Бактериальные сообщества сфагновых болот и их участие в деструкции природных полимеров тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Панкратов, Тимофей Анатольевич

• Панкратов, Тимофей Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панкратов, Тимофей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи работы.

Научная новизна и значимость работы.

Практическая ценность.

Апробация работы.

Публикации.

Структура и объем.

Место проведения работы и благодарности.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Географическая локализация и основные характеристики сфагновых болот.

1.1. Распространение сфагновых болот в бореальной и тундровой климатических зонах.

1.2. Условия формирования олиготрофных сфагновых болот и их физико-химические характеристики.

1.3. Растительность сфагновых болот.

1.4. Химический состав сфагновых мхов.

1.4.1. Углеводы.

1.4.2. Фенольные соединения.

1.4.3. Липиды и жирные кислоты.

1.4.4. Азотсодержащие вещества.

1.4.5. Другие минеральные компоненты.

1.5. Химический состав сосудистых растений сфагновых болот.

Глава 2. Микробные сообщества сфагновых болот: состояние вопроса.

2.1. Общие представления о микробных сообществах болотных экосистем.

2.1.1. Численность, биомасса и разнообразие микроорганизмов в сфагновых болотах.

2.1.1.1. Численность, биомасса и разнообразие грибов.

2.1.1.2. Численность и разнообразие дрожжей в сфагновых болотах.

2.1.1.3. Численность и разнообразие бактерий.

2.1.1.4. Метаногенные археи в сфагновых болотах.

2.1.1.5. Метанотрофные бактерии сфагновых болот.

2.1.2. Азотофиксация в сфагновых болотах и азотфиксирующие бактерии.

2.1.3. Оценка микробного разнообразия в сфагновых болотных экосистемах с применением молекулярных подходов.

2.2. Микроорганизмы сфагновых болот, способные к деструкции природных полимерных соединений.

2.2.1. Целлюлозолитические микроорганизмы в сфагновых болотах.

2.2.2. Разложение ксилана и пектина в сфагновых болотах.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Анализ образцов с использованием метода FISH.

3.3. Постановка экспериментов по инициации развития микробных сообществ, осуществляющих деградацию полимерных субстратов.

3.4. Определение белка.

3.5. Определение интенсивности дыхания.

3.6. Получение чистых культур бактерий.

3.7. Методы исследования морфологических, физиологических и хемотаксономических характеристик культур.

3.8. Электронная микроскопия.

3.9. Бактерии, использованные в качестве тест-культур.

ЗЛО. Фотодокументирование материалов и обработка данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 1. Оценка общей численности микроорганизмов и численности представителей Archaea и Bacteria в сфагновых болотах.

1.1. Определение численности представителей Archaea и Bacteria в слое 10-20 см деятельного слоя торфяной залежи.

1.2. Изменение общей численности микроорганизмов, численности Archaea и

Bacteria по профилю сфагнового болота.

Глава 2. Идентификация отдельных филогенетических групп домена Bacteria и оценка их численности.

2.1. Анализ библиотеки клонов генов 16S рРНК бактерий сфагнового болота

Бакчарское, Томской области.

2.2. Идентификация и оценка численности бактерий различных филогенетических групп в переходном слое деятельного слоя торфяной залежи некоторых болот

Бореальной и Тундровой географических зон.

2.3. Изменение численности представителей отдельных филогенетических групп по профилю сфагнового болота Бакчарское.

2.4. Оценка численности и разнообразия бактерий в сфагновых болотах методом учёта на питательных средах

Глава 3. Активность и состав сообществ прокариот, вовлеченных в процессы деструкции природных биополимеров.

3.1. Функциональный анализ пектинолитического и ксиланолитического сообществ.

3.2. Филогенетический анализ состава пектинолитического и ксиланолитического микробных сообществ.

3.2.1. Ксиланолитическое сообщество.

3.2.2. Пектинолитическое сообщество.

3.3. Деструкция целлюлозы.

3.3.1. Определение скорости разложения целлюлозы в торфяных суспензиях.

3.3.2. Анализ состава прокариотного компонента целлюлозолитических сообществ.

Глава 4. Выделение и идентификация бактерий - деструкторов природных полимеров в сфагновых болотах.

4.1. Бактерии рода Burkholderia.

4.2. Выделение и характеристика бактерий рода Chitinophaga.

4.3. Выделение и описание бактерий нового рода Mucilaginibacter gen. nov.

4.4. Выделение бактерий, способных к гидролизу целлюлозы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериальные сообщества сфагновых болот и их участие в деструкции природных полимеров»

Актуальность проблемы.

Сфагновые болота являются одной из важнейших наземных экосистем бореальной и тундровой зон Северного полушария. На территории России болота занимают около 140 млн. га, причем наибольшие их площади сосредоточены в Западной Сибири (Вомперский и др., 1999). Торфяные болота являются крупнейшим депозитарием устойчивого органического углерода. Мировой пул углерода торфов составляет около 455 млрд. т (Gorham, 1991; Smith et al., 2004); не менее трети этого пула приходится на Россию (Вомперский и др., 1999). Накопление органического вещества в болотах вызвано низкой скоростью его разложения, что, в свою очередь, обусловлено кислой реакцией среды, аноксией, недостатком биогенных элементов, низкими температурами и наличием фенолсодержащих органических соединений, продуцируемых сфагновыми мхами (Заварзин, 2004).

Знания о микробных сообществах сфагновых болот ограничены. Важный вклад в их расширение внесли работы кафедры биологии почв факультета Почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова (Звягинцев и др., 1991; Добровольская и др., 1991; Добровольская и др., 2000; Головченко и др., 2002). В них было показано, что пул микроорганизмов в сфагновых болотах сравним с таковым в черноземных почвах, а численность бактерий в грамме торфа достигает 109 клеток. Однако культивировать на традиционно используемых в микробиологической практике средах удается не более 0.01% общего количества клеток, обнаруживаемых в торфе методом люминесцентной микроскопии (Добровольская и др., 1991), а доминантами среди культивируемых форм являются грамотрицательные микроаэрофильные бактерии (Головченко и др., 2002). Следующий этап изучения микроорганизмов северных болот был инициирован интересом к проблеме глобального изменения климата и роли болот в эмиссии метана в атмосферу. Как результат, были детально исследованы оказавшиеся своеобразными метанотрофные бактерии (Дедыш, 2005) и метаногенные археи этих кислых экосистем (Нош et al., 2003; Sizova et al., 2003; Kotsyurbenko et al., 2004; Brauer et al., 2006; Kotsyurbenko et al., 2007). Однако общее филогенетическое и функциональное разнообразие представителей домена Bacteria в сфагновых болотах до недавнего времени оставалось вне внимания микробиологов. Одним же из наименее изученных в составе микробного сообщества этих экосистем является блок, отвечающий за деструкцию органического вещества.

В большинстве экосистем деструкция природных полимеров осуществляется комплексом эукариотных и прокариотных микроорганизмов (Заварзин, 2004), причем в наземных экосистемах ведущая роль в этом процессе отводится грибам (Lynd et al., 2002;

Rice et al., 2006). Им же было посвящено основное внимание исследователей при изучении деструкции целлюлозы и гемицеллюлоз в сфагновых болотах (Низовцева и др., 1995; Семенов и др., 1995; Rice et al., 2006). Исследования показали, что мицелиальные грибы эффективно осуществляют деструкцию природных полимеров только при относительно низких величинах влажности и в условиях достаточного обеспечения кислородом и биогенными элементами, т.е. in situ их активность значительно подавлена. О природе бактерий, участвующих в процессах деструкции растительных остатков в сфагновых болотах, известно гораздо меньше. Оценка численности целлюлозолитических бактерий с использованием традиционных культуральных методов позволяла выявить не более 104 -105 клеток г*1 торфа (Waksman, 1929; Зименко, 1966; Загуральская, 1967; Наплекова, 1974; Добровольская и др., 2000). Ни для одного из полученных в этих исследованиях изолятов не была показана способность деградировать целлюлозу в кислых условиях среды. Таким образом, до сих пор остается неясным, какие группы бактерий участвуют в деструкции растительных полисахаридов в сфагновых болотах и какова их численность in situ.

Итак, бактерии - деструкторы растительных полисахаридов являются первичным звеном в цепи превращений органического углерода в сфагновых болотных экосистемах. Их первостепенная роль в цепи деструкции органического вещества и глобальность процессов аккумуляции органического углерода в сфагновых болотах послужили причиной выполнения данной работы.

Цели и задачи исследования.

Цель работы - определить структуру сообщества прокариотных организмов кислых сфагновых болот и выявить бактерии, осуществляющие процессы деструкции полимерных соединений углерода в этих экосистемах.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Оценить общее филогенетическое разнообразие и численность отдельных групп домена Bacteria в сфагновых болотах.

2. Оценить метаболическую активность и исследовать состав бактериальных сообществ, осуществляющих деструкцию целлюлозы и водорастворимых полисахаридов при низких значениях pH.

3. Выделить чистые культуры бактерий, способных осуществлять разложение природных полисахаридов, исследовать особенности их физиологии, установить их филогенетическую принадлежность и таксономический статус.

Научная новизна и значимость работы.

Впервые с применением метода FISH (fluorescent in situ hybridization) произведена оценка численности метаболически активных представителей отдельных филогенетических групп микроорганизмов, населяющих сфагновые болота.

Определен состав прокариотного комплекса, осуществляющего процессы деструкции растительных и микробных биополимеров в кислой среде при низких температурах. Впервые с использованием методов молекулярной диагностики микроорганизмов in situ выявлена специфика сообществ, деградирующих целлюлозу в олиготрофных сфагновых болотах и их принципиальное отличие от таковых в эвтрофных местообитаниях.

Описан и узаконен новый род бактерий семейства Sphingobacteriaceae -Mucilaginibacter gen. nov., включающий 2 новых вида - Mucilaginibacter paludis sp. nov. и Mucilaginibacter gracilis sp. nov. Бактерии этого рода способны деградировать пектин, ксилан, микробные полисахариды, ламинарии. Типовые штаммы новых видов депонированы в международных коллекциях микроорганизмов АТСС, DSMZ и ВКМ.

Проведено уточнение таксономического описания вида Chitinophaga arvensicola, в которое включена способность к росту и деградации ряда полисахаридов в диапазоне pH 4.5-5.5.

Выявлены аэробные бактерии филогенетической группы Actinobacteria, способные деградировать целлюлозу в диапазоне pH 4-6 и температуре 10-25°С.

Практическая значимость.

Оптимизирована методика FISH для исследования микробных сообществ торфяно-болотных почв.

Создана коллекция бактерий - представителей различных филогенетических групп, способных деградировать целлюлозу, пектин, ксилан, ламинарин, крахмал, бактериальные экзополисахариды, пуллулан, фукоидан, хондроитин при низких значениях pH (3-5.5) и низких положительных температурах (0-15°С).

Получены культуры бактерий - продуцентов экзополисахаридов, перспективных для медицинской и инженерной биотехнологии.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на российских конференциях:

1. «Болота и биосфера», 3 научная школа. 13-16 сентября 2004 г., г. Томск.

2. «Экологическое состояние континентальных водоемов арктической зоны в связи с промышленным освоением северных территорий», 21-25 июня 2005 г., г. Архангельск. 7

3. «Актуальные аспекты современной микробиологии», Всероссийская Молодежная школа-конференция, 1 -3 ноября 2005 г., г. Москва.

Публикации.

Материалы диссертации содержатся в 12 печатных работах: 8 экспериментальных статьях, 1 материалах конференции и 3 тезисах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, глав, заключения и выводов, изложенных на 137 страницах, включая 17 таблиц, 34 рисунков и списка литературы из 215 наименований, из них 61 на русском, 1 на немецком и 153 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Панкратов, Тимофей Анатольевич

выводы

1. Впервые произведена оценка численности и состава физиологически активных прокариотных организмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH. Численность метаболически активных представителей доменов Archaea и Bacteria

7 Ä составила 10 и 10 клеток в грамме торфа, соответственно.

2. Показано, что численно значимыми компонентами бактериальных сообществ сфагновых болот являются представители филогенетических групп Proteobacteria, Actinobacteria, Plancíomycetes, Acidobacteria и Bacteroidetes. Впервые в сфагновых болотах выявлены бактерии групп Verrucomicrobia, Acidobacteria и Plancíomycetes.

3. Разложение пектина в кислых олиготрофных болотах осуществляется бактериями филогенетических групп Bacteroidetes и Betaproteobacteria, а ксилана - представителями Bacteroidetes и Alphaproteobacteria.

4. При pH 4 - 5 и 10°С процесс деструкции целлюлозы в сфагновых болотах заторможен. Повышение температуры до 20°С приводит к активизации разложения этого биополимера бактериями филогенетической группы Actinobacteria в сообществе с представителями Alphaproteobacteria.

5. Из сфагнового торфа выделены и описаны ацидо- и психротолерантные бактерии нового рода Mucilaginibacter gen. nov. и двух новых видов - Mucilaginibacter paludis sp. nov. и Mucilaginibacter gracilis sp. nov. - способные гидролизовать пектин, ксилан, ламинарин, микробные полисахариды и хондроитин в диапазоне pH 4.5 - 6.0 и температуре от 2 до 30°С.

6. Из целлюлозолитических сообществ сфагновых болот выделены культуры актинобактерий, способных к деструкции целлюлозы в диапазоне pH 4.0-5.5. Они идентифицированы как представители видов Streptomyces ferralitis, Streptomyces galbus и Micromonospora matsumotoense. Способность гидролизовать целлюлозу показана для этих видов впервые.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Методами молекулярной диагностики in situ показано, что прокариотные сообщества сфагновых болот включают представителей доменов Archaea и Bacteria. В аэробных слоях болотного профиля численность бактерий на порядок превосходит численность архей, однако с глубиной доля архей возрастает. Применение метода FISH позволило оценить численность и установить филогенетическую принадлежность физиологически активных прокариотных организмов, населяющих сфагновые болота. В составе бактериальных сообществ сфагновых болот были идентифицированы представители филогенетических групп Proteobacteria, Äctinobacteria, Bacteroidetes, Planctomycetes, Acidobacteria, и Verrucomicrobia, из которых последние три группы обнаружены нами в болотах впервые. Наиболее многочисленными из идентифицированных примененными зондами бактерий были представители класса Alphaproteobacteria и филогенетических групп Äctinobacteria и Planctomycetes. Использование метода FISH позволило идентифицировать до 108 клеток в 1 г влажного торфа, тогда как метод посева на питательные среды выявлял только 104-106 клт"1. Помимо этого, молекулярный in situ анализ микробного населения торфа позволил обнаружить ряд филогенетических групп домена Bacteria, которые не выявляются высевом на традиционные питательные среды, но при этом являются важным компонентом бактериального сообщества сфагновых болот.

Полученные в работе данные позволяют предположить, что деструкция растительной массы в кислых сфагновых болотах происходит поэтапно. После отмирания растений, бактерии филогенетических групп Bacteroidetes, Alphaproteobacteria и Betaproteobacteria разлагают легкодоступные водорастворимые полисахариды - пектин, ксилан, крахмал. Дальнейшее разложение стойких полимеров растительной массы осуществляется сообществом актинобактерий и представителей группы

7 1

Alphaproteobacteria, численность которых в торфе достигает 10 клт' . Уменьшение количества активных форм клеток этих бактерий с глубиной соответствует увеличению степени разложения торфа вниз по профилю. Численность физиологически активных бактерий филогенетической группы Firmicutes в кислом торфе и полученных из него накопительных культурах незначительна и не превышает 105 кл*г"'. При низких температурах и высокой влажности, характерных для сфагновых болот, прокариотные целлюлозолитические сообщества способны составить конкуренцию мицелиальным грибам, ведущая роль которых в деструкции целлюлозы в наземных экосистемах остается неоспоримой.

Из торфа сфагновых болот выделены бактерии, способные расти при рН 4.0-6.0 и утилизировать широкий спектр растворимых и нерастворимых полисахаридов в отсутствие источников связанного азота и при низкой концентрации ключевых биогенных элементов. Эти организмы относятся к филогенетическим группам Рго1еоЬас(епа, Вас1его1с1е1е5' и АсНпоЬаМепа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панкратов, Тимофей Анатольевич, 2007 год

1. Анапольская Л.Е., Мезенцев М.А., Тюктик В.В. Климат // Атлас Тюменской области.-М.; Тюмень, 1971. Вып. 1. - Лист 13.

2. Аристархова В.И. Нокардиоподобные микроорганизмы. М.: Наука, 1989.248 с.

3. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск: Наука, 1986.193 с.

4. Бегак Д.А. Из результатов микробиологического исследования верхового торфяника (количественный учет бактерий в верховом торфе) // Почвоведение, 1926. №2. С. 64-75.

5. Беликова Н.М. Из результатов микробиологического анализа торфа (о разложении клетчатки в торфе) // Торфяное дело, 1929. № 10-11. С. 427-430.

6. Белова С.Э., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Бактерии рода Burkholderia как типичный компонент микробного сообщества сфагновых болот // Микробиология, 2006. Т. 75, № 1, с. 90-96.

7. Биохимия фенольных соединений // Под ред. Дж. Харборна и ак. Н.М. Эммануэля. М. 1968. 451 с.

8. Болотные системы Западной Сибири и их природоохранное значение. Под. ред. д.б.н. В.Б. Куваева. Тула: Гриф и К°, 2001. 584 с.

9. Вавуло Ф.П. Микрофлора почв Белорусской ССР / В сб.: «Микрофлора почв северной и средней части СССР». М.: Наука, 1966. С. 114-135.

10. Васильева Л.В., Берестовская Ю.Ю., Заварзин Г.А. Психрофильные ацидофильные метанотрофы из сфагнетты зоны вечной мерзлоты // Доклады академии Наук. 1999. Т.368. № 1. С. 125-128.

11. Вомперский С.Э., Цыганова О.П., Ковалёв А.Г., Глухова Т.В., Валяева H.A. Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного углерода // Круговорот углерода на территории России. М.: Изд-во Моск. Правительства, 1999. С. 124-145.

12. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структурымикробных комплексов болотно-лесных систем // Почвовоедение, 1993. № 10. С. 78-88.

13. Головченко A.B., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири // Микробиология, 2005. Т. 74. № 4. С. 545-551.

14. Головченко A.B., Семёнова Т.А., Полякова A.B., Инишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таёжной подзоны Западной Сибири //Микробиология, 2002. Т. 71. № 5. С. 667-674.

15. Гродницкая И.Д., Сорокин Н.Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири // Почвоведение, 2004. № 8. С. 945-951.

16. Дедыш С.Н. Метанотрофные бактерии кислых сфагновых болот // Микробиология, 2002. Т. 71. №6. С. 1-14.

17. Дедыш С.Н. Исследования экологии метанотрофных бактерий с использованием молекулярных подходов / В кн.: Труды ин-та микробиол. им. С.Н. Виноградского, вып. XIII. М., 2006. С. 192-224.

18. Дедыш С.Н. Ацидофильные метанотрофные бактерии / Дисс.доктора биол.наук. М.: "МАКС пресс", 2005. 235 с.

19. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ "Академкнига", 2002.202 с.

20. Добровольская Т.Г., Меньших Т.Б., Чернов И.Ю., Добровинская Г.Р., Урусевская И.С. Бактерии гидролитического комплекса в лесных гидроморфных почвах // Микробиология, 2000. № 10. С. 1242-1246.

21. Добровольская Т.Г., Полянская JI.M., Головченко A.B., Смагина М.В., Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение, 1991. № 7. С. 69-76.

22. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Микроорганизмы тундровых и лесных подзолов Кольского Севера. Апатиты: изд.-во КНЦ РАН, 2001.184 с.

23. Жданникова E.H. Микробиологическая характеристика торфяно-болотных почв Томской области. В кн.: «Заболоченные леса и болота Сибири». Изд-во АН СССР, 1963.

24. Заварзин Г.А. Бактерии и состав биосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

25. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2004. 348 с.

26. Загуральская Л.М. Микронаселение торфяно-болотных почв Томской области / В сб.: «Взаимоотношения леса и болота». М.: Наука, 1967. С. 56-81.

27. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Зенова Г.М., Смагина М.В. Структура сапротрофного комплекса микроорганизмов в торфяниках// Микробиология, 1991. Т. 60. Вып. 6. С. 155-164.

28. Зенова Г.М., Закалюкина Ю.В., Звягинцев Д.Г. Ацидотолерантные актиномицеты в почвах // Почвоведение, 2000. № 9. С. 1114-1116.

29. Зенова Г.М., Закалюкина Ю.В., Селянин В.В., Звягинцев Д.Г. Выделение и рост почвенных ацидофильных актиномицетов рода Micromonospora II Почвоведение, 2004. № 7. С. 847-852.

30. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Экологический статус актиномицетов рода Micromonospora И Почвоведение, 1997. № 3. С. 376-383.

31. Зенова Г.М., Широких И.Г., Лысак JI.B., Звягинцев Д.Г. Мезофильные и термотолерантные актиномицеты в рекультивируемых торфяниках подзоны южной тайги//Почвоведение, 1991. № 12. С.54-61.

32. Зименко Т.Г. Микрофлора торфяных почв / В сб.: «Микрофлора почв северной и средней части СССР». М.: Наука, 1966. С. 136-165.

33. Классификация растительного покрова и видов торфа центральной части Западной Сибири. М. 1975. 148 с.

34. Клёсов A.A., Рабинович М.Л., Синицын А.П., Чурилова И.В., Григораш С.Ю. Ферментативный гидролиз целлюлозы. I. Активность и компонентный состав целлюлазных комплексов из различных источников // Биоорганич. химия, 1980. Т. 6. № 8. С. 1225-1242.

35. Кузнецов С.И, Микрофлора озёр и её геохимическая деятельность. Л.: 1970. 440 с.

36. Куличевская И.С., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Выявление представителей Planctomycetes в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культуральных подходов // Микробиология, 2006. Т. 76. № 3. С. 329-335.

37. Лисс О.Л., Березина H.A. Болота западной Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1981. 204 с.

38. Максимова О.П. Микробиологическое исследование торфа // Труды ин-та торфа, 1934. №13. С. 107-113.

39. Марченко С.А., Панкратов Т.А., Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ в почве // Вестник МГУ. Сер. Почвоведение, 2005. № 2, с. 44-46.

40. Наплёкова H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири. Новосибирск: «Наука», 1974.250 с.

41. Низовцева Д.В, Семёнов A.M., Паников Н.С. Влияние влажности на целлюлазную активность микроорганизмов в верховом торфе // Микробиология, 1995. Т. 65. № 6. С. 827-832.

42. Омельченко М. В., Васильева JI.B., Заварзин Г.А., Савельева Н.Д., Лысенко А. М., Митюшина JI.JL, Хмеленина В. Н., Троценко Ю.А. Новый психрофильный метанотроф рода Methylobacter // Микробиология, 1996. № 65. С. 384-389.

43. Орлова В.В. Западная Сибирь. Климат СССР. JL: Гидрометеоиздат, 1962. Вып. 4. 301с.

44. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука, 1992.311 с.

45. Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH //Микробиология, 2005. Т. 74, № 6, с. 722-728.

46. Панкратов Т.А., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Ведущая роль представителей Actinobacteria в процессах аэробной деструкции целлюлозы в сфагновых болотах // ДАН, 2006. Т. 410, № 4, с. 438-442.

47. Полякова A.B., Чернов И.Ю. Новый вид дрожжей Candida aurita sp. nov. из олиготрофных болот Западной Сибири // Микробиология, 2002. Т. 71. № 3. С. 260264.

48. Полякова A.B., Чернов И.Ю., Паников Н.С. Биоразнообразие дрожжей в гидроморфных почвах на примере травяно-сфагнового болота (Западная Сибирь) и кочкарной тундры (Барроу, Аляска) // Микробиология, 2001. Т. 70, № 5. С. 714-720.

49. Попова JI.C. Аэробные формы Clostridium polymyxa из торфяного болота и подзолистых почв //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1961. № 3. С. 98-118.

50. Пьявченко Н.И., Козловская JI.C. Изучение болотных биогеоценозов // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука, 1974. С. 267-280.

51. Семёнов A.M., Низовцева Д.В., Паников Н.С. Влияние температуры и минеральных элементов на целлюлазную активность и развитие микромицетов в образцах торфа из верхового болота // Микробиология, 1995. Т. 64. № 1. С. 97-103.

52. Семёнов A.M., Низовцева Д.В., Паников Н.С. Целлюлазная активность в верховых болотах и прилегающих автоморфных почвах // Почвоведение, 1997, № 1. С. 64-68.

53. Сливкин А.И. Полиурониды. Структура, свойства, применение (обзор) // Вестник ВГУ, 2000. Серия химия, биология. С. 30-46.

54. Слободова Н.В. Изучение биоразнообразия азотофиксирующих прокариот кислых торфяных почв на основе анализа последовательностей генов nijН / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., СПП, 2006. 24 с.

55. Торфяные болота России: к анализу отраслевой информации. М.: Геос. 2001. 190 с.

56. Холкин И.С. Стационарные исследования по биодинамике торфяных почв // Труды отд. с.-х. микробиологии, 1928. № 3. С. 131-152.

57. Черненькова Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение. М.: Наука, 2002.191 с.

58. Юдина Н.В., Писарева С.И., Саратиков А.С. Противоязвенная активность фенольных соединений торфа // Химия растительного сырья, 1998. V. 4. С. 29-32.

59. Adamson J.K., Scott W.A., Rowland А.Р. and Beard G.R. Ionic concentrations in a blanket peat bog in northern England and correlations with deposition and climate variables // European Journal Soil Science, 2001. V. 52. V. 69-79.

60. Aerts R., van Logtestijn R., van Staalduinen M., Toet S. Nitrogen supply effects on productivity and potential leaf litter decay of Carex species from peatlands differing in nutrient limitation // Oecologia, 1995. V. 104. P. 447-453.

61. Aerts R., Wallen Bo, Maimer N. and De Caluwe H. Nutritional constraints on Sphagnum-growth and potential decay in northern peatlands // Journal of Ecology, 2001. V. 89. P. 292-299.

62. Aerts, R., Verhoeven, J.T.A. and Whigham, D.F. Plant-mediated on nutrient cycling in temperate fens and bogs//Ecology 1999. V. 80. P. 2170-2181.

63. Aldous A.R. Nitrogen translocation in Sphagnum mosses: effects of atmospheric nitrogen deposition//NewPhytologist, 2002. V. 156. P. 241-253.

64. Allgaier M., Grossart H-P. Diversity and seasonal dynamics of Actinobacteria populations in four lakes in northeastern Germany // Appl. Environ. Microbiol., 2006. V. 72. N. 5. P. 3489-3497.

65. Amann R.I., Binder B.J., Olson R.J., Chisholm S.W., Devereux R., Stahl D.A. Combination of 16S rRNA-targeted oligonucleotide probes with flow cytometry for analyzing mixed microbial populations// Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 19191925.

66. Amann R.I., Krunholz L., Stahl D.A. Fluorescent-oligonucleotide probing of whole cells for determinative, phylogenetic, and environmental studies in microbiology // J. Bacterid., 1990. V. 172. P. 762-770.

67. Amann R.I., Ludwig W. Ribosomal RNA-targeted nucleic acid probes for studies in microbial ecology // FEMS Microbiol. Reviews, 2000. V. 24. P. 555-565.

68. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.-H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation // Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 143169.

69. Aselmann I., Crutzen P.J. Global distribution of natural fresh water wetlands and rice paddies, their net primary productivity, seasonality and possible methane emissions // J. Atmos. Chemistry. 1989. V. 8. P. 307-358.

70. Baker J. H., Morita R. Y. and Anderson N. H. Bacterial activity associated with the decomposition of woody substrates in a stream sedimentf // Applied and Environmental Microbiology, 1983. V. 45. № 2. P. 516-521.

71. Bayer E.A., Shoham Y. and Lamed R. Cellulose-decomposing bacteria and their enzyme systems / Prokaryotes, 2006. V. 2. P. 578-617.

72. Beg Q.K., Kapoor M., Mahajan L., Hoondal G.S. Microbial xylanases and their industrial applications: a review// Appl. Microbiol. Biotechnol., 2001. V. 56. P. 326-338.

73. Bendell-Young L., Pick F.R. Contrasting the geochemistry of aluminum among peatlands // Water, Air, and Soil Pollution, 1995. V. 81. P. 219-240.

74. Boswell, J.G. and Gover D.J. The microbiology of acid soils // New Phytol., 1946. V. 45. P. 218.

75. Boucher D., Jardillier L., Debroas D. Succession of bacterial community composition over two consecutive years in two aquatic systems: a natural lake and a lake-reservoir // FEMS Microbiol. Ecol., 2006. V. 55. P. 79-97.

76. Bouvier T., del Giorgio P.A. Factors influencing the detection of bacterial cells using fluorescence in situ hybridization (FISH): a quantitative review of published reports // FEMS Microbiol. Ecol., 2003. V. 44. P. 3-15.

77. Bragazza, L., Gerdol, R. and Rydin, H. Effects of mineral and nutrient input on mire bio-geochemistry in two geographical regions. Journal of Ecology, 2003. V. 91. P. 417-426.

78. Breemen N. How Sphagnum bogs down other plants // Tree, 1995. V. 10. N 7. P. 270275.

79. Breemen N. Nutrient cycling strategies // Plant and Soil, 1995. V. 168-169. P. 321-326.

80. Bugante E.C., Oi S. Methane fermentation of xylan by mesophilic and thermophilic methane sludges //Appl. Microbiol. Biotechnol., 1995. V. 44. P. 550-552.

81. Carafa A., Duckett J.G., Knox J.P., Ligorne R. Distribution of cell-wall xylans in bryophytes and tracheophytes: new insights into basal interrelationships of land plants // New Phytologist, 2005. V.168. P. 231-240.

82. CHARACTERISTICS OF THE LOW-ELEVATION SPHAGNUM-DOMYNATED PEATLANDS OF WESTERN WASHINGTON, 2000. Online publication.

83. Chimner R. A. and Ewel K.C. A tropical freshwater: II. Production, decomposition, and peat formation // Wetlands Ecology and Management, 2005. V. 13. P. 671-684.

84. Chin K.-J., Liesak W. and Janssen H. Opitutus terrae gen. nov., sp. nov., to accommodate novel strains of the division 'Verrucomicrobia' isolated from rice paddy soil // IJSEM, 2001. V.51. P. 1965-1968.

85. Clymo, R. S. Control of cation concentrations, and in particular of pH, in Sphagnum dominated communities. Proceedings of international biological program symposium held in Amsterdam and Nieuwersluis, 1967. P. 173-184.

86. Clymo, R.S. The origin of acidity in Sphagnum bogs // The Briologist, 1964. V. 67. P. 427-431.

87. Coates J.D., Ellis D.J., Gaw C.V., Lovley D.R. Geothrix fermentans gen nov., sp. nov., a novel Fe(III)-reducing bacterium from a hydrocarbon-contaminated aquifer // IJSEM, 1999. V. 49. P. 1615-1622.

88. Coenye T., Vandamme P. Diversity and significance of Burkholderia species occupying diverse ecological niches//Environ. Microbiol. 2003. V. 5. N. 9. P. 719-729.

89. Dedysh, S. N. Panikov N. S., Liesack W., GroBkopf R., Zhou J., and Tiedje J. M. Isolation of acidophilic methane-oxidizing bacteria from northern peat wetlands // Science, 1998. V. 282. P. 281-284.

90. Dedysh S.N., Panikov N.S. and Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communities from Sphagnum peat bogs // Appl. Environ.Microbiol., 1998. V. 64. N 3. P. 922-929.

91. Dedysh S.N., Ricke P., LiesackW. NifH and NifD phylogenesis: an evolutionary basis for understanding nitrogen fixation capabilities of methanotrophic bacteria // Microbiology 2004b. V. 150. P. 1301-1313.

92. Dedysh S. N., Pankratov T.A., Belova S.E., Kulichevskaya I.S. and Liesack W. Phylogenetic analysis and in situ identification of Bacteria community composition in an acidic Sphagnum peat bog // Appl. Envir Microbiol., 2006. V. 72. N. 3. P. 2110-2117.

93. Dickinson C.H., Wallace and Given P.H. Microbial activity in Florida everglades peat // New Phytol., 1974. V. 73. P. 107-113.

94. Djingova R., Kuleff I. and Markert B. Chemical fingerprinting of plants // Ecological Research, 2004. V.19. P. 3-11.

95. Estrada-de los Santos P., Bustillos-Cristales R., Caballero-Mellado J. Burkholderia, a genus rich in plant-associated nitrogen fixers with wide environmental and geographic distribution// Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67. N. 6. P.2790-2798.

96. Fisk M.C., Reuther K.F., Yavitt J.B. Microbial activity and functional composition among northern peatland ecosystems // Soil Biology and Biochemistry, 2003. V. 35. P. 591-602.

97. Freeman C., Liska G., Lock M.A., Reynolds B and Hudson J. Microbial activity and enzymic decomposition processes following peatland water table drawdown // Plant and Soil, 1996. V. 180. P. 121-127.

98. Galand P.E., Saarnio S., Fritze H., Yrjala K. Depth related diversity of methanogen Archaea in Finnish oligotrophic fen // FEMS Microbiol. Ecol., 2002. V. 42. p. 441-449.

99. Gorham E. Northern peatlands: role in carbon cycle and probable responses to climate warming// Ecol. Applic., 1991. V. 1. P. 182-195.

100. Gummadi S.N., Kumar D.S. Microbial pectic transeliminases // Biotechnology Letters, 2005. V. 27. P. 451-458.

101. Haak Sh. K., Breznak J.A. Cytophaga xylanolytica sp. nov., a xylan-degrading, anaerobic gliding bacterium // Arch. Microbiol., 1993. V. 159. P. 6-15.

102. Haraguchi A. Seasonal change in the redox property of peat and its relation to vegetation in a system of floating mat and pond // Ecological Research, 1992. V. 7. P. 205-212.

103. Hoeniger J.F.M. Microbial decomposition of cellulose in acidifying lakes of South-Central Ontario // Applied and Environmental Microbiology, 1985. V. 50. N. 2. P. 315-322.

104. Hoorens B., Aerts R. and Stroetenga M. Does initial litter chemistry explain litter mixture effects on decomposition? // Oecologia, 2003. V. 137. P. 578-586.

105. Hugenholtz P., Goebel B.M. and Pace N.R. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity // J. Bacteriol, 1998. V. 180. P. 4765-4774.

106. Humphry D.R., George A., Black G.W., and Cummings S.P. Flavobacterium frigidarium sp. nov., an aerobic, psychrophilic, xylanolytic and laminarinolytic bacterium from Antarctica // IJSEM, 2001. V. 51. P. 1235 1243.

107. Iiyama, K., Lam, T.B.T. and Stone, B.A. Covalent cross-links in the cell wall // Plant Physiol., 1994. V. 104. P. 315-320.

108. Inagaki K., Nakahira K., Mukai K., Tamute T., Tanaka H. Gene cloning and characterization of an acicdic xylanase from Acidobacterium capsulatum II Biosci. Biotechnol. Biochem, 1998. V. 62. P. 1061-1067.

109. Janssen P.H. Identifying the dominant soil bacterial taxa in libraries of 16S rRNA and 16S rRNA genes // Appl. Environ. Microbiol., 2006. V. 72. N. 3. P.1719-1728.

110. Jauhiainen J., Vasander H. and Silvola J. Nutrient concentration in Sphagna at increased N-deposition rates and raised atmospheric CO2 concentrations // Plant Ecology, 1998. V. 138. P. 149-160.

111. Jonasson S. Shaver G.R. Within-stand nutrient cycling in Arctic and Boreal Wetlands // Ecology, 1999. V. 80. N. 7. P. 2139-2150.

112. Keller J. K. White J.R., Bridgham S.D. and Pastor J. Climate change effects on carbon and nitrogen mineralization in peatlands through changes in soil quality // Global Change Biology, 2004. V. 10. P. 1053-1064.

113. Khanna S. and Gauri P. Regulation, purification and properties of xylanase from Cellusomonas fimi // Enzyme Microb. Technol., 1993. V. 15. P. 990-995.

114. Kilham, P. The biogeochemistry of bog ecosystems and the chemical ecology of Sphagnum II The Michigan Botanist, 1982. V. 21. P. 159-168.

115. Kirchman D.L. The ecology of Cytophaga-Flavobacteria in aquatic environments //FEMS Microbiol. Ecol., 2002. V. 39. P. 91-100.

116. Kishimoto N.Y., Kosako Y., Tano T. Acidobacterium capsulatum gen. nov., sp. nov.: an acidophilic chemoorganotrophic bacterium containing menaquinone from acidic mineral environment// Curr. Microbiol., 1991. V. 22. P. 1-7.

117. Kivinen, E., and P. Pakarinen. Geographical distribution of peat resource and major peatland complex types in the world //Ann. Acad. Sci. Fenn. Ser. A3, 1981. V. 132. P. 1-28.

118. Knudsen K. E. B. Carbohydrate and lignin contents of plant materials used in animal feeding // Animal Feed Technology, 1997. V. 67. P. 319-338.

119. Koshikawa M.K., Fijita N., Sugiyama M., Hori T. Distributions of pH and chemical components in Mizorogaike, a pond with a fpoating-mat bog // Limnology, 2005. V.6. P. 27-37.

120. Kox, E. Der durh Pilze und aerobe Bakterien veranlaßte Pectin- und Cellulose-Abbau im Hochmoor unter besonderer Berücksichtigung des Sphagnum-Abbaus // Archiv für microbiologic, 1954. V. 20. P. 111-140.

121. Kremer, C., Pettolino, F., Bacic, A. and Drinnan, A. Distribution of cell wall components in Sphagnum hyaline cells and in liverwort and hornwort elaters // Planta, 2004. V. 219.1023-1035.

122. Krumholz L.R., Hollenback J.L., Roskes S.J. and Ringelberg D.B. Methanogenesis and methanotrophy within a Sphagnum petland // FEMS Microbiol. Ecol., 1995. V. 18. P. 215-224.

123. Küster E., Locci R. Studies on peat and peat microorganisms. II. Occurrence of thermophilic fungi in peat // Archiv fur Microbiologie, 1964. V. 48. P. 319-324.

124. Lamers L.P.M., farhoush C., van Groenendael J.M. ad Roelofs J.G.M. Calcerous groundqater raises bogs; the concept of ombrotrophy revisited // Journal of Ecology, 1999. V. 87. P. 639-648.

125. Lappalainen, E. Global peat resources. International peat Society. 1996. Finlnd. 368 p.

126. Latter P.M., Howson G., Howard D.M., Scott W.A. Long-term study of litter decomposition on a Pennie peat bog: which regression? // Oecologia, 1998. V. 113. P. 94-103.

127. Leclerc H. and Moreau A. Microbiological safety of natural mineral water // FEMS Microbiol, reviews, 2002. V. 26. P. 207-222.

128. Liesack W., Bäk F., Kreft J.-U., Stackebrandt E. Holophaga foetida gen. nov., sp. nov., a new, homoacetogenic bacterium degrading methoxylated aromatic compounds // Arch. Microbiol., 1994. V. 162. P. 85-90.

129. Limpens J. and Berendse F. How litter quality affects mass loss and N loss from decomposing Sphagnum II Oikos, 2003. V. 103. P. 537-547.

130. Limpens, J. and Berendse, F. Growth reduction of Sphagnum magellanicum subjected to high nitrogen deposition: the role of amino acid nitrogen concentración // Oecologia, 2003. V. 135. P. 339-345.

131. Lynd L.R., Weimer P.J., van Zyl W.H. and Pretorius I. S. Microbial cellulose utilization: fundamentals and biotechnology // Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2002. V. 66. N. 3. P. 506-577.

132. Manz W., Amann R., Ludwig W., Wagner M., Schleifer K.-H. Phylogenetic oligonucleotide probes for the major subclasses of Proteobacteria: problems and solutions// Syst. Appl. Microbiol., 1992. V. 15. P. 593-600.

133. Meier H., Amann R., Ludwig W., Schleifer K.-H. Specific oligonucleotide probes for in situ detection of a major group of gram-positive bacteria with low DNA G+C content// Syst. Appl. Microbiol., 1999. V. 22. P. 186-196.

134. Mitchell E.A.D., Buttler G.A., Amblard C., Grosvernier P., Gobat J.-M. Structure of microbial communities in Sphagnum peatlands and effect of atmospheric carbon dioxide enrichment // Microb/ Ecol., 2003. V. 46. P. 187-199.

135. Monciardidni P., Cavaletti L., Schumann P., Rohde M. and Donadío S. Conexibacter woesei gen. nov., sp. nov., a novel representative of a deep evolutionary line of descent within the class Actinobacteria IIIJSEM, 2003. V. 53. P. 569-576.

136. Moore T., Blodau Ch., Turunen J., Roulet N. and Richard P.J.H. Patterns of nitrogen and sulphur accumulation and retention in ombrotrophic bogs, eastern Canada // Global Change Biology, 2004. V. 11. P. 356-367.

137. Moore P. D. and D. J. Bellamy. Peatlands, Chapter 3, The geochemical template. Elek Science, London, 1974.

138. Mues R. Chemical constituents and biochemistry. P. 150-181. In the book: Bryophyte biology. Ed. by A. J. Shaw. Cambridge university press. 2000.486 p.

139. Nakamura T., Uemura Sh. and Yabe K. Hydrochemical regime of fen and bog in north Japanese mires as an influence on habitat and above-ground biomass of Carex species // Journal of Ecology, 2002. V. 90. P. 1017-1023.

140. Neef A., Amann R., Schlesner H., Schleifer K.-H. Monitoring a widespread bacterial group: in situ detection of Planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes // Microbiology, 1998. V. 144. P. 3257-3266.

141. Nungesser M.K. Modelling microtopography in boreal peatlands: hummocks and hollows // Ecological Modelling, 2003. V. 165. P. 175-207.

142. Panikov N.S. Contribution of nanosized bacteria to the total biomass and activity of a soil microbial community // Advances Appl. Microbiol., V. 57. P. 243-293.

143. Panikov N.S., Semenov A.M., Tarasov A.A., Belyaev S.S., Kravchenko I.K., Smagina M.V., Palejeva M.V., Zelenev V.V. and Skupchenko K.V. Methane production and utake in soils of the European part of the USSR // J. Ecol. Chem. 1993. N.l. P. 7-18.

144. Paul K.I., Black A.S. and Conyers M.K. Influence of moist-dry cycles on pH changes in surface soils // Aust. J. Soil Research., 1999. V. 37. P. 1057-1072.

145. Pastor J., Solin J., Bridgham S.D., Updegraff K., Herth C., Weishampel P. and Dewey B. Global warming and the export of dissolved organic carbon from boreal peatlands // Oikos, 2003. V. 100. P. 380-386.

146. Popper, Z. A., Fry, S. C. Primary wall composition of bryophytes and charophytes //Ann. Bot., 2003. V. 91. P. 1-12.

147. Pourcher A-M., Sutra L., Hebe I., Moguedet G., Bollet C., Simoneau Ph., Gardan L. Enumeration and characterization of cellulolytic bacteria from refuse of a landfill // FEMS Microbiology Ecology, 2001. V. 34. P. 229-241.

148. Proctor M.C.F. Temporal variation in the surface-water chemistry of a blanket bog on Dartmoor, southest England: analysis of 5 years' data // European Journal of Soil Science, 2006. V. 57. P. 167-178.

149. Proctor, M.C.F. and Maltby, E. Relations between acid atmospheric deposition and the surface pH of some ombrotrophic bogs in Britain // Journal of Ecology, 1998. V. 86. P. 329-340.

150. Rappe M.S., Giovannoni S.J. The uncultured microbial majority// Annual Rev. Microbiol. 2003. V. 57. P. 369-394.

151. Raskin L., Stromley J.M., Rittmann B.E., Stahl D.A. Group-specific 16S rRNA hybridization probes to describe natural communities of methanogens // Appl. Environ. Microbiol., 1994. V. 60. P. 1232-1240.

152. Rasmussen, S., Peters, G. and Rudolph, H. Regulation of phenylpropanoid metabolism by exogenous precursors in axenic cultures of Sphagnum fallax // Physiologia Plantarum, 1995. V. 95. P. 83-90.

153. Rasmussen, S., Wolff, Ch. and Rudolph, H. A natural phenolic constituents of Sphagnum fallax cultivated in bioreactors // Phytochemistry, 1996. V. 42. P. 81-87.

154. Rasmussen, S., Wolff, Ch. and Rudolph, H. Compartmentalization of phenolic constituents in Sphagnum //Phytochemistry, 1995, V. 38. P. 35-39.

155. Raynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opague stain I electron microscopy//J. Cell. Biol., 1963. V. 17. P. 208-212.

156. Roller C., Wagner M., Amann R., Ludwig W., Schleifer K.-H. In situ probing of Gram-positive bacteria with high DNA G+C content using 23 S rRNA- targeted oligonucleotides //Microbiology, 1994. V. 140. P. 2849-2858.

157. Rudolph, H., Hohlfeld, J., Jacubowsky, S., von der Lage, P., Matlok, H. and Schmidt, H. Nitrogen metabolism of Sphagnum // Advances in Bryology, 1993. V. 5. P. 79-105.

158. Saintpierre-Bonacco D., Amir H., Pineau R., Lemriss S. and Goodfellow M. Streptomyces ferralitis sp. nov., a novel streptomycete isolated from a New-Caledonian ultramafic soil // IJSEM, 2004. V. 54. P. 2061-2065.

159. Salles J.F., van Veen J.A., van Elsas J.D. Multivariate analyses of Burkholderia species in soil: effect of crop and land use history// Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. N. 7. P. 4012-4020.

160. Scheffer R.A., van Logtestijn R.S.P. and Verhoeven J.T.A. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in two mesotrophic fens differing in dominant plant species // Oikos, 2001. V. 92. P. 44-54.

161. Sizova M.V., Panikov N.S, Tourova T.P. and Flanagan P.W. Isolation and characterization of oligotrophic acido-tolerant methanogenic consortia from a Sphagnum peat bog//FEMS Microbiol. Ecol., 2003. V. 45. P. 301-315.

162. Smith L.C., MacDonald G.M., Velichko A.A., Beilman D.W., Borisova O.K., Frey K.E., Kremenetski K.V., Sheng Y. Siberian peatlands a net carbon sink and global methane source since the early Holocene // Science, 2004. V. 303. P. 353-356.

163. Smolders, A.J.P., Tomassen, H.B.M., Pijnappel, H.W., Lamers, L.P.M. and Roelofs, J.G.M. Substrate derived CO2 is important in the development of Sphagnum spp. //NewPhytologist, 2001. V. 152. P. 325-332.

164. Stahl D.A., Amann R. Development and application of nucleic acid probes// In E. Stackebrandt and M. Goodfellow (ed.), Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. 1991. Wiley, New York, N.Y. P. 205-248.

165. Steinen, H. Sugar proof in the cell walls of four cryptogams // Biochem. Physiol. Pflanz., 1982. V. 177. P. 629-631.

166. Stevenson B.S., Eichorst S.A., Wertz J.T., Schmidt T.M. and Breznak J.A. New strategies for cultivation and detection of previously uncultured microbes // Appl. Environ. Microbiol., 2004. V. 70. N. 8. P. 4748-4755.

167. Theander, 0. and Westerlund, E. Quantitative analysis of cell wall components. In: H.G. Jung, D.R. Buxton, R.D. Hartfield and J. Ralph (Editors). Forage cell wall structure and digestibility. ASA, 1993. P. 83-104.

168. Theander, O. Studies on Sphagnum peat. III. A quantitative study on the carbohydrate constituents of Sphagnum mosses and Phagnum peat // Acta Chem. Scand., 1954. V. 8. P. 989-1000.

169. Thomson J.A. Molecular biology of xylan degradation // FEMS Microbiol. Reviews, 1993. V. 104. P. 65-82.

170. Thormann M.N., Currah R.S. and Bayley S.E. Succession of micro fungal assemblages in decomposing peatland plants // Plant and Soil, 2003. V. 250. P. 323-333.

171. Trotsenko Y.A., Khmelenina V.N. Biology of extremophilic and extremotolerant methanotrophs // Arch. Microbiol. 2002. V. 177. P. 315-326.

172. Tutschek, R. An evolution of phenylpropanoid metabolism during cold-induced sphagnorubin synthesis in Sphagnum magellanicum Brid // Planta, 1982. V. 155. P. 301306.

173. Uffen R.L. Xylan degradation: a glimpse at microbial diversity // J. of Industr. Microb. Biochem., 1997. V. 19. P. 1-6.

174. Urban N.R., Bayley S.E. The acid-base balance of peatlands: a short-term perspective // Water, Air, and Soil Pollution, 1986. V. 30. P. 791-800.

175. Urban, N. R. The nature and origins of acidity in bogs. Ph.D. thesis, University of Minnesoya, USA, 1987.

176. Validation of the publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. List No. 73 // Int. J. Syst. Evol. Microbiol., 2000. V. 50. P. 423 -424.

177. Vavilin V.A., Angelidaki I. Anaerobic degradation of solid material: importance of initiation centers for methanogenesis, mixing intensity, and 2D distributed model // Biotech, and Bioengineering, 2005. V. 89. N. 1. P. 113-122.

178. Verhoeven J.T.A. and Toth E. Decomposotion of Carex and Sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates // Soil Biol. Biochem. V. 27. N. 3. P. 271-275.

179. Vitt D.H. and Chee Wai-Lin. The relationships of vegetation to surface water chemistry and peat chemistry in fens of Alberta, Canada // Vegetatio, 1990. V. 89. P. 87106.

180. Waddington J.M., Rochefort L. and Campeau S. Sphagnum production and decomposition in a restored cutover peatland // Wetlands Ecology and Management, 2003. V. 11. P. 85-95.

181. Waksman S.A. and Purvis E.R. The microbiological population of peat. // Soil Sci., 1932. V. 34. N. 34. P. 95-109.

182. Waksman S.A. and Stevens K.R. Contribution to chemical composition of peat. V. The role of microorganisms in peat formation and decomposition // Soil Sci., 1929. V. 28. №4. P. 315-340.

183. Walbridge M.R. Plant community composition and surface water chemistry of fen peatlands in west Virginia's Appalachian plateau // Water, Air, and Soil Pollution, 1994. V. 77. P. 247-269.

184. Wallenstein M.D, McMahon S., Schimel J. Bacterial and fungal community structure in Arctic tundra tussock and shrub soils // FEMS Microbiol. Ecol., 2007. V. 59. P. 428-435.

185. Weltzin J.F., Harth C., Bridgham S.D. Production and microtopography of bog bryophytes: response to warming and water-table manipulations // Oecologia, 2000. V. 128. P. 557-565.

186. Williams B.L. and Silcock D.J. Does nitrogen addition to raised bogs influence peat phosphorus pools? //Biogeochemistry, 2001. V. 53. P. 307-321.

187. Williams R.T., Crawford R.L. Microbial diversity of Minnesota Peatlands // Microb. Ecol., 1983. V. 9. P. 201-214.

188. Wood, J.A. and Rubec, C.D.A. Chemical characterization of several wetlands in Kejimkujik national park, Nova Scotia // Water, Air, and Soil pollution, 1989. V. 46. P. 177-186.