Влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.03, кандидат биологических наук Симохина-Прусак, Александра Владимировна

• Симохина-Прусак, Александра Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Симохина-Прусак, Александра Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1. Влияние дояедевых червей и продуктов их Ю жизнедеятельности на почвы

1.1. Влияние дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности 11 на структуру почв

1.2. Влияние роющей деятельности дождевых червей на почвы

1.3. Перемешивание и перемещение почвы под воздействием 24 дождевых червей

1.4. Влияние дождевых червей на поступление питательных 28 веществ в почву

1.5. Влияние дождевых червей на биологическую активность почв

1.6. Влияние дождевых червей на микробиологическую 37 трансформацию азота

1.7. Влияние особенностей строения дождевых червей на 43 преобразования почвенных свойств

1.8. Влияние качественных и количественных показателей 48 дождевых червей на изменение почвенных свойств

ГЛАВА 2. Влияние косвенных факторов при изменении почвенных свойств дождевыми червями ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования

3.1. Объекты исследования

3.2. Методы исследования

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. Исследование влияния копролитов дождевых червей 88 на физические свойства почв

4.1. Сравнительный анализ водоудерживающей способности, 89 дисперсности копролитов и вмещающего материала природных почв разного генезиса

4.2. Исследование влияния копролитов дождевых червей на 92 эффективную удельную поверхность почв

4.3. Исследование влияния копролитов культур дождевых червей 95 разных эколого-трофических групп на физические характеристики дерново-подзолистой почвы в условиях модельных экспериментов

ГЛАВА 5. Исследование влияния копролитов дояедевых червей 113 разных эколого-трофических групп на показатели биологической активности почв

5.1. Определение численности бактерий и длины грибного мицелия 115 в копролитах и в почве

5.2. Оценка биологической активности в копролитах и в почве по 120 эмиссии СОг

5.3. Исследование динамики активности азотфиксации, 125 денитрификации и метаногенеза в копролитах дождевых червей и в почве

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние копролитов червей на физические свойства и биологическую активность почв»

Формирование почвы, ее физических и химических свойств во многом зависит от жизнедеятельности почвенных животных. На каждом квадратном метре почвы можно встретить до 1000 и более разных видов почвенных обитателей. Их численность огромна. Весь этот мир живет по своим законам и совершает в природе работу, действительно, большой важности: перерабатывает мертвые растительные остатки, очищая от них почву, создает систему ходов и скважин, по которым к корням проникает воздух и вода, прочную структуру, способную противостоять разрушениям [Гиляров, Криволуцкий, 1985]. Почвенные животные постоянно перепахивают почву, вынося наверх частицы из нижних слоев, изменяя минералогический и гранулометрический ее состав. В кишечнике почвенных животных происходит биохимическое преобразование растительного материала и формирование гумусовых веществ [Пономарева, 1939, 1950], аккумуляция которых в почве, как резерва питательных элементов, имеет огромное значение для формирования устойчивого плодородия [Пономарева, 1961].

Одной из многочисленных и широко представленных во всех биогеоценозах группой почвообитающих животных являются дождевые черви. В ряду других почвенных беспозвоночных они заслуживают особого внимания. Их средообразующую деятельность исследуют уже более 100 лет [Дарвин, 1882].

В 1839 году, по возвращении из кругосветного плавания на «Бигле», Чарльз Дарвин впервые высказал соображения о роли дождевых червей в формировании органического слоя почвы. Эта проблема занимала Дарвина все последующие годы. Итогом его работы стала книга «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних» [1882]. Данные современной науки с несомненностью свидетельствуют в пользу того, что деятельность дождевых червей — существенный фактор плодородия почв. Почва, прошедшая через пищевой тракт червя, приобретает вид сферических или удлиненных комочков земли - копролитов. При прохождении почвенной массы через кишечник червей и превращения в копролиты происходят существенные качественные изменения свойств почвы.

В настоящее время в наибольшей степени исследованы изменения морфологических и химических свойств почвы под воздействием дождевых червей, а изучению физических свойств и биологической активности копролитов уделялось на наш взгляд недостаточно внимания, что, по-видимому, обусловлено отсутствием необходимых методических разработок. В связи с этим актуальность данного исследования заключается в решении на количественном уровне малоисследованной проблемы оценки вклада дождевых червей с учетом принадлежности их к разным эколого-трофическим группам в формирование физического состояния, водоудерживающей способности и биологической активности почв разного генезиса.

Цель работы

Количественная оценка влияния копролитов дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

Задачи исследования

1. Разработать и адаптировать применительно к почве методики сравнительной оценки влияния дождевых червей на физические свойства и биологическую активность почв.

2. Провести сравнительный анализ основной гидрофизической характеристики (ОГХ) и дисперсности (удельной поверхности) копролитов и вмещающего материала образцов почв разного генезиса с использованием методов равновесного центрифугирования и газовой хроматографии.

3. Провести в лабораторных условиях модельный эксперимент по оценке влияния копролитов культур дождевых червей разных эколого-трофических групп - Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 и Aporrectodea rosea Savigny, 1826 на гидрофизические свойства дерново-подзолистой почвы.

4. По результатам модельного эксперимента оценить влияние копролитизации дождевыми червями L.rubellus и A. rosea на биологические свойства (численность микроорганизмов, эмиссию С02, СН4, азотфиксацию, денитрификацию и т.д.) дерново-подзолистой почвы.

5. Дать физическое обоснование (механизмы) наблюдаемых изменений исследованных свойств почв под действием дождевых червей (образования копролитов).

Научная новизна

Впервые на основе современных инструментальных методов исследования изучены основные гидрофизические характеристики копролитов дождевых червей, и выявлено их значительное отличие от вмещающего материала для почв разного генезиса. Предложены физические механизмы формирования водоудерживающей способности почв под действием копролитизации.

Практическая значимость

Результаты работы восполнят недостаток эмпирического материала по воздействию дождевых червей и продуктов их жизнедеятельности на физическое состояние и структуру почв. Данные могут быть использованы в соответствующих учебных программах по специальностям «Экология», «Почвоведение», «Геоэкология», а также на практике при обосновании способов оптимизации физических свойств и процессов в почвах с помощью вермикультур и биогумусных препаратов.

Благодарности

Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. А.В. Смагину за неоценимую помощь и поддержку на всех этапах работы, к.б.н. Н.В. Костиной, д.б.н. М.М. Умарову, д.б.н. Б.Р. Стригановой за сотрудничество и ценные научные консультации при выполнении биологической составляющей работы, за полученные знания и практические навыки в этой области, д.с.х.н Ф.Р. Зайдельману, д.б.н. Л.О. Карпачевскому, д.б.н. О.Е. Марфениной, к.б.н. Г.М. Фомичевой, Е.М. Шевченко, студентке кафедры биологии почв Богдановой Т.В., а так же всему коллективу кафедры физики и мелиорации почв МГУ за поддержку и ценные советы.

Автор выражает благодарность к.б.н. А. Барнэ (ИПЭЭ РАН) за предоставление культур дождевых червей видов Lumbricus rubellus и Aporrectodea rosea, использованных в работе.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Агропочвоведение и агрофизика», Симохина-Прусак, Александра Владимировна

выводы

1. Впервые на основе оригинального метода равновесного центрифугирования получены ОГХ копролитов дождевых червей для различных по генезису и дисперсности почв.

2. Впервые на примере L.rubellus и A.rosea получены и сопоставлены ОГХ копролитов дождевых червей, принадлежащих к разным эколого-трофическим группам.

3. ОГХ копролитов статистически значимо отличаются от аналогичных характеристик вмещающего почвенного материала в сторону увеличения водоудерживающей способности. Повышение влагоемкости при копролитизации достигает 20 весовых процентов в широком диапазоне величин эквивалентного давления от 0 до -1000 кПа.

4. Рост водоудерживающей способности обеспечивается увеличением удельной поверхности копролитов, вовлечением в структуру копролитов гигроскопичного набухающего материала растительных остатков (детрита) размером 100-1000 мкм, а также капиллярным (объемным) механизмом водоудерживания специфической агрегатной структуры копролитов.

5. Наибольшие отличия характерны для копролитов дождевого червя L.rubellus, что связано как с его индивидуальными особенностями (размером, биомассой), так и с экологической нишей — размещением в поверхностном слое почвы, обогащенном органическим субстратом.

6. Специфичная структура и оптимизация физических свойств почвы под действием копролитов являются динамичными явлениями и со временем исчезают по мере биодеструкции органических компонентов.

7. Эмиссия СО2 и активность азотфиксации в копролитах в 3-5 раз выше, чем в контрольной почве. Повышенные значения азотфиксации в копролитах сохраняются в течение 7-9 суток, а дыхания - 30-80 суток в зависимости от гранулометрического состава почвы.

8. Высокие показатели денитрифицирующей активности в копролитах могут свидетельствовать о высоком процентном содержании в них влаги и преобладании в составе их агрегатов анаэробных микрозон в сравнении с агрегатами контрольной почвы.

9. В копролитах L.rubellus, отмечается значительное увеличение численности бактерий, снижение на порядок длины грибного мицелия. Жизнедеятельность A.rosea и смешанной культуры червей не приводят к столь значительной перестройке структуры микробного комплекса почв.

10. Свежие копролиты являются слабым источником метана (до 0,005-0,01 мгСН^кг/сут), что, вероятно, следует учитывать при характеристике глобальных процессов эмиссии метана как парникового газа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Симохина-Прусак, Александра Владимировна, 2009 год

1. Бабьева И.П., Зенова З.М. Биология почв // М. Изд-во МГУ. 1989. С. 336

2. Бахтин П.У., Польский М.Н. О роли дождевых червей в структурировании дерново-подзолистых почв // Почвоведение, №8, 1950. С. 487-491

3. Битюцкий Н.П., Лапшина И.Н., Лукина Е.И., Соловьева А.Н., Пацевич В.Г., Выговская А.А. Роль дождевых червей в минерализации соединений азота в почве // Почвоведение, 2002. №10. С. 1242-1250

4. Битюцкий Н.П., Лукина Е.И., Пацевич В.Г., Соловьева А.Н., Степанова Т.Н., Надпорожская М.А. Влияние червей на трансформацию органических субстратов и почвенное питание растений // Почвоведение, 1998, №3., С. 309-315

5. Воронин A.M. Ризосферные бактерии рода PSEUDOMONAS, способствующие росту и развитию растений // Соросовский образовательный журнал, №10, 1998. С. 25-31

6. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве // Дисс.д.б.н. М. 2003. С. 312

7. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве // М.: ГЕОС, 2005. С. 213

8. Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв // М. Агропромиздат. 1986

9. Валиахмедов Б.В. Характеристика фауны почв сероземной зоны Таджикистана//Зоол. журн., 1962, №41, вып.12. С. 1783-1792

10. Воронин А.Д. Основы физики почв. М. Изд-во МГУ. 1986. С. 244

11. Высоцкий Г.Н. Гидрологические и геобиологические наблюдения в Великом Анадоле//Почвоведение, №1,2, 1899. С. 36-44

12. Гиляров М.С. Количество почвенных животных на единицу площади почвы // Докл. Акад. наук СССР, 43, 1944, №6. С. 283285

13. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение для эволюции насекомых жизни на суше // М: Изд-во Академии наук СССР, 1949. С. 278

14. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв // М.: Наука, 1965. С. 265

15. Гиляров М.С., Перель Т.С. Экология почвенных беспозвоночных // М. 1973. С. 270

16. Гиляров М.С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп в почве // Методы почвенно-зоологических исследований. М. Наука. 1975. С. 7-11

17. Гиляров М.С. Зоологическая мелиорация почв // Природа. №10, 1976. С. 18-20

18. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.С. Жизнь в почве // М. Изд-во Молодая гвардия. 1985. С. 93

19. Гриб А.В. Малощетинковые черви Средней Азии // Канд.дис. JL, ЗИН АН СССР, 1948

20. Гришина JI. Г. Гумусообразование и гумусовое состояние почв. МГУ. 1986. С. 50-56

21. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних // М. 1882. С 186

22. Димо Н.А. Земляные черви в почвах средней Азии. // Почвоведение. 1938. №4

23. Димо Н.А. Наблюдения и исследования по фауне почв // Кишинев. 1955

24. Дыхание почвы // Пущино, 1993. С. 144

25. Звонкова Н.А., Тиунов А.В. Некоторые особенности свойств почвы, прилегающей к норам дождевых червей Lumbricus terrestris L. //Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. №3, 1997. С.35-38

26. Зражевский А.И. О значении фауны беспозвоночных и повышении плодородия лесных почв // Тр. Инст. леса АН СССР, 1954. №23. С. 237-265

27. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв // Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1957. С. 271

28. Карпачевский JI.O. Зеркало ландшафта // М.: Мысль, 1983. С. 154

29. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла // М., Гидрометсоиздат, 1988. С. 248

30. Ковда В.А., Розанов Б.Г. Почвоведение. 4.2. Типы почв, их география и использование // М. Изд-во Высшая школа. 1988. С. 368

31. Козловская JI. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв // JL: Наука, 1976. С. 212

32. Костина Н.В., Степанов A.JL, Умаров М.М. // Почвоведение, 1995, №6, С. 725-731

33. Костина Н.В., Умаров М.М., Богданова Т.В., Горленко М.В. Биологическая активность копролитов дождевых червей разных эколого-трофических групп (в печати)

34. Малевич И.И. Дождевые черви лесной зоны СССР // Животный мир СССР. Т.4. М., Л. Изд-во АН СССР. 1953. С. 577-588

35. Малевич И.И. Дождевые черви Крыма // Первое научное совещ. Зоологов педагогических институтов РСФСР: Тез. Докл. М: МГПИ им. В.И.Ленина, 1962, С. 42-44

36. МамиловА.Ш, Вызов Б.А., Коржевский А.Д., Звягинцев Д.Г. Регуляция микрофауной биомассы и активности почвенных микроорганизмов // Микробиология, 2000, Т.69, №5, С. 727-736

37. Марфенина О.Е. Влияние дождевых червей на микроскопические грибы как деструкторы органических веществ в почве. Деструкция органических веществ в почве. Вильнюс, 1989. С. 104-108

38. Марфенина О.Е., Ищенко И.А. Избирательность дождевых червей по отношению к почвенным микроскопическим грибам // Известия РАН, Сер. биологическая, 1997, №4, С. 504-506

39. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Ред. Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во'МГУ, 1991. С. 341

40. Меняйло О.В., Степанов A.JL, УмаровМ.М // Почвоведение, №3,1998. С. 316-321

41. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология // М.: Изд-во МГУ, 1988. С. 219

42. Ньютон В. // Rhizobiaceae молекулярная биология бактерий взаимодействующих с растениями, СПб., 2002, С. 175-186

43. Олейник А.С, Битюцкий Н.П., Вызов Б.А. Влияние экскретов дождевых червей Aporrectodea caliginosa на дыхание и нитрификацию в почве // Материалы Международной научной конференции «Экология и биология почв», Ростов, 2005, С. 367371

44. Перель Т.С., Соколов Д.Ф. Количественная оценка участия дождевых червей Lumbricus terrestris (Lumbricidae, Oligochaeta) впереработке лесного опада Зоологический журнал, 1964, т. 43, № 11, С. 1618-1625

45. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР // М. Наука. 1979. С. 271

46. Покаржевский А.Д., Сикора И., Гордиенко С.А. Ресурсы аминокислот в пище сапрофагов // Доклады АН СССР. 1984. Т. 277, № 1.С. 253-256

47. Пономарёва В.В. Материалы по изучению органического вещества в почвах Хибинского массива. // Тр. Кольской базы АН СССР. 1939. Вып. 5. С. 5-30

48. Пономарёва В.В. Новые данные к познанию подзолообразователь-ного процесса // Вестн. ЛГУ. 1950. №7. С.58-82

49. Пономарёва В.В., Николаева Т.А. Методы изучения органического вещества в торфяно-болотных почвах // Почвоведение. 1961. №5. С.88-95

50. Пономарёва С.И. Скорость образования в почве кальцита дождевыми червями // Докл. АН СССР. 1948. Т. 61. №3. С. 505507

51. Пономарева С.И. Влияние жизнедеятельности дождевых червей на создание устойчивой структуры дерново-подзолистой почвы // Тр. Почв. инст. им. В .В. Докучаева, 1953. Т. 41 С. 304-378

52. Пузаченко Ю.Г., Зубкова JI.C Население почвенных беспозвоночных широколиственных и сосновых лесов Крымского заповедника // Проблемы почвенной зоологии: (Материалы Второго Всесоюз. совещ.) М.: Наука, 1966, С. 108-109

53. Рэссель Э.Д. 1933. Почвенные условия и рост растений // Гос. изд. колх. и совх. лит., М.: С. 1-388

54. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв // М. Изд-во МГУ. 1999. С. 48

55. Смагин А.В., Смирнов Г.В. Использование газохроматографическо го метода для определения изотерм сорбции паров воды почвой // Почвоведение, 1991, №9. С. 155-158

56. Смагин А.В., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв // М. Изд-во МГУ. 1999

57. Смагин А.В. Теория и методы оценки физического состояния почв //Почвоведение. 2003 №3. С. 328-341

58. Смагин А.В. Газовая фаза почв // М. МГУ. 2005. С. 300

59. Соколов А.А. Значение дождевых червей в почвообразовании // Изд. АН КазССР, 1956. №2. С. 5-83

60. Степанов A.JL, Судницын И.И., Умаров М.М., Галиманге Б. // Почвоведение, 1996, №11. С. 1337-1340

61. Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов // М. Наука. 1980. С. 244

62. Стриганова Б.Р., Чернов Ю.И. Трофические отношения почвенных животных и их зонально-ландшафтные особенности // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М.Наука 1970, С. 269288

63. Стриганова Б. Р., Пантош-Деримова Т. Д., Мазанцева Г. П., Тиунов А. В. Влияние дождевых червей на биологическую азотфиксацию в почве // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. С. 878-884

64. Сэги И. Методы почвенной микробиологии // М.: Мир, 1983. С. 143-157

65. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация // М.: МГУ.1986. С. 139-257

66. Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов A.JI. // Микробиологическая трансформация азота в почве М.: ГЕОС, 2007. С. 138

67. Чекановская О.В. Дождевые черви и почвообразование // М. : Изд. АН СССР. Ленинград. 1960. С. 205

68. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков // М.: Наука, 1977, С. 199

69. Шеин Е.В., Архангельская Т.А., Гончаров В.М., Губер А.К., Початкова Т.Н., Сидорова М.А., Смагин А.В., Умарова А.Б. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв // М. Изд-во МГУ. 2001

70. Шеин Е.В. Курс физики почв // Учебник. М.: Изд-во МГУ, 2005. - С. 432

71. Adu J.K, Oades J.M. Utilization of organic materials in soil aggregates by bacteria and fungi // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P. 117-122

72. Aldag R., Graff O. N-fraktionen in Regenwurmlosung und dereri ursprungsboden//Pedobiologia, 1975, V. 15, P. 151-153

73. Altemuller H.J., Joschko M. Fluorescent staining of earthworm casts for thin section microscopy // Soil Biol. Biochem. 1992. V.24. P. 15771582

74. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the measurement of microbial biomass in soil. // Soil Biol. Biochem. 1978. V.10. P. 215-221

75. Anderson J.M. Animal/microbial interactions in soil biological processes // Straw decay and its effect on disposal and utilization, 1979. P. 311-312

76. AnstettM. Sur I'activation macrobiologique des phenomenes d'humification // C.R. Hebd. Seanc. Acad. Agric. France, 1951, P. 230

77. BaltzerR Die Regenwurmer Westfalens. Eine tiergeographische, okologische und sinnesphysiologische Untersuchung // Zool. Jahrb. Syst., 1956. V.85, S. 355-414

78. Barley K.P., Jennings A. C. Earthworms and soil fertility // Austr. J. Agric. Res.1959. №10. P. 364—370

79. Barois I., Villemin G., Lavelle P., Toutain F. Transformation of soil structure through Pontoscolex corethrurus (Oligochaeta) intestinal tract // Geoderma. 1993. V. 56. P. 57-66

80. Bassalik K. On silicate decomposition by soil bacteria// Z. Garphysiol. 1913. V. 2. P. 1-32

81. Binet F., Trehen P. Experimental microcosm study of the role of Lumbricus terresrtris (Oligochaeta: Lumbricidae) on nitrogen dynamics in cultivated soils // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 1501-1506

82. Blair J.M., Parmelee R.W., Lavelle P. Influences of earthworms on . biogeochemistry // Earthworm Ecology and Biogeography in North

83. America, (ed. P.F.Hendrix), Lewis Publishers, Chelsea 1994, P. 127158

84. Bouche M.B. Action de la faune du sol sur les etats de la matiere organique dans les ecosystems. In: Humification et biodegradation. G. Kilbertus et al., (eds.), Pierron, 1975, pp. 157-168

85. Bouche M.B. Fonctions des lombriciens. IV. Premieres estimations quantitatives des stations francais du P.B.I. // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1975. 12. P. 25-44

86. Brown G. G. How do earthworms affect microfloral and faunal community diversity? // Plant and Soil. 1995. V. 170, № 1. P. 209-231.

87. Brusewitz G. Untersuchungen iiber den Einfluss des Regenwurmes auf Zahl, Art und Leistungen von Microorganismen im Boden // Naturwissenschaft. 1959. V. 46, №4. P. 155-156

88. Clements R.O., Henderson I.F. and Bentley B.R. (1982) The effects of pesticide application on upland permanent pasture. Grass Forage Sci., 37, P. 123-8

89. Coleman D.C. Compartmental analysis of total respiration: an exploratory studu // Oikos., 1972, V.24, №3, P. 361-366

90. Cox P., Wilkinson S.P Anderson J.M. Effects of fungal inocula on the decomposition of lignin and structural polysaccharides in Pinus sylvestris litter // Biol. Fertil. Soils. 2001. V. 33. P. 246-251

91. Daniel O., Anderson J. M. Microbial biomass and activity in contrasting soil materials after passage through the gut of the earthworms Lumbricus rubellus Hoffmeister // Soil Biol. Biochem. 1992. V. 24. P. 465-470

92. Darwin Ch. 1881. The formation of vegetable mould through the action of worms, with observations on their habits. London: P. 1—326

93. Dash M.C, Mishra P.C., Behera N. Fungal feeding by a tropical earthworm // Tropical Ecology. 1979. V. 20. P. 9-12

94. Dash N.K., Behera N., Dash M.C. Gut load, transit time, gut microflora and turnover of soil, plant and fungal material by some tropical earthworms // Pedobiologia. 1986. V. 29. P. 13-20

95. Dutt A.K. Earthworms and soil aggregation // J.Am.Soc.Agron, 1948 V.40, P. 407r

96. Edwards C.A. Lofty J.R. Biology of Earthworms // 1977, Chapman & Hall. London.

97. Edwards C.A., Fletcher K.E. Interactions between earthworms and microorganisms in organic matter breakdown. Agriculture, Ecosystem and Environment, 1988, V. 24, N 1-3, P. 235-247

98. Edwards C.A., Bohlen P.J. Biology and Ecology of Earthworms. 3rd ed. Chapman & Hall. London. 1996. P. 256

99. Edwards C.A. Soil Invertebrate Controls and Microbial Interactions in Nutrient and Organic Matter Dynamics in Natural and Agroecosystems. // Invertabrates as Webmasters in Ecosystems, D.C. Coleman, P.F.Hendrix (eds.) CABI Publishing, 2000, P. 111-140

100. Ehlers W. Observations on earthworm channels and infiltration on tilled and untitled loess soil // Soil Sci. 1975. V.l 19 P. 242-249

101. Ela S.D., Gupta S.C., Rawls W.J. Macropore and surface seal interactions affectins water infiltration into soil // Soil Sci.Am.J, 1992 V.56, P. 714-721

102. Elliot P.W., Knight D., Anderson J.M. Denitrification in earthworms casts and soil from pasture under different fertilizer and drainage regimes // Soil Biol., Biochem., 1990 V.22, P. 601-605

103. Evans A.C. Method of studying the burrowing activity of earthworms // Ann.Mag.Nat.Hist., 1947 V.l 1(14), P. 643-650

104. Evans A.C., Guild W.J.Mc.L. Studies on the relationships between earthworms and fertility. V. Field populations // Ann.Appl.Biol, 1948 V.35, P. 485-493

105. Ferriere G Fonctions des lombriciens. VII. Une methode d'analyse de la matiere organique vegetale ingeree // Pedobiologia, 1980 V.20, P. 263273

106. FrarizH Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflage // Berlin, Akad.-Verl., 1950, S.316

107. FullerH Die Regenwiirmer. // Wittenberg; Lutherstadt: Die neue Brehm-Biicherei, 1954, S. 56

108. Ghilarov M.S. On the interrelations between soil dwelling invertebrates and soil microorganisms // Soil Organisms, (eds J. Doeksen and J- van der Drift), North Holland, Amsterdam, 1963, P. 255-259

109. Graff О Investigations in soil zoology with special reference to the terricole Oligochaeta // Z.PflEnahr. Dung, 1953, V.61, P.72-77.

110. Graff O. Die Regenwiirmer Deutschlands. // Schrift. Forsch. Land. Braunschweig-Volk, V.7, P. 117-127.

111. Grant W.C. An ecological study of the peregrine earthworms // Pheretima hupeiensis in the Eastern United States. Ecology, 1956, V.37(4), P. 648-658

112. Guggenberger G., Thomas R.J., Zech W. Soil organic matter within earthworm casts of an anecic-endogeic tropical pasture community, Colombia // Appl. Soil Ecol. 1996. №3. P. 263-274

113. Guild W.J.Mc.L. Earthworms in Agriculture // Scot. Agric, 1951, V.30(4), P. 220-223

114. Guild W.J.Mc.L Earthworms and soil structure // Soil Zoology, (ed. D.K.Mc.E.Kevan), Butterworths, London, 1955, P.83-98.

115. Haimi J., Huhta V. Effects of earthworms on decomposition process in raw humus forest soil. A microcosm study // Biol. Fertil. Soils. 1990. № 10. P. 178-183

116. Hanlon R.D.G. Some factors nfluensing microbial growth on soil animal faeces. II. Bacterial and fungal growth on soil animal faeces. Pedobiologia 1981. 21. P.264-270

117. Haynes R.J., Fraser P.M. A comparison of aggregates stability and biological activity in earthworm casts and uningested soils affected by amendment with wheat or European Journal of soil science. 1998. VII9. №4 P. 629-636

118. HendrixP.L., Mueller B.R., Bruce R.R. et al. Abundance fnd distribution of earthworms in relation to landscape factors on the Ceorgia Piedmont, U.S.A. // Soil Biol.Biochem., 1992, V.24, P. 13571361

119. Hillel D. Fundamentals of soil physics // Academic Press. N.Y. 1980. P. 295

120. Holmes I.W., Marshall T.J. Soil Physics // Cambridge. 1979. P. 440.

121. Hopp H. Earthworm fight erosion too // Soil Conserv., 11, 1946, P. 252-4

122. Hopp H., Slater C.S. Influence of earthworms on soil productivity // Soil Sci., 1948, V.66, P. 421-428

123. JoschkoM., SochtigW., Larink O. Functional relationships between earthworm burrows and soil water movement in column experiments // Soil Biol. Biochem., 1992, V.24, P. 1545-1547

124. Joschko M. EinfluB yon Regenwormern (Lumbricidae) auf verdichteten Boden. // Modellversuche. Doctorate dissertation, Technical University Braunschweig, FRG, 1989

125. Joschko M, Altemtiller H-J Dunnschliff-Untersuchungen and Regenwurm-Losung. // Mitt Dtsch. Bodenk Gesellsch, 1989

126. Josehko M., Diestel H., Larink O. Assessment of earthworm burrowing efficiency in compacted soil with a combination of morphological and soil physical measurements // Biol. Fertil Soils, 1989, V.8, P. 191-196

127. Kainulainen P., Holopainen J.K. Concentrations of secondary compounds in Scots pine needles at different stages of decomposition // Soil Biol. Biochem. 2002. V. 34, № 1. P. 37-42

128. Keogh R.G. Lumbricid earthworm activities and nutrient cycling in pasture ecosystems // Proceeding of the 2" Australian Conference on Grassland Invertebrate Ecology, Т.К. Crosby, R.P. Pottinger (eds.). Government Printer, Wellington, 1979. P. 49-51

129. Kreztschmar A. Qantification ecoogique des galeries de lombriciens. Technique et premieres estimations. // Pedobiologia. 1978. 18. №1. P. 31-38

130. Lai R., De Vleeschauwer D. Influence of tillage methods and fertilizer application on chemical properties of worm castings in a tropical soil. // Soil Tillage, 1982, Res. 2, P. 37-52

131. Lai R., De Vleeschauwer D., Properties of worm casts under secondary tropical forest regrowth. // Soil Sci., 1981, Res. 132, P. 175-181

132. Lee K.E., Earthworms Their ecology and Relationships with Land Use. Academic Press. Sydey. 1985. P. 411

133. Ljungstrom P.O., Emiliani F. Contribucion al conocimiento de la ecologiz у distribution geografica de las lombrices de tiera (Oligoquetos) de la Prov. de Sante Fe (Argentina) // Idia (Buenos Aires), August 1971, P. 19-32

134. Ljungstrom P.-O., OrellanaJ.A. de, PrianoL.J.J. Influence of some edaphic factors on earthworms distribution in Santa Fe Province, Argentina // Pedobiologia, 1973, V.13, P. 236-247

135. Lunt H.A., Jacobson G.M. The chemical composition of earthworm casts //Soil Sci., 1944, V.58, P. 367

136. Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility // Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes and agricultural production. G. Benckiser (ed.). 1997. P. 173-223

137. Mamytov A.The effect of earthworms on the water stability of mountain-valley serozem soils // Pochvovedenie, 1953, V.8, P. 58-60

138. Mangold O. Experiments in analysis of the chemical senses of earthworms. I.Methods and procedure for leaves of plants // Zool Jb. (Physiol.), 1951, V.62, P. 441-512

139. Marinissen J.Y.C., Dexter A.R. Mechanisms of stabilization of earthworm casts and artificial casts // Biol. Fertil. Soils, 9, 1990. P. 163-7.

140. Martin A., Marinissen J.C.Y. Biological and physico-chemical processes in excrements of soil animals. // Geoderma 1993. 56. P. 331— 347

141. Mindermann G., Daniels L. Colonization of newly fallen leaves by microorganisms // Progress in Soil Biology, Braunschweig, 1967. P.3-9

142. Mouat M.C.H., Keogh R.G. Adsorption of water-soluble phosphate from earthworms casts // Plant and Soil, 1987, V.97, P. 233-241

143. Nordstrom S., Rundgren S., Environmental factors and lumbricid associations in Southern Sweden // Pedobiologia, 1974, V.14, P. 1-27

144. OadesJ.M. The role of biology in the formation, stabilization and degradation of soil structure // Geoderma, 1993, V.56, P. 377-400

145. Park S.C., Smith T.J., BisesiM.S. Activities of phosphomonoesterase and phophodiesterase from Lumricus terrestris // Soil Biol.Biochem,, 1992, V.24, P. 873-876

146. Parkin T.B., Berry E.C Nitrogen transformation associated with earthworm casts // Soil Biol. Biochem. 1994. V. 26. P. 1233-1238

147. Parle J.N. Activities of micro-organisms in soil and influence of these on soil fauna // Ph.D.Thesis, University of London, 1959

148. Parle J.N. A microbial studi of erthworms casts. Journal of General Microbiolog. 1963. V31. P. 13-22

149. Parmelee R.W., Crossley Jr. Earthworm production and role in the nitrogen cycle of a no-tillage agroecosystem on the Georgia piedmont // Pedobiologia. 1988. V. 32. P. 353-361

150. ReineckeA.J. The influence of acclimation and soil moisture on the temperature preference of Eisenia rosea (Lumricidae) // Progress in Soil Zoology, (ed. J.Vanek), Proc. 5th Intl. Colloq. Soil Zool., Junk, The Hague/Academia, Prague, 1975, P. 341-349

151. Romanenko G.A. // Biol. Plant-Microbe Interact. St.-Petersburg, 2004, P. 19-23

152. Ruschmann G. Uber Antibiosen und Symbiosen von Bodenmicroorganismen und ihre Bedeutung fur die Bodenfruchtbarkeit // Z. Acker und Pflanzenlau 1953 V 96 P. 201-218

153. Satchell J.E. Lumbricidae. In: Soil biology, A. Burge, F. Raw, (eds.) Academic press, London, 1963, P. 259-322

154. Satchell J. E. Earthworm microbiology. In: Earthworm ecology from Darwin to vermiculture. Chapman and Hall, London New York, 1983. P. 351-364

155. Satchell J.E., Martin К Phospatase activity in earthworm faeces // Soil Biol.Biochem, 1984, V.16,P. 191-194

156. Scheu S. The influence of earthworms (Lumbricidae) on the nitrogen dynamics in the soil litter system of a deciduous forest//Oecologia. 1987. V. 72. P. 197-201

157. Scheu S. Microbial activity and nutrient dynamics in earthworm casts (Lumbricidae) // Biol. Fertil. Soils, 1987, V.5, P. 230-234

158. Scheu S., Theenhaus A., Jones Т.Н. Links between the detritivore and the herbivore system: effects of earthworms and collembola on plant growth and aphid development // Oecologia. 1999. V. 119. P. 541-551

159. Shaw C. Pawluk S. Faecal microbiology of Octalasion tyrtaeum, Apporrectodea turgida and Lumbricus terrestris and its relation to thecarbon budgets of three artificial soils // Pedobiologia. 1986. V. 29, № 6. P. 377-389

160. Shipitalo M.J., Protz R. Factors influencing the dispersibility of clay in worm casts // Soil Sci. Soc. Am. J., 52, 1988, P. 764-9

161. Shipitalo M.J., Protz R. Chemistry and micromorfology of aggregation in earthworm casts // Geoderma, 45, 1989, P. 357-74

162. Shipitalo MJ., Edwards W.M., Redmond C.E. Comparison of water movement and quality in earthworms burrows and pan lysimeters // J.Environ.Qual., 1994, V.23, P. 345-351

163. Simek M., Pizl V. The effect of earthworms (Lumbricidae) on nitrogenase activity in soil // Biol. Fertil. Soils. V.7, 1989. P. 370-373

164. StockliA. Studien iiber den Einfluss der Regenwiirmer auf die Beschaffenheit des Bodens // Landw. Jb. Schweiz., 1928, 42(1)

165. Svensson B.H., Bostrom U., Klemedston L., Potential for higher rates of denitrification in earthworms casts than in the surrounding soil // Biol.Fertil.Soils, V.2, 1986. P.147-149

166. Teotia S.P., Duley F.L., McCalla Т. VI. Effect of stubble mulching on number and activity of earthworms // Neb.Agric.Exp. Stn Res.Bull., V.165, 1950. P. 20

167. Tomlin A.D., Shipitalo V.J., Edwards W.M., Protz R. Earthworms and their influence on soil structure and infiltration. Hendrix P.F. Earthworm ecology and biogeography in North America. CRC Press, Boca Raton. 1995. P. 159-183

168. Tiunov A., Scheu S. Microbial biomass, biovolume and respiration in Lumbricus terrestris L. cast material of different age // Soil. Biol.& Biochem. 2002. V. 32. P. 265-275

169. Tiwari S.C., Tiwari B.K., MishraR.R. Microbial populations, enzyme activities and nitrogen-phosphorus-potassium enrichment in earthworm casts and in the surrounding soil of a pineapple plantation // Biol. Fertil. Soils V.8, 1989. P. 178-182

170. Went I.C. Influence of earthworms on the number of bacteria in the soil // Soil organisms, Amsterdam, 1963. P. 260-265

171. WollnyE Die Zersetzung der organischen Stoffe und die Humusbildungen//Heidelberg, 1897

172. Zeyer J., Goez C, Daniel O., Hahn D., Kohli D., Schonholzer F. Effects of decomposition of leaves on bacterial biomass and on palatability to Lumbricus terrestris L. //Soil Biol.Biochem. 1998. V. 30, № 13. P. 1805-1813

173. Zhang H., Schrader S. Earthworm effects on selected physical and chemical properties of soil aggregates // Biol. Fertil. Soils. 1993. V. 15, № 2. P. 229-234

174. Zhang B.G., Rouland C., Lattaud C., Lavelle P. Activity and origin of digestive enzymes in gut of the tropical earthworm Pontoscolex corethrurus. // Eur. J. Soil Biol. 1993, V.29, P. 7-11

175. Zicsi A Einfluss der Trockenheit und der Bodenarteitung auf das Leben der Regenwiirmer in Ackerboden // Acta Agrom, 1958, №7, S. 67—74

176. Zicsi A Freilandsuntersuchungen zur Kenntnis der Empfindlichkeit einiger Lumbriciden-Arten gegen Trockenperioden // Acta Zool. Acad. Sci. Hung, 1958, №3, S. 369-383

177. Baker G, Beckerfield J, Grey-Gardner R. et al. The abundance and diversity of earthworms in pasture soil in the Fleurieu Peninsula, South Australia. // Soil Biol.Biochem., 1992, V.24, P. 1389-95

178. WollnyE. Untersuchungen iiber die Beeinflussung der Fruchtbarkeit der Ackerkrume durch die Tatigkeit der Regenwiirmer. // Forsch. Agrik. Physik, №13, S. 381-395