Структура и активность бактериальных комплексов верховых и низинных торфяных почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Кухаренко, Ольга Сергеевна

• Кухаренко, Ольга Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кухаренко, Ольга Сергеевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

Научная новизна.

Практическая значимость.

Апробация работы.

Объем и структура работы, публикации.

Благодарность.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1. Торфяные почвы и их экологическая значимость.

2.2. Численность, состав и функции бактериальных сообществ торфяных почв.

2.3. Влияние различных экологических факторов на жизнедеятельность микроорганизмов в торфяниках.

2.4. Особая структура и химический состав мхов рода Sphagnum как факторы, определяющие медленную минерализацию сфагнового торфа.

3. ОБЪЕКТЫ.

4. МЕТОДЫ.

5. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

5.1. Сравнение некоторых физических свойств горизонтов Т] и Т2 верхового и низинного торфяников.

5.2. Численность и таксономический состав бактериальных комплексов верховых и низинных торфяников

5.2.1.Западная Сибирь (Томская область).

5.2.2.Европейская часть России (Тверская область).

5.3. Потенциальная ферментативная активность бактерий в торфяных почвах.

5.4. Физиологическое состояние бактериальных сообществ торфяников.

5.5. Влияние аэрации и температуры на функционирование микробных комплексов олиготрофной торфяной почвы (модельный эксперимент).

5.5.1.Интенсивность деструкции торфа.

5.5.2.Численность и таксономический состав бактериальных сообществ.

5.6. Влияние экстрактов из сфагнума на рост бактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и активность бактериальных комплексов верховых и низинных торфяных почв»

Болотные экосистемы играют ключевую роль в глобальных процессах связывания углерода и поддержании водного баланса, сохранении биологического разнообразия на обширных территориях. Болота и заболоченные земли занимают более 20% территории России (Вомперский и др., 1994). Накопление органического углерода в них происходит в результате дисбаланса между продукцией и деструкцией. По некоторым оценкам в торфах находится около 30% глобальных запасов углерода почв (Gorharn, 1991). В настоящее время исследование болотных территорий вызывает особый интерес, так как остается неизвестной судьба запасенного в торфе углерода при прогнозируемом изменении климата (IPCC, 2001). При этом до 50% запасов торфа в России относится к верховому типу (Ковалев и др., 1998). Верховые болота это уникальные природные образования, покрывающие территорию северозападной, центральной части России, Западно-Сибирской низменности.

Однако до сих пор нет однозначного ответа на вопрос, почему так медленно идет разложение мхов в олиготрофных торфяниках. В качестве факторов, тормозящих процесс деструкции торфа, называют низкие температуры, кислотность среды, анаэробиозис, токсичность сфагнолов (Заварзин, 2003; Бамбалов, 2006; Moore, 1995; Aerts et al., 2001). Не проведено обстоятельных исследований, в которых было бы изучено, как влияют различные экологические факторы на микробные сообщества, определяющие процесс разложения растительных остатков в верховых торфяных почвах. При решении этого вопроса представляется целесообразным выявить отличия в структуре и функционировании микробных сообществ между верховыми и низинными торфяниками с учетом того, что в низинных торфяниках происходит более быстрая деструкция растительных остатков. Имеющиеся работы по характеристике микробных сообществ торфяных почв посвящены, в основном, оценке таксономического микробного разнообразия, определяемого разными методами. Приводятся данные об экологической роли бактерий отдельных групп или родов — планктомицетов, буркхольдерий, ацидобактерий (Kulichevskaya et al., 2007; Белова и др., 2006; Vandamme et al., 2007; Pankratov et al., 2008; Dedysh et al., 1998a, б). Однако, в большинстве из них не содержится данных, позволяющих оценить и сравнить активность и функциональное разнообразие бактерий гидролитического комплекса в верховых и низинных торфяниках.

Целью данного исследования явилось сравнение таксономической структуры и активности бактериального сапротрофного комплекса в торфяниках разного генезиса.

В рамках этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Определить и сравнить численность и таксономическую структуру бактериальных комплексов в верховых и низинных торфяниках Европейской части России и Западной Сибири.

2. Сравнить физиологическое состояние и способность к использованию разных субстратов бактериальными сообществами верховых и низинных торфяников на основании кинетических параметров.

3. Оценить в модельном опыте влияние аэрации и температуры на структуру и активность функционирования бактериальных комплексов верхового торфяника.

4. Определить влияние экстрактов из сфагнума на рост типичных для верховых торфяников бактерий и бактерий, выделенных из других биотопов.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

Проведено комплексное исследование прокариотных сообществ олиготрофных и евтрофных торфяных почв Европейской части России и Западной Сибири. Впервые показано, что бактериальные комплексы верховых и низинных торфяных почв резко различаются по таксономической структуре и соотношению эколого-трофических групп. Установлено, что для евтрофных торфяников, в отличие от олиготрофных, характерно большее бактериальное разнообразие. Доля бактерий гидролитического блока и их разнообразие были также выше в низинных торфяниках. Вероятно, низкое разнообразие бактерий в верховых торфяниках, особенно бактерий гидролитического блока, связано с ингибирующим действием сфагнолов. Впервые кинетическим методом было определено физиологическое состояние бактерий в разных типах торфяников. Установлено, что бактериальные популяции евтрофных торфяных почв характеризуются более высокими значениями максимальной удельной скорости роста, меньшей продолжительностью лаг-фазы и способны расти на большем количестве субстратов. Моделируя разные условия аэрации и температуры в слоях верхового торфяника в условиях микрокосма, были изучены в процессе годового мониторинга структура и активность микробных комплексов. Установлено, что понижение температуры и усиление аэрации не сказались на численности бактерий. Улучшение водно-воздушного режима привело к перестройке в таксономической структуре прокариотов — увеличилась доля бацилл и актиномицетов. Тем не менее, минерализация торфа не произошла. Основная причина замедленной деструкции олиготрофного торфа — особый состав тканей сфагнума, определяющий их устойчивость к микробной деградации.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

В рамках общего интереса к проблеме глобального изменения климата результаты данных экспериментов вносят вклад в исследования о нарушении биологического равновесия в болотных экосистемах. Получены дополнительные данные, свидетельствующие о том, что при изменении экологических условий верховые и низинные торфяники, резко различающиеся по структуре и активности микробных комплексов, будут неоднозначно реагировать на эти изменения. Результаты исследований могут использоваться в лекционных курсах по экологии почвенных микроорганизмов и биологии почв.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты работы были представлены на 5 всероссийских и международных конференциях: XVII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых по фундаментальным наукам «Ломоносов-2010» (Москва, 2010), VII Международной конференции «Современное состояние и перспективы развития микробиологии и биотехнологии» (Минск, 2010), VII Всероссийской с международным участием научной школе «Болота и биосфера» (Томск, 2010), Всероссийском симпозиуме с международным участием «Биологически активные вещества микроорганизмов: прошлое, настоящее, будущее» (Москва, 2011) и третьем Международном полевом симпозиуме «Торфяники Западной Сибири и цикл углерода: прошлое и настоящее» (Ханты-Мансийск, 2011); на заседаниях кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

По теме диссертации опубликовано 4 статьи, 1 обзор и 5 тезисов.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ

Диссертация включает введение, обзор литературы, описание объектов и методов, изложение результатов экспериментов и их обсуждение, выводы и список упоминаемых в тексте литературных источников. Работа изложена на 122 страницах текста, иллюстрирована 40 рисунками, содержит 15 таблиц. Список литературы состоит из 211 наименований.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Кухаренко, Ольга Сергеевна

7. ВЫВОДЫ.

1. Впервые выявлены четкие различия в структуре бактериальных сообществ верховых и низинных торфяников. Общее бактериальное разнообразие и спектр бактерий-гидролитиков значительно шире в низинных торфяниках.

2. Водно-этанольные экстракты из сфагнума не оказали ингибирующего влияния на рост бактерий, типичных для олиготрофных торфяных почв, но значительно подавляли развитие бактерий, выделенных из других биотопов. Этот факт позволяет объяснить низкое разнообразие бактерий в верховых торфяниках.

3. Бактериальные сообщества верховых торфяников отличаются большей продолжительностью лаг-фазы, более узким спектром потребляемых субстратов и меньшими значениями максимальной удельной скорости роста (ßm) по сравнению с низинными торфяниками.

4. Во всех горизонтах верхового торфяника доминируют подвижные протеобактери— типичные обитатели водной фазы. Бактерии гидролитического блока представлены разными видами родов Bacillus и Paenibacillus.

5. Бациллы находятся в исследуемом торфянике в активной форме и потенциально способны гидролизовать различные полисахариды. Представители протеобакгерий обладают протеазной, липазной, лецитиназной и фенолоксидазной активностью.

6. Изменение аэрации и температуры не влияет на показатели численности бактерий. Перемешивание слоев торфа приводит к увеличению доли бацилл в слоях Ti и Т2 и актинобактерий — в слое Т0. К низким температурам, характерным для олиготрофных торфяных почв, адаптированы доминирующие в них протеобактерии и бациллы, но не стрептомицеты.

7. Перемешивание слоев олиготрофного торфа не способствует его минерализации, но вызывает механическое повреждение тканей сфагнума в горизонтах Ti и Т2, в то время как в Т0 сфагнум остается ненарушенным.

8. Основным фактором, ограничивающим деструкцию верхового торфа, является устойчивость тканей сфагнума к микробной деструкции. Аэрация и температура являются второстепенными факторами, ограничивающими деятельность бактерий определенных групп в микролокусах.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Общая численность бактерий в исследованных олиготрофных и евтрофных торфяных почвах оказалась очень высокой — 109- Ю10 клеток/г, а по методу посева — 107- 108 КОЕ/г. Эти показатели соответствуют данным, полученным ранее для разных типов торфяников (Головченко и др., 2008). Однако нами было показано, что эти почвы четко отличаются по структуре и активности бактериальных сообществ. В верховых торфяниках ниже бактериальное разнообразие, доля и спектр бактерий гидролитического комплекса. Бактериальные сообщества этих почв находятся в менее активном физиологическом состоянии и способны расти на более узком спектре органических субстратов по сравнению с низинными торфяными почвами. Полученные данные могут рассматриваться в качестве объяснения замедленной деструкции растительных остатков в олиготрофных торфяниках. Многие исследователи утверждают, что основными факторами, тормозящими разложение верхового торфа, являются низкая температура, анаэробиоз, низкие значения рН, действие веществ фенолыюй природы. Однако результаты наших исследований показали, что большинство этих факторов не являются решающими - в плане их воздействия на функционирование бактериальных сообществ и деструкцию торфа. Улучшение аэрации за счет перемешивания торфа не вызвало подъем численности бактерий, что свидетельствует о достаточной для бактерий концентрации кислорода в верховых торфяниках (Смагин, 2005). При низких температурах не снижалась как численность, так и доля бацилл и протеобактерий, доминирующих в верховых торфяниках. Что касается фенольных веществ, содержащихся в сфагновых экстрактах, то они не оказали ингибирующего влияния на рост представителей бактерий, характерных для олиготрофной торфяной почвы. Несмотря на то, что усиление аэрации привело к увеличению доли бацилл и актиномицетов, являющихся представителями гидролитического блока бактерий, степень разложения торфа не изменилась за исследуемый срок (год). Мы полагаем, что наличие таких факторов, как низкая температура, анаэробиоз или фенольные соединения, могут оказывать негативное влияние на развитие и функционирование бактерий в микролокусах верховой торфяной почвы, но не являются определяющими в процессе разложения торфа. Основной причиной замедленного разложения растительных остатков в верховых торфяниках является, по-видимому, особый состав полисахаридов растений-торфообразователей. Олиготрофные торфа сложены преимущественно сфагнумом. Клетки сфагновых мхов состоят из сложных углеводов, которые с трудом поддаются деградации, даже грибами (Тиг^эку е1 а1., 2008; Hajek е1 а1., 2011). Высказано предположение, что даже при потеплении климата и более сухих условиях среды, сфагновые мхи не будут разрушаться быстрее ("Пш^ку е1 а1., 2008).

Таким образом, рассматривая функции бактерий в верховых торфяниках, следует оценивать не их гидролитические способности, связанные с деструкцией сложных полисахаридов, а использование ими тех водорастворимых углеводов, которые содержатся в верховых болотах в значительных количествах, а также липидов и фенольных соединений. Нами установлено, что выделенные культуры бактерий обладают амилолитической, протеазной, липазной, лецитиназной, фенолоксидазной активностью. Бациллы и протеобактерии обладают нитрогеназной активностью и снабжают почву азотом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кухаренко, Ольга Сергеевна, 2011 год

1. Архипов B.C., Маслов С.Г. Состав и свойства типичных видов торфа центральной части Западной Сибири// Химия растительного сырья. 1998. № 4. С. 9-16.

2. Бамбалов H.H. Анализ биологических факторов разложения органического вещества в болотной среде// Материалы пятой научной школы "Болота и биосфера". Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. С. 18-27.

3. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск: Наука, 1986. 192 с.

4. Бахнов В.К. Биогеохимия болотного почвообразования// Материалы пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. С. 8-18.

5. Белова С.Э., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Бактерии рода Burkholderia как типичный компонент микробного сообщества сфагновых болот// Микробиология. 2006. Т. 75, № 1.С. 110-117.

6. Бубина А.Б. Характеристика микрофлоры торфов эвтрофного болота// Вестник ТГПУ. 2010. Вып. 3 (93). С. 142-148.

7. Вавуло Ф.П. Микрофлора почв Белорусской ССР// Микрофлора почв северной и средней части СССР. М: Наука, 1966. С. 114-135.

8. Васильева Л.В. Олиготрофы как компонент биогеоценоза/ Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. М.: Наука, 1984. С. 232-241.

9. Васильева Л.В. Простекобактерии почвы/ Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 1990. 32 с

10. Васильева Л.В., Семенов A.M., Гиниятулина А.И. Новые виды почвенных бактерий рода Prosthecomicrobium!/ Микробиология. 1991. Т. 60. № 2. С. 350-359.

11. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова О.П., Валяева H.A., Глухова Т.В., Дубинин А.И., Глухов А.И., Маркелова Л.Г. Заболоченные органогенные почвы и болота России и запас углерода в их торфах// Почвоведение. 1994. № 12. С. 17-25.

12. Гантимурова Н.И. Микрофлора торфяно-болотных почв/ Микрофлора почв Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 148-170.

13. Глаголев М.В., Сирин A.A., Лапшина Е.Д., Филиппов И.В. Изучение поток углеродсодержащих парниковых газов в болотных экосистемах Западной Сибири// Вестник ТГПУ. 2010. № 3 (93). С. 120-127.

14. Головченко A.B., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Микробиологические основы оценки торфяника как профильного почвенного тела// Вестник ТГПУ. 2008. Вып. 4 (78). С. 46-53.

15. Головченко A.B., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем// Почвоведение. 1993. № 10. С. 7889.

16. Головченко A.B., Санникова Ю.В., Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г. Сапротрофный бактериальный комплекс верховых торфяников Западной Сибири// Микробиология. 2005. Т. 74. № 4. с. 545-551.

17. Гродницкая И. Д., Сорокин Н.Д. Почвенно-микробиологический мониторинг лесоболотных экосистем Западной Сибири// Почвоведение. 2004. № 8. С. 945-951.

18. Дедыш С.Н. Ацидофильные метанотрофные бактерии/ Дис. . доктора биол. наук. М.: МАКС Пресс, 2005. 235 с.

19. Дедыш С.Н., Куличевская И.С. Планктомицеты: загадочные красавцы из мира бактерий// Природа. 2010. № 5 (1137). С. 27-35.

20. Денисенков В.П. Основы болотоведения. С.-Пб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та , 2000. 224 с.

21. Дмитрук В.Н. Сравнительное фармакогностическое исследование растений рода Sphagnum и перспективы их использования/ Автореф дис. . канд. фармацевт, наук. Самара, 2008. 22 с.

22. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.:ИКЦ "Академкнига", 2002. 282 с.

23. Добровольская Т.Г., Головченко A.B. Эколого-таксономическая структура бактериальных сообществ лесных почв гидроморфного ряда// Вестник МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1999. № 1. С. 55-58.

24. Добровольская Т.Г., Кухаренко О.С., Головченко A.B. Особенности таксономического состава бактериальных комплексов торфяников разного генезиса// Материалы четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С. 169174.

25. Добровольская Т.Г., Полянская JI.M., Головченко A.B., Смагина М.В., Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах// Почвоведение. 1991. № 7. С. 69-77.

26. Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н., Лысак JI.B. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий. М.: Изд-во МГУ. 1989. 71 с.

27. Ефимов В.Н. Торфяные почвы и их плодородие. JL: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986. 269 с.

28. Жданникова E.H. Микробиологическая характеристика торфяно-болотных почв Томской области/ Заболоченные леса и болота Сибири. М.: АН СССР, 1963. С. 170182.

29. Заварзин Г.А. Бактерии и состав биосферы. М.: Наука, 1984. 199 с.

30. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. 348 с.

31. Задорина Е.В., Слободова Н.В., Булыгина Е.С., Колганова Т.В., Кравченко И.К., Кузнецов Б.Б. Оценка разнообразия диазотрофов в торфяной почве методом клонирования гена nifi\/I Микробиология. 2009. Т. 78. № 2. С. 252-260.

32. Зайцева Т.Л., Навоша Ю.Ю., Шеремет Л.С., Пармон C.B. Усовершенствованный метод количественного определения биологически активных тритерпеноидов в экстрактах торфа и растений-торфообразователей// Химия растительного сырья. 2000. № 4. С. 35-37.

33. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. 256 с.

34. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 290-294.

35. Зенова Г.М., Дуброва М.С., Звягинцев Д.Г. Структурно-функциональные особенности комплексов почвенных психротолерантных актиномицетов// Почвоведение. 2010. Т 43. № 4. С. 482-487.

36. Зенова Г.М., Лысенко A.M., Манучарова H.A., Курапова А.И., Дуброва М.С.

37. Таксономическая и функциональная структура психротолерантных и термотолерантных комплексов почвенных актиномицетов// Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 3. С. 66-72.

38. Зименко Т.Г. Микробные ценозы торфяных почв и их функционирование. Минск: Наука и техника, 1983. 179 с.

39. Зименко Т.Г. Микрофлора торфяных почв/ Микрофлора почв северной и средней части СССР. М: Наука, 1966. С. 136-166.

40. Иванов A.A., Юдина Н.В., Ломовский О.И. Механохимическая обработка верхового торфа// Химия растительного сырья. 2004. № 2. С. 55-60.

41. Иванова Е.С. Трансформация органического вещества торфов разного ботанического состава// Материалы пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. С. 191-197.

42. Инишева Л.И. Агрономическая природа торфа// Химия растительного сырья. 1998. № 4. С. 17-22.

43. Инишева Л.И. Болота, их роль в геостоке Земли// Материалы четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С. 22-31.

44. Инишева Л.И. Роль болот в круговороте углерода// Материалы третьей научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2004. С. 21-22.

45. Инишева Л.И., Виноградов В.Ю., Голубина O.A., Ларина Г.В., Порохина Е.В., Шинкеева H.A., Шурова М.В. Болотные стационары Томского государственного педагогического университета. Томск: Изд-во ТГПУ, 2010. 118 с.

46. Классификация и диагностика почв России/ Под ред. Шишова Л.Л. и др. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

47. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с.

48. Ковалев Н.Г., Поздняков А.И., Мусекаев Д.А., Позднякова Л.А. Торф, торфяные почвы, удобрения. М.: ВНИИМЗ, 1998. 239 с.

49. Куличевская И.С., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Выявление представителей Planctomycetes в сфагновых болотах с использованием молекулярных и культуральных подходов// Микробиология. 2006. Т. 75. № 3. С. 389-396.

50. Кухаренко О.С., Добровольская Т.Г., Головченко A.B., Степанов A.JL, Матышак Г.В. Структура гетеротрофного блока бактерий в тундровых почвах полуострова Ямал// Почвоведение. 2009. № 4. С. 463-468.

51. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М.: Макс Пресс, 2003. 120 с.

52. Максимова О.П. Микробиологическое исследование торфа// Труды ин-та торфа. 1934. № 13.С. 107-113.

53. Манучарова H.A. Молекупярно-биологические аспекты исследований в экологии и микробиологии/ Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2010. 47 с.

54. Манучарова H.A., Белова Э.В., Полянская Л.М., Зенова Г.М. Хитинолитический акгиномицетный комплекс чернозема//Микробиология. 2004. Т. 73. № 1. С. 68-72.

55. Манучарова H.A., Власенко А.Н., Белова Э.В., Зенова Г.М., Добровольская Т.Г., Степанов А.Л. Методические аспекты определения использования хитина почвенными микроорганизмами// Известия РАН. Сер. Биологическая. 2008. № 5. С. 635-640.

56. Маслов С.Г., Архипов B.C. Химический состав торфа и направления его использования// Материалы четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С.83-89.

57. Маслов С.Г., Долгих С.М., Чубик П.С., Годунов Е.Б. Влияние типа и группового состава торфа на свойства буровых растворов// Химия растительного сырья. 2003. № 3. С. 57-67.

58. Методы общей бактериологии/ Под ред. Герхардта и др. М.: Мир, 1983. Т. 1. С. 483485.

59. Методы почвенной микробиологии и биохимии/ Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: Изд-во МГУ, 1991.303 с.

60. Надирова И.М., Александрушкина Н.И., Добровольская Т.Г. Дифференциация видов Bacillus firmus и Bacillus lentusll Микробиология. 1992. Т. 61 № 3. С. 501-507.

61. Николаева И.В., Початкова Т.Н., Манучаров A.C. Влияние длительного примененияудобрений на реологические свойства чернозема типичного// Вестник ОГУ. 2007. № 12. С. 91-95.

62. Омельченко М.В., Васильева Л.В., Заварзин Г.А.,. Савельева Н.Д., Лысенко A.M., Митюшина Л.Л., Хмеленина В.Н., Троценко Ю.А. Новый психрофильный метанотроф рода Methylobacterll Микробиология. 1996. № 65. С. 384-389.

63. Определитель бактерий Берджи. М.: Мир, 1997. Т1, 2.800 с.

64. Паников Н.С. Кинетика роста микроорганизмов. М.: Наука, 1991. 311с.

65. Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах методом FISH // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 831-837.

66. Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Целлюлозолитические стрептомицеты из сфагновых болот и факторы, определяющие их активность// Микробиология. 2009. Т. 78. № 2. С. 261-267.

67. Поздняков А.И. Электрофизические методы исследования почв/ Методическое пособие. М.: Изд-во МГУ, 2009. 38 с.

68. Поздняков А.И., Гюлалыев Ч.Г. Электрофизические свойства некоторых почв. Москва-Баку «Адильоглы», 2004. 240 с.

69. Поздняков А.И., Позднякова А.Д. Электрофизика почв/ Научно-методическое пособие. Москва-Дмитров, 2004. 48 с.

70. Раковский В.Е., Пигулевская Л.В. Химия и генезис торфа. М.: Недра, 1978. 231 с.

71. Савельева A.B., Юдина Н.В. Изменение химического состава болотных растений в процессе торфообразования// Химия растительного сырья. 2003. № 3. С. 17-20.

72. Савичева О.Г. Биохимические свойства торфов Западной Сибири// Материалы четвертой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2005. С. 89-97.

73. Савичсва О.Г., Инишева Л.И. Биохимическая активность торфов разного ботанического состава// Химия растительного сырья. 2003. № 3. С. 41-50.

74. Слободова Н.В. Изучение биоразнообразия азотфиксирующих прокариот кислых торфяных почв на основе анализа последовательностей генов nijН/ Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2006. 24 с.

75. Смагин А.В. Газовая фаза почв. М.: Изд-во МГУ, 2005. С. 29-31.

76. Степанов А.Л., Манучарова Н.А. Образование и поглощение парниковых газов в почвенных агрегатах/ Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2006. 82 с.

77. Теории и методы физики почв/ Под ред. Е.В. Шеина и Л.О. Карпачевского. М.: Гриф и К, 2007. С. 474-485.

78. Технический анализ торфа/ Под ред. Е.Т. Базина. М.: Недра, 1992. 430 с.

79. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М.: Недра, 1976. 488 с.

80. Харанжевская Ю.А. Водно-физические свойства и гидротермический режим олиготрофного болота// Материалы пятой научной школы «Болота и биосфера». Томск: Изд-во ЦНТИ, 2006. С. 271-278.

81. Харитонова Г.В., Манучаров А.С., Васикова Э.Г. Влияние лигнинно-пометного компоста на реологические свойства глинистых дифференцированных почв Среднеамурской низменности// Почвоведение. 1992. № 7. С. 37-44.

82. Якушев А.В. Микробиологическая характеристика вермикомпостов/ Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 2009. 24 с.

83. Aerts R., Wallen В., Maimer N. Growth-limiting nutrients in Sphagnum-dominated bogs subject to low and high atmospheric nitrogen supply// Journal of Ecology. 1992. V. 80. P. 131-140.

84. Aerts R., Wallen В., Maimer N., de Caluwe H. Nutritional constraints on Sphagnum growth and potential decay in northern peatlands// Journal of Ecology. 2001. V. 89. P. 292-299.

85. Alexander-Ozinskas M. The role of Sphagnum in the acid-base chemistry of bog waters. 2003. http://ecosystems.mbl.edu/ses/2003%20projects/alexander.pdf

86. Auscc L., Kraigher В., Mandic-Mulec I. Differences in the activity and bacterial communitystructure of drained grassland and forest peat soils// Soil Biology and Biochemistry. 2009. V. 41. P. 1874-1881.

87. Barkovskii A.L., Fukui II., Leisen J., Kim S.-H., Marsh T.L., Khijniak A.I. Rearrangement of bacterial community structure during peat diagenesis// Soil Biology and Biochemistry. 2009. V. 41. P. 135-143.

88. Basile A., Giordano S., Lopez-Saez J.A., Cobianchi R.C. Antibacterial activity of pure flavonoids isolated from mosses// Phytochemistry. 1999. V. 52. P. 1479-1482.

89. Beilman D.W., MacDonald G.M., Smith L.C., Reimer P.J. Carbon accumulation in peatlands of West Siberia over the last 2000 years// Global Biogeochemical Cycles. 2009. V. 23. GB1012, doi: 10.1029/2007GB003112

90. Bergman I., Lundberg P., Nilsson M. Microbial carbon mineralisation in an acid surface peat: effects of environmental factors in laboratory incubations// Soil Biology and Biochemistry. 1999. V. 31. P. 1867-1877.

91. Bohlin A.E., Hamalainen M. Multivariate evaluation of the significance of quantitativebotanical analysis in peat characterization// Proceedings of VIII International Peat Congress, Leningrad. 1988. V. 3. P. 211-222.

92. Booth I.R., Cash P., O'Byrne C. Sensing and adapting to acid stress// Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 33-42.

93. Borren W., Bleuten W., Lapshina E.D. Holocene peat and carbon accumulation rates in the southern taiga of Western Siberia// Quaternary research. 2004. V. 61. P. 42-51.

94. Bragazza L., Freeman C. High nitrogen availability reduces polyphenol content in Sphagnum peat// Science of the Total Environment. 2007. V. 377. P. 439-443.

95. Chang W.-T., Chen C.-S., Wang S.-L. An antifungal chitinase produced by Bacillus cereus with shrimp and crab shell powder as a carbon source// Current Microbiology. 2003. V. 47. P. 102-108.

96. Chapin C.T., Bridgham S.D., Pastor J. pH and nutrient effects on above-ground net primary production in a Minnesota, USA bog and fen//Wetlands. 2004. V. 24. № 1. P. 186-201.

97. Christensen P. J., Cook F.D. The microbiology of Alberta muskeg// Canadian Jouranl of Soil Science. 1970. V. 50. P. 171-178.

98. Microbial community composition affects soil fungistasis// Applied and Environmental Microbiology. 2003. V. 69. № 2. P. 835-844.

99. Dedysh S.N., Panikov N.S., Liesack W., GroBkopf R., Zhou J., Tiedje J.M. Isolation of acidophilic methane-oxidizing bacteria from northern peat wetlands// Science. 1998a. V. 282. P. 281-284.

100. Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communities from Sphagnum peat bogs// Applied and Environmental Microbiology. 19986. V. 64 (3). P. 922929.

101. Djurdjevic L., Dinic A., Mitrovic M., Pavlovic P., Tesevic V. Phenolic acid distribution in a peat of the relict community with Serbian spruce in the Tara Mt. forest reserve (Serbia)// European Journal of Soil Biology. 2003. V. 39. P. 97-103.

102. Dunberg A., Bohlin E., Geladi P., Albano C. Automated identification of peat components by means of microspectrophotometry// International Peat Journal. 1987. № 2. P. 1-17.

103. Feller G., Narinx E., Arpigny J.L., Zekhnini Z., Swings J., Gerday C. Temperature dependence of growth, enzyme secretion and activity of psychrophilic Antarctic bacteria// Applied Microbiology and Biotechnology. 1994. V. 41. P. 477-479.

104. Felske A., Wolterink A., van Lis R., Akkermans A.D.L. Phylogeny of the main bacterial 16S rRNA sequences in Drentse Grassland Soils (The Netherlands)// Applied and Environmental Microbiology. 1998. V. 64. № 3. P. 871-879.

105. Fenner N., Freeman C., Lock M.A., Harmens H., Reynolds B., Sparks T. Interactions between elevated CO2 and warming could amplify DOC exports from peatland catchments// Environmental Science and Ecology. 2007. V. 41. P. 3146-3152.

106. Fenner N., Freeman C., Reynolds B. Hydrological effects on the diversity of phenolic degrading bacteria in a peatland: Implications for carbon cycling// Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. P. 1277-1287.

107. Fisher M.M., Graham J.M., Graham L.E. Bacterial abundance and activity across sites within two northern Wisconsin Sphagnum bog// Microbial Ecology. 1998. V. 36. R 259-269.

108. Freeman C., Fenner N., Ostle N.J., Kang H., Dowrick D.J., Reynolds B., Lock M.A., Sleep D., Hughes S., Hudson J. Export of dissolved organic carbon from peatlands under elevated carbon dioxide levels// Nature. 2004a. V. 430. P. 195-198.

109. Freeman C., Liska G., Ostle N.J., Lock M.A., Reynolds B., Hudson J. Microbial activity and enzymic decomposition processes following peatland water table drawdown// Plant and Soil. 1996. V. 180. P. 121-127.

110. Freeman C., Ostle N., Fenner N., Kang H. A regulatory role for phenol oxidase during decomposition in peatlands// Soil Biology and Biochemistry. 20046. V. 36. P. 1663-1667.

111. Freeman C., Ostle N., Kang H. An enzymic 'latch' on a global carbon store// Nature. 2001. V. 409. P. 149.

112. Fynan E.F., Hunt M.R., Dowling P., Auguste J., Smyth A.P., Bradley P.M. Natural antibiotic resistance of bacteria isolated from a peat bog at Poutwater Pond, Holden, Massachusetts// Bios. 2009. V. 80. P. 9-13.

113. Gerdol R., Petraglia A., Bragazza L., Lacumin P., Brancaleoni L. Nitrogen deposition interacts with climate in affecting production and decomposition rates in Sphagnum mosses// Global Change Biology. 2007. V. 13. P. 1810-1821.

114. Gilbert D., Amblard C., Bourdier G., Francez A.-J. Short term effect of nitrogen enrichment on the microbial communities of a peatland// Hydrobiologia. 1998. V. 373/374. P. 111-119.

115. Glatzel S., Lemke S., Gerold G. Short-term effects of an exceptionally hot and dry summer on decomposition of surface peat in a restored temperate bog// European Journal of Soil Biology. 2006. V. 42. P. 219-229.

116. Gogo S., Pearce D.M.E. Carbon, cation and CEC: Interactions and effects on microbial activity in peat// Geoderma. 2009. V. 153. P. 76-86.

117. Gorham E. Northern Peatlands: Role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming. Ecological applications. 1991. V. 1 (2). P. 182-195.

118. Grosvernier P. Heimat seltener Biotopspezialisten// Hotspot. 2007. V. 15. P. 12-13.

119. Gunnarsson U., Granberg G., Nilsson N. Growth, production and interspecific competition in Sphagnum: eifccts of temperature, nitrogen and sulphur treatments on a boreal mire// New Phytologist. 2004. V. 163. P. 349-359.

120. Gunnarsson U., Rydin H. Nitrogen fertilization reduces Sphagnum production in bog communities//New Phytologist. 2000. V. 147. P. 527-537.

121. Hajek T. Habitat and species controls on Sphagnum production and decomposition in a mountain raised bog// Boreal Environment Research. 2009. V. 14. P. 947-958.

122. Hajek T., Ballance S., Limpens J., Zijlstra M., Verhoeven J.T.A. Cell-wall polysaccharides play an important role in decay resistance of Sphagnum and actively depressed decomposition in vitro// Biogeochemistry. 2011. V. 103. P. 45-57.

123. Hajek T., Beckett R.P. Effect of water content components on dessication and recovery in

124. Sphagnum mosses//Annals of Botany. 2008. V. 101. P. 165-173.

125. Hakvag S., Fjarvik E., Josefsen K.D., Ian E.,Ellingsen T.E., Zotchev S.B. Characterization of Streptomyces spp. isolated from the sea surface microlayer in the Trondheim fjord, Norway// Marine Drugs. 2008. V. 6 (4). P. 620-635.

126. Heijmans M.M.P.D., Berendse F., Arp W.J., Masselink A.K., Klees H., de Visser W., van Breemen N. Effects of elevated carbon dioxide and increased nitrogen deposition on bog vegetation in the Netherlands// Journal of Ecology. 2001. V. 89. P. 268-279.

127. Johnsen A.R., Jacobsen O.S. A quick and sensitive method for the quantification of peroxidase activity of organic surface soil from forests// Soil Biology and Biochemistry. 2008. V. 40. P. 814-821.

128. Joosten H., Clarke D. Wise use of peatlands — backround and principles including a framework for decision-making. Saarijarvi: International Mire Conservation Group and International Peat Society, 2002. 304 p.

129. Joosten H., Couwenberg J. Peatlands and carbon/ Assessment on peatlands, biodiversity and climate change: main report. Global Environment Centre, Kuala Lumpur and Wetlands International, Wageningen, 2008. P. 99-117.

130. Kang H., Freeman C., Park S.S., Chun J. Af-Acetylghicosaminidase activities in wetlands: a global survey//Hydrobiologia. 2005. V. 532. P. 103-110.

131. Kechavarzi C., Dawson Q., Bartlett M., Leeds-Harrison P.B. The role of soil moisture, temperature and nutrient amendment on C02 efflux from agricultural peat soil microcosms// Geoderma. 2010. V. 154. P. 203-210.

132. Keller J.K., Bridgham S.D., Chapin C.T., Iversen C.M. Limited effects of six years of fertilization on carbon mineralization dynamics in a Minnesota fen// Soil Biology and Biochemistry. 2005. V. 37. P. 1197-1204.

133. Klein W., Weber M.H.W., Marahiel M.A. Cold shock response of Bacillus subtilis:1.oleucine-dependent switch in the fatty acid branching pattern for membrane adaptation to low temperatures//Journal of Bacteriology. 1999. V. 181. № 17. P. 5341-5349.

134. Korhola A., Tolonen K., Turunen J., Jungner H. Estimating long-term carbon accumulation rates in boreal peatlands by radiocarbon dating// Radiocarbon. 1995. V. 37. № 2. P. 575-584.

135. Kraigher B., Stres B., Hacin J., Ausec L., Mahne I., van Elsas J.D., Mandic-Mulec I. Microbial activity and community structure in two drained fen soils in the Ljubljana Marsh// Soil Biology and Biochemistry. 2006. V. 38. P. 2762-2771.

136. Kristiansen K.A., Ballance S., Potthast A., Christensen B.E. An evaluation of tritium and fluorescence labelling combined with multi-detector SEC for the detection of carbonyl groups in polysaccharides// Carbohydrate Polymers. 2009. V. 76. P. 196-205.

137. Kuhry P., Turunen J. The postglacial development of boreal and subarctic peatlands// Ecological Studies. 2006. V. 188. P. 25-46.

138. Limpens J., Berendse F. How litter quality affects mass loss and N loss from decomposing Sphagnum!/ OIKOS. 2003. V. 103. P. 537-547.

139. Mellegard H., Stalheim T., Hormazabal V., Granum P.E., Hardy S.P. Antibacterial activity of sphagnum acid and other phenolic compounds found in Sphagnum papillosum against food-borne bacteria// Letters in Applied Microbiology. 2009. V. 49. P. 85-90.

140. Metje M., Frenzel P. Effect of temperature on anaerobic ethanol oxidation and methanogenesis in acidic peat from a northern wetland// Applied and Environmental Microbiology. 2005. V. 71. № 12. P. 8191-8200.

141. Metje M., Frenzel P. Methanogenesis and methanogenic pathways in a peat from subarctic permafrost// Environmental Microbiology. 2007. V. 9 (4). P. 954-964.

142. Minayeva T. Peatlands and biodiversity/ Assessment on peatlands, biodiversity and climate change: main report. Global Environment Centre, Kuala Lumpur and Wetlands International,

143. Wageningen, 2008. P. 60-98.

144. Mitra S., Wassmann R., Yleck P.L.G. An appraisal of global wetland area and its organic carbon stock// Current Science. 2005. V. 88. № 1. P. 25-35.

145. Montenegro G., Portaluppi M., Salas F., Diaz M. Biological properties of the Chilean native moss Sphagnum magellanicumH Biological Research. 2009. V. 42. P. 233-237.

146. Moore P. Biological processes controlling the development of modern peat-forming ecosystems// Intenational Journal of Coal Geology. 1995. V. 28. P. 99-110.

147. Moore T., Basiliko N. Decomposition in boreal peatlands// Ecological Studies. 2006. V. 188. P. 125-143.

148. Opelt K., Berg C., Berg G. The bryophyte genus Sphagnum is a reservoir for powerful and extraordinary antagonists and potentially facultative human pathogens// FEMS Microbiology Ecology. 2007a. V. 61. P. 38-53.

149. Opelt K., Berg G. Diversity and antagonistic potential of bacteria associated with bryophytes from nutrient-poor habitats of the Baltic sea coast// Applied and Environmental Microbiology. 2004. V.70. № 11. P. 6569-6579.

150. Opelt K., Chobot V., Hadacek F., Schonmann S., Eberl L., Berg G. Investigations of the structure and function of bacterial communities associated with Sphagnum mosses// Environmental Microbiology. 2007b. V. 9 (11). P. 2795-2809.

151. Painter T.J. Carbohydrate polymers in food preservation: an integral view of the Maillard reaction with special reference to discoveries of preserved foods in Sphagnum-dominated peat bogs// Carbohydrate Polymers. 1998. V. 36. P. 335-347.

152. Painter T.J. Concerning the wound-healing properties of Sphagnum holocellulose: the

153. Maillard reaction in pharmacology// Journal of Ethnopharmacology. 2003. V. 88. P. 145-148.

154. Painter T.J. Lindow man, tollund man and other peat-bog bodies: The preservative and antimicrobial action of sphagnan, a reactive glycuronoglycan with tanning and sequestering properties// Carbohydrate Polymers. 1991. V. 15. № 2. P. 123-142.

155. Pankratov T.A., Serkebaeva Y.M., Kulichevskaya I.S., Liesack W., Dedysh S.N. Substrate-induced growth and isolation of Acidobacteria from acidic Sphagnum peat// The ISME Journal. 2008. V. 2. P. 551-560.

156. Pind A., Freeman C., Lock M.A. Enzymic degradation of phenolic materials in peatlands — measurement of phenol oxidase activity// Plant and Soil. 1994. V. 159. P. 227-231.

157. Russel M.D. Antibiotic activity of extracts from some bryophytes in south western British Columbia// Medical Student Journal of Australia. V. 2. P. 9-14.

158. Silamikele I., Nikodemus O., Kalnina L., Purmalis O., Sire J., Klavins M. Properties of peat in ombrotrophic bogs depending on the humification process// Mires and Peat. Riga (Latvia): University of Latvia Press, 2010. P. 71-95.

159. Singh M., Rawat A.K.S., Govindarajan R. Antimicrobial of some Indian mosses// Fitoterapia. 2007. V. 78. P. 156-158.

160. Sinsabaugh R.L. Phenol oxidase, peroxidase and organic matter dynamics in soil// Soil Biology and Biochemistry. 2010. V. 42. P. 391-404.

161. Sirin A., Laine J. Peatlands and greenhouse gases/ Assessment on peatlands, biodiversity and climate change: main report. Global Environment Centre, Kuala Lumpur and Wetlands International, Wageningen, 2008. P. 118-138.

162. Sizova M.V., Panikov N.S, Tourova T.P., Flanagan P.W. Isolation and characterization of oligotrophic acido-tolerant methanogenic consortia from a Sphagnum peat bog// FEMS Microbiology Ecology. 2003. V. 45. P. 301-315.

163. Soares A., Guieysse B., Delgado O., Mattiasson B. Aerobic biodégradation of nonylphenol by cold-adapted bacteriaII Biotechnology Letters. 2003. V. 25. P. 731-738.

164. Soriano M., Diaz P., Pastor F.I.J. Pectinolytic systems of two aerobic sporogenous bacterial strains with high activity on pectin// Current Microbiology. 2005. V. 50. P. 114-118.

165. Steffen K.T., Hofrichter M., Hatakka A. Mineralisation of 14C-labelIed synthetic lignin and ligninolytic enzyme activities of litter-decomposing basidiomycetous fungi// Applied Microbiology and Biotechnology. 2000. V. 54. P. 819-825.

166. The Prokaryotes/ Edited by Falkow S., Rosenberg E., Schleifer K.-H., Stackebrandt E. Singapore: Springer-Verlag, 2006. Vols. 1-7 (set). e-ISBN: 0-387-30740-0 (online access).

167. Thomas P.A., Pearce D.M.E. Role of cation exchange in preventing the decay of anoxic deep bog peat// Soil Biology and Biochemistry. 2004. V. 36. P. 23-32.

168. Tsuneda A., Thormann M.N., Currah R.S. Models of cell-wall degradation of Sphagnum fuscum by Acremonium cf. curvulum and Oidiodendron maiuslt Canadian Journal of Botany. 2001. V. 79. № l.P. 93-100.

169. Turetsky M.R., Crow S.E., Evans R.J., Vitt D.H., Wieder R.K. Trade-offs in resource allocation among moss species control decomposition in boreal peatlands// Journal of Ecology. 2008. V. 96. P. 1297-1305.

170. Turunen J. Development of Finnish peatland area and carbon storage 1950-2000// Boreal environment research. 2008. V. 13. P. 319-334.

171. Upton M., Hill B., Edwards C., Saunders J.R., Ritchie D.A., Lloyd D. Combined molecular ecological and confocal laser scanning microscopic analysis of peat bog methanogen populations// FEMS Microbiology Letters. 2000. V. 193. P. 275-281.

172. Vasander K., Kettunen A. Carbon in boreal peatlands// Ecological Studies. 2006. V. 188. P. 165-194.

173. Verhoeven J.T.A., Toth E. Decomposition of Carex and Sphagnum litter in fens: effect of litter quality and inhibition by living tissue homogenates// Soil Biology and Biochemistry.1995. V. 27. №3. P. 271-275.

174. Vitt D.H. Functional characteristics and indicators of boreal peatlands// Ecological Studies. 2006. Y. 188. P. 9-24.

175. Waksman S.A., Stevens K.R. Contribition to the chemical composition of peats. V. The role of microorganisms in peat formation and decomposition// Soil Science. 1929. Vol. 28. № 4. P. 315-339.

176. Williams C.J., Shingara E.A., Yavitt J.B. Phenol oxidase activity in peatlands in New York state: response to summer drought and peat type// Wetlands. 2000. V. 20 (2). P. 416-421.

177. Zaccone C., Said-Pullicino D., Gigliotti G., Miano T.M. Diagenetic trends in the phenolic constituents of Sphagnum-dominated peat and its corresponding humic acid fraction// Organic Geochemistry. 2008. V. 39. P. 830-838.