Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.02, кандидат наук Щепитова, Наталья Евгеньевна

• Щепитова, Наталья Евгеньевна
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Щепитова, Наталья Евгеньевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика бактерий рода Еп1егососсиэ

1.2 Экология бактерий рода ЕМегососсш

1.2.1 Распространённость бактерий рода ЕМегососсш в кишечном биотопе

1.2.2 Распространённость бактерий рода ЕМегососсш в окружающей среде

1.3 Биологические свойства бактерий рода Ешегососсш

1.3.1 Антагонистическая активность бактерий рода ЕЫегососсия

1.3.2 Факторы патогенности и персистенции бактерий рода ЕШегососсгм

1.3.3 Антибиотикорезистентность бактерий рода ЕМегососеш

1.4 Практическое применение бактерий рода ЕМегососст

II СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Материалы и методы исследований

2.1.1 Выделение и идентификация бактерий рода ЕЫегососсиъ

2.1.2 Методы изучения биологических свойств бактерий рода ЕШегососст

2.1.2.1 Определение факторов патогенности бактерий рода ЕЫегососсиз

2.1.2.2 Определение факторов персистенции бактерий рода ЕЫегососсиь

2.1.2.3 Определение антибиотикочувствительности бактерий рода ЕМегососст

2.1.2.4 Определение антагонистической активности бактерий рода ЕЫегососст

2.1.3 Метод воспроизведения листериозной экспериментальной инфекции

2.1.4 Статистическая обработка результатов

2.2 Видовой состав фекальных изолятов энтерококков

2.3 Характеристика факторов патогенности фекальных изолятов энтерококков

2.4 Характеристика персистентных свойств фекальных изолятов энтерококков

2.5 Характеристика антибиотикорезистентности фекальных изолятов энтерококков

2.5.1 Фенотипическая характеристика антибиотикорезистентности фекальных изолятов энтерококков

2.5.2 Генотипическая характеристика антибиотикорезистентности фекальных изолятов энтерококков

2.6 Антагонистическая активность фекальных изолятов энтерококков

irt vitro

2.6.1 Характеристика антагонистической активности фекальных изолятов энтерококков

2.6.2 Влияние факторов макроорганизма на антагонистическую активность фекальных изолятов энтерококков in vitro

2.6.2.1 Оценка воздействия хлороводородной кислоты на антагонистическую активность фекальных изолятов энтерококков

2.6.2.2 Оценка воздействия жёлчи на антагонистическую активность фекальных изолятов энтерококков

2.6.3 Генотипическая характеристика бактериоциногении фекальных изолятов энтерококков

2.7 Антилистериозная активность Enterococcus faecium EÍ790SAU in

vivo

III ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Приложение А

Приложение Б

Приложение В

Приложение Г

Приложение Д

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические свойства фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных»

ВВЕДЕНИЕ

Бактерии рода Enterococcus широко распространены в природе и занимают разнообразные экологические ниши. Энтерококки различных видов являются представителями нормальной микрофлоры пищеварительного тракта млекопитающих, птиц, рептилий и насекомых (Aarestrup F.M. et al., 2002; Gilmore M.S. et al., 2013). Данные микроорганизмы высоко устойчивы к экологическим стрессам и хорошо адаптируются к различным условиям внешней среды, выживая в таких местообитаниях как почва, донные отложения, вода, растения (Badgley B.D. et al., 2010; Ran Q.H. et al., 2013; Staley С. et al., 2014). Являясь типичными молочнокислыми микроорганизмами, энтерококки применяются в производстве традиционных ферментированных продуктов питания (Giraffa G., 2002; Franz С.М. et al., 2003; Ben Omar N. et al., 2004).

Вследствие широкого распространения в природе и наличия целого ряда полезных свойств для макроорганизма (высокая антагонистическая активность в отношении патогенной микрофлоры, обеспечение формирования и поддержания иммунитета, участие в процессах пищеварения, противовоспалительные свойства, витаминообразование), энтерококки зачастую используются в медицине и ветеринарии в качестве пробиотиков (Бондаренко В.М., Суворов А.Н., 2007; Gaggia F. et al., 2010; Franz С.М. et al., 2011).

Непатогенные варианты энтерококков участвуют в колонизационной резистентности кишечного биотопа, продуцируя ряд биологически активных веществ, в том числе бактериоцины (энтероцины) (Foulquié Moreno M.R. et al., 2006). Возросший интерес к бактериоцинпродуцирующим энтерококкам обуславливается свойствами этой группы соединений: широким спектром антимикробного действия (Svetoch Е. et al., 2008); активностью в отношении бактериальных патогенов в наномолярных

концентрациях (Sang Y., Blecha F., 2008); медленным развитием резистентности к бактериоцинам у микроорганизмов (Lawton Е.М. et al., 2007); индукцией иммунных реакций макроорганизма, повышающих его неспецифическую резистентность к инфекционным агентам (Duc le H. et al., 2004).

В то же время бактерии рода Enterococcus являются представителями группы условно-патогенных микроорганизмов и выступают в качестве этиологического фактора многих инфекционно-воспалительных заболеваний человека и животных (Arias С.А., Murray В.Е., 2008; Hollis A.R. et al., 2008; Poulsen L.L. et al., 2012). Развитию энтерококковых инфекций способствует наличие у изолятов факторов вирулентности, персистенции и антибиотикорезистентности (Бухарин О.В., Валышев А.В., 2012; Hamilton Е. et al., 2013; Di Cesare A. et al., 2014; Liu Y. et al., 2014; Soheili S. et al., 2014). Вместе с тем многие из этих факторов являются необходимым условием обеспечения жизнедеятельности данных бактерий, повышающие их шансы выжить в свойственном им экотопе (Бухарин О.В. и др., 2002).

Таким образом, энтерококки кишечной микрофлоры, с одной стороны, могут вызывать развитие инфекций, а с другой стороны, проявлять антагонистическую активность в отношении патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, поэтому комплексное изучение биологических свойств фекальных энтерококков, изолированных от животных, представляется актуальным.

Целыо настоящего исследования явилось изучение биологических свойств фекальных изолятов энтерококков, выделенных от животных.

Для реализации этой цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав энтерококков, выделенных из фекалий здоровых сельскохозяйственных животных.

2. Охарактеризовать факторы патогенности, персистенции и

антибиотикорезистентности бактерий рода Enterococcus на уровне фено- и генотипа.

3. Определить антагонистическую активность и гены бактериоциногении у штаммов энтерококков, оценить влияние факторов макроорганизма на антагонистическую активность культур Enterococcus sp. in vitro.

4. Изучить антагонистическую активность культур энтерококков in

vivo.

Область исследования. Исследование проведено в рамках специальности 06.02.02 - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология, паспорта специальности ВАК РФ (биологические науки).

Научная новизна исследований. Проведён сравнительный анализ видового разнообразия бактерий рода Enterococcus, выделенных из кишечника здоровых животных разных видов. Установлено, что фекальные изоляты энтерококков характеризуются большим разнообразием видов у моногастричных животных, чем у жвачных. Доминирующим видом у полигастричных животных является Е. durons, у лошадей и свиней -Е. faecium.

Впервые дана комплексная характеристика биологических свойств фекальных изолятов энтерококков животных по факторам вирулентности, персистенции и антибиотикорезистентности с использованием методов бактериологии и молекулярной биологии. Установлено, что распространённость и выраженность изученных биологических свойств варьирует в зависимости от видовой принадлежности Enterococcus sp.

Установлено, что в популяции фекальных энтерококков широко распространена антагонистическая активность в отношении бактерий родов Listeria и Enterococcus, напрямую коррелирующая с наличием генов бактериоциногении.

На модели экспериментальной инфекции показана возможность использования антагонистически активных энтерококков фекального происхождения в качестве эффективного средства защиты от листериоза.

Создана коллекция антагонистически активных культур Enterococcus sp., представляющих практический интерес в качестве основы биопрепаратов пробиотической направленности.

Практическая значимость работы. Полученные данные расширяют теоретические представления о биологических свойствах бактерий рода Enterococcus, выделенных из кишечника здоровых животных.

На основании комплексной характеристики факторов вирулентности, персистенции и антагонизма in vitro и in vivo из коллекции культур энтерококков отобран штамм Enterococcus faecium EÍ790SAU, депонированный в Государственной коллекции микроорганизмов нормальной микрофлоры (ГКНМ) ФБУН «Московский НИИ эпидемиологии и микробиологии им. Габричевского» Роспотребнадзора в качестве перспективного для производства биопрепаратов (справка № 63 от 14 февраля 2014 г.) (приложение А). В настоящее время культура Enterococcus faecium EÍ790SAU проходит процедуру патентования.

Связь работы с плановыми исследованиями и научными программами. Диссертационная работа выполнялась в рамках темы открытого плана НИР ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»: «Биологические свойства условно-патогенной и нормальной микрофлоры организма животных в норме и при патологии» (№ государственной регистрации 0120.1450283).

Апробация работы. Результаты научных исследований доложены и обсуждены на:

- IV Международной научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2013);

- II Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные достижения ветеринарной медицины и биологии - в сельскохозяйственное производство» (Уфа, 2014);

- VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Молекулярная диагностика 2014» (Москва, 2014);

- II Всероссийской молодежной научной школе-конференции «Микробные симбиозы в природных и экспериментальных экосистемах» (Оренбург, 2014);

- Международной научно-практической конференции «Современные тенденции в развитии овцеводства и козоводства» (Оренбург, 2014);

- ежегодной областной научно-практической конференции «Молодые ученые Оренбуржья - науке XXI века» (Оренбург, 2014).

Итоги проведённых исследований доложены на расширенном заседании кафедры микробиологии и заразных болезней ФГБОУ ВПО «Оренбургский ГАУ» (протокол № 15 от 21 мая 2015 года).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 10 печатных работах, из них 6 - в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Фрагменты работы были представлены на открытом конкурсе для субъектов малого предпринимательства по программе «СТАРТ-2013» (Ижевск, 2013), на Молодежном инновационном конкурсе «УМНИК-2014» (Оренбург, 2014) (приложение Б), на областном конкурсе научно-исследовательских работ и отмечены премией Губернатора Оренбургской области для талантливой молодежи (2014) (приложение В).

Материалы диссертации были представлены на II и III этапах Всероссийского конкурса на лучшую научную работу среди студентов, аспирантов и молодых учёных высших учебных заведений Министерства

сельского хозяйства РФ (Киров, 2015; Оренбург, 2015) и отмечены дипломами I степени (приложения Г, Д).

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Кишечный биотоп продуктивных животных разных видов характеризуется особенностями видового состава бактерий рода ЕШегососсич.

2. Энтерококки, изолированные из желудочно-кишечного тракта сельскохозяйственных животных разных видов, обладают специфичным биопрофилем.

3. Авирулентные, антагонистически активные энтерококки, выделенные из кишечника животных, могут быть использованы в качестве биопрепаратов для защиты от листериоза.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 152 страницах компьютерной вёрстки, содержит 5 таблиц и 21 рисунок. Диссертация состоит из общей характеристики работы, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, библиографического списка, который включает 308 наименований, в том числе 275 работ иностранных авторов.

I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Общая характеристика бактерий рода Enterococcus

Название «энтерококк» впервые было применено М.Е. Thiercelin (1899) для обозначения грамположительного диплококка кишечного происхождения. F.W. Andrewes и T.J. Horder (1906) впервые выделили этот микроорганизм от больного эндокардитом и предложили название Streptococcus faecalis.

В последующее десятилетие различные авторы изучали и описывали выделенные ими штаммы так называемого S. faecalis, но в 1919 г. S. Orla-Jensen при характеристике штаммов S. glicerinaceus и S. faecium применил понятие «энтерококк». J.M. Sherman подчеркнул, что термин «энтерококк» используется для обозначения разных микроорганизмов - начиная от наименования любого фекального стрептококка, до определения организмов, которые оказались идентичны S. faecalis (Murray В.Е., 1990). Первую схему классификации рода Streptococcus, в который входили энтерококки, предложил J.M. Sherman. Согласно его классификации данные микроорганизмы были разделены на четыре группы: пиогенные (pyogenic), зеленящие (viridans), молочные (lactic) и энтерококки {enterococcus). Энтерококками считали микроорганизмы, способные расти при 10 и 45 °С, в 6,5% NaCl и при значении pH 9,6, которые выживали при 60 °С в течение 30 минут. В соответствии с серологической классификацией R.C. Lancefield (1933), энтерококки агглютинировались антисыворотками группы D.

Применение молекулярно-генетических методов (гибридизация нуклеиновых кислот) позволило К.Н. Schleifer и R. Kilpper-Bälz в 1984 году показать только отдалённое сходство S. faecalis со стрептококками. В 1984 г. было предложено выделить стрептококки, определяемые классификацией J.M. Sherman как энтерококки, в отдельный род Enterococcus.

Первые виды, которые на основании филогенетических доказательств, полученных в результате секвенирования 16S рРНК, были отнесены к новому роду - Streptococcus faecalis и Streptococcus faecium обозначенные, соответственно, как Enterococcus faecalis и Enterococcus faecium (Schleifer K.H., Kilpper-Bälz R., 1984). Дальнейшие исследования доказали, что многие штаммы стрептококков могут считаться отдельными видами рода Enterococcus на основании родства нуклеиновых кислот (Collins M.D. et al., 1984).

Энтерококки принадлежат к домену Bacteria, типу Firmicutes, классу Bacilli, порядку Lactobacillales, к семейству Enterococcaceae (Ludvig W. et al., 2009).

Род Enterococcus представлен грамположительными,

неспорообразующими, факультативно анаэробными бактериями, которые имеют яйцевидную или сферическую форму и могут располагаться в мазках короткими цепочками, парами или отдельными клетками. Размер клеток составляет 0,6-2,0x0,6-2,5 мкм. Чётких капсул энтерококки не образуют, культуры отдельных видов подвижны за счёт редких жгутиков. По типу питания относятся к хемоорганотрофам. Для энтерококков характерен метаболизм бродильного типа. Бактерии осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение разнообразных углеводов с образованием L(+)-молочной кислоты, но не газа, в связи с чем их относят к молочнокислым микроорганизмам. Энтерококки могут синтезировать длинноцепочечные жирные кислоты насыщенного неразветвленного или мононасыщенного типа. Пептидогликан построен по типу Lys-D-Asp или Lys-Ala2-3. Содержание в ДНК G+C варьирует в пределах от 35 до 45% (Svec Р., Devriese L.A., 2009).

Большинство штаммов реагирует с антисывороткой группы D, и некоторые реагируют с антисывороткой группы Q. Гидролиз L-пирролидонил-Р-нафтиламида является характерной особенностью.

Способны расти при концентрации NaCl до 6,5% и жёлчи до 40%, при значении pH 9,6, в диапазоне температур 10-45 °С, устойчивы к 0,4% азиду натрия. Оптимальные условия культивирования энтерококков: 35-37 °С, pH 7,5 (Определитель бактерий Берджи, 1997).

В настоящее время данный род представлен гетерогенной по фенотипическим свойствам группой бактерий, включающей более 40 видов микроорганизмов.

1.2 Экология бактерий рода Enterococcus

Энтерококки проявляют широкую экологическую пластичность. Высокая устойчивость позволяет им заселять различные места обитания (почва, вода, растения, пищевые продукты). В то же время эти микроорганизмы представляют собой часть нормальной микрофлоры пищеварительного тракта человека и животных.

1.2.1 Распространённость бактерий рода Enterococcus в кишечном биотопе

Энтерококки являются комменсалами желудочно-кишечного тракта многих организмов, от насекомых до человека. Численность и видовой состав кишечных представителей специфичны и сильно варьируют в зависимости от вида хозяина (Koneman E.W. et al., 1997).

В 1946 году М. Ostrolenk и A.C. Hunter в небольших количествах выделили бактерии рода Enterococcus из 51 образца фекалий различных видов животных (кошка, мышь, морская свинка, кролик, собака, крыса, курица, обезьяна) и человека.

J.O. Mündt (1963) изучил распространённость фекальных энтерококков у животных в дикой природе. Энтерококки были обнаружены в фекалиях млекопитающих (71% случаев), рептилий (86%) и птиц (32%). При этом от

травоядных млекопитающих энтерококки выделялись спорадически, а от хищных млекопитающих, таких как лисы, медведи, кабаны - в большинстве случаев.

В своей работе L.A. Devriese et al. (1987) выделили и идентифицировали 255 штаммов энтерококков из кишечника животных. Они показали, что наиболее часто выделяемыми видами энтерококков являлись Е. hirae и E.faeciitm. Культуры Е. durans и Е. gallinarum были найдены ими только в кишечнике домашней птицы, штаммы Е. avium выделены от коров и свиней, но не от птицы.

По данным V. Kolodjieva et al. (2006), Е. faecalis является наиболее частым изолятом из кишечника человека, обнаруживается в кишечнике домашней птицы, собак и некоторых сельскохозяйственных животных. E.faecium выявляется в кишечнике людей, разных видов животных, более резистентен к антимикробным препаратам, чем Е. faecalis. Е. avium выделяют из кишечника птиц, собак, человека. Бактерии видов Е. durans, Е. hirae, Е. gallinarum и Е. flavescens известны как редкие кишечные изоляты.

Видовой состав бактерий Enterococcus sp. в образцах фекалий животных и человека с использованием полимеразной цепной реакции изучили В.A. Layton et al. (2010). Ими отмечено, что наиболее часто обнаруживаемыми видами энтерококков были Е. faecium и Е, faecalis. Е. hirae выделяли из 44% проб фекалий. Из всех проб фекалий лошадей были изолированы штаммы Е. hirae, но отсутствовал вид Е. faecalis. Распределение видов Е. avium, Е. casseliflavus, Е. durans, Е. hirae существенно зависело от видовой принадлежности организма-хозяина.

Некоторые виды энтерококков являются специфичными для своих хозяев. Так, в кишечной микрофлоре домашних голубей был обнаружен новый вид Е. columbae (Devriese L.A. et al., 1990). При исследовании микрофлоры слепой кишки ослов A. de Vaux et al. (1998) изолировали штамм

энтерококков, который был определён как новый вид Е. asini, вошедший в род Enterococcus.

Доминирующие виды энтерококков, обитающие в кишечнике млекопитающих, зачастую представлены культурами Е. faecalis, Е. faecium, Е. hirae, Е. durans, другие виды встречаются реже (Devriese L.A., De Pelsmaecker К., 1987).

Бактерии рода Enterococcus присутствуют в кишечном биотопе крупного рогатого скота. Наиболее разнообразная энтерококковая микрофлора представлена у телят. В её составе обнаруживались виды Е. avium, Е. cecorum, Е. durans, Е. faecalis, Е. faecium и Е. hirae. Взрослые коровы характеризовались меньшим видовым разнообразием энтерококков (Devriese L.A. et al., 1992). С поверхности миндалин телят были выделены виды Е. faecalis и Е. raffinosus.

У лошадей обнаружены фекальные изоляты Е. faecalis, Е. faecium, Е. casseliflavus, Е. gallinarum, Е. hirae (Thai L.A. et al., 1995).

Установлено, что из кишечника свиней чаще всего изолируются энтерококки видов Е. faecalis и Е. faecium, при этом Е. faecium выделяется в небольших количествах (Devriese L.A. et al., 1994). Согласно другим исследованиям, в кишечнике свиней обитают бактерии видов Е. hirae и Е. cecorum (Devriese L.A., Haesebrouck F., 1991).

Изучение микрофлоры кишечника кошек и собак позволило выявить в её составе микроорганизмы рода Enterococcus. По данным L.A. Devriese et al. (1992), культуры Е. faecalis чаще всего встречались в кишечнике этих видов животных, однако Е. hirae был изолирован от собак примерно в том же проценте случаев, что и Е. faecalis. Для энтерококковой микрофлоры кишечника кошек в большей степени характерен вид Е. cecorum.

A. Ghosh et al. (2012) выделили из фекалий здоровых кошек бактерии рода Enterococcus в концентрации от 1,1-105 до 6,0-108 КОЕ/г. Доминировали виды Е. hirae, Е. faecium и Е. faecalis.

Новые виды энтерококков Е. canis и Е. canintestini были выделены из кишечника здоровых собак (de Graef Е.М. et al., 2003; Naser S.M. et al., 2005).

Исследование H. Ryu et al. (2013) позволило установить при помощи ПЦР-анализа распространённость бактерий рода Enterococcus в пробах фекалий домашних и диких животных, а также птиц. Так, энтерококки изолировались в 100% случаев из фекалий свиней, коз, лошадей, обезьян и птиц (куры, утки, цесарки, пеликаны, лебеди, индейки). Наиболее распространёнными видами энтерококков были Е. faecalis, Е. faecium и Е. casseliflavus.

Энтерококки также были выделены от диких кабанов, куропаток, рыб (Almeida T. et al., 2011), лисиц (Radhouani H. et al., 2011), диких кроликов (Silva N. et al., 2010), крупного рогатого скота (Bekele В., Ashenafi M., 2010).

Микроорганизмы рода Enterococcus способны колонизировать желудочно-кишечный тракт птиц. Результаты работы H. Radhouani et al. (2012) показали, что Е. faecalis являлся наиболее распространённым фекальным изолятом энтерококков, выделенным от диких птиц (канюки). В другом исследовании из фекалий диких птиц были изолированы энтерококки видов Е. faecium, Е. durans, и Е. gallinarum (Silva N. et al., 2011).

Энтерококки обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте насекомых (Martin J.D., Mündt J.O., 1972; Broderick N.A. et al., 2004; Svec P. et al., 2006), рептилий (Mündt J.O., 1963).

Таким образом, в течение многих лет энтерококки развивались как высоко адаптированные члены микробного консорциума желудочно-кишечного тракта широкого спектра хозяев: млекопитающих, птиц, рептилий и насекомых. Приспосабливаясь к выживанию в пищеварительном тракте, данные бактерии получили ряд селективных преимуществ, заключающихся в сложных метаболических процессах. Приобретение энтерококками механизмов защиты от экологических стрессорных воздействий,

изменяющихся в зависимости от условий среды, способствовало их распространению во вторичных местообитаниях в окружающей среде.

1.2.2 Распространённость бактерий рода Enterococcus в окружающей среде

Исследования последних десятилетий показали, что бактерии рода Enterococcus широко распространены в окружающей среде, включающей такие внекишечные биотопы, как водные источники, почва и донные отложения, растительность.

Энтерококки используются в качестве индикаторов фекального загрязнения окружающей среды. Однако не до конца остается изученной степень отражения энтерококками загрязнения окружающей среды человеческими отходами или продуктами животноводства (Fleisher J.M. et al., 2010; Sinigalliano C.D. et al., 2010).

Находясь в гетеротермичной окружающей среде, энтерококки могут подвергаться различным стрессорным воздействиям: ультрафиолетовому облучению, солёности, перепаду температур, недостатку питательных веществ (Byappanahalli M.N. et al., 2012).

Обнаруживаются микроорганизмы рода Enterococcus как в пресных (Fujioka R.S. et al., 1988), так и в морских водах (Boehm А.В. et al., 2002; Korajkic A. et al., 2011).

I. Kühn et al. (2003) в своём исследовании установили наличие в пробах поверхностных вод различных видов энтерококков {Е. casseliflavus, E.faecium, Е. mundtii, Е. gallinarum, Е. dispar, Е. hirae, Е. dur ans, E.flavescens), и в том числе преобладающего вида E.faecalis.

Многочисленные новые представители рода Enterococcus были

V

впервые выделены из воды. В результате применения P. Svec et al. (2001) полифазного таксономического подхода для изучения атипичных изолятов

энтерококков поверхностных вод, в род Enterococcus добавлены два новых вида - Е. haemoperoxidus и Е. moraviensis.

Из морской воды P. Svec et al. (2005) были изолированы два штамма энтерококков, представляющих собой новый вид, получивший название Enterococcus aquimarinus. Из воды выделены новые виды Enterococcus ureasiticus, Enterococcus quebecensis, Enterococcus rivorum (Niemi R.M. et al., 2012; Sistek V. et al., 2012).

Частота встречаемости в воде разных видов энтерококков существенно различается. Например, в работе B.L. Mote et al. (2012) показано, что наиболее распространёнными видами энтерококков являлись Е. faecalis (31%), Е. miindtii (31%) и Е. casselißavus (16%). D.F. Moore et al. (2008) и P. Grammenou et al. (2006) выделили бактерии рода Enterococcus из проб поверхностных, океанических и рекреационных вод, при этом Е. faecalis и E.faecium явились наиболее распространёнными видами изолятов.

Энтерококки встречаются в почвах (Hardina С.М., Fujioka R.S., 1991; Fujioka R.S. et al., 1999). В донных отложениях были обнаружены Е. faecalis, E.faecium, Е. hirae, Е. casselißavus и Е. mundtii (Ferguson D.M. et al., 2005), из песка пресноводных и морских пляжей были выделены Е. faecium, Е. casselißavus, Е. durans (Yamahara K.M. et al., 2007).

В работе R.L. Whitman et al. (2003) была показана способность энтерококков колонизировать водоросли Cladophora. Данные бактерии обнаруживались в 97% случаев, при этом культуры энтерококков оставались жизнеспособными в образцах водорослей, хранившихся в высушенном состоянии более шести месяцев.

Исследования зарубежных авторов показывают, что резервуарами для энтерококков могут служить бурые водоросли фукус (Imamura G.J. et al., 2011), глубоководная растительность (Badgley B.D. et al., 2010).

Распространённость энтерококков на поверхности цветковых растений была изучена J.O. Mündt (1961, 1963). Энтерококки были выделены из

цветков несельскохозяйственных растений в 34% случаев, из сельскохозяйственных двудольных растений - в 32,2%, из трав и зерновых культур - в 10,4%. В видовом составе энтерококков преобладал E.faecalis.

Бактерии рода Enterococcus способны колонизировать ризоплану растений. Так, при исследовании микрофлоры силоса Y. Cai (1999) выделил и идентифицировал энтерококки видов Е. hirae, Е. faecalis, Е. casselißavus и E.mimdtii. Т. Müller et al. (2001), изучая микрофлору кормовых трав, изолировали с поверхности растений культуры Е. faecium, Е. mundtii, Е. casselißavus, E.faecalis и Е. sulfureus.

Сходные данные по видовому составу энтерококков эпифитной микрофлоры кормовых трав получили Е.М. Ott et al. (2001). Они выделили энтерококки, принадлежащие к видам Е. faecalis (7,9%), Е. mundtii (7,9%), Е. casselißavus (5,5%), Е. faecium (5,2%) и Е. sulfureus (0,1%), при этом 18,4% изолятов энтерококков проявили антагонистическую активность в отношении грамположительных микроорганизмов.

N. Klibi et al. (2012) изучили генетическое разнообразие, антибиотикорезистентность и бактериоциногению изолятов энтерококков, выделенных из ризосферы растений. Установлено наличие только двух видов энтерококков - Е. faecium (91%) и Е. durans (3%), среди которых отмечен высокий процент штаммов, резистентных к ципрофлоксацину (44,5%). Антимикробной активностью обладал 41% культур Е. faecium.

Из растений выделены и охарактеризованы новые виды энтерококков -Е. plantarum, Е. rotai, Е. ureilyticus (Svec P. et al., 2012; Sedlâcek I. et al., 2013).

Всё вышеуказанное свидетельствует о том, что среди многочисленных представителей рода Enterococcus наблюдается различная приуроченность их к месту обитания. Некоторые виды энтерококков обнаруживаются только в кишечном биотопе, другие адаптировались к выживанию в сложных условиях внешней среды, третьи - распространены повсеместно. Присутствие Enterococcus sp. в окружающей среде может являться

следствием их обитания в желудочно-кишечном тракте человека и животных.

1.3 Биологические свойства бактерий рода Enterococcus

В последнее время внимание ученых привлекает изучение биологических свойств бактерий рода Enterococcus и оценка их роли в физиологии и патологии человека и животных. Наряду с другими молочнокислыми бактериями энтерококки, колонизируя желудочно-кишечный тракт, оказывают в целом благоприятное воздействие на макроорганизм, обеспечивая колонизационную резистентность слизистых оболочек, участвуя в метаболических процессах пищеварения, стимулируя иммунную систему. Но, тем не менее, при определённых условиях эти микроорганизмы способствуют развитию серьёзных заболеваний, поскольку обладают так называемыми факторами патогенности (в большинстве случаев генетически детерминированными), а также приобретают и передают другим штаммам гены резистентности к антибактериальным препаратам.

Многочисленны исследования, посвящённые изучению биологической активности энтерококков, факторов вирулентности, антибиотико-резистентности и механизму их действия (Leavis H.L. et al., 2006; Fisher К., Phillips С., 2009; Cebrián R. et al., 2012; Jiménez E. et al., 2013; Perin L.M. et al., 2014; Lauková A. et al., 2015).

1.3.1 Антагонистическая активность бактерий рода Enterococcus

Антагонизм представляет собой биологический феномен, широко распространённый среди микроорганизмов. Антагонистические свойства молочнокислых бактерий хорошо известны, они обусловлены продукцией антибактериальных веществ неспецифического действия, в частности

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Щепитова, Наталья Евгеньевна, 2015 год

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК .

1. Архипов, А.Н. Исследование галактозидазной и протеолитической активности молочнокислых бактерий серии Delvo-Yog в стабилизированных молочных продуктах / А.Н. Архипов, A.B. Позднякова, О.В. Козлова // Техника и технология пищевых производств [электронный журнал].-2012.-№2.

2. Билимова, С.И. Характеристика факторов персистенции энтерококков / С.И. Билимова // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2000. - № 4 (приложение). - С. 104-105.

3. Бондаренко, В.М. «Острова» патогенности бактерий / В.М. Бондаренко // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. -2001. -№ 4. -С. 67-74.

4. Бондаренко, В.М. Ранние этапы развития инфекционного процесса и двойственная роль нормальной микрофлоры / В.М. Бондаренко, В.Г. Петровская // Вести. РАМН. - 1997. - № 3. - С. 7-10.

5. Бондаренко, В.М. Симбиотические энтерококки и проблемы энтерококковой оппортунистической инфекции / В.М. Бондаренко, А.Н. Суворов. - М.: Медицина, 2007. - 30 с.

6. Бугеро, Н.В. Изменение факторов персистенции энтерококков при сокультивировании с простейшими Blastocystis hominis / H.B. Бугеро, Н.И. Потатуркина-Нестерова // Вестник новых медицинских технологий. -2012. - Т. 19. - № 2. - С. 73-74.

7. Бугеро, Н.В. Обоснование взаимосвязи антилизоцимной активности и репродуктивной функции энтерококков при сокультивировании с простейшими Blastocystis hominis / Н.В. Бугеро II Современные проблемы науки и образования [электронный журнал]. - 2012. - № 4.

8. Бухарин, О.В. Биология и экология энтерококков / О.В. Бухарин, A.B. Валышев. - Екатеринбург: УрО РАН. - 2012. - 227 с.

9. Бухарин, O.B. Механизмы выживания энтерококков в организме хозяина / О.В. Бухарин, С.И. Билимова, K.JL Чертков // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2002. - № 3. - С. 100106.

10. Бухарин, О.В. Персистенция патогенных бактерий / О.В. Бухарин. - М.: Медицина, 1999. - 366 с.

11. Бухарин, О.В. Способ определения антикарнозиновой активности микроорганизмов / О.В. Бухарин, O.JI. Чернова, С.Б. Матюшина // Патент РФ № 2132879. -Бюл.№ 19, 1999.

12. Бухарин, О.В. Фотометрическое определение антилизоцимной активности микроорганизмов / О.В. Бухарин, A.B. Валышев, H.H. Елагина // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1997. - № 4. -С. 117-120.

13. Гармашева, И.Л. Идентификация и таксономия энтерококков / И.Л. Гармашева, Н.К. Коваленко // Мжробюл. журн. - 2010. - Т. 72. — № 5. — С. 49-58.

14. Гармашева, И.Л. Энтероцины - разнообразие, свойства и практическое применение / И.Л. Гармашева, Н.К. Коваленко // Мжробюл. журн.-2011.-Т. 73.-№5.-С. 61-70.

15. Гостев, В.В. Бактериальные биоплёнки и инфекции / В.В. Гостев, С.В. Сидоренко // Журнал инфектологии. - 2010. - Т. 2. - № 3. - С. 4-15.

16. Доронин, А.Ф. Функциональное питание / А.Ф. Доронин, Б.А. Шендеров. - М.: Грантъ, 2002. - 296 с.

17. Ермоленко, Е.И. Бактериоцины энтерококков: проблемы и перспективы. Обзор литературы / Е.И. Ермоленко // Вестн.С.-Петерб. ун-та. -2009.-Сер. 11.-Вып. З.-С. 184-201.

18. Калина, Г.П. Идентификация энтерококков с использованием комбинированных питательных сред / Г.П. Калина // Лаб. дело. - 1972. — № 11.-С. 691-693.

19. Кудлай, Д.Г. Бактериоциногения / Д.Г. Кудлай, В.Г. Лиходед. -М.: Медицина, 1966. - 203 с.

20. Лакин, В.Г. Биометрия / В.Г. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. -

228 с.

21. Литвин, В.Ю. Факторы патогенности бактерий: функции в окружающей среде / В.Ю. Литвин, В.Н. Пушкарева // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 1994. — Приложение. -С. 83-87.

22. Методические указания МУК 4.2.1890-04 «Определение чувствительности микроорганизмов к антибактериальным препаратам»: (утв. гл. гос. санитар, врачом РФ 04.03.2004: введ. 04.03.2004). - М.: Минздрав России, 2005. - 62 с.

23. Молекулярные основы продукции и действия бактериоцинов / Л.П. Блинкова, М.Л. Альтшуллер, Е.С. Дорофеева и др. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2007. - № 2. - С. 97104.

24. Нетрусов, А.И. Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов, М.А. Егорова, Л.М. Захарчук. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. -608 с.

25. Определитель бактерий Берджи: В 2 т. / под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита, Дж. Стейли, С. Уилльямса; пер. с англ. под ред. Г.А. Заварзина. - М.: Мир, 1997. - 368 с.

26. Петровская, В.Г. Генетические основы вирулентности патогенных и условно-патогенных бактерий / В. Г. Петровская // Журнал микробиологии эпидемиологии и иммунобиологии. - 1984. — № 7. - С. 77-85.

27. Похиленко, В.Д. Бактериоцины, их биологическая роль и тенденции применения / В.Д. Похиленко, В.В. Перелыгин // Исследовано в России [электронный журнал]. - 2011. - С. 164-198.

28. Пошвина, Д.В. Видовая характеристика и протеолитическая активность клинических изолятов энтерококков, выделенных от животных / Д.В. Пошвина, М.В. Сычева // Вестник ветеринарии. - 2014. - № 2. - С. 5054.

29. Пушкарева, В.И. Растения как резервуар и источник возбудителей пищевых инфекций / В.И. Пушкарева, В.Ю. Литвин, С.А. Ермолаева // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. - 2012. - № 2. — С. 1020.

30. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования / под ред. М.О. Биргера. - М.: Медицина, 1982. -464 с.

31. Характеристика вирулентного потенциала клинических изолятов энтерококков / О.В. Бухарин, И.В. Валышева, О.Л. Карташова и др. // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. — 2013. — № 3. — С. 13-18.

32. Черданцева, Г.А. Характеристика биологических свойств энтерококков различного происхождения / Г.А. Черданцева, С.И. Билимова // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2000. - № 4 (приложение). - С. 101-104.

33. Шендеров, Б.А. Пробиотики, пребиотики и синбиотики. Общие и избранные разделы проблемы / Б.А. Шендеров // Пищевые ингредиенты. Сырье и добавки. - 2005. - № 2. - С. 23-26.

34. A novel conjugative plasmid from Enterococcus faecalis E99 enhances resistance to ultraviolet radiation / P.S. Coburn, A.S. Baghdayan, N. Craig et al. // Plasmid. - 2010. - Vol. 64. - No. 1. - P. 18-25.

35. A novel means of self-protection, unrelated to toxin activation, confers immunity to the bactericidal effects of the Enterococcus faecalis cytolysin / P.S. Coburn, L.E. Hancock, M.C. Booth et al. // Infection and Immunity. - 1999. - Vol. 67. - No. 7. - P. 3339-3347.

36. A novel putative enterococcal pathogenicity island linked to the esp virulence gene of Enterococcus faecium and associated with epidemicity / H. Leavis, J. Top, N. Shankar et al. // J. Bacteriol. - 2004. - Vol. 186. - No. 3. -P. 672-682.

37. A simple model host for identifying Gram-positive virulence factors / D.A. Garsin, C.D. Sifri, E. Mylonakis et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2001. -Vol. 98.-No. 19.-P. 10892-10897.

38. A survey of the enterococci isolated from an artisanal Italian goat's cheese (Semicotto Caprino) / G. Suzzi, M. Caruso, F. Gardini et al. // J. Appl. Microbiol. - 2000. - Vol. 89. - No. 2. - P. 267-274.

39. Aarestrup, F.M. Nonhuman reservoirs of enterococci / F.M. Aarestrup, P. Butaye, W. Witte // In: Gilmore M, editor. Enterococci: pathogenesis, molecular biology, and antibiotic resistance. Washington, DC, USA: American Society for Microbiology (ASM), 2002. - P. 55-99.

40. Acquisition and persistence of antimicrobial-resistant bacteria isolated from dogs and cats admitted to a veterinary teaching hospital / E. Hamilton, J.M. Kruger, W. Schall et al. // J. Am. Vet. Med. Assoc. - 2013. - Vol. 243. -No. 7.-P. 990-1000.

41. Aggregation substance increases adherence and internalization, but not translocation, of Enterococcus faecalis through different intestinal epithelial cells in vitro / S. Sartingen, E. Rozdzinski, A. Muscholl-Silberhorn et al. // Infect. Immun. - 2000. - Vol. 68. - No. 10. - P. 6044-6047.

42. An amino-terminal domain of Enterococcus faecalis aggregation substance is required for aggregation, bacterial internalization by epithelial cells and binding to lipoteichoic acid / C.M. Waters, H. Hirt, J.K. McCormick et al. // Mol. Microbiol. - 2004. - Vol. 52. - No. 4. - P. 1159-1171.

43. Andrewes, F.M. A study of the streptococci pathogenic for man / F.M. Andrewes, T.J. I-Iorder// Lancet. - 1906. - No. 2. - P. 708-713.

44. Antibacterial efficacy of nisin, pediocin 34 and enterocin FH99 against L. monocytogenes, E. faecium and E. faecalis and bacteriocin cross resistance and antibiotic susceptibility of their bacteriocin resistant variants / G. Kaur, T.P. Singh, R.K. Malik et al. // J. Food Sci. Technol. - 2014. - Vol. 51. -No. 2.-P. 233-244.

45. Antibiotic resistance and virulence of faecal enterococci isolated from food-producing animals in Tunisia / N. Klibi, R. Aouini, F. Borgo et al. // Ann. Microbiol [electronic journal]. - 2014.

46. Antibiotic resistance of faecal enterococci in poultry, poultry farmers and poultry slaughterers / A.E. Van den Bogaard, R. Willems, N. London et al. // J. Antimicrob. Chemother. - 2002. - Vol. 49. - P. 497-505.

47. Antibiotic resistance, virulence determinants and production of biogenic amines among enterococci from ovine, feline, canine, porcine and human milk / E. Jiménez, V. Ladero, I. Chico et al. // BMC Microbiol. - 2013. - Vol. 13. -No. 288.-P. 1-12.

48. Antibiotic resistant enterococci-tales of a drug resistance gene trafficker / G. Werner, T.M. Coque, C.M. Franz et al. // Int. J. Med. Microbiol. -2013. - Vol. 303. - No. 6-7. - P. 360-379.

49. Antibiotic-resistant Enterococcus faecalis in abattoir pigs and plasmid colocalization and cotransfer of tet(M) and erm(B) genes / C.L. Tremblay, A. Letellier, S. Quessy et al. // J. Food Prot. - 2012. - Vol. 75. - No. 9. - P. 15951602.

50. Antilisterial activity of peptide AS-48 and study of changes induced in the cell envelope properties of an AS-48-adapted strain of Listeria monocytogenes / F. Mendoza, M. Maqueda, A. Gálvez et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. -No. 65.-P. 618-625.

51. Antimicrobial activity and occurrence of bacteriocin structural genes in Enterococcus spp. of human and animal origin isolated in Portugal / A. Brandao,

T. Almeida, E. Munoz-Atienza et al. // Arch. Microbiol. - 2010. - Vol. 192. -No. 11.-P. 927-936.

52. Antimicrobial and safety aspects, and biotechnological potential of bacteriocinogenic enterococci isolated from mallard ducks (Anas platyrhynchos) / J. Sanchez, A. Basanta, B. Gomez-Sala et al. // Int. J. Food. Microbiol. - 2007. -Vol. 117. - No. 3. - P. 295-305.

53. Antimicrobial resistance in recent fecal enterococci from healthy volunteers and food handlers in Spain: genes and phenotypes / R. Del Campo, P. Ruiz-Garbajosa, M.P. Sanchez-Moreno et al. // Microb. Drug. Resist. - 2003. -Vol. 9.-P. 47-60.

54. Application of multilocus sequence analysis (MLSA) for rapid identification of Enterococcus species based on rpoA and pheS genes / S.M. Naser, F.L. Thompson, B. Hoste et al. // Microbiology. - 2005. - Vol. 151. - Pt. 7. -P. 2141-2150.

55. Arias, C.A. Emergence and management of drug-resistant enterococcal infections / C.A. Arias, B.E. Murray // Expert. Rev. Anti. Infect. Ther. - 2008. - Vol. 6. - No. 5. - P. 637-655.

56. Arias, C.A. The rise of the Enterococcus: beyond vancomycin resistance / C.A. Arias, B.E. Murray // Nat. Rev. Microbiol. - 2012. - Vol. 10. -No. 4. - P. 266-278.

57. Atypical genetic locus associated with constitutive production of enterocin B by Enterococcus faecium BFE 900 / C.M. Franz, R.W. Worobo, L.E. Quadri 11 Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - Vol. 65. - No. 5. - P. 21702178.

58. Bacteremia in equine neonatal diarrhea: a retrospective study (19902007) / A.R. Hollis, P.A. Wilkins, J.E. Palmer et al. // J. Vet. Intern. Med. - 2008. -Vol. 22.-No. 5.-P. 1203-1209.

59. Bacterial extracellular polysaccharides involved in biofilm formation / B. Vu, M. Chen, R.J. Crawford et al. // Molecules. - 2009. - Vol. 14. - No. 7. -P. 2535-2554.

60. Bactericidal and bacteriolytic action of peptide antibiotic AS-48 against Gram-positive and Gram-negative bacteria and other organisms / A. Gálvez, M. Maqueda, M. Martínez-Bueno et al. // Res. Microbiol. - 1989. - No. 140.-P. 57-68.

61. Bacteriocin-based strategies for food biopreservation / A. Gálvez, H. Abriouel, R.L. López et al. // Int. J. Food Microbiol. - 2007. - Vol. 120. -No. 1-2.-P. 51-70.

62. Bacteriological quality of traditional Spanish blue cheese / T.M. Lopez-Diaz, J.A. Santos, C.J. Gonzalez et al. // Milchwissenschaft. - 1995. -No. 50.-P. 503-505.

63. Badgley, B.D. The effects of submerged aquatic vegetation on the persistence of environmental populations of Enterococcus spp. / B.D. Badgley, F.I.M. Thomas, V.J. Harwood // Environmental Microbiology. - 2010. - No. 12. — P. 1271-1281.

64. Badgley, B.D. The importance of sediment and submerged aquatic vegetation as potential habitats for persistent strains of enterococci in a subtropical watershed / B.D. Badgley, B.S. Nayak, V.J. Harwood // Water Res. - 2010. -Vol. 44. - No. 20. - P. 5857-5866.

65. Banwo, K. Technological properties and probiotic potential of Enterococcus faecium strains isolated from cow milk / K. Banwo, A. Sanni, H. Tan // Journal of Applied Microbiology. - 2013. - Vol. 114. - P. 229-241.

66. Bates, J. Evidence for an animal origin of vancomycin-resistant enterococci / J. Bates, Z. Jordens, J.B. Selkon // Lancet. - 1993. - No. 342. -P. 490-491.

67. Beach sands along the California coast are diffuse sources of fecal bacteria to coastal waters / K.M. Yamahara, B.A. Layton, A.E. Santoro et al. // Environ. Sci. Technol. - 2007. - Vol. 41. - No. 13. - P. 4515-4521.

68. Bekele, B. Distribution of drug resistance among enterococci and Salmonella from poultry and cattle in Ethiopia / B. Bekele, M. Ashenafi // Trop. Anim. Health Prod. - 2010. - Vol. 42.-No. 5.-P. 857-864.

69. Bhardwaj, A. Functional and safety aspects of enterococci in dairy foods / A. Bhardwaj, R.K. Malik, P. Chauhan // Indian J. Microbiol. - 2008. -Vol. 48.-No. 3.-P. 317-325.

70. Biochemical and genetic characterization of enterocin A from Enterococcns faecium, a new antilisterial bacteriocin in the pediocin family of bacteriocins / T. Aymerich, H. Holo, L.S. Havarstein et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 1996.-Vol. 62.-No. 5.-P. 1676-1682.

71. Biochemical and genetic characterization of enterocin P, a novel secdependent bacteriocin from Enterococcns faecium P13 with a broad antimicrobial spectrum / L.M. Cintas, P. Casaus, L.S. Havarstein et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 1997. - No. 63. - P. 4321-4330.

72. Biochemical and genetic evidence that Enterococcus faecium L50 produces enterocins L50A and L50B, the sec-dependent enterocin P, and a novel bacteriocin secreted without an N-terminal extension termed enterocin Q / L.M. Cintas, P. Casaus, C. Herranzet et al. // J. Bacteriol. - 2000. - Vol. 182. -No. 23.-P. 6806-6814.

73. Biosynthesis of bacteriocins in lactic acid bacteria / I.F. Nes, D.B. Diep, L.S. Havarstein et al. // Antonie Van Leeuwenhoek. - 1996. - Vol. 70. -No. 2-4.-P. 113-128.

74. Brandis, II. On a bacteriocin-like substance of enterococci / II. Brandis, U. Brandis // Pathol. Microbiol. - 1962. - No. 25. - P. 632-640.

75. Brock, T.D. Probable identity of a group d hemolysin with a bacteriocine / T.D. Brock, J.M. Davie // J. Bacteriol. - 1963. - Vol. 86. - No. 4. -P. 708-712.

76. Cai, Y. Identification and characterization of Enterococcus species isolated from forage crops and their influence on silage fermentation / Y. Cai // J. Dairy Sci. - 1999. - Vol. 82. - No. 11. - P. 2466-2471.

77. Census of the bacterial community of the gypsy moth larval midgut by using culturing and culture-independent methods / N.A. Broderick, K.F. Raffa, R.M. Goodman et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. -Vol. 70.-No. l.-P. 293-300.

78. Cetinkaya, Y. Vancomycin-resistant enterococci / Y. Cetinkaya, P. Falk, C.G. Mayhall // Clin. Microbiol. Rev. - 2000. - Vol. 13. - No. 4. -P. 2420-2422.

79. Chandler, J.R. A paracrine peptide sex pheromone also acts as an autocrine signal to induce plasmid transfer and virulence factor expression in vivo / J.R. Chandler, H. Hirt, G.M. Dunny // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2005. -Vol. 102.-No. 43.-P. 15617-15622.

80. Characteristics of «Tetilla» pasteurised milk cheese manufactured with the addition of autochthonous cultures / S. Menendez, R. Godinez, M. Hermida et al. // Food. Microbiol. - 2004. - Vol. 21. - P. 97-104.

81. Characterization and partial purification of a broad spectrum antibiotic AS-48 produced by Enterococcus faecalis / A. Galvez, M. Maqueda, E. Valdivia et al. // Can. J. Microbiol. - 1986. - No. 32. - P. 765-771.

82. Characterization of a new isolate of Lactobacillus fermentum IFO 3956 from Egyptian Ras cheese with proteolytic activity / S. El-Ghaish, M. Dalgalarrondo, Y. Choiset et al. // European Food Research and Technology. -2010. - Vol. 230. - P. 635-643.

83. Characterization of antibiotic resistance genes and virulence factors in faecal enterococci of wild animals in Portugal / P. Poeta, D. Costa, Y. Saenz et al. // J. Vet. Med. - 2005. - Vol. 52. - P. 396-402.

84. Characterization of antimicrobial resistance in enterococci of animal origin / L.A. Thai, J.W. Chow, R. Mahayni et al. // Antimicrob. Agents Chemother. - 1995.-Vol. 39.-No. 9. - P. 2112-2115.

85. Characterization of Bacillus probiotics available for human use / H. Due le, T.M. Hong, J.A. Barbosa et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 70. - No. 4. - P. 2161 -2171.

86. Characterization offsr, a regulator controlling expression of gelatinase and serine protease in Enterococcus faecalis OG1RF / X. Qin, K.V. Singh, G.M. Weinstock et al. // J. Bacteriol. -2001. - Vol. 183.-No. 11.-P. 3372-3382.

87. Characterization of functional, safety, and probiotic properties of Enterococcus faecalis UGRA10, a new AS-48-producer strain / R. Cebrián, A. Baños, E. Valdivia et al. // Food Microbiol. - 2012. - Vol. 30. - No. 1. - P. 5967.

88. Characterization of Tnl546 in vancomycin-resistant Enterococcus faecium isolated from canine urinary tract infections: evidence of gene exchange between human and animal enterococci / S. Simjee, D.G. White, P.F. McDermott et al. // J. Clin. Microbiol. - 2002. - Vol. 40. - P. 4659-4665.

89. Characterization of vancomycin-resistant and vancomycin-susceptible Enterococcus faecium isolates from humans, chickens and pigs by RiboPrinting and pulsed-field gel electrophoresis / A.M. Hammerum, V. Fussing, F.M. Aarestrup et al. // J. Antimicrob. Chemother. - 2000. - Vol. 45. - P. 677-680.

90. Chow, J.W. Aminoglycoside resistance in enterococci / J.W. Chow // Clin. Infect. Dis. - 2000. - Vol. 31. - No. 2. - P. 586-589.

91. Clonal lineages, antibiotic resistance and virulence factors in vancomycin-resistant enterococci isolated from fecal samples of red foxes (Vulpes

vulpes) / II. Radhouani, G. Igrejas, C. Carvalho et al. // J. Wildlife Diseases. -2011. - Vol. 47. - No. 3. - P. 769-773.

92. Cloning and genetic and sequence analyses of the bacteriocin 21 determinant encoded on the Enterococcus faecalis pheromone-responsive conjugative plasmid pPDl / H. Tomita, S. Fujimoto, K. Tanimoto et al. // J. Bacteriol. - 1997. - No. 179.-P. 7843-7855.

93. Coburn, P.S. The Enterococcus faecalis cytolysin: a novel toxin active against eukaryotic and prokaryotic cells / P.S. Coburn, M.S. Gilmore // Cell Microbiol. - 2003. - Vol. 5. - No. 10. - P. 661-669.

94. Comparison of antimicrobial resistance phenotypes and resistance genes in Enterococcus faecalis and Enterococcus faecium from humans in the community, broilers, and pigs in Denmark / F.M. Aarestrup, Y. Agerso, P. Gerner-Smidt et al. // Diagn. Microbiol. Infect. Dis. - 2000. - Vol. 37. - P. 127-137.

95. Comparison of enterococcal populations in animals, humans, and the environment - a European study / I. Kühn, A. Iversen, L.G. Burman et al. // Int. J. Food. Microbiol. - 2003. - Vol. 88. - No.2-3. - P. 133-145.

96. Contamination of milk by enterococci and coliforms from bovine faeces / D.M. Kagkli, M. Vancanneyt, P. Vandamme et al. // J. Appl. Microbiol. -2007.-Vol. 103.-No. 5.-P. 1393-1405.

97. Contribution of the pADl -encoded cytolysin to the severity of experimental Enterococcus faecalis endophthalmitis / B.D. Jett, H.G. Jensen, R.E. Nordquist et al. // Infect. Immun. - 1992. - Vol. 60. - No. 6. - P. 2445-2452.

98. De Graef, E.M. Description of Enterococcus canis sp. nov. from dogs and reclassification of Enterococcus porcinus Teixeira et al. 2001 as a junior synonym of Enterococcus villorum Vancanneyt et al. 2001 / E.M. de Graef, L.A. Devriese, M. Vancanneyt // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - No. 53. - P. 1069-1074.

99. De Vuyst, L. Bacteriocins from lactic acid bacteria: production, purification, and food applications luc / L. De Vuyst, F. Leroy // Mol. Microbiol. Biotechnol. -2007. - Vol. 13.-P. 194-199.

100. De Vuyst, L. Screening for enterocins and detection of hemolysin and vancomycin resistance in enterococci of different origins / L. De Vuyst, M.R. Foulquie Moreno, H. Revets // Int. J. Food Microbiol. - 2003. - Vol. 84. -No.3.-P. 299-318.

101. Decadal and shorter period variability of surf zone water quality at Huntington Beach, California / A.B. Boehm, S.B. Grant, J.H. Kim et al. // Environ. Sci. Technol. - 2002. - No. 18. - P. 3885-3892.

102. Description of the bacteriocins produced by two strains of Enterococcus faecium isolated from Italian goat milk / L. Cocolin, R. Foschino, G. Comi et al. // Food Microbiol. - 2007. - Vol. 24. - No. 7-8. - P. 752-758.

103. Detection of bacteriocin production and virulence traits in vancomycin-resistant enterococci of different sources / C. Sabia, S. de Niederhausern, E. Guerrieri et al. // Journal of Applied Microbiology. - 2008. -No. 104.-P. 970-979.

104. Development of Multiplex PCR for the detection of asal, gelE, cylA, esp, and hyl genes in Enterococci and survey for virulence determinants among European hospital isolates of Enterococcus faecium / V. Vankerckhoven, T. Van Autgaerden, C. Vael et al. // Journal of Clinical Microbiology. - 2004. - No. 42. -P. 4473-4479.

105. Development of quantitative PCR assays targeting the 16S rRNA genes of Enterococcus spp. and their application to the identification of Enterococcus species in environmental samples / H. Ryu, M. Henson, M. Elk et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2013. - Vol. 79. - No. 1. - P. 196204.

de Kerckhove, R. Kilpper-Balz // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1987. - Vol. 37. - No. 3. - P. 257-259.

107. Devriese, L.A. Enterococcus hirae in different animal species / L.A. Devriese, F. Haesebrouck// Vet. Rec. - 1991. - No. 129. - P. 391-392.

108. Devriese, L.A. The anal region as a main carrier site of Staphylococcus intermedins and Streptococcus canis in dogs / L.A. Devriese, K. De Pelsmaecker//Vet. Rec. - 1987.-No. 121.-P. 302-303.

109. Distribution of the erm(B) gene, tetracycline resistance genes, and Tnl545-like transposons in macrolide- and lincosamide-resistant enterococci from pigs and humans / E. De Leener, A. Martel, A. Decostere et al. // Microb. Drug Resist.-2004.-No. 10.-P. 341-345.

110. Diverse antimicrobial killing by Enterococcus faecium E50-52 bacteriocin / E. Svetoch, B. Eruslanov, V. Perelygin et al. // J. Agric. Food Chem. -2008.-Vol. 56.-No. 6.-P. 1942-1948.

111. Dose dependence of emergence of resistance to linezolid in Enterococcus faecalis in vivo / N. Bourgeois-Nicolaos, L. Massias, B. Couson et al. // J. Infect. Dis. - 2007. - Vol. 195.-No. 10.-P. 1480-1488.

112. Dutka-Malen, S. Detection of glycopeptide resistance genotypes and identification to the species level of clinically relevant enterococci by PCR / S. Dutka-Malen, S. Evers, P. Courvalin // J. Clin. Microbiol. - 1995. - Vol. 33. -No. l.-P. 24-27.

113. Eaton, T.J. Molecular screening of Enterococcus virulence determinants and potential for genetic exchange between food and medical isolates / T.J. Eaton, M.J. Gasson // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - Vol. 67. - No. 4. -P. 1628-1635.

114. Effect of dietary intervention with different pre- and probiotics on intestinal bacterial enzyme activities / V. Preter, H. Raemen, L. Cloetens et al. // Eur. J. Clin.Nutr. - 2007. - Vol. 10. - P. 1038-1046.

115. Effect of supplementation with Enterococcus faecium (SF68) on immune functions in cats / J.K. Veir, R. Knorr, C. Cavadini et al. // Vet. Ther. -2007. - Vol. 8. - No. 4. - P. 229-238.

116. Effects of a probiotic, Enterococcus faecium, on growth performance, intestinal morphology, immune response, and cecal microflora in broiler chickens challenged with Escherichia coli K88 / G.T. Cao, X.F. Zeng, A.G. Chen et al. II Poultry Science. -2013. - Vol. 92. - No. 11. - P. 2949-2955.

117. Effects of bacterial direct-fed microbials on ruminai fermentation, blood variables, and the microbial populations of feedlot cattle / G.R. Ghorbani, D.P. Morgavi, K.A. Beauchemin et al. // J. Anim. Sei. - 2002. - Vol. 80. - No. 7. -P. 1977-1985.

118. Effects of Enterococcus faecalis fsr genes on production of gelatinase and a serine protease and virulence / X. Qin, K.V. Singh, G.M. Weinstock et al. // Infect. Immun. - 2000. - Vol. 68. - No. 5. - P. 2579-2586.

119. Effects of Enterococcus faecium supplementation and floor type on performance, morphology of erythrocytes and intestinal microbiota in broiler chickens / H.E. Samli, S. Dezcan, F. Koc et al. // Br. Poult. Sei. - 2010. - Vol. 51. -No. 4.-P. 564-568.

120. Emergence of epidemic multidrug-resistant Enterococcus faecium from animal and commensal strains / F. Lebreton, W. Van Schaik, A.M. McGuire et al. II MBio. - 2013. Vol. 4.-P. 1-10.

121. Ennahar, S. Anti-Listerial effect of enterocin A, produced by cheese-isolated Enterococcus faecium EFMOl, relative to other bacteriocins from lactic acid bacteria / S. Ennahar, N. Descamps // J. Appl. Microbiol. - 2000. - Vol. 88. -No. 3.-P. 449-457.

122. Enterocin B, a new bacteriocin from Enterococcus faecium T136 which can act synergistically with enterocin A / P. Casaus, T. Nilsen, L.M. Cintas et al. II Microbiology. - 1997. - No. 143. - P. 2287-2294.

123. Enterocin T, a novel class 11a bacteriocin produced by Enterococcus sp. 812 / Y.S. Chen, C.R. Yu, S.H. Ji et al. // Arch. Microbiol. - 2013. - Vol. 195. -No. 9.-P. 655-660.

124. Enterocins L50A and L50B, two novel bacteriocins from Enterococcus faecium L50, are related to staphylococcal hemolysins / L.M. Cintas, P. Casaus, Ii. Holo et al. // J. Bacteriol. - 1998. - Vol. 180. - No. 8. - P. 19881994.

125. Enterococcal and streptococcal species isolated from faeces of calves, young cattle and dairy cows / L.A. Devriese, L. Laurier, P. De Herdt et al. // J. Appl. Bacteriol. - 1992. - Vol. 72. - No. 1. - P. 29-31.

126. Enterococcal diversity in the environment of an Irish Cheddar-type cheesemaking factory / R. Gelsomino, M. Vancanneyt, S. Condon et al. // International Journal of Food Microbiology. - 2001. - No. 71. - P. 177-188.

127. Enterococci as probiotics and their implications in food safety / C.M.Franz, M. Huch, II. Abriouel et al. // Int. J. Food. Microbiol. - 2011. -Vol. 151.-No. 2.-P. 125-140.

128. Enterococci in foods - a conundrum for food safety / C.M. Franz, M.E. Stiles, K.H. Schleifer et al. // International Journal of Food Microbiology. -2003.-Vol. 88.-P. 105-122.

129. Enterococci in the Environment / M.N. Byappanahalli, M.B. Nevers, A. Korajkic et al. // Microbiology and Molecular Biology Reviews: MMBR. -2012. - Vol. 46. - No. 4. - P. 685-706.

V

130. Enterococcus aquimarinus sp. nov., isolated from sea water / P. Svec, M. Vancanneyt, L.A. Devriese et al. // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2005.-No. 55.-P. 2183-2187.

131. Enterococcus asini sp. nov. isolated from the caecum of donkeys (Equus asinus) / A. de Vaux, G. Laguerre, C. Divies et al. // International Journal of Systematic Bacteriology. - 1998. - No. 48. - P. 383-387.

132. Enterococcus avium nom. rev., comb, nov.; E. casseliflavus nom. rev., comb, nov.; E. durans nom. rev., comb, nov.; E. gallinarurn comb, nov.; and E. malodoratus sp. nov. / M.D. Collins, D. Jones, J.A.E. Farrow et al. II International Journal of Systematic Bacteriology. - 1984. - No. 34. - P. 220-223.

133. Enterococcus camelliae sp. nov., isolated from fermented tea leaves in Thailand / S. Sukontasing, S. Tanasupawat, S. Moonmangmee et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - Vol. 57. - Pt. 9. - P. 2151 -2154.

134. Enterococcus columbae, a species from pigeon intestines / L.A. Devriese, K. Ceyssens, U.M. Rodrigues et al. II FEMS Microbiol. Lett. -1990. - Vol. 59. - No. 3. - P. 247-251.

135. Enterococcus faecalis bearing aggregation substance is resistant to killing by human neutrophils despite phagocytosis and neutrophil activation / R.M. Rakita, N.N. Vanek, K. Jacques-Palaz et al. // Infect. Immun. - 1999. -Vol. 67. - No. 11. - P. 6067-6075.

136. Enterococcus faecalis clones in poultry and in humans with urinary tract infections, Vietnam / L.L. Poulsen, M. Bisgaard, N. Son et al. // Emerging Infectious Diseases. - 2012. - Vol. 18. - No. 7. - P. 1096-1100.

137. Enterococcus faecium EK13 - an enterocin A-producing strain with probiotic character and its effect in piglets / V. Strompfová, M. Marcináková, M. Simonová et al. // Anaerobe. - 2006. - Vol. 12. - No. 5-6. - P. 242-248.

138. Enterococcus haemoperoxidus sp. nov. and Enterococcus moraviensis sp. nov., isolated from water / P. Svec, L.A. Devriese, I. Sedlácek et al. II International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2001. -No. 51.-P. 1567-1574.

139. Enterococcus lactis sp. nov., from Italian raw milk cheeses / S. Morandi, P. Cremonesi, M. Povolo et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012. - Vol. 62. - Pt. 8. - P. 1992-1996.

140. Enterococcus plantarum sp. nov., isolated from plants / P. Svec, P. Vandamme, H. Bryndovä et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012. -Vol. 62. - Pt. - 7. - P. 1499-1505.

141. Enterococcus rivorum sp. nov., from water of pristine brooks / R.M. Niemi, T. Ollinkangas, L. Paulin et al. // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2012. - No. 62. - P. 2169-2173.

142. Enterococcus silesiacus sp. nov. and Enterococcus termitis sp. nov. /

V

P. Svec, M. Vancanneyt, I. Sedläcek et al. // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2006. - No. 56. - P. 577-581.

143. Enterococcus species distribution among human and animal hosts using multiplex PCR / B.A. Layton, S.P. Walters, L.H. Lam et al. // Journal of Applied Microbiology. -2010. - No. 109. - P. 539-547.

144. Enterococcus spp. produces slime and survives in rat peritoneal macrophages / L. Baldassarri, R. Cecchini, L. Bertuccini et al. // Med. Microbiol. Immunol.-2001.-Vol. 190.-No. 3. - P. 113-120.

145. Enterococcus ureasiticus sp. nov. and Enterococcus quebecensis sp. nov., isolated from water / V. Sistek, A.F. Maheux, M. Boissinot et al. // International journal of systematic and evolutionary microbiology. - 2012. -No. 62.-P. 1314-1320.

146. Enterococcus ureilyticus sp. nov. and Enterococcus rotai sp. nov., two urease-producing enterococci from the environment / I. Sedläcek, P. Holochovä, I. Maslanova et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. - Vol. 63. - Pt. 2. -P. 502-510.

147. Enumeration and speciation of enterococci found in marine and intertidal sediments and coastal water in southern California / D.M. Ferguson, D.F. Moore, M.A. Getrich et al. // J. Appl. Microbiol. - 2005. - Vol. 99. - No. 3. -P. 598-608.

148. Evaluation of the efficacy of a probiotic containing Lactobacillus, Bifidobacterium, Enterococcus, and Pediococcus strains in promoting broiler

performance and modulating cecal microflora composition and metabolic activities / K.C. Mountzouris, P. Tsirtsikos, E. Kalamara et al. // Poult. Sci. - 2007. -Vol. 86.-No. 2.-P. 309-317.

149. Expression of two distinct types of pili by a hospital-acquired Enterococcus faecium isolate / A.P. Hendrickx, M.J. Bonten, M. van Luit-Asbroek et al. // Microbiol. - 2008. - Vol. 154. -No. 10. - P. 3212-3223.

150. Fate of Listeria monocytogenes on fully ripened Greek Graviera cheese stored at 4, 12, or 25 degrees C in air or vacuum packages: in situ PCR detection of a cocktail of bacteriocins potentially contributing to pathogen inhibition / E. Giannou, A. Kakouri, B.B. Matijasic et al. // J. Food. Prot. - 2009. -Vol. 72. - No. 3. - P. 531-538.

151. Feeding live cultures of Enterococcus faecium and Saccharomyces cerevisiae induces an inflammatory response in feedlot steers / D.G. Emmanuel, A. Jafari, K.A. Beauchemin et al. // J. Anim. Sci. - 2007. - Vol. 85. - No. 1. -P. 233-239.

152. Fijan, S. Microorganisms with claimed probiotic properties: an overview of recent literature / S. Fijan // Int. J. Environ. Res. Public Health. -2014.-Vol. 11.-No. 5.-P. 4745-4767.

153. First report of multiresistance gene cfr in Enterococcus species casseliflavus and gallinarum of swine origin / Y. Liu, Y. Wang, L. Dai et al. // Vet. Microbiol. - 2014. - Vol. 170. - No. 3-4. - P. 352-357.

154. First report of the activity of linezolid against Portuguese enterococci from human, animal and environmental sources / C. Novais, J.C. Sousa, T.M. Coque et al. // J. Antimicrob. Chemother. - 2003. - Vol. 51. - No. 5. - P. 13141315.

155. Fisher, K. The ecology, epidemiology and virulence of Enterococcus / K. Fisher, C. Phillips // Microbiology. - 2009. - Vol. 155. - Pt. 6. - P. 1749-1757.

156. Flemming, H.C. The biofilm matrix / H.C. Flemming, J. Wingender // Nature Reviews Microbiology. - 2010. - No. 8. - P. 623-633.

157. Fujioka, R.S. Naturally occurring fecal coliforms and fecal streptococci in Hawaii's freshwater streams / R.S. Fujioka, K. Tenno, S. Kansako // Toxicity Assessment. - 1988.-Vol. 3.-No. 5.-P. 613-630.

158. Functional and safety aspects of enterococci isolated from different Spanish foods / N. Ben Omar, A. Castro, R. Lucas et al. // Syst. Appl. Microbiol. -2004.-Vol. 27.-No. l.-P. 118-130.

159. Gaggia, F. Probiotics and prebiotics in animal feeding for safe food production / F. Gaggia, P. Mattarelli, B. Biavati // International Journal of Food Microbiology.-2010.-No. 141.-P. 15-28.

160. Gedek, B. Probiotics in animal feeding: effects of performance and animal health / B. Gedek // Feed Magazine. - 1987. - No. 3. - P. 254-267.

161. Genetic characterisation of antibiotic resistance and virulence factors in vanA-containing enterococci from cattle, sheep and pigs subsequent to the discontinuation of the use of avoparcin / S. Ramos, G. Igrejas, J. Rodrigues et al. // Vet. J.-2012.-Vol. 193.-No. l.-P. 301-303.

162. Genetic structure of the Enterococcus faecalis plasmid pADl-encoded cytolytic toxin system and its relationship to lantibiotic determinants / M.S. Gilmore, R.A. Segarra, M.C. Booth et al. // J. Bacteriol. - 1994. - Vol. 176. -No. 23.-P. 7335-7344.

163. Genome sequencing reveals the environmental origin of enterococci and potential biomarkers for water quality monitoring / M.R. Weigand, N.J. Ashbolt, K.T. Konstantinidis et al. // Environ. Sci. Technol. - 2014. - Vol. 48. -No. 7.-P. 3707-3714.

164. Genotypic and phenotypic diversity in Enterococcus faecalis\ is agar invasion a pathogenicity score? / F. Cafini, F. Gómez-Aguado, M.T. Corcuera et al. // Rev. Esp. Quimioter. - 2015. - Vol. 28. - No. 2. - P. 101-108.

165. Genotypic diversity, antibiotic resistance and bacteriocin production of enterococci isolated from rhizospheres / N. Klibi, N.B. Slimen, I. Fhoula et al. // Microbes Environ. - 2012. - Vol. 27. - No. 4. - P. 533-537.

166. Gibson, G.R. Dietary modulation of the human colonic microbiota: Introducing the concept of prebiotics / G.R. Gibson, M. Roberfroid // J. Nutr. -1995.-Vol. 1256.-P. 1401-1412.

167. Gilmore, M.S. Genomic transition of enterococci from gut commensals to leading causes of multidrug-resistant hospital infection in the antibiotic era / M.S. Gilmore, F. Lebreton, W. van Schaik // Current opinion in microbiology.-2013.-Vol. 16.-No. 1.-P. 10-16.

168. Giraffa, G. Enterococci from foods / G. Giraffa // FEMS Microbiol. Rev. - 2002. - Vol. 26. - No. 2. - P. 163-171.

169. Giraffa, G. Functionality of enterococci in dairy products / G. Giraffa // Int. J. Food Microbiol. - 2003. - Vol. 88. - No. 2-3. - P. 215-222.

170. Group A streptococcal cysteine protease degrades C3 (C3b) and contributes to evasion of innate immunity / Y. Terao, Y. Mori, M. Yamaguchi et al. // J. Biol. Chem. - 2008. - Vol. 283. - P. 6253-6260.

171. Growth condition-dependent Esp expression by Enterococcus faecium affects initial adherence and biofilm formation / W.J. Van Wamel, A.P. Hendrickx, M.J. Bonten et al. // Infect. Immun. - 2007. - Vol. 75. - No. 2. - P. 924-931.

172. Haas, W. Molecular nature of a novel bacterial toxin: the cytolysin of Enterococcus faecalis / W. Haas, M.S. Gilmore // Med. Microbiol. Immunol. -1999.-Vol. 187.-No. 4. - P. 183-190.

173. Hammad, A.M. Genetic characterization of antibiotic resistance and virulence factors in Enterococcus spp. from Japanese retail ready-to-eat raw fish / A.M. Hammad, T. Shimamoto // Food Microbiol. - 2014. - Vol. 38. - P. 62-66.

174. Hammerum, A.M. Enterococci of animal origin and their significance for public health / A.M. Hammerum // Clin. Microbiol. Infect. - 2012. - Vol. 18. -P. 619-625.

175. Hardina, C.M. Soil: the environmental source of Escherichia coli and enterococci in Hawaii's streams / C.M. Hardina, R.S. Fujioka // Environ. Toxicol. Water Qual.- 1991.-No. 6.-P. 185-195.

176. I leikens, E, Enterococcal surface protein Esp is important for biofilm formation of jEnterococcus faecium El 162 / E. Heikens, M.J. Bonten, R.J. Willems // J. Bacteriol. - 2007. - Vol. 189. - No. 22. - P. 8233-8240.

177. Hugas, M. Functionality of enterococci in meat products / M. Hugas, M. Garriga, M.T. Aymerich // Int. J. Food Microbiol. - 2003. - Vol. 88. - No. 2-3. -P. 223-233.

178. Human and swine hosts share vancomycin-resistant Enterococcus faecium CC17 and CC5 and Enterococcus faecalis CC2 clonal clusters harboring Tnl546 on indistinguishable plasmids / A.R. Freitas, T.M. Coque, C. Novais et al. // J. Clin. Microbiol. - 2011. - No. 49. - P. 925-931.

179. Identification and composition of the tonsillar and anal enterococcal and streptococcal flora of dogs and cats / L.A. Devriese, J.I. Cruz Colque, P. De Herdt et al. // J. Appl. Bacteriol. - 1992. - Vol. 73. - No. 5. - P. 421-425.

180. Identification and tracing of Enterococcus spp. by RAPD-PCR in traditional fermented sausages and meat environment / B. Martin, L. Corominas, M. Garriga et al. // J. Appl. Microbiol. - 2009. - Vol. 106. - No. 1. - P. 66-77.

181. Identification of bacteriocin genes in enterococci isolated from game animals and saltwater fish / T. Almeida, A. Brandao, E. Munoz-Atienza et al. // J. Food Prot.-2011.-Vol. 74.-No. 8.-P. 1252-1260.

182. Identification of Enterococcus species isolated from foods of animal origin / L.A. Devriese, B. Pot, L. Van Damme et al. // Int. J. Food Microbiol. -1994.-Vol. 26.-No. 2.-P. 187-197.

183. Identification of plant-associated enterococci / T. Muller, A. Ulrich, E.M. Ott et al. //J. Appl. Microbiol. - 2001. - Vol. 91. - No. 2.-P. 268-278.

184. Immunomodulatory properties of Enterococcus faecium JWS 833 isolated from duck intestinal tract and suppression of Listeria monocytogenes infection / H.J. Choi, M.S. Shin, S.M. Lee et al. // Microbiology and Immunology. - 2012. - Vol. 56. - No. 9. - P. 613-620.

185. Improved antimicrobial activities of synthetic-hybrid bacteriocins designed from enterocin E50-52 and pediocin PA-1 / S.K. Tiwari, K. Sutyak Noll, V.L. Cavera et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 2015. - Vol. 81. - No. 5. -P. 1661-1667.

186. Incidence of hemolysin, gelatinase, and aggregation substance among enterococci isolated from patients with endocarditis and other infections and from feces of hospitalized and community-based persons / T.M. Coque, J.E. Patterson, J.M. Steckelberg et al. // J. Infect. Dis. - 1995. - Vol. 171. - No. 5. - P. 12231229.

187. Incidence of the enterococcal surface protein (esp) gene in human and animal fecal sources / R.L. Whitman, K. Przybyla-Kelly, D.A. Shively et al. // Environ. Sci. Technol. - 2007. - Vol. 41.-No. 17. - P. 6090-6095.

188. Incidence of virulence determinants in clinical Enterococcus faecium and Enterococcus faecalis isolates collected in Sardinia (Italy) / I. Dupre, S. Zanetti, A.M. Schito et al. // J. Med. Microbiol. - 2003. - Vol. 52. - No. 6. -P. 491-498.

189. Incidence of virulence determinants in enterococcal strains of probiotic and clinical origin / V. Kolodjieva, R. Yafaev, E. Yermolenko et al. // International Congress Series. - 2006. - Vol. 1289. - P. 367-369.

190. Infection-derived Enterococcus faecalis strains are enriched in esp, a gene encoding a novel surface protein / V. Shankar, A.S. Baghdayan, M.M. I-Iuycke et al. // Infect. Immun. - 1999. - Vol. 67. - No. 1. - P. 193-200.

191. Isolation and biochemical characterisation of enterocins produced by enterococci from different sources / M.R. Foulquie Moreno, R. Callewaert, B. Devreese et al. // Journal of Applied Microbiology. - 2003. - No. 94. - P. 214229.

M. Marekova, A. Laukova, M. Skaugen et al. // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. -2007. - Vol. 34. - No. 8. - P. 533-537.

193. Isolation and characterization of enterocin W, a novel two-peptide lantibiotic produced by Enterococcus faecalis NKR-4-1 / N. Sawa, P. Wilaipun, S. Kinoshita et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - Vol. 78. - No. 3. -P. 900-903.

194. Isolation and purification of enterocin E-760 with broad antimicrobiol activity against gram-positive and gram-negative bacteria / J.E. Line, E.A. Svetoch, B.V. Eruslanov et al. // Antimicrob. Agents. Chemother. - 2008. -Vol. 52. - No. 3. - P. 1094-1100.

195. Jackson, C.R. Use of a genus- and species-specific multiplex PCR for identification of enterococci / C.R. Jackson, P.J. Fedorka-Cray, J.B. Barrett // Journal of Clinical Microbiology. - 2004. - Vol. 42. - No. 8. - P. 3558-3565.

196. Jett, B.D. Virulence of enterococci / B.D. Jett, M.M. Huycke, M.S. Gilmore // Clin. Microbiol. Rev. - 1994. - Vol. 7. - No. 4. - P. 462-478.

197. Johnson, A.P. The pathogenicity of enterococci / A.P. Johnson // J. Antimicrob. Chemother. - 1994. - Vol. 33. - No. 6. - P. 1083-1089.

198. Kang, J.H. Characterization of a bacteriocin produced by Enterococcus faecium GM-1 isolated from an infant / J.H. Kang, M.S. Lee //J. Appl. Microbiol. - 2005. - Vol. 98. - No. 5 - P. 1169-1176.

199. Kayaoglu, G. Virulence factors of Enterococcus faecalis: relationship to endodontic disease / G. Kayaoglu, D. 0rstavik // Crit. Rev. Oral Biol. Med. -2004.-Vol. 15.-No. 5.-P. 308-320.

200. Khan, II. Enterocins in food preservation / H. Khan, S. Flint, P.L. Yu //Int. J. Food Microbiol.-2010.-Vol. 141.-No. 1-2.-P. 1-10.

201. Kjems, E. Studies on streptococcal bacteriophages. I. Technique of isolating phage-producing strains / E. Kjems // Acta Pathol. Microbiol. Scand. -1955. - Vol. 36. - No. 5. - P. 433-440.

202. Klaenhammer, T.R. Genetics of bacteriocins produced by lactic acid bacteria / T.R. Klaenhammer // FEMS Microbiology Reviews. - 1993. - No. 12. -P. 39-86.

203. Korajkic, A. Investigation of human sewage pollution and pathogen analysis at Florida Gulf Coast beaches / A. Korajkic, M.J. Brownell, V.J. Harwood //J. Appl. Microbiol.-2011.-Vol. 110.-No. l.-P. 174-183.

204. Lactobacilli and streptococci induce inflammatory chemokine production in human macrophages that stimulates Thl cell chemotaxis / V. Veckman, M. Miettinen, S. Matikainen et al. // J. Leukoc. Biol. - 2003. -Vol. 74.-P. 395-402.

205. Lancefield, R.C. A serological differentiation of human and other groups of hemolytic streptococci / R.C. Lancefield // J.Exp. Med. - 1933. -Vol. 57.-No. 4.-P. 571-595.

206. Laukova, A. Antagonistic effect of enterocin CCM 4231 from Enterococcus faecium on «bryndza», a traditional Slovak dairy product from sheep milk / A. Laukova, S. Czikkova // Microbiol. Res. - 2001. - Vol. 156. - No. 1. -P. 31-34.

207. Leavis, H.L. Identification of high-risk enterococcal clonal complexes: global dispersion and antibiotic resistance / H.L. Leavis, M.J. Bonten, R.J. Willems // Curr. Opin. Microbiol. - 2006. - Vol. 9. - No. 5. - P. 454-460.

208. Ludwig, W. Family IV. Enterococcaceae fam. nov. / W. Ludwig, K.H. Schleifer, W.B. Whitman // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology / P. De Vos et al. - 2nd. Vol. 3 (The Firmicutes). - Springer, New York, 2009. -549 p.

209. Maisnier-Patin, S. Purification, partial characterisation and mode of action of enteroccocin EFS2, an antilisterial bacteriocin produced by a strain of Enterococcus faecalis isolated from a cheese / S. Maisnier-Patin, E. Forni, J. Richard // Int. J. Food Microbiol. - 1996. - No. 30. - P. 255-270.

210. Martin, J.D. Enterococci in insects / J.D. Martin, J.O. Mündt // Appled Microbiology. - 1972. - Vol. 24. - No. 4. - P. 575-580.

211. McEwen, S.A. Antimicrobial use and resistance in animals / S.A. McEwen, P.J. Fedorka-Cray // Clin. Infect. Dis. - 2002. - No. 34. - P. 93106.

212. Molecular analysis of artisanal Italian cheeses reveals Enterococcus italicus sp. nov. / M.G. Fortina, G. Ricci, D. Mora et al. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2004. - Vol. 54.-Pt. 5.-P. 1717-1721.

213. Molecular characterization and antibiotic resistance of Enterococcus species from gut microbiota of Chilean Altiplano camelids / K. Guerrero-Olmos, J. Báez, N. Valenzuela et al. // Infect. Ecol. Epidemiol, [electronic journal]. - 2014. - Vol. 4.

214. Molecular characterization of antimicrobial resistance in enterococci and Escherichia coli isolates from European wild rabbit (Oryctolagus cuniculus) / N. Silva, G. Igrejas, N. Figueireido et al. // Sei. Total. Environ. - 2010. - Vol. 408. -No. 20.-P. 4871-4876.

215. Molecular characterization of vancomycin-resistant enterococci and extended-spectrum ß-lactamase-containing Escherichia coli isolates in wild birds from the Azores Archipelago / N. Silva, G. Igrejas, T. Rodrigues et al. // Avian Pathol. - 2011. - Vol. 40. - No. 5. - P. 473-497.

216. Molecular diversity of a putative virulence factor: purification and characterization of isoforms of an extracellular serine glutamyl endopeptidase of Enterococcus faecalis with different enzymatic activities / M. Kawalec, J. Potempa, J.L. Moon et al. II J. Bacteriol. - 2005. - Vol. 187. - No. 1. - P. 266275.

217. Monoassociation with probiotic Lactobacillus delbrueckii UFV-H2b20 stimulates the immune system and protects germfree mice against Listeria monocytogenes infection / L.M. dos Santos, M.M. Santos, H.P. de Souza Silva et al. II Med. Microbiol. Immunol. - 2011. - Vol. 200. - No. 1. - P. 29-38.

218. Moore, D.F. Species distribution and antimicrobial resistance of enterococci isolated from surface and ocean water / D.F. Moore, J.A. Guzman, C. McGee//J. Appl. Microbiol.-2008.-No. 105.-P. 1017-1025.

219. Mote, B.L. Persistence and growth of the fecal indicator bacteria enterococci in detritus and natural estuarine plankton communities / B.L. Mote, J.W. Turner, E.K. Lipp // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - No. 78. - P. 25692577.

220. Multidrug-resistant enterococci in animal meat and faeces and co-transfer of resistance from an Enterococcus durans to a human Enterococcus faecium / C. Vignaroli, G. Zandri, L. Aquilanti et al. // Curr. Microbiol. — 2011.— No. 62.-P. 1438-1447.

221. Multiple-antibiotic resistance of Enterococcus faecalis and Enterococcus faecium from cecal contents in broiler chicken and turkey flocks slaughtered in Canada and plasmid colocalization of tetO and ermB genes / C.L. Tremblay, A. Letellier, S. Quessy et al. // J. Food Prot. - 2011. - Vol. 74. -No. 10.-P. 1639-1648.

222. Multiplex PCR for detection of aminoglycoside resistance genes in enterococci / S. Vakulenko, S.M. Donabedian, A.M. Voskresenskiy et al. // Antimicrob. Agents and Chemother. - 2003. - Vol. 47. - No. 4. - P. 1423-1426.

223. Mundt, J.O. Occurrence of enterococci in animals in a wild environment / J.O. Mundt // Appl. Microbiol. - 1963. - No. 11. - P. 136-140.

224. Mundt, J.O. Occurrence of Enterococci on plants in a wild environment / J.O. Mundt // Appl. Microbiol. - 1963. - Vol. 11. - No. 2. - P. 141144.

225. Mundt, J.O. Occurrence of Enterococci: Bud, lossom, and Soil Studies / J.O. Mundt // Appl. Microbiol. - 1961. - Vol. 9. - No. 6. - P. 541 -544.

226. Murray, B.E. The life and times of the Enterococcus / B.E. Murray // Clin. Microbiol. Rev. - 1990. - Vol. 3. - No. 1. - P. 46-65.

227. Nallapareddy, S.R. Construction of improved temperature-sensitive and mobilizable vectors and their use for constructing mutations in the adhesin-encoding acm gene of poorly transformable clinical Enterococcus faecium strains / S.R. Nallapareddy, K.V. Singh, B.E. Murray // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - Vol. 72. - No. 1. - P. 334-345.

228. Nes, I.F. Bacteriocin diversity in Streptococcus and Enterococcus / I.F. Nes, D.B. Diep, H. Holo // J. Bacteriol. - 2007. - Vol. 189. - No. 4. - P. 11891198.

229. Nigutova, K. Bacteriocin-like activity production and resistance in selected enterococci and streptococci of animal origin / K. Nigutova, P. Pristas, P. Javorsky // Archives Animal Nutrition. - 2005. - Vol. 59. - No. 3. - P. 205-211.

230. Nilsen, T. An exported inducer peptide regulates bacteriocin production in Enterococcus faecium CTC492 / T. Nilsen, I.F. Nes, H. Holo // J. Bacteriol.- 1998.-Vol. 180.-No. 7.-P. 1848-1854.

231. Nilsen, T. Enterolysin A, a cell wall-degrading bacteriocin from Enterococcus faecalis LMG 2333 / T. Nilsen, I.F. Nes, H. Holo // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. - Vol. 69. - No. 5. - P. 2975-2984.

232. Nilsson, O. Vancomycin resistant enterococci in farm animals -occurrence and importance / O. Nilsson // Infect. Ecol. Epidemiol. - 2012. -Vol. 2.-P. 1-8.

233. Nocek, J.E. Direct-fed microbial supplementation on ruminal digestion, health, and performance of pre- and postpartum dairy cattle / J.E. Nocek, W.P. Kautz // J. Dairy Sci. - 2006. - Vol. 89. - No. 1. - P. 260-266.

234. Novel interactions of glycosaminoglycans and bacterial glycolipids mediate binding of enterococci to human cells / I.G. Sava, F. Zhang, I. Toma et al. //J. Biol. Chem.-2009.-Vol. 284.-No. 27.-P. 18194-18201.

235. Nucleotide sequence of the gelatinase gene (gelE) from Enterococcus faecalis subsp. liquefaciens / Y.A. Su, M.C. Sulavik, P. He et al. // Infect. Immun. -1991.-Vol. 59.-No. 1.-P. 415-420.

236. Occurrence of Escherichia coli and Enterococci in Cladophora (Chlorophyta) in nearshore water and beach sand of lake Michigan / R.L. Whitman, D.A. Shively, H. Pawlik et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2003. - Vol. 69. - No. 8. - P. 4714-4719.

237. Occurrence of the structural enterocin A, P, B, L50B genes in enterococci of different origin / V. Strompfova, A. Laukova, M. Simonovä et al. // Veterinary Microbiology. - 2008. - Vol. 132. - No. 3. - P. 293-301.

238. Occurrence, genetic diversity, and persistence of enterococci in a Lake Superior watershed / Q.H. Ran, B.D. Badgley, N. Dillon et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2013. - Vol. 79. - P. 3067-3075.

239. Opsonic antibodies to Enterococcus faecalis strain 12030 are directed against lipoteichoic acid / C. Theilacker, Z. Kaczynski, A. Kropec et al. // Infect. Immun. - 2006. - Vol. 74. - No. 10. - P. 5703-5712.

240. Oscariz, J.C. Clasification and mode of action of membrane-active bacteriocins produced by gram-positive bacteria / J.C. Oscariz, A.G. Pissabarro // Int. Microbiol.-2001.-No. 4.-P. 13-19.

241. Ostrolenk, M. The Distribution of enteric streptococci / M. Ostrolenk, A.C. Hunter // J. Bacteriol. - 1946. - Vol. 51. - No. 6. - P. 735-741.

242. O'Toole, G. Biofilm formation as microbial development / G. O'Toole, H.B. Kaplan, R. Kolter // Annu. Rev. Microbiol. - 2000. - No. 54. - P. 49-79.

243. Özdemir, G.B. Phenotypic and genotypic characterization of bacteriocins in enterococcal isolates of different sources / G.B. Özdemir, E. Orya§in, H.H. Biyik et al. // Indian Journal of Microbiology. - 2011. - Vol. 51. -No. 2.-P. 182-187.

244. Parente, E. Production, recovery and purification of bacteriocins from lactic acid bacteria / E. Parente, A. Ricciardi // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1999. - Vol. 52. - No. 5. - P. 628-638.

245. Performance, diarrhea incidence, and occurrence of Escherichia coli virulence genes during long-term administration of a probiotic Enterococcus

faecium strain to sows and piglets / D. Taras, W. Vahjen, M. Macha et al. // J. Anim. Sei. - 2006. - Vol. 84. - No. 3. - P. 608-617.

246. PFGE analysis of enterococci isolates from recreational and drinking water in Greece / P. Grammenou, I. Spiliopoulou, E. Sazakli et al. // J. Water Health. - 2006. - No. 4. - P. 263-269.

247. Phenotypic and genotypic study of gelatinase and beta-haemolysis activities in faecal enterococci of poultry in Portugal / P. Poeta, D. Costa, N. Klibi et al. // J. Vet. Med. - 2006. - Vol. 53. - No. 5. - P. 203-208.

248. Pioneer oral Streptococci produce immunoglobulin Al protease / M.F. Cole, M. Evans, S. Fitzsimmons et al. // Infect. Immun. - 1994. - Vol. 62. - No. 6. -P. 2165-2168.

249. Population dynamics and antagonistic potential of enterococci colonizing the phyllosphere of grasses / E.M. Ott, T. Müller, M. Müller et al. // J. App. Microbiology. - 2001. - Vol. 91. - No. 1. - P. 54-66.

250. Presence of vancomycinresistant enterococci in farm and pet animals / L.A. Devriese, M. Ieven, Ii. Goossens et al. // Antimicrob. Agents Chemother. -1996. - No. 40. - P. 2285-2287.

251. Prevalence and antibiotic resistance of Enterococcus spp. isolated from retail cheese, ready-to-eat salads, ham, and raw meat / G. Pesavento,

C. Calonico, B. Ducci et al. // Food Microbiol. - 2014. - No. 41. - P. 1-7.

252. Prevalence, species distribution and antimicrobial resistance of enterococci isolated from US dairy cattle / C.R. Jackson, J.E. Lombard,

D.A. Dargatz et al. // Letters in Applied Microbiology. - 2011. - No. 52. - P. 4148.

253. Production of class II bacteriocins by lactic acid bacteria; an example of biological warfare and communication / V.G. Eijsink, L. Axelsson, D.B. Diep et al. // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2002. - Vol. 81. - No. 1-4. - P. 639-654.

254. Production of enterocin A by Enterococcus faecium MMRA isolated from «Rayeb», a traditional Tunisian dairy beverage / A. Rehaiem, B. Martinez, M. Manai etal.//J. Appl. Microbiol. - 2010. - Vol. 108.-No. 5.-P. 1685-1693.

255. Production of enterocin P, an antilisterial pediocin-like bacteriocin from Enterococcus faecium P13, in Pichia pastor is / J. Gutiérrez, R. Criado, M. Martin et al. II Antimicrob. Agents Chemother. - 2005. - Vol. 49. - No. 7. -P. 3004-3008.

256. Production of enterolysin A by a raw milk enterococcal isolate exhibiting multiple virulence factors / R.M. Hickey, D.P. Twomey, R.P. Ross et al. // Microbiology. - 2003. - Vol. 149. - Pt. 3. - P. 655-664.

257. Proposed model: mechanisms of immunomodulation induced by probiotic bacteria / G.C. Maldonado, A. de Moreno de Blance, G. Vinderola et al. // Clinical and Vaccine Immunology. - 2007. - Vol. 14. - No. 5. - P. 484-492.

258. Purification and characterization of enterocin 4, a bacteriocin produced by Enterococcus faecalis INI A 4 / H.M. Joosten, M. Nunez, B. Devreese et al. II Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - No. 62. - P. 4220-4223.

259. Purification and substrate specificity of a strongly hydrophobic extracellular metalloendopeptidase («gelatinase») from Streptococcus faecalis (strain 0G1-10) / P.L. Màkinen, D.B. Clewell, F. An et al. // J. Biol. Chem. - 1989. - Vol. 264. - No. 6. - P. 3325-3334.

260. Purification of bacteriocin AS-48 from an Enterococcus faecium strain and analysis of the gene cluster involved in its production / C. Folli, I. Ramazzina, P. Arcidiaco et al. // FEMS Microbiol. Lett. - 2003. - No. 221. - P. 143-149.

261. Resident cats in small animal veterinary hospitals carry multi-drug resistant enterococci and are likely involved in cross-contamination of the hospital environment / A. Ghosh, K. Kukanich, C.E. Brown et al. // Frontiers in Microbiology. - 2012. - No. 3. - P. 62.

262. Resolution of phenotypically distinct strains of Enterococcus spp. in a complex microbial community using cpn60 universal target sequencing /

C.J. Vermette, A.H. Russell, A.R. Desai et al. // Microb. Ecol. - 2010. - Vol. 59. -No. l.-P. 14-24.

263. Rosan, B. Hyaluronidase production by oral enterococci / B. Rosan, N.B. Williams //Arch. Oral Biol. - 1964. - Vol. 9. - P. 291-298.

264. Sang, Y. Antimicrobial peptides and bacteriocins: alternatives to traditional antibiotics / Y. Sang, F. Blecha // Anim. Health. Res. Rev. - 2008. -Vol. 9.-No. 2.-P. 227-235.

265. Sarantinopoulos, P. Effect of Enterococcus faecium on microbiological, physicochemical and sensory characteristics of Greek Feta cheese / P. Sarantinopoulos, G. Kalantzopoulos, E. Tsakalidou // International Journal of Food Microbiology.-2002.-No. 76.-P. 93-105.

266. Schleifer, K.H. Transfer of Streptococcus faecalis and Streptococcus faecium to the genus Enterococcus nom. rev. as Enterococcus faecalis comb. nov. and Enterococcus faecium comb. nov. / K.H. Schleifer, R. Kilpper-Bälz // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1984. - No. 34. - P. 31-34.

267. Schwarz, S. Use of antimicrobials in veterinary medicine and mechanisms of resistance / S. Schwarz, E. Chaslus-Dancla // Vet. Res. - 2001. -No. 32.-P. 201-225.

268. Screening of the enterocin genes and antimicrobial activity against pathogenic bacteria in Enterococcus strains obtained from different origins / W. Theppangna, T. Murase, N. Tokumaru et al. // J. Vet. Med. Sei. - 2007. -Vol. 69.-No. 12.-P. 1235-1239.

269. Screening of virulence determinants in Enterococcus faecium strains isolated from breast milk / C. Reviriego, T. Eaton, R. Martin et al. // Journal of Human Lactation. - 2005. - No. 21. - P. 131-137.

270. Shankar, N. Modulation of virulence within a pathogenicity island in vancomycin-resistant Enterococcus faecalis / N. Shankar, A.S. Baghdayan, M.S. Gilmore // Nature. - 2002. - Vol. 417. - No. 6890. - P. 746-750.

271. Soil: the environmental source of Escherichia coli and enterococci in Guam's streams / R.S. Fujioka, C. Sian-Denton, M. Borja et al. // J. Appl. Microbiol. Symp. Suppl. - 1999. - No. 85. - P. 83-89.

272. Source of enterococci in a farmhouse raw-milk cheese / R. Gelsomino, M. Vancanneyt, T.M. Cogan et al. // Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - No. 68. -P. 3560-3565.

273. Staley, C. Environmental and animal-associated enterococci / C. Staley, G.M. Dunny, M.J. Sadowsky // Adv. Appl. Microbiol. - 2014. - No. 87. -P. 147-186.

274. Strompfovä, V. In vitro study on bacteriocin production of enterococci associated with chickens / V. Strompfovä, A. Laukova // Anaerobe. - 2007. -Vol. 13.-No. 1-2.-P. 228-237.

275. Strompfovä, V. Selection of enterococci for potential canine probiotic additives // V. Strompfovä, A. Laukova, A.C. Ouwehand // Vet. Microbiol. - 2004. -Vol. 100.-No. 1-2.-P. 107-114.

276. Study of enterococci and micrococci isolated throughout manufacture and ripening of San Simon cheese / M.C. Garcia, M.J. Rodriguez, A. Bernardo et al.//Food Microbiology.-2002.-No. 19.-P. 23-33.

277. Supplementation of food with Enterococcus faecium (SF68) stimulates immune functions in young dogs / J. Benyacoub, G.L. Czarnecki-Maulden, C. Cavadini et al. // J. Nutr. - 2003. - Vol. 133. - No. 4. - P. 1158-1162.

V V

278. Svec, P. Genus I. Enterococcus / P. Svec, L.A. Devriese // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Williams&Wilkins, Baltimore, 2009. -P. 594-607.

279. Tanasupawat, S. Enterococcus thailandicus sp. nov., isolated from fermented sausage («mum») in Thailand- / S. Tanasupawat, S. Sukontasing, J.S. Lee // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2008. - Vol. 58. - Pt. 7. - P. 1630-1634.

280. The «family Streptococcaceae»: taxonomy and clinical significance. Color atlas and textbook of diagnostic microbiology. 5th ed. / E.W. Koneman,

S.D. Allen, W.M. Janda et al. - Philadelphia, Pa: Lippincott, Williams & Wilkins Publishers. - 1997.-581 p.

281. The Beaches Study: health effects and exposures from non-point source microbial contaminants in subtropical recreational marine waters / J.M. Fleisher, L.E. Fleming, H.M. Solo-Gabriele et al. // Int. J. Epidemiol. - 2010. -No. 39.-P. 1291-1298.

282. The continuing story of class IIa bacteriocins / D. Drider, G. Fimland, Y. Héchard et al. // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2006. -Vol. 70. - No. 2. - P. 564-582.

283. The effect of selected microbial strains on internal milieu of broiler chickens after peroral administration / M. Capcarova, P. Hascik, A. Kolesarova et al. // Res. Vet. Sei.-2011.-Vol. 91.-No. l.-P. 132-137.

284. The marine environment as a reservoir of enterococci carrying resistance and virulence genes strongly associated with clinical strains / A. Di Cesare, S. Pasquaroli, C. Vignaroli et al. // Environ. Microbiol. Rep. - 2014. -Vol. 6.-No. 2.-P. 184-190.

285. The role and application of enterococci in food and health. Review / M.R. Foulquié Moreno, P. Sarantinopoulos, E. Tsakalidou et al. // Int. J. Food Microbiol.-2006.-Vol. 106.-P. 1-24.

286. The surface protease PgtE of Salmonella enterica affects complement activity by proteolytically cleaving C3b, C4b and C5 / P. Ramu, R. Tanskanen, M. Holmberg et al. // FEBS Lett. -2007. - Vol. 581. -P. 1716-1720.

287. Thiercelin, M.E. Sur un diplocoque saprophyte de l'intestin susceptible de devenir pathogène / M.E. Thiercelin // Séances Société Biologie. -1899.-No. 5.-P. 269-271.

288. Tomita, H. Cloning and genetic analyses of the bacteriocin 41 determinant encoded on the Enterococcus faecalis pheromone-responsive conjugative plasmid pYI14: a novel bacteriocin complemented by two extracellular

components (Lysin and activator) / H. Tomita, E. Kamei, Y. Ike // J. Bacteriol. -2008. - Vol. 190. - No. 6. - P. 2075-2085.

289. Traditional and molecular analyses for fecal indicator bacteria in nonpoint source subtropical recreational marine waters / C.D. Sinigalliano, J.M. Fleisher, M.L. Gidley et al. // Water Res. -2010. - No. 44. - P. 3763-3772.

290. Trivedi, K. Virulence factors and antibiotic resistance in enterococci isolated from food-stufs / K. Trivedi, S. Cupakova, R. Karpiskova // Veterinarni Medicina. - 2011. - Vol. 56. - No. 7. - P. 352-357.

291. Two-peptide lantibiotics: a medical perspective / E.M. Lawton, R.P. Ross, C. Hill et al. // Mini. Rev. Med. Chem. - 2007. - Vol. 7. - No. 12. -P. 1236-1247.

292. Undomesticated animals as a reservoir of multidrug-resistant Enterococcus in eastern Poland / A. Nowakiewicz, G. Ziolkowska, P. Zi^ba et al. // J. Wildlife Dis. - 2014. - Vol. 50. - No. 3. - P. 645-650.

293. Utilization of Enterococcus casseliflavus and Lactobacillus pentosus as starter cultures for Spanish-style green olive fermentation / A. de Castro, A. Montano, F. Casado et al. // Food Microbiol. - 2002. - Vol. 19. - No. 6. -P. 637-644.

294. Vahjen, W. Effect of the probiotic Enterococcus faecium NCIMB10415 on cell numbers of total Enterococcus spp., E. faecium and E.faecalis in the intestine of piglets / W. Vahjen, D. Taras, O. Simon // Curr. Issues Intest. Microbiol. - 2007. - Vol. 8. - No. 1. - P. 1 -7.

295. Vahjen, W. Influence of a probiotic Enterococcus faecium strain on selected bacterial groups in the small intestine of growing turkey poults / W. Vahjen, A. Jadamus, O. Simon // Arch. Tierernahr. - 2002. - Vol. 56. - No. 6. -P. 419-429.

296. Vahjen, W. The effect of a probiotic Enterococcus faecium product in diets of healthy dogs on bacteriological counts of Salmonella spp., Campylobacter

spp. and Clostridium spp. in faeces / W. Vahjen, K. Manner // Arch. Tierernahr. -2003. - Vol. 57. - No. 3. - P. 229-233.

297. Van Tyne, D. Structure, function, and biology of the Enterococcus faecalis cytolysin / D. Van Tyne, M.J. Martin, M.S. Gilmore // Toxins. - 2013. Vol. 5.-No. 5.-P. 895-911.

298. VanA-type enterococci from humans, animals, and food: species distribution, population structure, Tnl546 typing and location, and virulence determinants / F. Biavasco, G. Foglia, C. Paoletti et al. // Applied and Environmental Microbiology. - 2007. - Vol. 73. - No. 10. - P. 3307-3319.

299. Vancomycin-resistance phenotypes, vancomycin-resistance genes, and resistance to antibiotics of enterococci isolated from food of animal origin / P. Gousia, V. Economou, P. Bozidis et al. // Foodborne Pathog. Dis. - 2015. -Vol. 6. (ahead of print).

300. Vancomycin-resistant enterococci in long-term care facilities / S. Benenson, M.J. Cohen, C. Block et al. // Infect. Control. Hosp. Epidemiol. -2009. - Vol. 30. - No. 8. - P. 786-789.

301. Virulence factors genes in enterococci isolated from beavers (Castor fiber) / A. Laukova, V. Strompfova, A. Kandricakova et al. // Folia Microbiol. -2015.-Vol. 60.-No. 2.-P. 151-154.

302. Virulence factors in food, clinical and reference enterococci: a common trait in the genus? / T. Semedo, M.A. Santos, M.F. Lopes et al. // Systematic and Applied Microbiology. - 2003. - No. 26. - P. 13-22.

303. Virulence factors of Enterococcus faecalis and Enterococcus faecium blood culture isolates / H.A. Eisner, I. Sobottka, D. Mack et al. // Eur. J. Clin. Microbiol. Infect. Dis. - 2000. - Vol. 19. - No. 1. - P. 39-42.

304. Virulence, antibiotic resistance and biogenic amines of bacteriocinogenic lactococci and enterococci isolated from goat milk / L.M. Perin, R.O. Miranda, S.D. Todorov et al. // Int. J. Food Microbiol. - 2014. - Vol. 18. -No. 185.-P. 121-126.

305. Wide distribution of virulence genes among Enterococcus faecium and Enterococcus faecalis clinical isolates / S. Soheili, S. Ghafourian, Z. Sekawi et al. // The Scientific World Journal. - 2014. - Vol. 2014. - Article ID 623174.

306. Wild birds as biological indicators of environmental pollution: antimicrobial resistance patterns of Escherichia coli and enterococci isolated from common buzzards (Buteo buteo) / H. Radhouani, P. Poeta, A. Goni^alves et al. // J. Med. Microbiol. - 2012. - Vol. 61. - Pt. 6. - P. 837-843.

307. Wrack promotes the persistence of fecal indicator bacteria in marine sands and seawater / G.J. Imamura, R.S. Thompson, A.B. Boehm et al. // FEMS Microbiol. Ecol. - 2011. - Vol. 77. - No. 1. - P. 40-49.

308. Zeyner, A. Effects of a probiotic Enterococcus faecium strain supplemented from birth to weaning on diarrhoea patterns and performance of piglets / A. Zeyner, E. Boldt // J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. - 2006. - Vol. 90. -No. 1-2.-P. 25-31.

БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ «МОСКОВСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЭПИДЕМИОЛОГИИ

И МИКРОБИОЛОГИИ им. ГЛ. ГАБРИЧЕВСКОГО» ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБЫ ПО НАДЗОРУ В СФЕРЕ ЗАЩИТЫ ПРАВ ПОТРЕБИТЕЛЕЙ И БЛАГОПОЛУЧИЯ ЧЕЛОВЕКА

ФБУН МНИИЭМ

им, r.IL ГАБРИЧЕВСКОГО

РОСПОТРЕБНАДЗОРА

Россия, 125212 Москва, ул. Адмирала Макарова, 10 Тел.: [phone] Телефакс: [phone] E-mail: [e-mail] Site: www. gabrich.corn

"14 "февраля 2014 г. №

СПРАВКА

Государственная коллекция микроорганизмов нормальной микрофлоры (ГКНМ) ФБУН «МНИИЭМ им.Г.Н.Габричевского Росиотребнадзора»

Приняла на депонирование «30 » сентября 2013 г. Штамм ЕШегососст/аеаит (ЕИ908Аи)

Авторы ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» М.В.Сычева, И.В.Авлышева, О.Л.Карташева, Н.Е.Щепитова (наименование организации и ФИО авторов)

назначение штамма в качестве перспективного для производства пробпотических препаратов

Штамм принят в соответствии с Инструкцией по депонированию. Коллекционный номер в Государственной коллекции микроорганизмов -представителей нормальной микрофлоры человека (ГКНМ) № 1251

GABRICHEVSKY INSTITUTE OF EPIDEMIOLOGY AND MICROBIOLOGY

Admiral Makarov Street, 10 Moscow 125212, RUSSIA, Phone: [phone] Fax: [phone] E-mail: [e-mail] Site: www.gabricb.com

Директор ФБУН МНИИЭМ им.Г.Н.Габричевского ^нрцфсссор

,мш

-- *

микробиолог, д.б.н. А.М.Амерханова

Тще"*;

/1 I

«'с

И

ч |

с* Л

1, I

} % м ; 1 V

•г— ' /

у..'4-

- шшщт

сг «у*»* Л я»"."- 7 л , '^^^ТХ*

6 Л14ФШШ'

м !■» «Ж.

участника Молодежного инновационного конкурса

УМНИК -2014

Щепитова Наталья Евгеньевна

Штамм бактерий Ехйегососепв Гаесшт ЕШЮЗАи - основа эффективного биопрепарата

г4

УД*'-

;5

ч

-- - - - М

Т^-'у} . } сфере в Оренбургской области, директор \ V*?""

% нУ^А^Ся^ > ГБУ «Оренбургский областной бизиес-инкубатор» V-.'' '

Представитель Фонда содействия развитию малых форм предприятии в научно-технической

ь1 Ч\

Бородин ПА^^- Г:4 -V

жйтшш

<

у

М.

НАГРАЖДАЕТСЯ

ЛАУРЕАТ ПРЕМИИ ГУБЕРНАТОРА ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ ДЛЯ ТАЛАНТЛИВОЙ МОЛОДЕЖИ

Щепитова Наталья ¿м.геиьевна

аспиран гк.»

ФГБОУ ВПО «Оренбургский государственный

- • аграрный университет»

за работу

«Биологические свойства антагонистически активных энтерококков, выделенных от животных»

Губернатор 'У ЮЛ. Берг

г. Оренбург

Указ Губернатора Оренбургской области от 12 ноября 2014 г Ы'775-ук

Г

Г

¡'.."•"»-тг •"."'" г

з1 |! ^ ^ ^ 1 Г