Биолого-экологические закономерности продукционного процесса сосны обыкновенной в естественных и антропогенно трансформированных насаждениях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.02, доктор наук Тюкавина Ольга Николаевна

• Тюкавина Ольга Николаевна
• доктор наук
• 2022

Оглавление диссертации доктор наук Тюкавина Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 БИОПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

И УПРАВЛЕНИЕ ИМ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1.1 Ассимиляционный аппарат как основа биопродукционного процесса сосны

1.2 Радиальный прирост ствола как результат биопродукционного процесса

1.3 Качество древесины как основа управления биопродукционным процессом для рационального лесопользования

1.3.1 Плотность древесины

1.3.2 Энергетическая характеристика древесины

1.4 Управление качеством древесины

1.4.1 Влияние рубок ухода на качество древесины

1.4.2 Влияние осушения на качество древесины

1.4.3 Влияние пожаров на качество древесины

1.4.4 Неповреждающие методы оценки качества древесины растущих деревьев

Глава 2 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Климат

2.2 Рельеф, почвы и гидрология

2.3 Леса

Глава 3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Методика исследований

3.1.1 Закладка пробных площадей

3.1.2 Изучение ассимиляционного аппарата

3.1.3 Изучение обводненности тканей

3.1.4 Оценка качественных характеристик древесины сосны

3.1.5 Методы анализа

3.2 Характеристика объектов исследований

3.3 Объем выполненных работ

Глава 4 ФОРМИРОВАНИЕ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1 Зависимость морфологических характеристик ассимиляционного аппарата сосны от типа леса

4.2 Изменчивость длины хвоинки в различных условиях произрастания

4.3 Роль климатических факторов в формировании длины хвоинки

4.4 Анатомические характеристики хвои сосны

4.5 Зависимость характеристик хвои и прироста ветвей

4.6 Характеристики хвои и радиальный прирост в осушаемых сосняках кустарничково-сфагновых

Глава 5 ВЛИЯНИЕ КОМПЛЕКСА ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1 Влияние осушения на параметры хвои

5.2 Влияние густоты древостоя на параметры хвои

5.3 Закономерности изменения ассимиляционного аппарата подроста в зависимости от внешних факторов

5.4 Изменение влажности хвои в различных условиях произрастания

5.5 Изменение продолжительности жизни хвои сосны обыкновенной в различных условиях произрастания

5.6 Индекс поверхности хвои как основа продукционного процесса древостоя

Глава 6 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЕНИЯ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА

СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

6.1 Формирование радиального прироста сосны обыкновенной

6.2 Влияние антропогенных факторов на радиальный прирост сосны обыкновенной

6.2.1 Влияние рубок ухода на радиальный прирост сосны

6.2.2 Влияние осушения на радиальный прирост и структуру годичного

слоя сосны

Глава 7 КАЧЕСТВО ДРЕВЕСИНЫ КАК ПОТЕНЦИАЛ УПРАВЛЕНИЯ БИОПРОДУКЦИОННЫМ ПРОЦЕССОМ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

7.1 Плотность древесины сосны

7.2 Оценка качества древесины сосны методом акустической томографии

7.3 Энергетическая характеристика древесины сосны

7.3.1 Энергетическая характеристика древесины сосны в естественных насаждениях

7.3.2 Теплотворная способность постпирогенной древесины

7.3.3 Прогноз потенциального сырьевого ресурса в сосняках, пройденных низовыми пожарами, для рационального лесопользования

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биолого-экологические закономерности продукционного процесса сосны обыкновенной в естественных и антропогенно трансформированных насаждениях»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Реализация основных принципов лесоводства, обеспечивающих постоянство и устойчивость лесопользования, является необходимым условием ведения современного лесного хозяйства, посредством планомерного осуществления системы мероприятий, направленных на создание благоприятных условий для продукционного процесса древесных растений. Особенно это важно для обширного северного региона России, где более половины земель переувлажнены в связи с климатическими и почвенно-геоморфологическими особенностями (Цветков, 2000). Поэтому необходимо изучение закономерностей развития и функционирования лесных экосистем в условиях интенсивного освоения, исследование механизмов действия техногенных и экологических факторов на них. Изучение закономерностей роста древесных растений, выявление факторов, влияющих на накопление ими древесины представляет фундаментальный интерес для лесного хозяйства. Разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности возможна только на основе знаний о ходе формирования прироста стволов деревьев и других вегетативных органов (Сукачев, 1964).

Сосна обыкновенная - основная хозяйственно ценная древесная порода. На Европейским Севере сосняки занимают около 15-25 % покрытой лесом площади (Серый, 1997; Коптев, 2015). Имеется четкий тренд смены хвойных пород на лиственные. Истощение лесосырьевой базы требует рационального использования древесины сосны на основе дифференцированного подхода к лесным ресурсам. Для этого необходимы данные о свойствах древесины, влиянии на макроструктуру и физико-механические свойства древесины лесорастительных условий, антропогенных факторов, в том числе направленного воздействия при проведении лесохозяйственных мероприятий. Для дифференцированного подхода к древесному ресурсу в процессе лесозаготовок необходима разработка экспресс методов для оценки качества древесины растущих деревьев. Разработка методов оценки состояния деревьев позволит качественно и обоснованно проводить лесо-хозяйственные мероприятия, в частности рубки ухода. При этом важно оценивать

как природные возможности сосновых древостоев, так и факторы, обуславливающие их продуктивность, возможности хозяйственных мероприятий по оптимизации или нейтрализации влияния природных и антропогенных факторов.

Следовательно, для решения задач развития лесного хозяйства необходимо изучение роста, развития, реакции на все неблагоприятные факторы, оценки состояния основной хозяйственно ценной древесной породы сосны с целью разработки подходов управления биопродукционным процессом.

Степень разработанности. Отдельные вопросы биологии, экологии и роста сосны на Европейском Севере отражены в работах: И.С. Мелехов (1932, 1948); Т.А. Мелехова (1952); И.С. Мелехов, Т.А. Мелехова (1958); В.И. Левин (1954, 1959); О.А. Неволин (1966); С.Н. Сенькина (1985); А.И. Артемьев, Н.А. Дружинин (1986); А.И. Артемьев, Л.С. Милейко (1980); К.С. Бобкова (1987); И.Н. Кутявин, К.С. Бобкова (2017); П.А. Феклистов, В.Н. Евдокимов, В.В. Худяков (1995); П.А. Феклистов, В.Н. Евдокимов, В.М. Барзут (1997); Т.В. Арсеньева, Е.С. Чавчавадзе (2001); Н.С. Минин (2003); А.М. Тараканов (2004); С.Н. Тарханов, Н.А. Прожери-на, В.Н. Коновалов (2004), П.А. Феклистов, Г.С. Тутыгин, Д.П. Дрожжин (2005); Р.В. Щекалев, С.Н. Тарханов (2006); Г.А. Чибисов, А.И. Нефедова (2007); В.Н. Коновалов, Л.В. Зарубина (2020); С.В. Третьяков (2011). Однако биологические, экологические и физиологические характеристики сосны изучены недостаточно. Неоднозначно влияние экологических факторов на параметры хвои, радиальный прирост сосны. Остаются открытыми вопросы оптимальной густоты древостоя и отбора лучших деревьев при проведении рубок ухода. Экономическая эффективность рубок ухода может повышаться за счет возрастания энергетической роли леса. Изучение энергетических характеристик древесины сосны на севере лишь началось. Особенно актуальны данные исследования в горельниках. Многочисленные исследования посвящены изучению качественных характеристик древесины сосны, но теоретическое обоснование выращивания древесины заданных качеств для ее рационального использования так и не сформировано. Для правильного обоснованного выбора режима хозяйственной деятельности и рационального пользования лесным ресурсом необходимо комплексное изучение асси-

миляционного аппарата и как основы формирования продукции северных сосновых древостоев - прироста стволовой древесины.

Цель и задачи исследований. Цель - выявление биолого-экологических закономерностей продукционного процесса сосны обыкновенной под воздействием природных и антропогенных факторов как научной основы лесохозяйственно-го управления и рационального лесопользования.

Задачи:

- оценить закономерности изменения ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной под влиянием абиотических и биотических природных и измененных лесохозяйственными мероприятиями факторов; оценить влияние антропогенных факторов на характеристики хвои в связи с результатом ее биопродукционного процесса;

- выявить закономерности изменения радиального прироста сосны обыкновенной под влиянием абиотических и биотических природных и измененных ле-сохозяйственными мероприятиями (осушение, рубки ухода) факторов;

- определить изменение качественных и энергетических характеристик древесины сосны обыкновенной под влиянием природных и антропогенных факторов;

- разработать методику и количественные критерии оценки качества стволовой древесины растущих деревьев (метод акустической томографии) и смоделировать выбор хозяйственно приемлемых режимов рационального использования древесины постпирогенных насаждений.

Научная новизна исследований:

1. Выявлены закономерности изменения ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной под влиянием абиотических (климатические факторы, лесорасти-тельные условия) и биотических (густота древостоя, конкурентные отношения, выражающиеся в категориях роста) природных и измененных лесохозяйственны-ми мероприятиями (гидролесомелиорация) факторов в связи с результатом ее биопродукционного процесса;

2. Установлены морфологические особенности ассимиляционного аппарата, являющиеся адаптивными реакциями на действующий комплекс факторов внешней среды, которые могут использоваться для управления продукционным процессом;

3. Определены закономерности изменения радиального прироста и качественных характеристик древесины под влиянием природных и антропогенных факторов (осушение, рубки ухода) как потенциал управления биопродукционным процессом сосны для разработки наиболее приемлемых технологий, режимов ле-сохозяйственных мероприятий;

5. Впервые для насаждений Европейского Севера определена теплотворная способность древесины деревьев сосны обыкновенной, поврежденных пожаром и выявлены факторы, обуславливающие ее теплоемкость.

6. Впервые предложена модель прогноза жизнеспособных деревьев в насаждениях, пройденных низовыми пожарами, обуславливающая выбор хозяйственно приемлемых режимов рационального использования постпирогенной древесины.

7. Впервые разработана шкала оценки скрытых патологий ствола растущей сосны, позволяющая оценить качественные характеристики древесины с помощью акустической томографии.

Теоретическая значимость работы состоит в том, что доказаны научные положения, подтверждающие следующие закономерности: длина хвои - индикатор оптимальных лесорастительных условий, однако потенциал данного показателя максимально проявляется лишь в определенных условиях (оптимальной густоте древостоя, наибольшей солнечной активности, выражаемой в числах Вольфа); автокорреляция прироста побега с количеством хвои; зависимость радиального прироста от количества ветвей; связь количества ветвей, количества хвои на дереве с его категорией роста; преимущества средних деревьев при формировании древостоя рубками ухода; выявлены: особенности анатомического строения хвои в различных типах леса; стабильность продолжительности жизни хвои в естественных условиях; изменение продолжительности жизни хвои от оптималь-

ного значения при отклонении условий произрастания от естественных; особенности влияния природных факторов и хозяйственных мероприятий на радиальный прирост и качество древесины; дано обоснование организационно-технических показателей по проведению рубок ухода (прореживаний и проходных рубок) в сосняках черничных; рационального использования постпирогенной древесины; предложены: методика экспресс оценки качества древесины стволов, растущих деревьев; метод прогноза потенциала сырьевого ресурса в сосняках, пройденных низовыми пожарами, для рационального лесопользования; раскрыты малоизученные аспекты влияния абиотических, биотических факторов (густота древостоя, категории роста - как проявления конкурентных отношений) и лесохозяйствен-ных мероприятий на ассимиляционный аппарат, радиальный прирост, качественные и энергетические характеристики древесины.

Практическая значимость работы. Предложены рекомендации по отбору деревьев при проведении рубок ухода на основании индекса листовой поверхности, радиального прироста, плотности древесины. Данные по морфологическим и физическим характеристикам древесины сосны в различных лесорастительных условиях, при разных возрастных состояниях и категориях роста позволят спрогнозировать ожидаемое качество древесины при лесозаготовках. Данные по влиянию рубок ухода, лесоосушения на радиальный прирост, долю поздней древесины позволят спрогнозировать эффект от хозяйственных мероприятий и откорректировать их технологию. Разработанная шкала качества стволовой древесины растущих деревьев может применяться для отбора деревьев, в том числе высококачественных плюсовых деревьев. Модель прогноза доли жизнеспособных деревьев в сосняках черничных и брусничных через 2-3 года после низового пожара, данные по теплотворной способности постпирогенной древесины позволят разработать систему мероприятий по рациональному использованию северо-таежных сосняков, пройденных низовыми пожарами. Полученные данные могут быть использованы для биомониторинга, экологического прогнозирования роста, устойчивости деревьев и древостоев.

Основные положения диссертации используются при чтении курсов ботаники с основами физиологии растений, экологии, проекты в экологии и природопользовании, урбоэкологии в Северном (Арктическом) федеральном университете. Результаты исследований использовались для подготовки учебных пособий «Урбоэкология» и «Практическая ботаника».

Результаты исследований автора были использованы при выполнении работы в рамках базовой части государственного задания Минобрнауки РФ № 15.8815.2017/8.9; в ходе выполнения государственного задания ФГБУН ФИЦКИА РАН, № гос. регистрации АААА-А18-118012390305-7 и РФФИ, проект № 18-0560024.

Материалы исследований могут послужить основой для проектирования ле-сохозяйственных мероприятий Европейского Севера.

Методология и методы исследований. Методология основана на изучении литературных источников отечественных и зарубежных авторов и сборе полевого материала по общепринятым методикам. Для решения поставленных задач применялись широко известные, опубликованные в литературных источниках методы, доработанные применительно к исследованию. А также были разработаны новые методики оценки состояния деревьев с использованием новейшего оборудования ЛИНТАБ, АРБОТОМ, Калориметр. Статистическая обработка полученных данных проведена с применением современных цифровых технологий и оценкой достоверности уравнений на основе нескольких критериев с помощью программ MS Excel, Statistica, SPSS.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические особенности и функциональные процессы ассимиляционного аппарата, направленные на стабилизирующее равновесие организма, являющиеся чувствительными показателями реагирования сосны на действующий комплекс факторов внешней среды, и с экологических позиций выступают основой для управления продукционным процессом.

2. Закономерности изменения радиального прироста и качественных характеристик древесины под влиянием природных и антропогенных факторов (осуше-

ние, рубки ухода) как потенциал управления биопродукционным процессом сосны для разработки наиболее приемлемых технологий, режимов лесохозяйствен-ных мероприятий.

3. Разработанная и апробированная методика и количественные критерии оценки качества стволовой древесины растущих деревьев методом акустической томографии.

4. Энергетическая характеристика естественной и постпирогенной стволовой древесины сосны обыкновенной и прогноз потенциала сырьевого ресурса в сосняках, пройденных низовыми пожарами, для рационального лесопользования.

Степень достоверности результатов. Достоверность результатов базируется на обширном полевом материале, многолетних наблюдениях, обеспечивается применением общепринятых и оригинальных методик проведения исследований и обработки исходных данных. Полученные результаты подтверждены статистически. Достоверность различий между показателями определена на 95-процентном доверительном уровне. Всего заложено в сосновых насаждениях 148 пробных площадей, детально проанализированы 3260 модельных деревьев, 495 модельных экземпляров подроста, проведено 13100 взвешиваний хвои, 9780 взвешиваний хвоинок, 29340 измерений параметров хвоинок, 360 поперечных срезов хвоинок, 340 срезов древесины, 249600 измерений радиальных приростов стволов, 25500 взвешиваний образцов древесины после высушивания, 198 сжиганий образцов древесины в калориметре, 270 измерений устройством Арботом.

Апробация результатов. Основные положения и результаты исследований докладывались на Международной научной студенческой конференции «Проблемы рационального хозяйства и охраны лесных экосистем - 98» (Москва, 1998); на 111 научной конференции (Апатиты, 2000); на совещании «Региональные проблемы изучения и использования избыточно-увлажненных лесных земель» (Екатеринбург, 2000); на Международной конференции «Поморье в Баренц-регионе на рубеже веков: экология, экономика, культура» (Архангельск, 2000); на Международной научно-практической конференции «Лесоводство Севера на рубеже столетий (II Мелеховские чтения)» (Архангельск, 2000); на Молодежной между-

народной конференции «Экология - 2003» (Архангельск, 2003); на Международной научно-технической конференции, посвященной 75-летию АЛТИ-АГТУ «Современная наука и образование в решении проблем экономики европейского Севера» (Архангельск, 2004); на Одиннадцатой молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); на Третьих Мелеховских чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения И.С. Мелехова «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Архангельск, 2005); на Всесоюзной конференции, посвященной памяти выдающегося исследователя лесов Сибири А.С. Рыжкова «Природная и антропогенная динамика наземных экосистем» (Иркутск, 2005); на XI Перфильевских чтениях, посвященных 125-летию со дня рождения Ивана Алексеевича Перфильева (1882 -1942) (Архангельск, 2007); на VI Международном контактном форуме по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе (Архангельск, 2010); на Международной конференции «Антропогенная трансформация природной среды» (Пермь, 2010); на Четвертых Мелеховских научных чтениях, посвященных 105-летию со дня рождения И.С. Мелехова «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Архангельск, 2010); на IV международной научно-практической конференции «Инновации и технологии в лесном хозяйстве ITF-2014» (Санкт Петербург, 2014); на Международной научно-технической юбилейной конференции, посвященной 100-летию кафедры лесоводства, лесной таксации и лесоустройства (Лесные экосистемы в условиях меняющегося климата: проблемы и перспективы) (Санкт Петербург, 2015); на Научной конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова «Развитие Северо-Арктического региона: проблемы и решения» (Архангельск, 2016); на Международной конференции «IX Чтения памяти О.А. Катаева. Дендробионтные беспозвоночные животные и грибы и их роль в лесных экосистемах» (Санкт Петербург, 2016); на VII Международной научной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2017); на Международной конференции «Биомониторинг в Арктике» (Архангельск, 2018); на XVI Международной научно-

технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса» (Вологда, 2018); на VI Мелеховских научных чтениях, посвященных 115-летию со дня рождения выдающегося ученого-лесовода, академика И.С. Мелехова «Лесная наука современности» (Архангельск, 2020); на IV международной научно-практической конференции «ISPC-2021» (Кострома, 2021).

Декларация личного участия. Диссертационная работа является результатом многолетних (1999-2019 гг.) комплексных исследований, выполненных лично автором или под его руководством совместно с сотрудниками, студентами дипломниками, аспирантами. Автором разработана программа и методика исследований; проведена закладка пробных площадей, сбор, обработка и анализ полевых материалов; разработаны и обоснованы теоретические положения диссертационной работы, выводы. Все опубликованные работы написаны лично автором или при его непосредственном участии (в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Содержание диссертации изложено на 371 странице, текст включает 77 таблиц и 74 рисунка. Текстовая часть диссертации состоит из Введения, 7 глав, Заключения, Практических рекомендаций. Список литературы включает 687 названия, в том числе 158 на иностранных языках.

Публикации. Основные результаты исследования по теме диссертации опубликованы в 64 печатных работах, в том числе 20 статей в журналах, рекомендуемых ВАК РФ; 9 статей в Web of Sciens; 4 статьи в Scopus; 2 монографии.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту профессору Феклистову Павлу Александровичу. Приношу глубокую признательность профессору Наквасиной Елене Николаевне за поддержку, консультации и ценные советы.

Глава 1 БИОПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И УПРАВЛЕНИЕ ИМ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

1.1 Ассимиляционный аппарат как основа биопродукционного процесса

сосны

Листья - важнейшие органы растений. Они выполняют главный физиологический процесс - фотосинтез, а также газообмен, транспирацию. В результате от характеристик ассимиляционного аппарата зависит продуктивность и адаптивность, рост и развитие дерева и древостоя (Jach, 2000; Vanninen, 2000; Luomala, 2003; Niinemets, 2001, 2003, 2007; Velinova, 2008; Moilanen, 2010; Narovec, 2012; Феклистов, 2014). Хвоя играет важную функциональную роль в лесных экосистемах, что определяется её активностью в процессе роста и развития хвойных фито-ценозов, взаимодействием с другими компонентами биогеоценозов и средой обитания (Онучин, Спицына, 1995). В настоящее время все больший интерес проявляется к изучению влияния различных стрессовых факторов, определяемых как значимые экологические отклонения от оптимальных условий жизни, на рост и развития растения (Титов, Таланова, 2009; Ashraf, Harris, 2013; Sulmon et al., 2015; Гетте и др., 2017). В связи с этим актуально выявление объективных критериев для оценки жизнеспособности деревьев, являющихся основой разработки стратегии управления насаждением (Lake, 2001; Hobbs, 2003; Stephens et al., 2012; Wort-ley et al., 2013; Hood et al., 2018). Важными показателями жизнеспособности и потенциальных возможностей лесных насаждений являются характеристики ассимиляционного аппарата деревьев (Цветков, Никонов, 1985). Активностью физиологических процессов хвои обусловлены рост, динамика формирования древесины, продукционный процесс и продуктивность дерева (Кравченко, 1972; Онучин, Спицына, 1995; Феклистов и др., 1997; Бабич, Мерзленко, 1998). Адаптивные перестройки хвои происходят под влиянием различных экзогенных и эндогенных факторов. Изменение условий произрастания деревьев, прежде всего, сказывается на размерах ассимиляционного аппарата. О индикаторной функции хвои указыва-

ли ряд авторов (Правдин, 1964; Farjon, Styles, 1977; Margaris, Mooney, 1981; Корчагина и др. , 1989; Феклистов и др., 1997; Зайцев, Кулагин, 2006; López et al., 2008; Бесчетнова, Бесчетнов, 2014; Феклистов, Тюкавина, 2014). На размерах хвои отражаются условия среды, в которой находится корневая система (Правдин, 1964). Ряд авторов (Поликарпов,1962; Колесников, 1970; Смирнов, 1971; Зябчен-ко, Иванчиков, 1976; Медведева, 1976; Обмен веществ ..., 1977; Прыгов и др., 2000) отмечают закономерное увеличение массы хвои у деревьев по мере ухудшения лесорастительных условий. С другой стороны, ряд авторов считает, что ухудшение условий роста дерева ведет к снижению параметров и массы хвои (Шатерникова, 1929; Листов, 1972; Феклистов и др.,1995; Феклистов и др.,1997). Глубина залегания грунтовых вод в почве влияет на размеры, анатомическое строение и массу хвои (Шатерникова, 1929; Правдин, 1964; Коновалов, 1982; Феклистов и др. 1995,1997; Уродкова, Феклистов, 1998, 1999, 2000; Прыгов и др., 2000). Размеры хвоинок изменяются в зависимости от диаметра и возраста деревьев, полноты древостоя, а так же в зависимости от местонахождения хвои в кроне (Савина, 1941; Челядинова, 1941; Данилов, 1948; Молчанов,1949; 1952; Оскретков, 1956; Смирнов, 1971; Правдин, 1964; Маргайлик,1965; Медведева, 1976; Ковалев, 1980; Загирова, 1997). Главным экзогенным фактором, определяющим форму сечения и длину хвои, является освещенность (Ковалев, Антипова, 1983; Коновалов и др., 1994; Загирова, 1997). Было показано, что снижение освещенности приводит к уменьшению длины хвои сосны, числа устьиц на единицу поверхности, размеров клеток мезофилла и т.д. (Ковалев, Антипова, 1983).

Длина хвои сосны характеризуется сильной изменчивостью, которая проявляется как на уровне индивидуума (Кондратьев, 1961; Торлопова, Робакидзе, 2003; Феклистов, Бирюков, 2006; Бабич и др., 2010; Феклистов, Тюкавина, 2014), так и на географическом уровне (Правдин, 1964; Бабич и др., 2004), под генетическим контролем (Simple key to the pines, 1951; Правдин, 1964; Попов, 1965; Наква-сина, 2009; Nicolic et al., 2015). Хвоя очень чувствительна к условиям окружающей среды (Правдин, 1964; Wood, 1972; Luomala et al., 2005), что позволяет использовать её как критерий оценки лесорастительных условий (Надуткин, Модя-

нов, 1972; Костин и др., 1986; Феклистов, Бабич, 1990; Бабич и др., 2010; Borgman et al., 2014; Eimil-Fraga et al., 2015; Fan et al., 2019), как индикатор загрязнения атмосферного воздуха (Bullarin-Denti et al., 1998; Торопова, Робакидзе, 2003), как показатель жизненного состояния конкретного дерева и насаждения в целом (Серебряков, 1962; Цветков, Никонов, 1985; Николаевский, 1989; Онучин, Спицина, 1995; Herrero, Zamora, 2014). Так, конкуренция деревьев приводит к уменьшению длины хвои (McDonald et al., 1992; Housková K., Mauer, 2014). Снижение социальной напряженности в насаждении за счет рубок ухода приводит к увеличению анализируемого показателя (Коновалов, Зарубина, 2010; Primicia et al., 2014). Это связано с зависимостью длины хвои от концентрации в почве элементов минерального питания (Helmisaari, 1992) и от освещенности (Ковалев, 1983; Ковалев, Антипова, 1984; Коновалов, Зарубина, 2010). Мелиорация приводит к увеличению длины хвои сосны (Коновалов, Зарубина, 2010; Феклистов, Тюкавина, 2014; Jan-kowski et al., 2014; Li et al., 2014). Однако при выборе объектов мелиорации, так же может применяться длина хвои (Li et al., 2014). При использовании индикаторных возможностей хвои необходимо вводить поправки на колебания климатических условий (Каменецкая, 1973; Кищенко, 1978), так как динамика морфомет-рических показателей хвои обусловлена погодными условиями (Смирнов, 1964; Кищенко, 1978а; Junttila, Heide, 1981; Патов, 1985; Торлопова, Робакидзе, 2003). Однако, по данным Н.А. Бабича, Д.Н. Клевцова, И.В. Евдокимова, М.Д. Мерз-ленко (2004, 2010) динамика длины хвои по годам совпадает в северной и средней подзоне тайги, в разных типах леса. Это указывает на влияние глобального климатического фактора, выявление которого позволило бы не только корректировать маркеры, но и прогнозировать динамику развития хвои, и как следствие, продуктивность сосны (Смирнов, 1971; Кравченко, 1972; Уткин, 1975; Казимиров и др., 1977; Ковалев, Антипова, 1984; Феклистов и др., 1997; Наквасина, 2009), за счет тесной прямой корреляционной зависимости параметров хвои с годичным приростом (Молчанов, 1952; Надуткин, Модянов, 1972).

На развитие ассимиляционного аппарата сильное влияние оказывает густота древостоев. На зависимость морфологических показателей деревьев от степени

густоты их произрастания указывали Я.С. Медведев (1910), Г.Ф. Морозов (1926), Г.Г. Самойлович (1954), Дж. Харпер (1964), Г.С. Иванов (1972), В.В. Кузьмичев (1975), В.С. Ипатов, Л.А. Кирикова (1980), В.Я. Грибанов (1986). По данным П. А. Феклистова (1997) площадь и объем пары хвоинок остаются примерно одинаковыми, но происходит сильное разрастание количества живых веток в разреженных древостоях, а так же увеличивается количество хвои на ветвях. Количество хвоинок на ветви увеличивается в разреженных насаждениях примерно в 4 - 6 раз, а количество веток в 2 - 2,5 раза. Согласно В.С. Серому, А.А. Листову (1984), в густых древостоях доля ветвей и хвои ниже, чем в редких. По А.С. Аткину (1984) реакция на разреживание древостоев разного возраста различна. Так, в 20 -летних насаждениях с уменьшением густоты древостоев запасы хвои и ветвей (кг) в связи с уменьшением числа деревьев на единице площади уменьшаются, в отдельных случаях изменяются незначительно. В 35 - летних древостоях масса данных частей фитомассы увеличивается. В 60 - 70 - летних древостоях уменьшение числа деревьев так же способствует увеличению массы живых веток и хвои. В возрастном развитии насаждений для максимального накопления запасов крон (хвои) обнаруживается оптимальная густота (Маслаков, 1984; Нагимов, 2000).

Список литературы диссертационного исследования доктор наук Тюкавина Ольга Николаевна, 2022 год

- /

>

*»

« ч

> к •

>

NJ О

(JO

зависимость выявлена у хорошо развитых деревьев, в сосняке черничном - у угнетенных и средних деревьев, в сосняках лишайниковых - у всех групп развития деревьев. В сосняке брусничном в текущем усиливается положительная зависимость радиального прироста с осадками конца вегетационного периода. Выявлена высокая положительная зависимость радиального прироста с суммой осадков за среднюю декаду мая и последнюю декаду августа прошлого года, у средних деревьев - высокая отрицательная зависимость радиального прироста с суммой осадков последней декады июня. В сосняке черничном отмечается значительная положительная теснота связи радиального прироста средних деревьев с суммой осадков за первую декаду июня и первую декаду июля пошлого года. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость радиального прироста господствующих деревьев с суммой осадков за первую декаду июля и первую декаду сентября текущего года. Причем чем ниже степень развития деревьев тем ниже корреляционная зависимость между вышеуказанными показателями. На болоте у средних деревьев отмечается положительная значительная связь радиального прироста с суммой осадков средней декады мая, первой и второй декады июля прошлого года, отрицательная высокая связь с суммой осадков за вторую декаду сентября прошлого года, а также положительная высокая корреляционная связь со второй декадой июня. У лучших деревьев на радиальный прирост оказывает влияние сумма осадков за третью декаду июня. Теснота связи отрицательная высокая.

В сосняках лишайниковых у ослабленных деревьев отмечается высокая положительная корреляционная зависимость прироста ранней древесины от суммы осадков за первую декаду июня прошлого года, высокая отрицательная связь с суммой осадков второй декады июня прошлого года (рис.6.11). У хорошо развитых деревьев отмечается очень высокая отрицательная корреляционная зависимость прироста ранней древесины от суммы осадков за третью декаду июня прошлого года и высокая положительная зависимость от суммы осадков второй декады мая текущего года. Высокая положительная зависимость прироста ранней древесины от суммы осадков второй декады мая текущего года отмечается только в

0,7 0,5 0,3 0,1

0,3 0,5 0,7 0,9

и и а я л

е р

£ -0,1

и Ё

е и а и

£0,8 0,6

0,4

0,2

0

-0,2

-0,4

-0,6

-0,8

0,8 0,6 0,4 0,2 Е-15 -0,2 -0,4 -0,6

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7 -0,9

Предшествующий год

Текущий год

Б

* . д

/ 1'! п. М л л Ач гЛ

ч7 1 // \х л > ц / Л' / - \ \ /\ . .т ч • * --•'"•м А У Т Л •

ч' /и /1:"Д\/ \\ у А дУ: * /\ к Ч - 1-. \ ч \и/ /' А /

/ )

•Г Лг 1.* \ Д./ ^ И* V/

В

1 , 1 Л 'А / / *

'V Л \ . /Л л /\

// V 1/1 / Л Л 4 г \ • ./

' >/ Л '/к^г-^ ■■■ '*й А \ / м V •/ЧУ •••'Л/'

АУ V / / • •. >1 ; —^ 41 /•• 4 , / 4 •у.--

» V

\т г

1 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

с^ со

I I I « « «

сЗ сЗ сЗ

с^ т I I I ььь ннн ююю иии

с^ со

I I I л л л ч ч ч

2 2 2 — — —

н н н л л л О О О а Л Л »у »у »у Ю Ю Ю

1ч 1ч 1ч № № №

8 8 8 ^ Н Н д д д

ООО ООО

с^ со

I I I ййй сЗ сЗ сЗ

■н с^ т I I I

с^ т I I I ььь ллл ююю иии

тттььь О О О ср ср ср »у »у ^ Ю Ю Ю

1ч 1ч 1ч № № №

вг вг вг тя тя ят

д д д

еее ссс

......угнетенные деревья _ _ средние деревья лучшие деревья

Рисунок 6.11 - Зависимость радиального прироста ранней древесины от суммы осадков в сосняках: А - лишайниковых, Б - брусничных, В - черничных,

Г - болото.

экстремальных по водному режиму почв условиях в сосняке лишайниковом и на болоте. В сосняке брусничном выявлена высокая положительная зависимость прироста ранней древесины у угнетенных деревьев в последней декаде августа прошлого года. В сосняке черничном выявлена высокая положительная зависимость прироста ранней древесины средних деревьев от суммы осадков первой декады июня, у хорошо развитых деревьев от суммы осадков первой декады сентября прошлого года. На болоте выявлена высокая отрицательная зависимость прироста ранней древесины лучших деревьев от суммы осадков третьей декады июня прошлого года и высокая положительная зависимость от суммы осадков второй декады мая текущего года. Так же стоит отметить первую декаду июля текущего года. Сумма осадков в данный период влияет на ширину ранней древесины. Теснота связи может быть от высокой до умеренной.

В сосняке лишайниковом прирост поздней древесины лучших деревьев зависит от суммы осадков первой декады июня, третьей декады июня прошлого года и третьей декады июня текущего года (рис.6.12). В первом случает теснота связи высокая положительная, во втором - значительная отрицательная и в третьем -высокая отрицательная. Прирост поздней древесины ослабленных деревьев зависит от суммы осадков первой декады сентября прошлого года, первой декады июля и сентября текущего года. Теснота связи высокая положительная. В сосняке брусничном не выявлено высокой связи прироста поздней древесины с суммой осадков. В сосняке черничном выявлена высокая положительная теснота связи прироста поздней древесины с суммой осадков за вторую декаду августа у угнетенных деревьев и за первую декаду сентября - у хорошо развитых деревьев. На болоте отмечается высокая теснота связи прироста поздней древесины с суммой осадков второй декады августа прошлого года только у угнетенных деревьев. В остальных случаях влияние осадков на прирост поздней древесины в условиях болота не наблюдается.

На процент поздней древесины большее влияние оказывают осадки прошлого года (рис.6.13). Можно выделить общие даты: сумма осадков первого триместра июня прошлого года, сумма осадков третьего триместра июня прошлого

К

к я ч ч о о о и

Ё о

к я к -е -е

т

о «

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

0,6 0,4 0,2 Е-15 -0,2 -0,4 -0,6

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

•• • •. и • •

А. А . А .• • V.*

/>../ \ / У\.-./\ / « /Ч Л • 1 • 1 * 1 *. 1

< V ■ • I ' 1 Г.лд/ / /

/\ г к У /'¿А/ У У • ■ Т Г. / •.•ПК \ к. < V- \ т/

\/ 7 \/ < V V

К / V V \ \ / 1 у

1 А

Предшествующий год Текущий год

1

ж * -V V •• /л . Л •

А \\ V/ . /д',4 .. .

.\ •» Л л ^ А/ .

:г \ ^г• \у /\ ./^^л •/ V • • \ _ • «у. ' »\ V 1 . ( \ . • V/. *

,7 • Г * • X / . У •• V ч- • • * Ф

шя • • / / Б

А А А

/\ ж А А А /V N /Л / 1 ХА Л / V / . 1 #\ /• л /

/V */\ * /\ /Л\ \ / ./ \ / \\ . » / \ с * тчл. х • \ » 1 АД' ; \ / ^

• Ч/ • -у**"'

V " •л7// 47 х V • 4

■"/ "'Л ■/ ' • • • •

В

•• 4

. н • • / Г \

/•/А • •/Л;/ % 4 / ^ V' V •• /х • / , г/4 • у

/А '/•. ' . // \ ••

.7 ' \ • «X « • » Ж * 1 •/ • 1 1* / . ■ * / \ / \ •/ • \

чг / ••; '

/ ^

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

с^ со

I I I « « «

сЗ сЗ сЗ

—| (Ч т ^ (Ч т 111111 л л л л л д д д ч ч

к к к к к

Л н н н л л л Ч о О О а Л Л о ЕУ ЕУ ЕУ Ю Ю Ю

* й I I £ £ £

д д д

ООО ООО

|||

I I I « « «

сЗ сЗ сЗ

||| I I I

||| I I I

Л Л ■

ч ч 2 2 к к

Л н н н л л л Ч о О О а Л Л о ЕУ ЕУ ЕУ Ю Ю Ю

* I й I £ £ £

д д д

ООО ООО

угнетенные деревья

средние деревья

■лучшие деревья

Рисунок 6.12 - Зависимость радиального прироста поздней древесины от суммы осадков в сосняках: А - лишайниковых, Б - брусничных, В - черничных,

Г - болото.

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

•• . к

А 1\ А / \ % Г \ ', .. /Х Г

1 \ / V • 'к! •• / V : • /•• \ • //V

/V / / V' / -А Х-/V

/ * • »>/: \ -.Л '/ 41 , \ V ✓х. /4 / \ / Л

\ / ч- / - » ■...>

V V

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

г^ т I I I

5Н

га га га

<N1 т

<N1 т

I I I I I I

г^ т г^ т I I I I I I

н н н л л л

р р р а а а

^ ^ ^ ю ю ю

1-1 1-1 1-1 м м м

сч сч ч н Р Р

г^ т I I I

5К 5К

га га га

<N1 т

<N1 т

I I I I I I

сз сз сз

я «

о о о о

^ са т ^ СА т

I I I I I I

н н н л л л

р р р а а а

ю ю ю

1-1 1-1 1-1 м м м

сч сч ч н Р Р

сЗ сЗ сЗ

№ № №

шиш ООО

угнетенные деревья

средние деревья

■ лучшие деревья

Рисунок 6.13 - Зависимость процента поздней древесины от суммы осадков в сосняках: А - лишайниковых, Б - брусничных, В - черничных, Г - болото.

года. В первом и втором случае теснота связи от умеренной до высокой положительная, во втором - для хорошо развитых деревьев характерна от умеренной до высокой отрицательная.

Гидротермический коэффициент позволяет оценить комплексное влияние температуры воздуха и осадков. В сосняке брусничном у хорошо развитых деревьев выявлена высокая отрицательная теснота связи радиального прироста и гидротермическим коэффициентом конца июня прошлого года (рис.6.14). У средних деревьев высокая положительная теснота связи отмечается с гидротермическим коэффициентом середины мая и конца августа прошлого года, а также с началом сентября текущего года. В сосняке брусничном выявлена высокая положительная теснота связи радиального прироста угнетенных деревьев с гидротермическим коэффициентом второй декады мая, и третьей декады августа прошлого года. У средних деревьев отмечается высокая отрицательная корреляционная зависимость радиального прироста с гидротермическим коэффициентом третьей декады июня прошлого года. В сосняке черничном отмечается высокая положительная теснота связи радиального прироста хорошо развитых деревьев и гидротермическим коэффициентом первой декады сентября текущего года. В данный период чем слабее развитие деревьев, тем ниже корреляционная зависимость между вышеуказанными показателями. На болоте наиболее отзывчивыми на изменение гидротермического коэффициента оказались средние деревья. Высокая положительная корреляционная связь радиального прироста и гидротермического коэффициента наблюдалась в первой декаде июля прошлого года, высокая отрицательная корреляционная зависимость - во второй декаде сентября прошлого года. Высокая отрицательная зависимость радиального прироста лучших деревьев от гидротермического коэффициента отмечается в третьей декаде июня.

В сосняке лишайниковом высокая положительная теснота связи между приростом ранней древесины ослабленных деревьев и гидротермическим коэффициентом отмечается в середине мая и начале июня прошлого года, в середине июня прошлого года - высокая отрицательная (рис.6.15). Отзывчивым на гидротермический коэффициент оказался прирост ранней древесины хорошо развитых дере-

0,9 § 0,7

д 0 5

к; °,5

ле 0,3 р

орр 0,1

£ -0,1

я -0,3 -0,5 ® -0,7 8 -0,9

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

0,8 0,6 0,4 0,2 -1Е-15 -0,2 -0,4 -0,6

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

^ ч. А

/ г А \ .1

' \ У \ 1 /Чк * ' . /ч 1 / ■ т ^ 1 „\ 'Л

1-. 1 Л А4 ' \ Л

/

Ъ. /• У х / / -Ул 1 ] [•• у - х/

х -- / \/ V \1 \/ Г

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I 1 1 1 1 1 1 1111111111

(Ч т I I I

5Н

га га га

«Ч т

<Ч т

I I I I I I

<ч со <ч со

I I I I I I

н н н л л л

о о о а а а

^ ^ ^ ю ю ю

1-н 1-н 1-н к к к

и И И р р р

га га га щ щ щ

ООО

<ч со I I I

5К 5К

га га га

<Ч т

<Ч т

I I I I I I

<ч со <ч со I I I I I I н н н л л л о о о а а а ю ю ю

1-н 1-н 1-н к к к

и И И р Р Р

га га га щ щ щ

ООО ООО

угнетенные деревья — _ средние деревья лучшие деревья

Рисунок 6.14 - Зависимость радиального прироста от гидротермического коэффициента в сосняках: А - лишайниковых, Б - брусничных, В - черничных,

Г - болото.

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7 -0,9

0,9 0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7

Л 4 А /Л

/ -л 1\ "Л. у- \ /

• 'л я и / • \ /

У :\\ Л А М \ и

• VI / • 1' / |/ / * \€ V ^

Л / А

Предшествующий год Текущий год

0,8 0,6 0,4 0,2 1Е-15 -0,2 -0,4 -0,6

В

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7 -0,9

1

7\

V X 1 ' N /\ 1 ' -/1 /\ Л Г \ / \1 /

N [ \ / у у

• X. Л . /л V '•. Лч - '/Чл / /• «т—Ч-. / V /•.«*/ .л у

VI

у./.- »

1111 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

г^ т I I I

5Н 58 58

га га га

—| <N1 т г^ т 111111 л л л л л л 8 8 8 Ч Ч Ч 2 2 2 § § § 8 8 8 8 8 8

—| <N1 т г^ т

I I I

н н н л л л

р р р а а а

ю ю ю

1-н 1-н 1-н к к к и И И р р р

га га га 8 8 8

ООО ООО

г^ т I I I 58 58 ¡Я

га га га

н <N1 т I I I

г^ т I I I

л л л

« « «

2 2 2 8 8 8

<N1 т

о о

^ ^

и и

М п

сЗ сЗ

г^ т I I I л л л ~ а а ю ю Г « ^ н

Я 8

о о о о

н 8

о о

угнетенные деревья

средние деревья

■ лучшие деревья

Рисунок 6.15 - Зависимость прироста ранней древесины от гидротермического коэффициента в сосняках: А - лишайниковых, Б - брусничных,

В - черничных, Г - болото.

вьев в конце июня прошлого года. В сосняках брусничных отзывчивыми на изменение гидротермического коэффициента оказались ослабленные деревья. В середине мая и в конце августа прошлого года между данными показателями отмечалась высокая положительная корреляционная зависимость. В сосняках черничных у угнетенных деревьев высокая положительная зависимость прироста ранней древесины с гидротермическим коэффициентом наблюдалась в начале июня прошлого года, у хорошо развитых деревьев - в начале сентября прошлого года и в середине мая текущего года. На болоте высокая отрицательная зависимость прироста ранней древесины и гидротермического коэффициента наблюдается у хорошо развитых деревьев в конце июня прошлого года, а у средних деревьев - высокая положительная корреляционная зависимость в середине мая прошлого года. В сосняке лишайниковом прирост поздней древесины у средних деревьев зависит от гидротермического коэффициента середины мая (г = 0,92), у крупных деревьев - в конце июня прошлого года (г = -0,71) (рис. 6.16). У угнетенных деревьев выявлена высокая положительная корреляционная зависимость прироста поздней древесины с гидротермическим коэффициентом начала сентября текущего года. В сосняке брусничном высокая положительная корреляционная зависимость прироста поздней древесины и гидротермическим коэффициентов выявлена у ослабленных деревьев в начале сентября текущего года. В сосняке черничном на прирост поздней древесины средних деревьев повлиял гидротермический коэффициент середины мая прошлого года, у ослабленных деревьев - конец июня прошлого года, а у крупных деревьев - начало сентября текущего года. На болоте наибольшее влияние на прирост поздней древесины средних и угнетенных деревьев оказал гидротермический коэффициент конца вегетационного периода прошлого года, а у хорошо развитых деревьев - конца июня текущего года.

Во всех типах леса наибольшее влияние на процент поздней древесины оказал гидротермический коэффициент вегетационного периода предшествующего года (рис. 6.17).

и л

О)

а а л а Е X

ч

о\ о й о н о

о «

о ч

о «

о

и

к а а

О)

К н р

и о о о И

¡а р

> К

В

Кс К

к «

о и Е

X

и

о\

о К К

л к Е

X

к

о

К

о «

со

ё К о К 2 о о н №

а ^з

К

о о

н р

а о

со Й К

О)

ас ^з

О) и О)

о

а а Е

о н ч

а

^з о н

О)

а а

О)

X

сг> н о

о

о 43 о со ег ¡а

о 43 О Й х

X сг>

Й о 43 О СИ

ег ¡а

1

май май май июнь июнь июнь июль июль_2 июль_3 август_1 август_2 август_3 сентябрь_1 сентябрь_2 сентябрьЗ

май_1 май_2 май_3 июнь_1 июнь_2 июньЗ июль_1 июль_2 июль_3 август_1 август_2 август_3 сентябрь 1 сентябрь

сентябрь_

NJ I-1

(JO

0,7 0,5 0,3 0,1 -0,1 -0,3 -0,5 -0,7

0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6 -0,8

В

• • • • ж Л .V -••.. . /. . Л

«V • •а ^^^^ /Л \ \ г\ ¿ол / : \ 7/\Л л - - Л«-« ••' \ Л

\ / V уО / / /Ч\ /\1 »• / Л\ V / ^ /> У '/.л / \ * 1 Л»* \ ч . /. - 4 Л V// \

V / •.' » •\/ V. • Л # V • >Д/ / / Ч \ / \* «Л/. . •. Лу/ V /- . V, / Ч \ Лч1 / Vх/'-\/- •О®-«

/ \/ Я' ' ' V

Ч/ 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

<ч со

«I

= 8 58

й й й

-н <Ч со <ч со 111111 л л л л л л 8 8 8 4 4 4 2 2 2 § § § 8 8 8 8 8 8

—| <Ч т г^ т ^ ^ 1 1 1

н н н л л л о о о а а а

^ ^ ^ ю ю ю

[_н (-ч (-ч К К К

и И И р Р Р

га га га 8 8 8

ООО ООО

(Ч т

«I

58 58 58

й й й

н {Ч т I I I

и <Ч т I I I

<Ч т

I , I , I

н н н ^

о о О £ т^

^ Ь Ь ^ Г

1-н 1-н 1-н

и и и

<ч т I I I

л а