., Gordienko S.A. Amino acids in earthworms: are earthworms ecosystemivorous? // Soil Biol. Biochem. 1997. V. 29. № 3/4. P. 559-567.

162. Ponomareva S.I. The influence of the activity of earthworms on the creation of a stable structure in a sod-podzolized soil // Trudy Pochvennogo Instituta im. V.V. Dokuchaeva. 1953. V. 41. P. 304-378.

163. Prat P., Charrier M., Deleporte S., Frenot Y. Digestive carbohydrases in two epigeic earthwortm species of the Kerguelen Islands (Subantarctic) // Pedobiologia. 2002. V. 46. № 5. P. 417-427.

164. Reddell P., Spain A.V. Earthworms as vectors of viable propagules of mycorrhizal fungi// Soil Biol. Biochem. 1991. V. 23. P. 767-774.

165. Reinecke A. J., Venter J.M. Moisture preferences, growth and reproduction of the compost worm Eisenia foetida (Oligochaeta) // Biol. Fertil. Soils. 1987. № 3. P. 135-141.

166. Reyes V.G., Tiedji J.M. Ecology of the gut microbiota of Tracheoniscus rathkei (Crustaceae, Isopoda) I I Pedobiologia. 1976. V. 16. № 1. P. 62-74.

167. Samped.ro L., Jeannotte R., Whalen J.K. Trophic transfer of fatty acids from gut microbiota to the earthworm Lumbricus terrestris L // Soil Biol. Biochem. 2006. V. 38. P. 2188-2198.

168. Satchell J.E. Lumbricidae II Soil Biology Eds A. Burge, F. Raw. London: Academic Press, 1963. P. 259-322.

169. Satchell J.E., Lowe D.G. Selection of leaf litter by Lumbricus terrestris II Progress in soil biology Eds Graff O., Satchell J.E. Amsterdam, 1967. P. 102119.

170. Satchell J.E. Earthworm microbiology // Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. London, New-York, 1983. P. 351-364.

171. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest // Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-201.

172. Scheu S. Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae) //Biol. Fertil. Soils. 1987. V. 5. P. 230-234.

173. Scheu S., Theenhaus A., Jones Т.Н. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and collembola on plant growth and aphid development // Oecologia. 1999. V. 119. P. 541-551.

174. Schdnholzer F., Hanh D., Zeyer J. Origins and fate of fungi and bacteria in the gut of Lumbricus terestris L. studied by image analysis // FEMS Microbiol. Ecol. 1999. V. 28. № 3. P. 235-248.

175. Setala H., McLean M.A. Decomposition rate of organic substrates in relation to the species diversity of soil saprophytic fungi // Oecologia. 2004. V. 139. P. 98-107.

176. Shaw C., Pawluk S. Faecal microbiology of Octalasion tyrtaeum, Apporrectodea turgida and Lumbricus terrestris and its relation to the carbon budgets of three artificial soils // Pedobiologia. 1986. V. 29. № 6. P. 377-389.

177. Shtina E.A., Nekrasova K.A. The direct and indirect contribution of soil algae to the primary production of biogeocenoses // Proceeding IY Colloquium Soil Zoology. Paris, 1971. P. 37-45.

178. Siepel H., de Ruiter—Dukman E.M. Feeding guilds of oribatid mites based on their carbohydrase activities // Soil Biol. Biochem. 1993. V. 25. № 11. P. 14911497.

179. Simek M, Pizl V., Chalupsky J. The effect of some terrestrial oligochaeta on nitrogenase activity in the soil // Plant Soil. 1991. V. 137. P. 161-165.

180. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal Symbiosis. London: Academic Press, 1997. 605 p.

181. Syers J.K., Sharpley A.N., Kceney D.R. Cycling of nitrogen by surface-casting earthworm in a pasture ecosystem. // Soil Biol. Biochem. 1979. V. 11. P. 181— 185.

182. Thorpe IS., Prosser J.I., Glover L.A., Killham K. The role of the earthworm Lumbricus terrestris in the transport of bacterial inocula through soil. Biology and Fertility of Soils, 1996, 23: 132-139.

183. Tillinghast E. K., Donnell R.O., et al. Water-soluble luminal contents of the gut of the earthworm Lumbricus terrestris L. and their physiological significance // Comp.Biochem. Physiol. B. 2001. V. 129. № 2-3. P. 345-53.

184. Tiunov A., Scheu S. Microbial respiration, biomass and nutrient status in burrow walls of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae) // Soil Biol. Biochem. 1999. V. 31.2039-2048.

185. Tiunov А. К, Scheu S. Microfungal communities in soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae): a laboratory experiment // Appl. Soil Ecol. 2000. V. 14. P. 17-26.

186. Tiunov A. V., Scheu S. Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age // Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. P. 265-275.

187. Tiunov A. V., Scheu S. Carbon availability controls the growth of detritivores (Lumbricidae) and their effect on nitrogen mineralization // Oecologia. 2004. V. 138. P. 83-90.

188. Tiunov A. V., Scheu S. Facilitative interactions rather than resource partitioning drive diversity-functioning relationships in laboratory fungal communities // Ecol. Lett. 2005. V. 8. P. 618-625.

189. Tiunov A. V., Bonkowski M., Bonkowski M., Tiunov J.A., Scheu S. Microflora, protozoa and nematoda in Lumbricus terrestris burrow walls: a laboratory experiment // Pedobiologia. 2001. V. 45. № 1. P. 46-61.

190. Toyoto K., Kimura M. Microbial community indigenous to the earthworm Eiseniafoetida // Biol. Fertil. Soils. 2000. V. 31. № 3/4. P. 187-190.

191. Tracey M. V. Cellulase and chitinase of earthworms // Nature. 1951. № 176. P. 776-777.

192. Trigo D., Lavelle P. Changes in respiration rate and some physicochemical properties of soil during gut transit through Allolobophora molleri (Lumbricidae, Oligochaeta) //Biol. Fertil. Soils. 1993. V. 15. № 3. P. 185-188.

193. Tuffen F., Eason W.R., Scullion J. The effect of earthworms and arbuscular mycorrhizal fungi on growth of and 32P transfer between Allium porrum plants // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34. P. 1027-1036.

194. Wardle D.A. Communities and ecosystems: linking the aboveground and belowground components. Princeton: Princeton University Press, 2002. 392 p.

195. Waugh J.H., Mitchell H.J. Effect of the earthworm Eisenia foetida, on sulfur speciation and decomposition in sewage sludge // Pedobiologia. 1981. V. 22. P. 268-275.

196. Whiston R.A., Seal K.J. The occurrence of cellulases in the earthworm Eisenia foetida II Biol. Wastes. 1988. V. 25. № 3. P. 239-242.

197. Will ems J.J.G.M., Marinissen J.C.Y., Blair J. Effects of earthworms on nitrogen mineralization // Biol. Fertil. Soils. 1996. Y. 23. № 1. P. 57-63.

198. Wolter C., Scheu S. Changes in bacterial numbers and hyphal lengths during the gut passage through Lumbricus terrestris (Lumbricidae, Oligochaeta) // Pedobiologia. 1999. V. 43. P. 891-900.

199. Wolters V., Joergensen R.G. Microbial carbon turnover in beech forest soils worked by Aporrectodea caliginosa (Savigny) (Oligochaeta: Lumbricidae) // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 171-177.

200. Wurst S., Dugassa-Gobena D., Langel R., Bonkowski M., Scheu S. Combined effects of earthworms and vesicular-arbuscular mycorrhizas on plant and aphidperformance //NewPhytol. 2004. V. 163. P. 169-173.

201. Yurkov A., Tiunov A. Metabiotic activity of earthworms affects patterns of microbial succession in plant litter // Abstracts XIVth International Colloquium on Soil Zoology and Ecology. University of Rouen Mont Saint Aignan, France, 2004. P. 147

202. Zhang Q.L., Hendrix P.F. Earthworm {Lumbricus rubellus and Aporrectodea caliginosa) effects on carbon flux in soil // Soil Sci. Soci. Am. J. 1995. V. 59. P. 816-823.

203. Zhang B.G., Li G.T., Shen T.S., Wang J.K., Sun Z. Changes in microbial biomass C, N, and P and enzyme activities in soil incubated with the earthworms Metaphire guillelmi or Eisenia fetida II Soil Biol. Biochem. 2000. V. 32. № 14. P. 2055-2062.

204. Zhang H., Schrader S. Earthworm effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates // Biol. Fertil. Soils. 1993. V. 15. № 2. P. 229-234.

205. Zimmer M., Topp W. Do woodlice (Isopoda: Oniscidae) produce endogenous cellulases // Biol. Fertil. Soils. 1997. V. 26. № 2. P. 155-156.