Численное исследование косимметричных моделей динамики популяций тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.18, кандидат физико-математических наук Ковалева, Екатерина Сергеевна

• Ковалева, Екатерина Сергеевна
• кандидат физико-математических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Ковалева, Екатерина Сергеевна

Введение

Глава 1. Динамика пространственно-распределенных популяций и математические модели с косимметрией

§1. Динамические системы с косимметрией и континуальные семейства стационарных решений

§ 2. Описание динамики популяций на основе модели «реакциядиффузия» с нелинейным переносом.

2.1. Постановка начально-краевой задачи с одной пространственной переменной.

2.2. Косимметрия системы нелинейных параболических уравнений

2.3. Исследование устойчивости нулевого равновесия в задаче с однородными краевыми условиями.

2.4. Расчет нейтральных кривых.

§ 3. Моделирование динамики неантогонистических популяций для систем параболических уравнений с нелинейностью логистического типа.

3.1. Постановка начально-краевых задач на отрезке и на окружности

3.2. Анализ системы нелинейных параболических уравнений с одной пространственной переменной.

3.3. Устойчивость нулевого равновесия для задачи на отрезке

3.4. Устойчивость нулевого равновесия для задачи на кольце

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Численное исследование косимметричных моделей динамики популяций»

Моделирование динамики биологических систем представляет собой задачу, для решения которой необходимы различные классы математических моделей. Математическое моделирование способствует проведению качественного и количественного анализа биологических процессов, позволяет предсказать их ход и развитие. Модели межвидового взаимодействия, внутривидовых отношений и поведения животных в окружающей среде являются одним из инструментов при анализе биологических проблем [1, 2].

Активно развивающимся разделом математической биологии является популяционная динамика [3]-[5], объектами которой являются биологические популяции - элементы отдельных экосистем и биосферы Земли в целом. Начальной математической моделью популяционной динамики принято считать модель экспоненциального роста, предложенную Мальтусом [6] для описания популяций, ничем не ограниченной в своем росте.

Рост численности в реальности ограничивается нехваткой ресурсов, что вызывает конкуренцию внутри популяции, хищничество, конкуренцию с другими видами. Первая модель ограниченного роста популяции описана Ферхюльстом [7]: х = ах{1 — х/К), где а - показатель экспоненциального роста популяции при малой численности, К- стационарная численность популяции (емкость популяции), определяемая доступным ресурсом. Исследование дискретной модели Ферхюльста для популяций с неперекрывающимися поколениями показало большое разнообразие возможных типов решений, в том числе колебательные изменения и скачки численности [8].

Первое математическое исследование закономерностей динамики взаимодействующих популяций было начато в 20-х годах прошлого века работами А. Лотки и В. Вольтерра [9, 10]. К настоящему времени, имеется большое число моделей, описывающих взаимодействие популяций [11] [13] без учета распределения видов по ареалу.

С учетом самоограничения численности по логистическому закону, система дифференциальных уравнений, описывающая взаимодействие двух видов, может быть записана в форме:

1 = а\Х\ + 612ГС1ГЕ2 - С\х\ , Х2 — аоХ2 + Ь21Х1Х2 — с2х2 .

Здесь щ - константы собственной скорости роста видов, С[ - константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), Ь^ - константы взаимодействия видов, (г,.? = 1,2).

Исход взаимодействия видов зависит от знака констант [14, 15]. При Ь\2 > 0, 621 < 0 межвидовые отношения оказывают положительное воздействие на особей одной популяции и отрицательное на другую популяцию (хищничество и паразитизм). Оба вида могут сосуществовать, если произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия:

Отношения, положительные для одной популяции и безразличные для другой, носят название комменсализма (612 > 0, 621 = 0) [14]. Если один вид угнетается другим, для которого эти отношения безразличны (612 <

О, ¿>21 = 0), то имеет место аменсализм. Взаимовыгодные для обоих видов отношения возникают при Ьи > 0, Ъ2\ > 0 (симбиоз). В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от промкооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих. При &12 <0, 62х < 0 получается взаимосвязь, невыгодная обоим видам, -конкуренция. Нейтрализмом называются отношения популяций, не влияющих друг на друга (Ьи = 0, Ъ2\ = 0) [16].

Многие математические модели биологических процессов строятся на основе кинетических уравнений без учета пространственной неоднородности. В последнее время растет интерес к моделированию пространственных эффектов, которые имеют принципиальное значение в функционировании экологических систем [1, 2, 16, 17, 18]. Одними из первых работ по анализу динамики систем с учетом пространственного распределения видов были работы [19]—[21].

Системы уравнений в частных производных были эффективно применены для моделирования формирования колоний бактерий, исследования динамики планктонного сообщества, изучения таксиса [22]—[25]. При исследовании математических моделей биологических процессов, формулируемых в виде нелинейных уравнений в частных производных, обнаружены разнообразные переходы, нетривиальная динамика, сосуществование стационарных и нестационарных режимов [26]-[28]. Существенно нелинейные модели могут иметь несколько состояний устойчивого и неустойчивого равновесия, причем области их устойчивости и неустойчивости меняются в зависимости от значений параметра.

Значительное число исследований посвящено анализу моделей таксиса, т.е. направленного движения особей по отношению к внешнему стимулу. Примерами могут служить работы по моделированию устремляющихся к месту воспаления лейкоцитов [29], формированию структур амебами [30]—[31], описанию формирующихся в процессе эмбриогенеза структур [32], исследованию процессов пигментации [33, 34], моделированию сообществ хищник-жертва, анализу стаеобразования [35]—[37] и другие. Одним из важнейших видов таксиса является хемотаксис, т.е. движение особи в направлении (или от) вещества (аттрактанта) [38]—[42].

Для решения различных задач математической биологии [34, 43], а также при моделировании экологических, физических и химических систем [44]—[46] используются уравнения типа «реакция-диффузия». Впервые нелинейные параболические уравнения со слагаемым, описывающим логистический рост, рассматривались А.Н. Колмогоровым, И.Г. Петровским, Н.С. Пискуновым [47] (задача о «диффузии гена») и P.A. Фишером [48]: й = и" + и( 1 — и).

Одно из первых исследований динамики популяции с учетом пространственной - неоднородности проведено в [49]. Уравнения типа «реакция—диффузия» использовались при построении модели «брюсселятора» [50]; одной модели реакции Белоусова—Жаботинского [51]; модели Гаузе—Витта, описывающей систему «хищник—жертва» с учетом экологической ниши [26, 27] и ДР [34].

В [46] представлен обзор работ, в которых для моделирования распределения популяций применяется система уравнений «реакция-диффузия»: МЮ + АА^, г = 1, 2,., 71. (1)

Здесь /Уг- — плотность г-ой популяции, А > 0 — диффузионный коэффициент, /г - функция, которая описывает скорость роста г—го вида (демографический рост).

Функциональные зависимости в системе (1) выбираются в зависимости от моделируемого явления, например, /(-/V) = аТУ задает мальтузианский тип скорости роста [6], /(ж, ТУ) = аМ — ЬЫ2 описывает логистический тип [7], его обобщением является закон /(./V) = аЫ — (/3 > 1) [52]

55]. Общим элементом такого рода описания является наличие линейного источника, а в описаниях популяций типа Ферхюльста [7] и Олли [52] присутствуют также нелинейные стоки.

При 71 = 1 и функции логистического типа /(-/V) = (1 — ТУ) ТУ из (1) получается уравнение Колмогорова—Петровского—Пискунова-Фишера [48]. Обобщение логистического закона /(.т, ТУ) = (771(0;) — 6 (ж) ТУ) ТУ используется в моделях "реакция-диффузия", описывающих эффект перенаселения

56]. Функция скорости роста /(ж, ТУ) логистического типа характеризуется зависимостью скорости роста от численности популяции ТУ, однако в реальности скорость роста может зависеть также от плотности распределения популяции по ареалу [57]—[61].

При введении миграционного потока dN/dx [62] свойства модели не будут качественно отличаться от модели (1). Так, уравнение dN d2N dN f/ s при a = const заменой независимых переменных [63] сводится к обычному уравнению типа «реакция-диффузия» dN d2N „,ДГЧ

Представленные в диссертационной работе популяционные модели относятся к системам типа «реакция-диффузия» и описывают распространение обитающих в одномерном ареале популяций. В [68]—[76] проведено исследование моделей динамики популяций с учетом диффузии, миграционных потоков и нелинейных эффектов, связанных с переносом и ростом логистического типа.

Первая из рассматриваемых в данной работе моделей (модель с нелинейным переносом) является развитием модели пространственно-временного распределения [65, 66]. Изменение численности вида складывается из действия диффузии и переноса (реакции), который представлен в уравнениях нелинейным и линейным членами. Данная задача относится к классу ко-симметричных систем, для нее в [65],[68] на основе метода прямых были вычислены непрерывные семейства равновесий. Динамика системы для двух популяций рассматривалась в [65], а в [66] модель была расширена, чтобы описать взаимодействие трех видов.

Вторая популяционная модель, представленная в диссертационной работе, описывается системой уравнений параболического типа с нелинейностью логистического типа, линейными диффузией и переносом. Данная задача моделирует динамику двух популяций, которые сосуществуют в среде с ограниченными ресурсами. Рассматривается ситуация пространственной неравномерности жизненных условий, что моделируется при помощи зависящих от пространственной переменной функций предельных плотностей распределения. Задание в задаче условия периодичности отражает ситуацию распределения популяций по замкнутому ареалу, например, вдоль побережья озер, вокруг горных массивов. Модель с нелинейностью логистического типа также обладает свойством косимметрии, так что в ней возможна сильная неединственность - появление непрерывных семейств стационарных решений.

Особенностью задач является сильная неединственность решений, проявляющаяся в ответвлении от тривиального равновесия непрерывных семейств стационарных состояний. Такие семейства возникают в системах дифференциальных уравнений в силу имеющейся симметрии или косимметрии [67].

Семейства стационарных состояний в задачах математической биологии могут появляться при выполнении дополнительных условий, в частности, при вырождении задачи. Однако, исследование таких систем позволяет дать трактовку и в тех ситуациях, когда косимметрия нарушается и семейство равновесий распадается.

Приложениями данных моделей могут служить задачи о распределении человеческих сообществ: толпы (скопление людей, объединенных общими интересами), демофобов (индивиды, боящиеся толпы) и «аффилиатов» (индивидуумы, стремящихся в места скопления людей). Другим примером могут служить популяции, находящиеся во взаимоотношениях типа «хищник-жертва», «протокооперация» и «нейтралитет».

Актуальность темы. Функционирование биологической системы является результатом взаимодействия во времени и пространстве ее элементов. Структурированность биологических популяций обуславливается их пространственной неоднородностью, спецификой локальных взаимодействий популяций между собой и с окружающей средой. Чтобы описать динамику таких систем, применяются математические модели на основе дифференциальных уравнений в частных производных.

Стимулом к исследованию моделей пространственно-временной динамики популяции являются потребности практики в тех областях экологии, где важен учет пространственной неоднородности моделируемых сообществ и существенны эффекты нестационарности.

В диссертации рассмотрены нелинейные математические модели динамики неантагонистических пространственно-неоднородных популяций. Особенностью рассматриваемых задач является сильная неединственность решений, проявляющаяся в ответвлении непрерывных семейств стационарных состояний. Такие семейства возникают в системах дифференциальных уравнений в силу имеющейся симметрии или косимметрии. Изучение задач при возмущениях, приводящих к потере косимметрии, позволяет дать новые трактовки динамическим явлениям долгого установления к равновесиям и возникновению автоколебательных движений больших периодов.

Цель работы.

• Математическое моделирование динамики пространственно-распределенных популяций, исследование режимов и переходов на основе численного анализа систем нелинейных уравнений параболического типа с косимметрией.

• Построение конечно-разностных схем, сохраняющих свойство косим-метрии в математических моделях динамики популяций.

• Численное исследование развития непрерывных семейств равновесии для систем нелинейных параболических уравнений.

• Анализ динамики популяций под действием возмущений, разрушающих семейства стационарных режимов.

• Разработка программного комплекса для исследования динамики по-пуляционных моделей с косимметрией.

Методы исследования.

Для изучения поставленной задачи применялись методы математической физики и вычислительной математики, теория динамических систем с косимметрией, развитая В.И. Юдовичем. При численном анализе использовался конечно-разностный метод на основе специальных формул, сохраняющих свойство косимметрии исходных моделей. Вычисления нестационарных и устойчивых стационарных режимов проводилось для систем больших размерностей при помощи численных методов методов Рунге-Кутта и Ньютона. Расчет континуальных семейств стационарных состояний осуществлялся при помощи подхода, основанного на косимметричной версии теоремы о неявной функции. Компьютерный эксперимент проводился в среде пакета МАТЬАВ с использованием средств матричного и спектрального анализа, систем визуализации.

Научная новизна.

• Построены конечно-разностные схемы второго порядка точности, сохраняющие свойство косимметрии для математических моделей динамики популяций, описываемых системами нелинейных параболических уравнений.

• Параметрически исследованы сценарии возникновения семейств равновесий и нестационарных режимов в модели динамики трех сосуществующих в ареале популяций.

• Изучено пространственно-временное распределение двух популяций на основе модели с нелинейностью логистического типа.

• Численно проанализирован распад семейства равновесий при нарушении свойства косимметрии.

• Разработаны программы для проведения вычислительного эксперимента и расчета косимметричных семейств стационарных режимов.

Достоверность. Достоверность полученных результатов обусловлена корректной постановкой задач, применением математически обоснованных методов, совпадением с известными результатами других авторов. Исследования, представленные в диссертационной работе, поддержаны грантами «Математическая теория конвекции жидкости (динамическая неустойчивость, асимптотические эффекты, переходы при разрушении косиммет-рии в фильтрационной конвекции)» (РФФИ, 05-01-00567, рук. Юдович В.И., Куракин Л.Г., Цибулин В.Г.), гранта поддержки ведущей научной школы (проект НШ-5747.2006.1, рук. Юдович В.И., Жуков М.Ю., Куракин Л.Г.), внутреннего гранта ЮФУ (К-07-Т-112, рук. Жуков М.Ю.) и Целевой программы Министерства образования и науки «Развитие научного потенциала высшей школы»(р.н. 2.1.1/6095, рук. Жуков М.Ю.).

Публикации и личный вклад автора. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ. Из них 4 составляют статьи в реферируемых изданиях [68]—[71], 7 статей опубликовано в трудах конференций [72]—[78]. В этих работах автор участвовал в выборе теоретической модели, метода решения и обсуждении результатов, проводил вычисления и аналитические выкладки.

В статьях [68]—[71] автору принадлежит разработка комплекса программ БуРоМС, предназначенного для исследования динамики популяционных моделей с косимметрией и проведения расчетов различных режимов в системах дифференциальных уравнений в частных производных, численная реализация метода прямых и проведение вычислительных экспериментов по анализу режимов, возникающих в популяционных моделях с косимметрией, и расчету косим'метричных семейств стационарных режимов. В [69] автором проведено построение карты режимов и визуализация эволюции спектров устойчивости косимметричных семейств равновесий при изменении управляющих параметров модели. В [70] автору принадлежит исследование линейной задачи устойчивости, проведение вычислительного эксперимента и анализ результатов. В [71] автором изучены сценарии потери устойчивости нулевым равновесием и построены нейтральные поверхности, отделяющие в пространстве параметров области, характеризующиеся различной динамикой популяций.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на семинарах кафедры вычислительной математики и математической физики, кафедры математического моделирования факультета математики, механики и компьютерных наук Южного Федерального Университета, семинаре "Молодежь XXI века — будущее российской науки", г. Ростов-на-Дону (2007 г.), Всероссийской школе-семинаре «Математическое моделирование и биомеханика в современном университете», нос. Дивноморск (2007-2008 гг.), Всероссийской конференции "Актуальные проблемы прикладной математики и механики", п. Абрау-Дюрсо (2006-2007 гг.), VI Международном конгрессе по индустриальной и прикладной математике (1С1АМ'07), г. Цюрих, Швейцария (2007 г.), X Международном семинаре «Компьютерная алгебра в научных вычислениях» (СА8С07), г. Бонн, Германия (2007 г.), IV Всероссийской научной конференции "Проектирование инженерных и научных приложений в среде МАТЪАВ", г. Астрахань (2009 г.).

Практическая значимость работы. Проведенное исследование посвящено математическому моделированию динамики популяционных моделей, обладающих свойством косимметрии. Полученные результаты могут быть использованы для изучения процессов, имеющих место при моделировании популяций, взаимодействующих по типу «протокооперация», «хищник-жертва» и «нейтралитет», а также при анализе поведения человеческих сообществ, по-разному реагирующих на массовые скопления людей. Применяемые в диссертации подходы могут быть использованы для исследования систем уравнений в частных производных, в которых имеются однопараметрические семейства решений.

Содержание и структура работы.

Текст диссертации состоит из введения, трех глав, заключения и списка использованной литературы. Общий объем диссертации 144 страниц, включая 33 рисунка. Список литературы содержит 111 наименований.

Заключение диссертации по теме «Математическое моделирование, численные методы и комплексы программ», Ковалева, Екатерина Сергеевна

Основные результаты:

1. Построена конечно-разностная схема численного исследования систем нелинейных уравнений параболического типа с косимметрией.

2. Проведено математическое исследование моделей динамики популяций, обладающих свойством косимметрии. Изучено развитие ответвляющихся от нулевого равновесия семейств равновесий и нестационарных режимов, найдены области сосуществования режимов.

3. Для модели с нелинейным переносом проанализированы случаи разрушения континуальных семейств при возмущении краевых условий, деформации нелинейного члена и при использовании конечно-разностных аппроксимаций, не сохраняющих свойство косимметрии.

4. Численно исследована модель пространственного распределения популяций с нелинейностью логистического типа. Найдены континуальные семейства стационарных состояний, изучены случаи распада этих семейств из-за нарушения условия косимметрии.

5. Разработан комплекс программ для исследования динамики популя-ционных моделей с косиммегрией на основе математического пакета МАТЬАВ.

Заключение

При изучении принципов организации животных сообществ на основе имитационных моделей естественно вначале абстрагироваться от свойств реальных территорий и видов и рассматривать динамику в модельном пространстве. В данной работе качественно изучается характер распределения неантогонистических популяций в одномерной пространственной постановке (берег реки, ущелье), по-разному реагирующих на присутствие соседей. При определенных условиях в рассматриваемых системах возможно появление континуального семейства стационарных распределений плотности популяций, которым соответствуют равновесия рассматриваемой динамической системы. При этом устойчивость равновесий меняется при обходе семейства, данный эффект отличает косимметричные системы [67, 79] от задач с непрерывными симметриями.

В диссертационной работе проводится исследование систем уравнений параболического типа, описывающих взаимодействие сосуществующих на отрезке или окружности популяций. Показано, что рассматриваемые модели с нелинейным переносом и системы логистического типа относятся к классу косимметричных задач, для которых характерно возникновение континуальных семейств с переменным спектром устойчивости. Развиты методы численного исследования популяционных систем с одной пространственной переменной. Написаны программы, с помощью которых проведено параметрическое исследование задач.

Показано, что для данных задач семейство стационарных распределений популяций не разрушается при варьировании коэффициентов линейного переноса. Исследованы случаи разрушения семейства при возмущении численности популяции на границе, при несогласованных нелинейных членах, или использовании аппроксимации, не сохраняющей косимметрии исходной системы. В результате распада семейства может получиться конечное число стационарных распределений популяций, либо сформироваться волновые движения, отвечающие нестационарному переносу плотностей распределения от одной границы ареала к другой. Такие колебания численности отмечены в ряде исследований динамики популяций, равно как и медленные направленные движения (распространение фронтов численности). Последнему случаю отвечает установление к равновесным распределениям, оформившимся при распаде семейства. Само установление может быть достаточно долгим в зависимости от возмущения (величина неоднородности на границе или степень рассогласования нелинейности), и при этом траектория движения близка к исчезнувшему семейству.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Ковалева, Екатерина Сергеевна, 2009 год

1. Марри Дснс. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. М.: Мир. 1983. 397 с.

2. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. М. МГУ. 1993. 176 с.

3. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. М-Ижевск. Изд. РХД. 2002. 236 с.4. ] Гану сов В. ВБрилъков А. В., Печуркин Н. С. Популяционная динамика бактериальных плазмид // Матем. моделирование. 2001. Т. 13 № 1. С. 77-98.

4. Berezovskaya F., Karev G., Snell T.W. Modeling the dynamics of natural rotifer populations: phase-parametric analysis // Ecological Complexity. 2005. V. 2 № 4. P. 395.

5. Malthus T.R. An essay on the principle of population. London : J. Johnson, 1798.

6. Verhulst R.R. Natice sur la loi que la population suit dans son accoroissement // Corr. math, et phys. 1838. V. 10. P. 797-813.

7. Pearl R. The growth of populations // Quart. Rev. Biol. 1970. V. 27. P. 207220

8. Волътерра В. Математическая теория борьбы за существование.- М: Инст. комп. исследов. 2004. 288 С.

9. Lotka A.J. Elements of mathematical biology. NY: Dover. 1956. 465 p.

10. Колмогоров A. H. Качественное изучение математических моделей динамики популяций // Проблемы кибернетики. 1972. Вып. 25. С. 100-106.

11. Rosenzweig М. L. On continental steady states of species diversity // Ecology and Evolution of Communities. Cambridge: Mass.: Belknap Press, 1975. P. 121-140.

12. Васин А.А. Модели динамики коллективного поведения. М.: Изда-дельство МГУ, 1989. 154 с.

13. Ризниченко Г.Ю. Математические модели в биофизике и экологии // М.: ИКИ, 2003. 184 с.

14. Одум Ю. П. Экология.- М.: Мир. 1986. Т.1 328 е.; Т.2 - 376 с.

15. Базыкин А.Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.

16. Okubo A. Diffusion and ecological problems: Mathematical models. Springer Verlag, Berlin, 1980. 254 p.

17. Okuba A., Levin S. Diffusion and Ecological Problems: Modern Perspectives // Interdiscip. Appl. Math. Springer-Verlag, New York, 2001. V. 14.

18. Hilborn K. Some long term dynamics of predator-prey models with diffusion // Ecol. Modelling. 1979. Vol. 6. 23-33 p.

19. Chow P.L.,Fam W.C. Periodic and travelling wave solution to Volterra-Lotka equation with duffision // Bull. Math. Biol. 1976. V. 38. P. 643-658.

20. Домбровский Ю.А., Маркман Г. С. Пространственная и временная упорядоченность в экологических и биохимических системах. Ростов н/Д, 1983. 120 с.

21. Keller E.F., Segel L.A. Traveling bands of cliemotactic bacteria: a theoretical analysis //J. Theor. Biol. 1971. V. 30. P. 235-248.

22. Tsyganov M.A., Biktashev V.N. Half-soliton interaction of population taxis waves in predator-prey systems with pursuit and evasion // Phys. Rev. E. 2004. T. 70. № 2. P. 0319011-03190110.

23. Березовская Ф.С., Карев Г.П. Бифуркации бегз^щих волн в популяци-онных моделях с таксисом // УФН. 1999. Т. 169. № 9. С. 1011-1024.

24. Говорухин В.Н., Моргу лис А. Б., Тютюнов Ю.В. Медленный таксис в модели хищник-жертва // Док. РАН. 2000. Т. 372. № 6. С. 730-732.

25. Свириок.ев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М: Наука, 1987. 368 с.

26. Свиристев Ю.М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М: Наука, 1978. 352 с.

27. Czaran Т. Spatiotemporal Models of Population and Community Dynamics. L:Chapman & Hall. 1998. 284 p.

28. Alt W., Lauffenburger D.A. Transient behavior of a chemotaxis system modelling certain types of tissue inflammation //J. Math. Biol. 1987. V. 16. P. 141-163.

29. Keller E.F., Segel L.A. Initiation of slime mold aggregation viewed as an instability //J. Theor. Biol. 1970. V. 26. P. 399-415.

30. Nanjundiah KChemotaxis, signal relaying and aggregation morphology // J. Theor. Biol. 1973. V. 30. P. 63-105.

31. G.F. Oster, J.D. Murray. Patterns formation models and developmental constrains // J.Exp. Zool. 1989. V. 251. P. 186-202.

32. Murray J.D., Deeming D.C., Ferguson M.W.J. Size-dependent pigmentation-pattern formation in embryos of Alligator mississipiensis: time of initiation of pattern generation mechanisms // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1990. V. 239. P. 279-293

33. Murray J.D., Myerscough M.R. Pigmentation pattern formation on snakes // J. Theor. Biol. 1991. V. 149. P. 339-360.

34. Говорухин B.H., Моргу лис А. Б., Сенииа И.Н., Тютюнов Ю.В. Моделирование активных миграций пространственно-распределенных популяций. // Обозрение прикладной и промышленной математики, Научное изд-во "ТВП". 1999. Т. 6. Вып. 2. С. 271-295.

35. Тютюнов Ю.В. Сапу хина Н.Ю., Моргу лис А. В., Говорухин В.И. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах // Журнал Общей Биологии, 2001. Т. 62. № 3. С. 253-262.

36. Arditi R., Tyutyunov Yu., Morgulis A., Govorukhin V., Senina I. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models // Theoretical Population Biology. 2001. V. 59. № 3. P. 207-221.

37. Patlak C.S. Random walk with persistence and external bias // Bull, of Math. Biophys. 1953. V. 15. P. 311-338.

38. Herrero M.A., Velazquez J.J.L. Chemotactic collapse for the Keller-Segel model // J. Math. Biol. 1996. V. P. 177-194.

39. Dolbeault J., Perthame B. Optimal critical mass in the two dimensional Keller-Segel model in R2 // C. R. Math. Acad. Sei. Paris. 2004. V. 339. P. 611-616.

40. Velazquez J.J.L. Point dynamics in a singular limit of the Keller-Segel model. I. Motion of the concentration regions // SIAM J. Appl. Math. 2004. V. 64. P. 1198-1223.

41. Keller E.F. Science as a medium for friendship: how the Keller-Segel models came about // Bull Math. Biol. 2006. V. 68. № 5. P. 1033-1037.

42. Нахушев A.M. Уравнения математической биологии. M.: В.Ш., 1995. 302 с.

43. Fife P. С. Mathematical Aspects of Reacting and Diffusing Systems. Lecture Notes in Biomath. V. 28. Springer-Verlag. 1979.

44. Murray J.D. Mathematical Biology. I. An Introduction // Interdiscip. Appl. Math., Springer-Verlag, New York, 2002. V. 17.

45. Murray J.D. Mathematical Biology. II. Spatial Models and Biomedical Applications // Interdiscip. Appl. Math., Springer-Verlag, New York, 2003. V. 18.

46. Колмогоров A.H., Петровский И.Г., Пискунов Н.С. Исследование уравнения диффузии, соединенной с возрастанием количества вещества, и его применение к одной биологической проблеме // Бюл. МГУ. Сер. математика и механика. 1937. Т. 1. С. 1-26.

47. Fisher R.A. The wave of advance of advantageous genes. Ann. Eugenics. 1937. V. 7. P. 353-369.

48. Skellam J. G. Random dispersal in theoretical populations // Biometrika. 1951. V. 38. 196-218 p.

49. Пригожин И. От существующего к возникающему. М.: Мир. 1985.

50. Филд Р. Экспериментальные характеристики и механизм химических колебаний и бегущих волн в закрытых системах на основе бромата // Колебания и бегущие волны в химических системах. М., 1988. С. 75116.

51. Allee W.C. The Social Life of Animals. NY, 1938. 235 p.

52. Dennis B. Allee effects: population growth, critical density, and the chance of extinction // Natur. Resource Modelling. 1989. V. 3. № 4. P. 481-538.

53. Ali J., Shivaji R., Wampler K. Population models with diffusion, strong Allee effect and constant yield harvesting //J. Math. Anal. Appl. 2009. V. 352. P. 907-913.

54. Lewis M.A., Kareiva P. Allee dynamics and the spread of invading organisms // Theor. Popul. Biol. 1979. V. 8 № 3. P. 217-258.

55. Oruganti S., Shi J., Shivaji R. Diffusive logistic equations with constant yield harvesting, I: Steady states // Trans. Amer. Math. Soc. 2002. V. 354. P. 3601-3619.

56. Kunin W.E. Density and reproductive success in wild populations of Diplotaxis erucoides (Grassicaceae) // Oecologia. 1992.'V. 91. 129 p.

57. Kunin W.E. Sex and the single mustard: population density and pollinator behaviour effects on seed-set. Ecology. 1993. V. 74. P. 2145-2160.

58. Kuussaari M., Saccheri I., Camara M., Hanski I. Allee effect and population dynamics in the Glanvill fritillary butterfly // Oikos. 1998. V. 82. 384 p.

59. Feinsinger P., Tiebout H.M. Do tropical bird-pollinated plants exhibit density-dependent interactions. Field experiments, Ecology. 1991. 72 p.

60. Groom M.J. Allee effects limit population viability of an annual plant // Amer. Naturalist. 1998. V. 151. P. 487-496.

61. Белотелое Н.В., Лобанов А. И. Популяционные модели с нелинейной диффузией // Мат. модели и выч. эксперимент. 1997. Т. 9. Я® 12. С. 43-56.

62. Березовская Ф.С., Хлебопрос Р.Г. Роль миграции в динамике лесных насекомых //В кн.: Исследования по математической биологии, Пу-щино, 1996. С. 61-70.

63. Белотелое Н.В., Саранча Д. А. Линейный анализ устойчивости систем с диффузией на экологическом примере // Биофизика. 1984. № 1. С. 130-134.

64. Frischmuth К., Tsybulin V.G. Computation of a family of non-cosymmetrical equilibria in a system of two nonlinear parabolic equations // Computing. 2002. V. 16. Suppl.] P. 67-82.

65. Frischmuth K., Tsybulin V.G. Families of equilibria and dynamics in a population kinetics model with cosymmetry // Phys. Lett. A. 2005. V. 338. P. 51-59.

66. Юдович В.И. Косимметрия, вырождение решений операторных уравнений, возникновение фильтрационной конвекции // Мат. заметки. 1991. Т. 49. № 5. С. 142-148.

67. Kovaleva E.S., Frischmuth К., Tsybulin V.G. Dynamics of nonlinear parabolic equations with cosymmetry // Computer Algebra in Scientific Computing, CASC 2007, LNCS 4770, 2007. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2007. P. 265-274.

68. Kovaleva E.S., Frischmuth К., Tsybulin V.G. Dynamics and family of equilibria in a population kinetics model with cosymmetry // Special issue PAMM. 2007. V. 7. N. 1, P. 1030401-1030402.

69. Ковалева E.C., Цибулин В.Г., Фришмут К. Динамика модели попу-ляционной кинетики с косимметрией // Мат. Моделирование. 2008. V. 20. № 5. С. 85-92.

70. Ковалева Е.С., Цибулин В.Г., Фришмут К. Семейство стационарных режимов в модели динамики популяций // СЖИМ. 2009. V. 12. № 1. С. 98-107.

71. Ковалева Е. С. Численный анализ системы уравнений с непрерывным семейством равновесий // Тез. III Всеросс. конф. "Актуальные проблемы прикладной математики и механики". Екатеринбург, УрО РАН. 2006. С. 55-56.

72. Ковалева Е.С., Цибулин В.Г. Разрушение косимметричного семейства равновесий в задаче популяциопиой кинетики равновесий // Тез. III Всеросс. конф. "Актуальные проблемы прикладной математики и механики". Екатеринбург, УрО РАН. 2007. С. 117-124.

73. Ковалева Е.С., Цибулин В. Г. Анализ режимов системы популяцион-ной кинетики с косимметрией // Тр. III Всеросс. школы-семинара "Математическое моделирование и биомеханика в современном университете". Ростов-на-Дону. Терра Принт, 2007. С. 52.

74. Ковалева E.G., Цибулин В.Г. Исследование динамики модели популя-ционной кинетики с косимметрией // Тр. IV Всеросс. школы-семинара "Математическое моделирование и биомеханика в современном университете". Ростов-на-Дону. Терра Принт, 2008. С. 56-58.

75. Ковалева Е. С. Распад семейства равновесий в косимметричной задаче динамики популяций // Тр. аспирантов и соискателей Южного федерального университета. Ростов-на-Дону. Изд-во ЮФУ. 2008. Т. 13. С. 21-25.

76. Yudovich V.I. Secondary cycle of equilibria in a system with cosymmetry, its creation by bifurcation and impossibility of symmetric treatment of it // Chaos. 1995. V. 5. № 2. P. 402-411.

77. Юдович В.И. О бифуркациях при возмущениях, нарушающих косим-метрию // Докл. РАН. 2004. Т. 398. №1. С. 57-61.

78. Юдович В. И. О бифуркации рождения цикла из семейства равновесий динамической системы и ее затягивании // ПММ. 1998. Т. 62. № 1. С. 22-34.

79. Yudovich V. I., Kurakin L. G. Bifurcation of the branching of a cycle in n-parameter family of dynamic systems with cosymmctry // Chaos. 1997. V. 7. Iss. 3. P. 376-386.

80. Куракин Л. Г., Юдович В.И. Бифуркация рождения цикла в системе с косиммстрией // Докл. РАН. 1998. Т. 358. № 3. С. 346-349.

81. Куракин Л. Г. Юдович В. И. Ответвление предельного цикла от подмногообразия равновесий в системе с мультикосимметрией // Мат. заметки. 1999. Т. 66. № 2. С. 317-320.

82. Куракин Л.Г., Юдович В.И. Бифуркации при монотонной потере устойчивости равновесия косимметричной динамической системы // Докл. РАН. 2000. Т. 372. № 1. С. 29-33.

83. Куракин Л. Г., Юдович В. И. Бифуркация ответвления цикла от семейства равновесий динамической системы с мультикосимметрией // Диф. уравнения. 2000. Т. 36. № 10. С. 1315-1323.

84. Куракин Л. Г., Юдович В. И. Применение метода Ляпунова-Шмидта в задаче ответвления цикла от семейства равновесий системы с муль-тикосиметрией // Сиб. матем. журн. 2000. Т. 41. № 1. С. 136-149.

85. Kurakin L.G., Yudovich V.I. Bifurcations accompanying monotonic instability of an equilibrium of a cosymmetric dynamical system // Chaos. 2000. V. 10. №. 2. P. 311-330.

86. Kurakin L.G., Yudovich V.I. Branching of 2D tori off an equilibrium of a cosymmetric system (codimension-1 bifurcation) // Chaos. 2001. V. 11. Iss. 4. P. 780-794.

87. Куракин Л. Г., Юдович В. И. Бифуркация коразмерности 1 ответвления двумерных ин- вариантных торов от семейства равновестй в системах с косимметрией // Мат. заметки. 2003. Т. 73. № 5. С. 796-800.

88. Куракин Л.Г., Юдович В.И. О бифуркациях равновесий при разрушении косимметрии динамической системы // Сиб. матем. журн. 2004. Т. 45. № 2. С. 356-374.

89. Юдович В.И. Бифуркации, связанные с разрушением косимметрии динамической системы // 1,11. Деп. ВИНИТИ, М. 1996. № 2736-В96.

90. Bratsun D.A., Lyubimov D. V., Roux В. Co-symmetry breakdown in problems of thermal convection in porous medium // Physica D. 1995. V. 82. P. 398-417.

91. Govorukhin V. N., Yudovich V. I. Bifurcations and selection of equilibria in a simple cosymmetric model of filtrational convection // Chaos. 1999. V. 9. Iss. 2. P. 403 412.

92. Tsybulin V. G., Karasozen В., Ergench T. Selection of steady states in planar problem of Darcy convection // Phys. Lett. A. 2006. V. 356. P. 189-194.

93. Юдович В.И. Косимметрия и консервативные системы. Часть III // Деп. в ВИНИТИ. 2002. № 2140-В2002. 44 с.

94. Govorukhin V. Computer experiments with cosymmetric models // Z. Angew. Math. Mech. 1996. Vol. 76. Suppl. 4. P. 559-562.

95. Калиткин H.H. Численные методы. M.: Наука, 1978. 512 с.

96. Бахвалов Н.С. Численные методы. М.: Наука, 1975. 632 с.

97. Говорухин В. Н. Численное исследование потери устойчивости вторичными стационарными режимами в задаче плоской конвекции Дарси // Докл. РАН. 1998. Т. 363. № 6. С. 772-774.

98. Говорухин В.Н. Анализ семейств вторичных стационарных режимов в задаче плоской фильтрационной конвекции в прямоугольном контейнере // Изв. РАН. МЖГ. 1999. № 5. С. 53-62.

99. Karasozen В., Tsybulin V.G. Finite-difference approximation and cosymmetry conservation in filtration convection problem // Phys. Let. A. 1999. V. 262. P. 321-329.

100. Каптур О.Ю., Цибулин В. Г. Спектрально-разностный метод расчета конвективных движений жидкости в пористой среде и сохранение косимметрии // Ж. вычисл. математики pi мат. физики. 2002. Т. 42. № 6. С. 913-923.

101. Karasozen В., Tsybulin V.G. Cosymmetric families of steady states in Darcy convection and their collision // Phys. Let. A. 2004. V. 323. P. 67-76.

102. Govorukhin V. N., Tsybulin V. G., Karasozen B. Dynamics of numerical methods for cosymmetric ordinary differential equations // Internat. J. Bifur. Chaos Appl. Sci. Engrg. 2001. V. 11. №. 9. P. 2339-2357.

103. Kuznetsov Yu. A. Elements of Applied Bifurcation Theory, 3rd edition. Springer-Verlag, New York, 2004.

104. Хайрнер Э., Hepcemm С., Ваннер Г. Решение обыкновенных дифференциальных уравнений. Нежесткие задачи. М.: Мир. 1990.

105. Тарасевич Ю.Ю. Математическое и компьютерное моделирование. Ижевск: Едиториал УРСС. 2004. 152 с.

106. Говорухин В.Н., Цибулин В.Г. Компьютер в математическом исследовании: Maple, MATLAB, LaTeX. СПб.: Питер. 2001. 624 с.111. www.maplesoft.com