Биоразнообразие энтеробактерий в природных местообитаниях Нижегородской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Евтеева, Надежда Ивановна

• Евтеева, Надежда Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Евтеева, Надежда Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Ы. Условно-патогенные бактерии в природе. Экологические аспекты

1.1.1. Сапрофитическая природа возбудителей

1.1.2. Типы природных резервуаров бактерий 13 1.2. Возможные резервуары энтеробактерий в природе

1.2.1. Почва как среда обитания микроорганизмов

1.2.1.1. Влияние дождевых червей {Lumbricus terrestris L.) на почву

1.2.1.2. Видовой состав бактерий кишечной группы, встречающихся в почве

1.2.2. Муравьи и их гнезда

1.2.3. Растения как резервуары энтеробактерий в окружающей среде

1.2.3.1. Формирование эпифитной микрофлоры

1.2.3.2. Источники питания эпифитной микрофлоры

1.2.3.3. Состав микроорганизмов на надземных органах растений

1.2.4. Пчелы как резервуар энтеробактерий в природе

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Поиск новых резервуаров энтеробактерий в природной среде

3.1.1. Пейзаж энтеробактерий в составе общей микрофлоры медоносных пчел

3.1.2. Анализ энтерофлоры медоносных растений

3.1.2.1. Исследование энтерофлоры липы сердцевидной

3.1.2.2. Исследование энтерофлоры цветов малины

3.1.2.3. Исследование энтерофлоры цветов одуванчика

3.1.2.4. Исследование энтерофлоры вегетативной части кипрея узколистного

3.1.2.5. Исследование микрофлоры вегетативной части клевера лугового

3.1.2.6. Медоносные растения как резервуар энтеробактерий в природе

3.1.3. Исследование пейзажа энтеробактерий в компонентах муравейника

3.1.4. Исследование энтерофлоры содержимого кишечника дождевых червей

3.1.5. Природные резервуары бактерий сем. Entevobacteriaeae

3.2 Распространение бактерий Klebsiella sp. в исследуемых природных субстратах

3.3.Изучение физиоло го-биохимических свойств штаммов Klebsiella pneumoniae, изолированных из различных источников

3.3.1. Изучение адаптационных свойств 92 3.3.1.1 .Способность фиксировать атмосферный азот

3.3.1.2. Способность роста при высоких значениях хлористого натрия 94 в среде

313.1.3. Антагонистическая активность штаммов

3.3.1.4. Устойчивость штаммов к действию эфирных масел

3.3.2. Исследование потенциальной патогенности штаммов

3.3.2.1. Поиск генов, кодирующих токсины энтеробактерий

3.3.2.2. Изучение антибиотикорезистентности штаммов

3.3.2.3. Исследование гемолитической, лецитиназной, фосфатазной и ДНК-азной активностей

3.3.2.4. Анализ адгезивности культур к эритроцитам человека

3.3.2.5. Исследование лизогенности культур клебсиеллезным бактериофагом (1^мБио, Н. Новгород)

3.3.2.5.1. Исследование литической активности клебсиеллёзного бактериофага в отношении штаммов, изолированных от насекомых

3.3.2.5.2. Лизирование бактериофагом штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из почвы

3.3.2.5.3. Лизирование бактериофагом штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных от растений

3.3.2.5.4. Исследование литической активности поливалентного бактериофага в отношении штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из организма человека

3.3.3. Физиолого-биохимические свойства штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из различных местообитаний

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие энтеробактерий в природных местообитаниях Нижегородской области»

Актуальность проблемы определяется недостаточной изученностью экологии энтеробактерий, их роли в естественных экосистемах, в местах резервации, а также возможных участников циркуляции в природной среде.

Микроорганизмы семейства Enterobacteriaceae регулярно выделяются из почвы и воды, сохраняют жизнеспособность в широком диапазоне абиотических факторов среды, нередко обладают патогенностыо для многих беспозвоночных и позвоночных животных, и человека. Способность утилизировать углеводы, спирты, аминокислоты, целый комплекс циклических органических соединений; участие в процессах нитрификации, дёнитрификации, аммонификации, азотфиксации, позволяет энтеробактериям занимать различные местообитания (Ленгелер, 2005).

Ряд авторов (Литвин, 1991, 2003; Сомов 1988; Бухарин, 1997) высказывались о принципиальном наличии у возбудителей сапронозных инфекций, к которым относятся и бактерии семейства Enterobacteriaceae, двух сред обитания - внешняя среда и организм хозяина, и, соответственно, двух экологических фаз - сапрофитической и паразитической, и двух параллельно существующих частей популяции — внеорганизменной и организменной (гостальной). Не исключено, что и переход бактерий из одной среды существования в другую (внешняя среда - организм хозяина) — тоже вынужденный ход микроорганизмов, позволяющий, в конечном счете, обеспечить их выживание как вида. В целом, следует подчеркнуть, что экология патогенных микроорганизмов в сапрофитической фазе существования изучена крайне слабо.

Сообщества микроорганизмов, в свою очередь, представляют собой составные части экологических систем, что, безусловно, определяет актуальность изучения видового разнообразия бактерий в природных местообитаниях.

С позиций современной экологии микроорганизмов актуальным является не только изучение разнообразия видов бактерий, но и физиолого-биохимических различий, определяющих внутривидовое разнообразие штаммов из разных местообитаний (Ленгелер, 2005).

Этиологическая значимость и потенциальная патогенность энтеробактерий обуславливает необходимость более тщательного изучения биологии данной группы возбудителей: прежде всего, местообитаний во внешней среде, условий формирования симбиоценозов и длительности существования их резервуаров. Будучи весьма актуальной, с эпидемиологических позиций, проблема заслуживает целенаправленного популяционно-экологического анализа - как применительно к конкретным микроорганизмам, так и в сравнительно-экологическом аспекте.

Цель исследования.

Выявить распространение и биоразнообразие энтеробактерий в природных местообитаниях на территории Нижегородской области, а также некоторые физиолого-биохимические свойства, определяющие адаптационные возможности и потенциальную патогенность этиологически значимых представителей семейства Enterobacteriaceae (на примере Klebsiella pneumoniae).

Задачи исследования.

1. Охарактеризовать биоразнообразие энтеробактерий в следующих природных объектах:

- микробоценозы общественных насекомых и субстратов, с которыми они активно контактируют;

- вегетативные и генеративные части некоторых медоносных растений, посещаемых пчелами;

- содержимое кишечника дождевых червей как основных аккумуляторов почвенной микрофлоры.

2, Провести сравнительный анализ физиолого-биохимических свойств штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из разных местообитаний, определяющих их адаптационные возможности и потенциальную патогенность.

Научная новизна работы.

Показаны новые местообитания микроорганизмов сем. Enterobacteriaceae в природной среде: насекомые - растения - почва.

Впервые показано, что микробоценоз медоносных пчел включает не менее 18 видов, представителей 10 родов сем. Enterobacteriaceae.

Впервые показано, что в составе микробоценозов вегетативной и генеративной частей медоносных растений обнаруживаются не менее 14 видов, представители девяти родов семейства Enterobacteriaceae.

Впервые охарактеризован состав энтерофлоры дождевых червей, включающий не менее 12 видов, представителей девяти родов сем. Enterobacteriaceae.

Впервые показана возможная резервуарная роль субстратов 1 муравейников в отношении энтеробактерий.

Впервые показаны различия физиолого-биохимических свойств штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из резервуаров «почва-растения» и штаммов, выделенных из резервуаров «насекомые-человек», которые отличались адаптационными свойствами и параметрами, определяющими их потенциальную патогенность.

Практическая значимость работы.

Результаты исследований могут быть использовапы экологами и микробиологами, зоологами, ботаниками и энтомологами, а также эпидемиологами для поиска бактерий с «непрофессиональным» паразитизмом.

Характеристика пейзажа общей энтерофлоры пчел будет способствовать рациональному подбору оптимальных антимикробных препаратов для лечения болезней этих насекомых.

Различия в литической активности клебсиеллезного бактериофага по i отношению к штаммам из групп «почва-растения» и «насекомые-человек» показывают необходимость расширения пула фагов, входящих в состав препарата, за счет «природных» штаммов, с целью повышения его валентности и литической активности.

Выявленные особенности разнообразия «природных» штаммов энтеробактерий открывают новые направления исследования структуры популяций различных возбудителей сапронозов.

Полученная в ходе исследования информация о потенциальных природных резервуарах энтеробактерий может быть использована при разработке эффективных противоэпидемических и профилактических мероприятий.

Полученные в ходе исследования результаты могут быть использованы при составлении пособий по экологии потенциально-патогенных микроорганизмов.

Положения, выносимые на защиту.

Микроорганизмы семейства Enterobacteriaceae являются естественными компонентами консорций: насекомые - растения — почва:

Общая микрофлора медоносных пчел включает микроорганизмы не менее 18 видов, представителей 10 родов сем. Enterobacteriaceae.

Вегетативная и генеративная части медоносных растений содержат не менее 14 видов, представителей девяти родов сем. Enterobacteriaceae.

Энтеробактерии обнаруживаются в пищеварительной системе дождевых червей и представлены бактериями девяти родов с доминированием микроорганизмов p. Klebsiella и p. Citrobacter.

Штаммы клебсиелл, выделенные из различных природных источников, отличаются физиолого-биохимическими свойствами, что позволяет объединить их в группы по местообитанию.

Апробация работы. Результаты работы представлены на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и во времени» (Н.Новгород, 2005), научной конференции «Новые технологии в профилактике, диагностике, эпиднадзоре и лечении инфекционных заболеваний» (Н.Новгород, 2006), на 10-й Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука 21 века» (Пущино, 2006), Всероссийской научной конференции "Современные проблемы медицинской микробиологии" (Санкт-Петербург, 2007), XII Нижегородской сессии молодых ученых (Естественнонаучные дисциплины) (Н.Новгород, 2007), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2008), XIII Нижегородской сессии молодых ученых (Естественнонаучные дисциплины) (Н.Новгород, 2008), IV международной научно-практической конференции «Научное пространство Европы -2008» (София, 2008), I Всероссийском, с международным участием конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз - Россия 2008» (Казань, 2008).

По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа в объеме 144 страниц (основного текста) состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, собственных результатов и их обсуждения, выводов и списка цитированной литературы, имеется приложение из 17 страниц. Диссертация иллюстрирована 30 рисунками и 15 таблицами. Библиографический указатель включает 175 источников литературы (112 отечественных и 63 иностранных).

Заключение диссертации по теме «Экология», Евтеева, Надежда Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Установлено биоразнообразие бактерий семейства Enterobacteriaceae в природных местообитаниях (пчелы, медоносные растения, субстраты муравейников и дождевые черви). Идентифицированы представители родов Serratia, Hafnia, Klebsiella, Enterobacter, Citrobacter, Proteus, Morganella, Providencia, Escherichia, Erwinia. Наиболее часто во всех субстратах выявлялись бактерии родов Erwinia, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter.

2. Показано, что микробоценоз медоносных пчел включает не менее 18 видов энтеробактерий, представителей 10 родов. Впервые в составе энтерофлоры пчел обнаружены микроорганизмы родов Morganella, Providencia, Serratia. t 3. В состав микрофлоры вегетативной и генеративной частей медоносных растений входят не менее 14 видов энтеробактерий, представители 9 родов с доминированием микроорганизмов p. Erwinia.

4. В микробоценозе кишечника дождевых червей обнаружены 12 видов энтеробактерий, представители 9 родов, и установлено доминирование микроорганизмов Klebsiella spp. и Citrobacter spp.

5. Выявлено биоразнообразие штаммов Klebsiella pneumoniae по физиолого-биохимическим признакам и факторам патогенности, позволяющее объединить их в группы, связанные с местообитанием: «почва-растения», «насекомые-человек».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В природной среде сосредоточено значительное количество разнообразных микробных популяций, среди которых наибольший интерес представляют патогенные и потенциально-патогенные микроорганизмы всвязи с их высокой этиологической значимостью. Таким образом, информация о местах резервации и участников циркуляции энтеробактерий в природной среде представляется эпидемически значимой. Природные резервуары устойчивы. Это достигается благодаря их эшелонированное™, способности к кумуляции хозяев и переносчиков паразитических видов, наличия хозяев, выполняющих функцию усилителя, способности к смещению < в другие экологические ниши.

В данной работе представлены результаты поиска природных местообитаний энтеробактерий в системе: насекомые — растения — почва. В ходе исследования обнаружены представители семейства Enterobacteriaceae во всех исследуемых субстратах. Изолированные культуры идентифицировали как представители родов Serratia, Hafnia, Klebsiella, Enterobacter, Citrobacter, Proteus, Morganella, Providencia, Escherichia, Erwinia. Наиболее часто во всех субстратах обнаруживали бактерии родов Erwinia, Citrobacter, Klebsiella, Enterobacter.

В результате исследования расширены имеющиеся на сегодняшний день представления о спектре энтеробактерий в составе общей микрофлоры медоносных пчел, включающем представителей 10 родов с доминированием микроорганизмов p. Erwinia. Представление о пейзаже энтеробактерий расширено в результате обнаружения бактерий родов Providencia, Morganella, Serratia. Установлено доминирование микроорганизмов p. Erwinia как в микрофлоре пчел, так и в энтерофлоре медоносных растений. Кроме того, практически все роды энтеробактерий, обнаруженные у пчел, встречались на цветах медоносных растений, что косвенно может свидетельствовать о циркуляции природных штаммов энтеробактерий в системе: пчелы -медоносные растения.

В составе энтерофлоры медоносных растений обнаружены представители девяти родов энтеробактерий, что позволяет рассматривать данные растения как потенциальный резервуар энтеробактерий в природной среде и возможных участников циркуляции диких штаммов в системе медоносные растения - пчелы.

В микрофлоре цветов медоносных растений обнаружено почти в два раза больше родов энтеробактерий, чем в филлосфере, что может быть связано с богатым составом питательных веществ, используемых микроорганизмами.

В ходе исследования природных субстратов показано, что субстраты муравейников содержат микроорганизмы семейства Enterobacteriaceae, представителей семи родов, и могут выступать в качестве природного i резервуара энтеробактерий. Микробный пейзаж субстратов муравейников оказался во многом сходным с энтерофлорой дождевых червей, что может быть связано, с одной стороны, с условиями обитания муравьев, и, с другой стороны, несомненным богатством органических субстратов муравейников, сходных по составу с органическим веществом почвы, утилизируемым дождевыми червями.

Исследование содержимого кишечника дождевых червей представляло интерес в плане аккумуляционной роли беспозвоночных животных. Установлено доминирование микроорганизмов Klebsiella spp.($l%) и Citrobacter spp.{ 40%) в кишечной микрофлоре дождевых червей, представленной девятью родами энтеробактерий. Почва, по мнению ряда исследователей, является первичным резервуаром энтеробактерий в природе, в то время, как растения - звено, выносящее возбудителя в наземные экосистемы (Бухарин, Литвин, 1997).

Любая стратегия порождает разнообразие тактики, и смена экологической ниши бактериальной клеткой с ее переходом в организм хозяина будет сопровождаться неизменным появлением новых биологических характеристик у бактерий, облегчающих адаптацию патогена к новым условиям среды обитания. При этом следует иметь в виду, прежде всего, те структурно-функциональные перестройки у бактерий возникающие в изменяющейся экологической среде (Бухарин, 1994).

В нашей работе проводилось сравнение адаптационных свойств и потенциальной патогенности штаммов Klebsiella pneumoniae, выделенных из различных природных резервуаров. Выявлено биоразнообразие адаптационных возможностей изученных штаммов, выделенных из различных местообитаний, позволяющее объединить их в группы «почва-растения», «насекомые-человек».

Таким образом, в ходе исследования выявлено разнообразие природных местообитаний энтеробактерий, в качестве которых могут выступать дождевые черви, субстраты муравейников, медоносные растения, пчелы и обеспечивать циркуляцию этих бактерий в природных экосистемах, где I данные микроорганизмы можно рассматривать как естественных обитателей, осуществляющих свою биологическую роль. Кроме того, показано биоразнообразие энтеробактерий в исследуемых местообитаниях, выражающееся как на уровне видов, так среди штаммов (на примере Klebsiella pneumoniae).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Евтеева, Надежда Ивановна, 2009 год

1. Алексахина Н.Н., Мирясова Л.В., Баснакьян И.А. Влияние оксидов металлов на рост, гемолитические и серологические свойства Klebsiella pneumoniae//Микробиология. 2002. №6. С. 13 - 18.

2. Алешукина А.Н. Медицинская микробиология.- Ростов: Феникс, 2003.-480с.

3. Аркадьева З.А, Безбородов A.M., Блохина И.Н., Воробьёва Л.И., Головлёв Е.Л., Головлёва Л.А., и др. Промышленная микробиология. М.: Высш. шк.,1989.-688с.

4. Африкян Э.К. Энтомопатогенные бактерии и их значение. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1973. 362 с.

5. Бергер М.О. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования. М: Медицина, 1982. 224с.

6. Берджи. Определитель бактерий. Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита. М.: Мир, 1997.

7. Блохина И.Н., Ладыгина Т.Н., Соколова К.Я. и др. Методы идентификации бактерий. Горький, 1986. 76 с.

8. Бондаренко В.М. Общий анализ представлений о патогенных и условно-патогенных бактериях // Микробиология. 1997. №4. С. 20 26.

9. Бондаренко В.М. Факторы патогенности бактерий и их роль в развитии инфекционного процесса //Микробиология. 2001. № 4. С. 67-74.

10. Бондаренко В.М. «Острова» патогенности бактерий //Микробиология. 2001. №6. С. 54-61.

11. Брилис В.И., Брилене Т.А., Ленцнер Х.П., Лешнер А.А. Методика изучения адгезивного процесса микроорганизмов // Лабораторное дело. 1986. №4. С. 210-212.

12. Бухарин О.В. Биомедицинские аспекты персистенции бактерий // ЖМЭИ. 1994. №5, С. 4-13.

13. З.Бухарин О.В., Стадников А.А., Усвяцов Б.Я. Особенности взаимодействия бактерий с эритроцитами и их роль в развитии инфекционного процесса // Микробиология, эпидемиология и иммунология. 2006. №4. С.25 — 28.

14. Н.Бухарин О.В., Усвяцов Б.Я, Ханина Е.А. Способ определения антигемоглобиновой активности микроорганизмов (патент РФ №2262705). М.,2005. 29с.

15. Бухарин О. В., Литвин В. Ю. Патогенные бактерии в природных экосистемах. Екатеринбург, 1997.

16. Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: ГЕОС, 2005. с.213.

17. Ваксман С.А. Актиномицеты. М: Мир, 1945. С 89.1<8.Вигоров Л.Н. О выделении веществ проростками пшеницы при гуттации //Природа. №2. 1954.

18. Возняковская Ю.М. Микрофлора растений и урожай. Л: Колос, 1969. 240 с.

19. Габидуллин З.Г., Габидуллин Ю.З., Ахтариева А.А., Мамбетова Э.Ф. Характеристика свойств, определяющих персистенцию моно- и ассоциатированных культур условно патогенных энтеробактерий // Микробиология. 2006. №4. С. 62-64.

20. Габрилович И.М. Практическое пособие по бактериофагии. М.: Высш. шк.,1968.-190с.t

21. Гинцбург A. JI. Мезанизм действия и природа факторов, индуцирующих образование некультивируемых форм Salmonella tiphymurium //Микробиология. 1999. №6. С.3-8.

22. Гинцбург A. JT., Романова Ю.М. Некультивируемые формы бактерий и их роль в сохранении сапронозов во внешней среде // Микробиология. 1997.3. с. 116-121.

23. Голиченков М. В., Нейматов A.JT. Сезонная динамика микробиологической активности серых лесных почв под муравейниками Lasius niger // «Муравьи и защита леса»: Матер.ХП Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С.218-220.

24. Головлев E.JI. Экологическая стратегия бактерий: специфика проблемы// Микробиология. 2001. Т.70, №4, С. 437-443.

25. Государственная Фармакопея СССР. МЗ СССР. М.:Медицина, 1989. Вып.1. 333 с.

26. Гоггшалк Г. Метаболизм бактерий. М: Мир, 1982. С. 280-285

27. Голубев В.И., Бабьева И.П. Методы выделения и идентификации дрожжей. М: Пищевая промышленность, 1979

28. Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. JI: Издательство ленинградского университета, 1989. 247с.

29. Гузев B.C., Бызов Б.А. Морфометрический анализ бактерий, ассоциированных с почвенными многоножками // Микробиология. 2006. Т.75, №2. С. 264-270.

30. Домарадский И. В. Некоторые проблемы адаптации патогенных бактерий к окружающей среде // Микробиология. 1997. №4. С.29-34.

31. Егоров Н. С. Основы учения об антибиотиках. М.: Наука, 2004. С.253-257.

32. Егоров Н. С., Баранова И.П. Бактериоцины. Образование, свойства, применение // Антибиотики и химиотерапия. 1999. Т.44, №1. С.33-40.

33. Ефимова Н.М., Каменева М.А., Функнер Е.В. Бактериофаги биологические антисептики // Тр. Межд. науч. конф.: Рациональное природопользование, здоровье населения. Пермь, 2001. Т. 4. С. 206-208.

34. Жеребцова Н.Ю., Баймиев А.Х., Валишин Д.А. Генетические маркеры патогенности условно патогенных энтеробактерий, выделенных у детей и подростков при острых кишечных инфекциях // Микробиология. 2007. №2. С. 3-8.

35. Зуева Л.П., Поляк М.С., Кафтырева Л.А. и др. Эпидемиологический мониторинг антибиотикорезистентности микроорганизмов с использованием компьютерной программы WHONET (методические рекомендации). СПб., 2004. 42с.

36. Иванов Н.Р., Бриль Г.Е. Экология и патогенность // Микробиология. 1984. №9. С.З -9.

37. Иванов Д.Р., Крапивина И.В. Этиология внутрибольничных инфекций, вызванных грамотрицательными бактериями, и профиль их антибиотикорезистентности // Микробиология. 2007. №5. С. 90-93.

38. Иванова Т.Н. Микробиологические особенности дисбиоза кишечника у жителей крайнего севера. Пермь. 2007. Автореферат.

39. Климова С.Ю., Нетрусов А.И., Цавкелова Е.А., Чердынцева Т.А. Микроорганизмы — продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение // Прикладная биохимия и микробиология. 2006. Т.42, №2. с. 133- 143.

40. Коганова Г. А., Рахлеева А.А. Ценотические отношения в муравейниках: разнообразие и распределение раковинных амеб (Protista, Testacea) // «Муравьи и защита леса»: Матер.ХП Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С. 106-110.

41. Крапивина И.В., Галеева Е.В. Антибиотикочувствительность и молекулярные механизмы резистентности к бета-лактамазам грамотрицательных микроорганизмов возбудителей внутрибольничных инфекций // Микробиология. 2007. №5. С. 16-20.

42. Кулагин B.C. Роль муравьев в циркуляции энтомопатогенных кристалломорфных бацилл в лесном биоценозе // Муравьи и защита леса. Материалы 4 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. М., 1971. С. 4851.

43. Кулдай Д.Г., Лиходод В.Г. Бактериоциногения. Л.: «Медицина», 1966. 203с.

44. Литвин В.Ю. Сапрофитическая фаза в экологии возбудителей инфекционных заболеваний // ЖМЭИ. 1985. №6. С.98-103.

45. Литвин В.Ю., Пушкарева В.И. Факторы патогенности бактерий: функции в окружающей среде // Микробиология. 1994. 35. с.83-87.

46. Литвин В.Ю. Эколого-эпидемиологические аспекты случайного паразитизма некоторых патогенных бактерий //ЖМЭИ. 1986. №1. С.85-91.

47. Литвин В.Ю. Категории общей эпидемиологии в связи с проблемой сапронозов//ЖМЭИ. 1988. №3. С.93-99.

48. Литвин В. Ю. Общие закономерности и механизмы существованияпатогенных микроорганизмов в почвенных и водных экосистемах // Экология iвозбудителей сапронозов: Сб. науч. тр. М., 1988. С. 20-34.

49. Литвин В. Ю. Потенциальная патогенность и случайный паразитизм микроорганизмов // Потенциально патогенные бактерии в природе: Сб. науч.тр. М., 1991. С. 9-30.

50. Литвин В. Ю., Емельяненко Е. Н., Пушкарева В. И. Патогенныебактерии общие для человека и растений: проблема и факты // t

51. Микробиология. 1996. №2. С. 101-104.

52. Литвин В. Ю., Коренберг Э. И.,Природная очаговость болезней: развитие концепции к исходу века// Природная очаговость болезней: исследования института Гамалеи РАМН. Под ред. Проф. Э. И. Коренберга. М.:Русаки. 2003. С. 12-34.

53. Лобакова Е.С. Ассоциативные микроорганизмы растительных симбиозов. М. 2004. 48с. Автореферат.

54. Мавзютов А.Р., Бондаренко В.М., Жеребцова Н.Ю. Факторы патогенности оппортунистических энтеробактерий и их роль в развитии диареи // Микробиология. 2007. №1. С.89-97.

55. Маркова Ю. А., Романенко А. С., Духанина А. В. Выделение бактерий семейства Enterobacteriaceae из растительных тканей. // Микробиология. 2005. Т.74, № 5,С. 663-666.

56. Микрофлора почв, www.ssmu.ru.html, 2006.

57. Мишустин Е.Н. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.,1984. 246с.

58. Мнацаканов С.Т., Коцинян М.Е. О выделении энтеробактерий у КРС // Биологический журнал Армении. 1984. №2. С. 100-152.

59. Навашин С. М. Отечественному пенициллину 50 лет: история и прогнозы // Антибиотики и химиотерапия. 1994. Т.39, №1. С. 3-10.

60. Непомилуев В.Ф., Федоров М.В. Основные формы ризосферных бактерий клевера и их количественное содержание в ризосфере по фазам развития растения и года его жизни // Микробиология. 1954. Т. 23, №4.

61. Нетрусов А.И., Цавкелова Е.А., Чердынцева А.И. Образование ауксинов бактериями, ассоциированными с корнями орхидей // Микробиология. 2005. Т.74, №1. С. 55 62.

62. Новикова Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений. Изд. АН УССР. 1965.I

63. Перетц Л.Г., Медвинская К.Г. Гигиена и санитария. М., 1965. 27с.

64. Перцовская М.И. Санитарная микробиология. М.: Медицина, 1989. 254с.

65. Пивоваров Ю.П., Лапенков М.И., Меренюк Г.В. Определитель санитарно-значимых микроорганизмов. Справочник. Изд. «Штиинца». Кишинев. 1982. 156 с.

66. Подборнов В. М. Клещи и сальмонеллы // Дезинфекционное дело. №2. 2000.

67. Покровский В.И., Малеев В.В. Актуальные проблемы инфекционнойпатологии//Эпидемиология и инфекционные болезни. 1999. №2. С.17-20.i

68. Покровский В.И. Энтеробактерии. М.: Медицина, 1990. 321с

69. Покровский В.И. Медицинская микробиология. М: ГЭОТАР Медицина, 1999. С. 352-353.

70. Поправке С. А. Растения и пчелы. М.: Агропромиздат, 1985. 240 с.

71. Приказ №535. Об унификации микробиологических (бактериологических)методов исследования, применяемых в клинико-диагностическихлабораториях лечебно-профилактических учреждений. М., 1985. 36с.133

72. Проворов Н.А., Воробьев Н.И., Андронов Е.Е. Макро- и микроэволюция бактерий в системах симбиоза //Генетика. 2008 Т. 44, №1. С. 12-26.

73. Прозоров А.А. Горизонтальный перенос генов у бактерий: лабораторное моделирование, природные популяции, данные геномики // Микробиология. 1999. Т.68, №5. С.632-646.

74. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара, 1999. 395 с.

75. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. 328 с.

76. Романова Ю.М., Гинцбург A.JT. Есть ли сходство в механизмах образования "некультивируемых форм" у грамотрицательных бактерий и спор у бацилл? // Молекулярная генетика. 1993. №6. С.34-37.

77. Романова Ю.М., Гинцбург A.JI. Участие мобильных элементов в формировании свойств патогенных бактерий // Микробиология. 1999. №5. С.22-29.

78. Романова Ю.М., Смирнова Т.А., Андреев A.JL, Ильина Т.С., Диденко JT.B., Цинцбург A.JT. Образование биопленок пример «социального» поведения бактерий // Микробиология. 2006. Т. 75, №4. С. 556-561.

79. Романова Ю.М., Бошнаков Р.Х., Баскаков Т.В., Гинцбург A.JT. Механизмы активации патогенных бактерий в организме хозяина // Микробиология. 2000. №4. С.7-11.

80. Руководство к лабораторным занятиям по микробиологии. Под редакц. проф. JL Б. Борисова. М: Медицина, 1984. 256 с.

81. Салимов P.M. Выделение и выживаемость гафний и шигелл в различных медах //Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. Приморский сельхозинститут, 1978. Вып.47. С.60-66.

82. Солдатченко B.C. История применения эфирных масел в медицине. 2007. http://www.aroma-doctor.com/history

83. Сомов П.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий: экологические аспекты. Новосибирск: Наука, 1988. 207с.

84. Супотницкий М.В. Микроорганизмы токсины и эпидемии. М., 2000.

85. Телесманч Н.Р., Ломов Ю.М., Бардых И.Х. Адгезивные и некоторые другие свойства энтеробактерий, изолированных из объектов внешней среды Ростовской области в 2002 году // Микробиология, эпидемиология и иммунология. 2004. №6. С. 3- 6.

86. Тихоненко А.С. Ультраструктура вирусов бактерий. — М.: Наука, 1968.-90с.

87. Тиунов А.В., Добровольская Т.Г., Полянская Л.М. Микробные комплексы в стенках жилых и покинутых нор дождевых червей Lumbricus terrestris L. дерново-подзолистой почве.//Почвоведение, 2001. №5. с. 594-599.

88. Третьякова Е.Б., Добровольская Т.Г., Бызов Б.А., Звягинцев Д.Г. Сообщества бактерий, ассоциированные с почвенными беспозвоночными // Микробиология. 1996. Т.65, №1. с. 102-110.

89. Туктаров В.Р., Тетрациклины. М: Наука, 2000. С. 52.

90. Фёдоров М.В. Почвенная микробиология. М., 1974. 113с.

91. Холодный Н.Г. Летучие выделения цветов и листьев как источника питания микроорганизмов // ДАН СССР. 1944. Т. 43, №2.

92. Хомяков Н.В., Добровольская Т.С., Нечитайло Т.Ю. и др. Судьба бактерий в кишечнике дождевых червей // Экология и биология почв. Материалы междунар. науч. конф. Ростов-на-Дону, 21-25 апреля 2005г., 2005. с. 523-528.i135

93. Хомяков Н.В., Харин С.А., Нечитайло Т.Ю. и др. реакция микроорганизмов на воздействие пищеварительной жидкости дождевых червей // Микробиология. 2007. Т.76, №1. с.55-64.

94. Цавкелова Е.А., Климова С.Ю., Нетрусов А.И., Чердынцева Т.А. Микроорганизмы — продуценты стимуляторов роста растений и их практическое применение // Прикладная биохимия и микробиология.2006. Т.42, №2. с. 133 143. <

95. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. М: Иностранная литература, 1950.767с.

96. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М: Иностранная литература, 1952. 840с.

97. Шустрова Н.М., Дубровский Ю.А. Природные резервуары условно-патогенных бактерий // Потенциально-патогенные бактерии в природе.

98. Amellal N., Burtin G., Bartoli F., Heulin T. Colonization of Wheat Roots byan Exopolysaccharide-Producing Pantoea agglomerans Strain and Its Effect on

99. Rhizosphere Soil Aggregation Applied and Enviromental Microbiology, Vol. 64, i

100. No. 10. Oct. 1998, p. 3740-3747

101. Anderson J.M. soil organisms as engineers: microsite modulation of macroscale processes // Linking Species and Ecosystems. C.J. Jones, J.H. Lawton (eds.). Champan and Hall, New York. 1995. p. 94-106.

102. Andrews J., Hirano S. Microbial ecology of leaves. New York: Springer, 1991.449р.

103. Bagley S. T. Isolation of Klebsielleae from within living wood // Applied and environmental Microbiology, July 1978, p. 178-185

104. П0. Bagley S. T. Primary Klebsiella Identification with MacConkey-Inositol-Carbenicillin Agar// Applied and environmental Microbiology, Sept. 1978, p. 536538

105. Bagley S. T. Significance of Fecal Coliform-Positive Klebsiella // Applied and environmental Microbiology, May 1977, p. 1141-1148

106. Barak J. D., Gorski L., Pejman Naraghi-Arani, Amy O. Charkowski2 Salmonella enterica Virulence Genes Are Required for Bacterial Attachment to Riant Tissue // Applied and environmental Microbiology, Oct. 2005, Vol. 71, No. 10 . p. 5685-5691

107. Beattie, G. A., Lindow S. E. The secret life of foliar bacterial pathogens on leaves. Annu. Rev. Phytopathol. 1995.33:145-172.

108. Beattie, G. A., Lindow S. E. Bacterial colonization of leaves: a spectrum of strategies. Phytopathology 1999. 89:353-359

109. Brandl M. Т., Lindow S. E. Cloning and Characterization of a Locus Encoding an Indolepyruvate Decarboxylase Involved in Indole-3-Acetic Acid Synthesis in Envinia herbicola Applied and Enviromental Microbiology, Vol. 62, No. 11,Nov. 1996, p. 4121-4128

110. Burwen, D. R., S. N. Banerjee, and R. P. Gaynes. Ceftazidime resistance among selected nosocomial gram-negative bacilli in the United States. J. Infect. Dis. 1.-994.170:1622-1625.

111. Byzov B.A., Kurakov A.V., Tretyakova E.B., e.a. Principles of the digestion of microorganisms in the gut of soil millipedes: specificity and possible mechanisms//Appl. Soil. Ecol. 1998. v.9. p. 145-151.

112. Chelius M. K. Immunolocalization of dinitrogenase reductase produced by Klebsiella pneumoniae in association with Zea mays L. // Applied and environmental Microbiology, Feb. 2000, p. 783-787

113. Chernin L., Ismailov Z., Haran S. Chitinolytic Enterobacter agglomerans antagonistic to fungal plant pathogens // Applied and environmental Microbiology, May 1995, p. 1720-1726

114. Chiarini L., Tabacchioni S., Beverino A. Interactions between rhizosphere microorganisms under iron limitation // Arch. Microbiol. 1993. V. 160. P. 68-73.

115. Duncan D. W. Klebsiella biotypes among coliforms isolated from forest environments and farm produce // Applied and environmental Microbiology, Dec. 1972, p. 933-938

116. Edwards C.A., Lofty J.R. Biology of Earthworms. London, Chapman & Hall, 1977. 190p.

117. Haahtela K. Root -associated N2 fixation (acetylene reduction) by Enterobacteriaceae and Azospirillum strains in cold-climate spondosols // Applied and environmental Microbiology, Jan. 1981, p. 203-206

118. Haahtela K. Associative nitrogen fixation by Klebsiella spp.: adhesion sites and inoculation effects on grass roots // Applied and environmental Microbiology, Nov. 1986, p. 1074-1079

119. Halda-Alija L. Incidence of antibiotic-resistant Klebsiella pneumoniae ands

120. Enterobacter species in freshwater wetlands // Letters in Applied Microbiology 2004, 39, 445-450

121. Han Ch., Salonen N.Culture-Independent Analysis of Fecal Enterobacteria in Environmental Samples by Single-Cell mRNA Profiling // Applied and Environmental Microbiology. 2004. Aug. P. 4432-4439.

122. Jacobs J. L., Sundin G. W. Effect of Solar UV-B Radiation on a Phyllosphere Bacterial Community // Applied and environmental Microbiology, Dec. 2001, Vol. 67, No. 12 p. 5488-5496

123. Janssen P. H. Identifying the Dominant Soil Bacterial Taxa in Libraries of 16S rRNA and 16S rRNA Genes. Applied and Enviromental Microbiology, Mar. 2006, p.1719-1728

124. Jenks P. J., Akalin E., Bergan T. Susceptibility testing of Klebsiella spp. an international collaborative study in quality assessment // Journal of Antimicrobial Chemotherapy. 1998. №42. P. 29-48.

125. Johan H. J. Leveau and Steven E. Lindow Appetite of an epiphyte: Quantitative monitoring of bacterial sugar consumption in the phyllosphere. PNAS, March 13, 2001, vol. 98, no. 6, p. 3446-3453.

126. Lichter A., Barash I., Valinsky L., Manulis S. The Genes Involved in Cytokinin Biosynthesis in Envinia hevbicola pv. gypsophilae: Characterization and Role in Gall Formation // J. of Bacteriology, Aug. 1995, Vol. 177, No. 15, P. 44574465

127. Lidija Halda-Alija Identification of indole-3-acetic acid producing freshwater wetland rhizosphere bacteria associated with Juncus effiisus L. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 49(12): 781-787 (2003)

128. Leveau H.J., Lindow S.E. Appetite of an epiphyte: quantitativy monitoring of bacterial sugar consumption in the phyllosphere // PNAS: 2001. V.98, №6. P. 34463453

129. Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility // Fauna in soil ecosystems. Recyclingprocesses, nutrient flexes and agricultural prodaction / Ed. Benckiser G. 1997. p. 173-223.

130. Materon L. A., Hagedom C. Competitiveness of Rhizobium trifolii Strains Associated with Red Clover (Trifolium pratense L.) in Mississippi Soils. Applied and Enviromental Microbiology, Nov. 1982, P. 1096-1101

131. Matsen J. M. Characterisanion of Klebsiella isolates from natural receiving waters and comparison with human isolates // Applied Microbiology, Oct. 1974, p. 672-678

132. McCoy R. H. Potential pathogens in the environment: isolation, enumeration, and identification of seven genera of intestinal bacteria associated with small green pet turtles // Applied Microbiology, Apr. 1973, p. 534-538

133. Neilson A. H. Acetylene reduction (nitrogen fixation) by Enterobacteriaceae isolated from paper mill process waters // Applied and environmental Microbiology, Aug. 1976, p. 197-205

134. Ming Guo, Shulamit Manulis, Isaac Barash, and Amnon Lichter The operon for cytokinin biosynthesis of Envinia herbicola pv. gypsophilae contains two promoters and is plant induced. Can. J. Microbiol./Rev. can. microbiol. 47(12): 1126-1131 (2001)

135. Monier J.M. . Lindow S.E Aggregates of Resident Bacteria Facilitate Survival of Immigrant Bacteria on Leaf Surfaces. Microbial Ecology, Vol. 49, No. 3, April, 2005, p. 343-352

136. Monier J.M., Lindow S.E. Frequency, size, and iocalization of bacterial aggregates on bean leaf surfaces // Appl. Environ. Microbiol. 2004. №70, P. 346355t

137. Morris C.E., Monier J.M. The ecological significance of biofilm formation by plant-associated bacteria // Annu.Rev.Phytopathol. 2003. №41, P. 429-453

138. Ochuba G.U., Riesen V.L. Fermentetion of polysaccharides by Klebsielleae and other facultative bacilli // Applied and environmental Microbiology, May 1980, p. 988-992

139. Parle J.N. A microbial study of earthworms casts // J. Gen. Microbial. 1963. v.31. p.13-22.

140. Г53. Pofschun R., Ullmann U. Klebsiella spp. as Nosocomial Pathogens: Epidemiology, Taxonomy, Typing Methods, and Pathogenicity Factors // Clinical Microbiology Reviews. 1998. Oct. P. 589-603.

141. Ramey B.E., Koutsoudis M. Biofilm formation in plant-microbe associations // Current opinion in microbiology. 2004. №7. P.602-609

142. Sahly H., Podschun R. Clinical, Bacteriological, and Serological Aspects of Klebsiella Infections and Their Spondylarthropathic Sequelae // Clinical and diagnostic laboratory immunology, July 1997, Vol. 4, No. 4 p. 393-399

143. Schroder, D. Intracellular endosymbiotic bacteria of Camponotus species (carpenter ants): systematics, evolution and ultrastructural characterization/ D. Schroder, H. Deppisch, M. Obermayer, G. Krohne // Mol Microbiol . 1996. № 21. P. 479-489.

144. Seidler R. J. Potential pathogens in environment: cultural reactions and nucleic acid studies on Klebsiella pneumoniae from clinical and environmental sources // Applied and environmental Microbiology, June 1975, p. 819-825

145. Seidler R. J. Biochemical Characteristics and Virulence of Environmental

146. Group F Bacteria Isolated in the United States // Applied and environmental

147. Microbiology, Oct. 1980, p. 715-720 i

148. Steinhaus E. A. A study of the bacteria associated with thirty species of insects, 1941. Downloaded fromjb.asm.org by on July 30, 2007

149. Talbot H. W. Gas Chromatographic Analysis of In Situ Cyclitol Utilization by Klebsielleae Growing in Redwood Extracts // Applied and environmental Microbiology, Oct. 1979, p. 599-605

150. Talbot H.W., Seildler R.J. Cyclitol utilization associated with the presence of Klebsielleae in botanical environments// Applied and environmental Microbiology, May 1979, p. 909-915

151. Tiunov A.Y., Scheu S. Microfungal communities in soil, litter and casts of Lumbricus terrestris L. (Lumbricidae): a laboratory experiment.// Appl. Soil. Ecol. 2000. V.14. p. 17-26.

152. Toyoto K., Kimura M. Microbial community indigenous to the earthworms Lumbricus terrestris L.// Biol. Fertil. Soils. 2000. V.31, №3/4. p. 187-190.

153. Tsavkelova E. A. Bacteria associated with orchid roots and microbial production of auxin //Microbiological Research 162, 2007, p. 69-76

154. Widmer F. Analysis of nifH Gene Pool Complexity in Soil and Litter at a Douglas Fir Forest Site in the Oregon Cascade Mountain Range // Applied and environmental Microbiology, Feb. 1999, p. 374-380

155. Wilson M.; Hirano S. S., Lindow S. E. Location and Survival of Leaf-Associated Bacteria in Relation to Pathogenicity and Potential for Growth within the Leaf. Applied and Environmental Microbiology, Vol. 65, No. 4. Apr. 1999, p. 1435-1443

156. Yadav R. K. P., Karamanoli" K.and D. Vokou Bacterial Colonization of the Phyllosphere of Mediterranean Perennial Species as Influenced by Leaf Structural and Chemical Features. Microbial Ecology Vol. 50, No. 2 , August, 2005, p. 185196

157. Успехибиологическойнаукив1999г.http://bio. 1 septcmber.ru/article.php?rD=200000606. 2000174. http://www.sciteclibrary.ru/, 2009175. http://www.haerbiona.ru, 2008sг

158. Первоначально для выбора критерия, с помощью которого будет проводитьсяанализ, необходимо было определиться подходят ли данные под нормальноераспределение или использовать непараметрические критерии, t

159. Для определения нормальности распределения данных по биоразнообразию в изучаемых объектах пользовались критериями Колмогорова-Смирнова, Лиллиефорса и Шапиро-Уилка.