Планктомицеты сфагновых болот: филогенетическое разнообразие и экологические функции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Иванова, Анастасия Олеговна

• Иванова, Анастасия Олеговна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванова, Анастасия Олеговна

Часть 1. ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы.

Цель и задачи работы.

Научная новизна и значимость работы.

Практическая ценность.

Апробация работы.

Публикации.

Объем и структура.

Место проведения работы и благодарности.

Часть 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ГРУППЫ PLANCTOMYCETES. И

1.1. Филогения.

1.2. Таксономия планктомицетов.

1.2.1. Таксономически охарактеризованные представители класса Planctomycea.

1.2.1.1. Род Planctomyces.

1.2.1.2. Группа, представленная родами Pirellula-Blastopirellula-Rhodopirellula.

1.2.1.3. Род Gemmata.

1.2.1.4. Род Isosphaera.

1.2.2. Планктомицеты группы «Апаттох».

1.3. Особенности строения клеток планктомицетов.

1.4. Физиология представителей Planctomycetes.

1.5. Хемотаксономические характеристики планктомицетов.

1.5.1. Структура клеточной стенки.

1.5.2. Состав хинонов.

1.5.3. Состав липидов.

1.5.4. Состав ДНК.

1.5.5. Организация генома.

Глава 2. ЭКОЛОГИЯ ПЛАНКТОМИЦЕТОВ.

2.1. Среды обитания.

2.2. Развитие в ассоциациях с водорослями, губками, ракообразными и термитами.

2.3. Экологические функции планктомицетов.

2.4. Исследование экологии и разнообразия планктомицетов с применением молекулярных методов.

Глава 3. ПЛАНКТОМИЦЕТЫ КАК КОМПОНЕНТ МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВ СФАГНОВЫХ БОЛОТ.

3.1. Биосферная значимость сфагновых болот и их характеристики как местообитания микроорганизмов.

3.2. Выявление планктомицетов в составе микробных сообществ сфагновых болот.

Часть 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 4. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Исследования нативного торфа.:.

4.1.1. Образцы торфа, использованные для определения разнообразия и численности планктомицетов.

4.1.2. Молекулярные методы исследования.

4.1.2.1. Оценка разнообразия планктомицетов в болотах путем экстракции тотальной ДНК из торфа и последующего ПЦР-1 анализа.

4.1.2.1.1. Экстракция тотальной ДНК из образцов торфа.

4.1.2.1.2. Экстракция ДНК из микробных клеток.

4.1.2.1.3. ПЦР-амплификация генов 16S рРНК планктомицетов.

4.1.2.1.4. Получение библиотеки клонов генов 16S рРНК планктомицетов.

4.1.2.1.5. Выделение плазмидной ДНК, очистка, секвенирование.

4.1.2.1.6. Филогенетический анализ.

4.1.2.2. Оценка численности планктомицетов в болотах с использованием метода FISH.

4.1.2.2.1. Процедура фиксации образцов торфа.

4.1.2.2.2. Процедура гибридизации фиксированных образцов с

4.1.2.2.3. Использование ранее разработанных олигонуклеотидных зондов.

4.1.2.2.4. Создание зондов для специфической детекции отдельных групп болотных планктомицетов.

4.1.2.2.5. Микроскопический анализ.

4.1.2.2.6. Учет клеток микроорганизмов в образцах торфа.

4.2. Изучение чистых культур болотных планктомицетов.

4.2.1. Объекты исследования.

4.2.1.1. Культуры планктомицетов, выделенные из сфагновых болот,,

4.2.1.2. Бактерии, использованные в качестве тест-культур.

4.2.2. Состав питательных сред.

4.2.3. Методы исследования морфологических и физиологических характеристик изолятов.

4.2.4. Аналитические методы.

4.2.5. Трансмиссионная и сканирующая электронная микроскопия.

4.2.6. Определение состава хинонов.

4.2.7. Анализы состава жирных кислот и липидов.

4.2.8. Определение нуклеотидного состава ДНК и ДНК-ДНК гомологии.

4.2.9. Фотодокументирование материалов и обработка данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 5. ВЫЯВЛЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕН ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОИ ГРУППЫ PLANCTOMYCETES В СФАГНОВЫХ БОЛОТАХ.

5.1. Численность планктомицетов в сфагновых болотах различного географического расположения и трофического статуса

5.2. Распределение планктомицетов по профилю болот

Глава 6. ОЦЕНКА ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ PLANCTOMYCETES В СФАГНОВЫХ БОЛОТАХ.

6.1. Разнообразие планктомицетов в аэробной части болотного

6.2. Разнообразие планктомицетов в микроаэробно-анаэробной части болотного профиля.

6.3. Дифференцированная оценка численности отдельных групп планктомицетов и их распределения по профилю.

6.3.1. Разработка зондов для детекции болотных планктомицетов.

6.3.2. Применение зондов для дифференцированной оценки численности отдельных групп болотных планктомицетов.

Глава 7. ХАРАКТЕРИСТИКА НОВЫХ ТАКСОНОВ ПЛАНКТОМИЦЕТОВ, ВЫДЕЛЕННЫХ ИЗ СФАГНОВЫХ БОЛОТ.

7.1. Род Schlesneria.

7.2. Род Singulisphaera.

Глава 8. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ПЛАНКТОМИЦЕТОВ В МИКРОБНЫХ СООБЩЕСТВАХ СФАГНОВЫХ БОЛОТ.

8.1. Деградация гетерополисахаридов.

8.2. Планктомицеты как компонент целлюлозолитического сообщества

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Планктомицеты сфагновых болот: филогенетическое разнообразие и экологические функции»

Актуальность проблемы.

Planctomycetes — это обособленная филогенетическая группа в пределах домена Bacteria, объединяющая почкующиеся организмы с необычной морфологией и ультраструктурой клеток, не имеющие пептидогликана в составе клеточной стенки и обладающие рядом характеристик, несвойственных другим бактериям (Konig et al., 1984; Schlesner, Stackebrandt, 1986; Liesack et al., 1986; Fuerst, 1995, 2004; Ward et al., 2006).

Первый представитель этой группы бактерий, Planctomyces bekefii, был описан Гимези в 1924 г. при микроскопическом анализе проб воды (Gimesi, 1924). Этот морфологически уникальный организм является типовым видом рода Planctomyces, однако он до сих пор не получен в культуре, равно как и ряд других видов этого рода. Первый изолят этих сложных в культивировании бактерий удалось получить лишь в 1973 г. Стэйли, применившему для их выделения разбавленные питательные среды (Staley, 1973). В дальнейшем, для выделения планктомицетов был разработан целый ряд сред и подходов, позволивших изолировать представителей этой группы бактерий из различных водных и наземных местообитаний (Schmidt et al., 1978; Schlesner, 1994; Fuerst, 1997; Wang et al., 2002; Elshahed et al., 2007). Тем не менее, до недавнего времени число узаконенных таксонов планктомицетов включало лишь 6 родов (Planctomyces, Gemmata, Isosphaera, Pirellula, Rhodopirellula, Blastopirellula) и 10 видов (Ward et al., 2006).

Физиологическое и метаболическое разнообразие организмов в пределах Planctomycetes остается слабо изученным. Все полученные в чистых культурах планктомицеты являются аэробными хемоорганотрофами. Ряд штаммов способен к сбраживанию углеводов (Hirsch & Muller, 1985; Schlesner, 1986). Знания о существующих метаболических типах планктомицетов были недавно пополнены открытием анаэробных автотрофных представителей этой группы бактерий, осуществляющих процесс анаэробного окисления аммония - «Апашшох» (Strous et al., 1999; Jetten et al., 2005; Kartal et al., 2007). Первоначально, эти организмы были обнаружены в очистных биореакторах, однако дальнейшие исследования с применением молекулярных методов выявили их широкое распространение в морских водоемах и эстуариях (Kuypers et al., 2002; Schmid et al., 2002; Schubert et al., 2006). «Апашшох» - планктомицеты пока не выделены в чистых культурах и имеют статус "Candidatus", однако их характеристики детально изучены. Число известных экофизиологических типов планктомицетов также невелико. За исключением умеренного термофила Isosphaera pallida (Giovannoni et al., 1987b), все известные до недавнего времени планктомицеты являлись мезофиллами и нейтрофилами.

Сложность культивирования планктомицетов долгое время сдерживала накопление знаний об их распространении в природных экосистемах. Считалось, что данные организмы типичны только для водных местообитаний. С введением в практику новых молекулярных подходов, позволяющих идентифицировать микроорганизмы in situ, без их культивирования, было обнаружено, что планктомицеты являются одной из численно репрезентативных групп бактерий как в водных, так и наземных местообитаниях с различными физико-химическими характеристиками (Zarda et al., 1997; Neef et al., 1998; Derakshani et al., 2001; Kirkpatrick et al., 2006). Применение молекулярных методов для исследования филогенетического разнообразия микроорганизмов сфагновых болот, представляющих одну из доминирующих наземных экосистем Северного полушария, выявило, что планктомицеты являются важным компонентом их микробного сообщества (Dedysh et al., 2006). Это было неожиданной находкой, так как сфагновые болота имеют кислую реакцию среды (рН 3.5-5.5), а все ранее описанные планктомицеты были способны расти в диапазоне рН 6.0-8.5. В ходе дальнейших исследований было получено несколько изолятов болотных планктомицетов (Куличевская и др., 2006), что открывало возможности изучения их физиологии, экологии и природы осуществляемых ими процессов.

Таким образом, настоящее исследование было направлено на исследование ранее неизвестных ацидофильных представителей филогенетической группы Planctomycetes, населяющих одну из важнейших наземных экосистем бореальной и тундровой зон Северного полушария.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - изучить филогенетическое разнообразие и функциональную роль планктомицетов в микробных сообществах сфагновых болот.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Определить численность планктомицетов в сфагновых болотах различного трофического статуса и уровня кислотности, а также характер распределения этих бактерий по профилю болот.

2. Оценить филогенетическое разнообразие планктомицетов в болотах.

3. Охарактеризовать чистые культуры болотных планктомицетов и определить их таксономический статус.

4. Установить функциональную роль планктомицетов в микробных сообществах сфагновых болот.

Научная новизна и значимость работы.

С помощью метода in situ гибридизации с флуоресцентно-мечеными рРНК-специфичными олигонуклеотидными зондами, специфичными для представителей филогенетической группы Planctomycetes (метод FISH), было установлено, что планктомицеты являются неотъемлемым и численно важным компонентом микробного сообщества сфагновых болот севера России, составляя до 14% общей численности бактерий в этих экосистемах.

Впервые осуществлена оценка филогенетического разнообразия планктомицетов в сфагновых болотах путем формирования и анализа библиотеки клонов генов 16S рРНК этих бактерий. Показано, что болотные планктомицеты филогенетически отличны от ранее изученных представителей Planctomycetes. Впервые проведена дифференцированная оценка популяционной численности отдельных групп планктомицетов с использованием набора рРНК-специфичных олигонуклеотидных зондов, разработанных для отдельных групп болотных планктомицетов. Выявлено четкое различие состава сообществ планктомицетов, населяющих аэробную и микроаэробно-анаэробную части профиля сфагновых болот.

Описано и узаконено 2 новых рода и 2 новых вида порядка Planctomycetales: Schlesneria paludicola gen. nov., sp. nov. и Singulisphaera acidiphila gen. nov., sp. nov. Это первые ацидофильные организмы, выявленные в пределах Planctomycetales. Установлена способность ацидофильных планктомицетов к деградации широкого спектра биополимеров - ксилана, пектина, эскулина, пуллулана, хондроитин-сульфата, ламинарина и фукоидана, что свидетельствует об их участии в процессах трансформации органического вещества в кислых болотных экосистемах. Типовые штаммы новых родов и видов депонированы в международных коллекциях микроорганизмов АТСС, DSMZ и ВКМ.

Практическая значимость.

Сформирована база данных нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК планктомицетов, населяющих северные сфагновые болота. База данных может быть использована для разработки молекулярных методов детекции этих микроорганизмов, основанных на использовании ПЦР или микрочипов.

Разработаны и апробированы 16S рРНК-специфичные флуоресцентно-меченые олигонуклеотидные зонды для дифференцированной детекции основных групп болотных планктомицетов, в том числе зонды для ацидофильных планктомицетов Schlesneria paludicola, Singulisphaera acidiphila и 'Zavarzinella formosa'.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международных и российских конференциях и симпозиумах:

1. European Large Lakes Symposium, Tartu, Estonia, 2006.

2. Международной молодежной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии: II Международная молодежная школа-конференция», Москва, ИНМИ РАН, 2006.

3. 10-th International Symposium on Wetland Biogeochemistry: Frontiers in Biogeochemistry, Annapolis, Maryland, USA, 2007.

4. 10-th Symposium on Aquatic Microbial Ecology, Faro, Portugal, 2007.

Публикации.

Материалы диссертации содержатся в 8 печатных работах: 3 экспериментальных статьях и 5 тезисах.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, глав, заключения и выводов, изложенных на 134 страницах, включая 18 таблиц, 28 рисунков и списка литературы из 170 наименований, из них 13 - на русском и 157 на английском языке.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Иванова, Анастасия Олеговна

выводы

1. Установлено, что представители филогенетической группы Planctomycetes являются неотъемлемым компонентом микробного сообщества сфагновых болот различного трофического статуса и географического расположения, составляя от 2 до 14% общего числа клеток бактерий. Численность планктомицетов в болотах возрастает при увеличении величины рН болотной воды.

2. Молекулярный анализ показал присутствие в сфагновых болотах планктомицетов, принадлежащих к филогенетическим кластерам родов Isosphaera, Gemmata, Planctomyces и Pirellula. Подавляющее большинство (90%) выявленных в торфе последовательностей генов 16S рРНК планктомицетов обнаруживали лишь отдаленное сходство (87-96%) с таковыми у таксономически описанных представителей этой группы.

3. Максимум численности планктомицетов в болотах приурочен к верхней аэробной части профиля, где преобладают представители группы Isosphaera-Singulisphaera. В некоторых из исследованных болот обнаружен также второй локальный максимум численности клеток планктомицетов в микроаэробно-анаэробной части болотного профиля, где доминируют представители рода 'Zavarzinella'.

4. Выделенные из болот штаммы планктомицетов описаны в качестве двух новых родов и двух новых видов порядка Planctomycetales — Schlesneria paludicola gen. nov., sp. nov. и Singulisphaera acidiphila gen. nov., sp. nov. Это первые ацидофильные представители Planctomycetales.

5. Планктомицеты являются важным компонентом гидролитических микробных ■ сообществ сфагновых болот. Функциональная роль исследованных планктомицетов состоит в способности гидролизовать растворимые гетерополисахариды и использовать продукты гидролиза структурных полисахаридов, таких как целлюлоза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Применение традиционных культуральных методов исследования оказывается малорезультативным в случае изучения разнообразия и оценки численности медленно растущих, трудных в культивировании организмов. Представители филогенетической группы Planctomycetes являют собой яркий пример микроорганизмов, исследование экологии которых невозможно без привлечения молекулярных методов. В настоящей работе для исследования планктомицетов болотных экосистем были применены два различных молекулярных подхода: 1) метод, основанный на экстракции тотальной ДНК с последующей амплификацией генов 16S рРНК целевой группы организмов и оценкой их разнообразия и 2) метод FISH с зондами, специфичными для отдельных групп выявленных в образцах торфа планктомицетов. Сочетание этих двух методов позволило не только исследовать разнообразие, но и оценить численность и структуру сообществ планктомицетов in situ. Проведенный молекулярный анализ доказал, что планктомицеты являются неотъемлемым и численно значимым компонентом микробного сообщества северных сфагновых болотных экосистем. Численность клеток планктомицетов в верхнем

7 1 аэробном слое болотного профиля достигала 6.7x10 г" сырого торфа, составляя до 14% общего числа бактерий, выявляемых в торфе методом прямого учета клеток.

Анализ разнообразия представителей Planctomycetes в сфагновых болотах показал, что большинство их филогенетически отличны от описанных ранее планктомицетов и обнаруживают лишь отдаленное родство с известными представителями родов Isosphaera, Gemmata, Planctomyces и Pirellula. Некоторые из выявленных молекулярными методами болотных планктомицетов были изучены и охарактеризованы в настоящей работе. Три изолята, принадлежащие к группе рода Planctomyces, были описаны в качестве нового рода и вида Schlesneria paludicola. Четыре других изолята, обнаруживающие отдаленное родство с планктомицетами рода Isosphaera, были описаны в качестве нового рода и вида Singulisphaera acidiphila. Эти новые планктомицеты способны расти в условиях низких значений рН и температуры, характерных для сфагновых болот. Так как все ранее охарактеризованные представители Planctomycetes были нейтрофилами, способными к росту в диапазоне рН 6.0-8.5, описание первых ацидофильных планктомицетов существенно расширяет спектр известных экофизиологических типов представителей этой малоизученной группы бактерий. Способность ацидофильных планктомицетов к деградации ряда гетерополисахаридов, а также их присутствие в качестве постоянного компонента целлюлозолитических сообществ свидетельствует об их участии в процессе деструкции органического вещества в северных болотных экосистемах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванова, Анастасия Олеговна, 2008 год

1. Вомперский С.Э., Цыганова О.П., Ковалёв А.Г., Глухова Т.В., Валяева Н.А. Заболоченность территории России как фактор связывания атмосферного углерода// Круговорот углерода на территории России. М.: Изд-во Моск. Правительства, 1999. С. 124-145.

2. Герхардт Ф. Методы общей бактериологии. М.: Наука. 1984.

3. Головченко А.В., Полянская Л.М., Добровольская Т.Г., Васильева Л.В., Чернов И.Ю., Звягинцев Д.Г. Особенности пространственного распределения и структуры микробных комплексов болотно-лесных экосистем//Почвоведение. 1993. № 10. С. 78-89.

4. Головченко А.В., Семёнова Т.А., Полякова А.В., Ипишева Л.И. Структура микромицетного комплекса олиготрофных торфяников южно-таёжной подзоны Западной Сибири// Микробиология. 2002. Т. 71. № 5. С. 667-674

5. Добровольская Т.Г., Полянская Л.М., Головченко А.В., Смагина М.В., Звягинцев Д.Г. Микробный пул в торфяных почвах // Почвоведение. 1991. № 7. С. 69-76.

6. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ "Академкнига", 2002. 202 с.

7. Заварзин Г. А. Почкующиеся бактерии// Микробиология. 1961. Т. 30. С. 952-975.

8. Куличевская И.С., Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Выявление бактерий филогенетической группы Planctomycetes в сфагновых болотах с помощью молекулярных и культуральных подходов// Микробиология. 2006. Т. 75. № з. с. 389-396.

9. Куличевская И.С., Белова С.Э., Кевбрин В.В., Дедыш С.Н, Заварзин Г.А. Анализ бактериального сообщества, развивающегося при разложении сфагнума. //Микробиология. 2007. Т. 76. № 5. С. 702-710.

10. Ю.Панкратов Т.А., Белова С.Э., Дедыш С.Н. Оценка филогенетического разнообразия прокариотных микроорганизмов в сфагновых болотах с использованием метода FISH// Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 722-728.

11. Панкратов Т.А., Дедыш С.Н., Заварзин Г.А. Ведущая роль представителей Actinobacteria в процессах аэробной деструкции целлюлозы в сфагновых болотах// ДАН. 2006. Т. 410. № 4. С. 438-442.

12. Панкратов Т.А., Дедыш С.Н. Целлюлозолитические стрептомицеты из сфагновых болот и факторы, определяющие их активность// Микробиология. (В печати).

13. Разумов А.С. Gallionella kljasmiensis (sp. п.) как компонент бактериального планктона// Микробиология. 1949. Т. 18. №5. С. 442-446.

14. Amann R.I., Krumholz L., Stahl D.A. Fluorescent-oligonucleotide probing of whole cells for determinative, phylogenetic, and environmental studies in microbiology// J. Bacteriol. 1990. V. 172. P. 762-770.

15. Amann R.I., Ludwig W., Schleifer K.H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation// Microbiol. Rev. 1995. V. 59. P. 143-169.

16. Arrigo K. R. Marine microorganisms and global nutrient cycles// Nature. 2005. V.437. P. 349355.

17. Bauer M., Lombardot Т., Teeling H., Ward N.L., Amann R., Glockner F. Archaea-like genes for C-l-transfer enzymes in Planctomycetes: phylogenetic implications of their unexpected presence in this phylum// J. Mol. Evol. 2004. V. 59. P. 571-586.

18. Bauld J., Staley J.T. Planctomyces maris sp. nov.: a marine isolate of the Planctomyces-Blastocaulis group of budding bacteria// J. Gen. Microbiol. 1976. V. 97. P. 45-55.

19. Bomar D., Giovannoni S., Stackebrandt E. A unique type of eubacterial 5S rRNA in members of the order Planctomycetalesll J. Molec. Evol. 1988. V. 27 (2). P. 121-125.

20. Boschker H.T.S., Nold S.C., Wellsbury P., Bos D., de Graaf W., Pel R., Parkes R.J., Cappenberg Т.Е. Direct linking of microbial populations to specific biogeochemical processes by 13C-labelling of biomarkers//Nature. 1998. V. 392. P. 801-805.

21. Boschker H.T.S., de Graaf W., Koster M., Meyer-Reil L.A., Cappenberg Т.Е. Bacterial populations and processes involved in acetate and propionate consumption in anoxic brackish sediment// FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 35. P. 97-103.

22. Bowman J.P., McCuaig R.D. Biodiversity, community structural shifts, and biogeography of prokaryotes within Antarctic continental shelf sediment// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 2463-2483.

23. Brummer I.H.M., Felske A.D.M., Wagner I. Diversity and seasonal changes of uncultured Planctomycetales in river biofilms// Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 5094-5101.

24. Buckley D., Huangyutitham V., Nelson T.A., Rumberger A., Thies J.E. Diversity of Planctomycetes in Soil in Relation to Soil History and Environmental Heterogeneity// Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72 (7). P. 4522 -4531.

25. Chen H.W., Kuspa A., Keseler I.M., Shimkets L.J. Physical map of the Myxococcus xanthus chromosome//J. Bacteriol. 1991. V. 173 (6). P. 2109-2115.

26. Chistoserdova L., Vorholt J.A., Thauer R.K., Lidstrom M.E. C-l transfer enzymes and coenzymes linking methylotrophic bacteria and methanogenic archaea// Science. 1998. V. 281. P. 99-102.

27. Chistoserdova L., Jenkins C., Kalyuzhnaya M.G., Marx C.J., Lapidus A., Vorholt J.A., Staley J.T., Lindsrom M.E. The enigmatic Planctomycetes may hold a key to the origins of methanogenesis and methylotrophy// Mol. Biol. Evol. 2004. V. 21. P. 1234-1241.

28. Chouari R., Paslier D.L., Daegelen P., Ginestet P., Weissenbach J., Sghir A. Molecular evidence for novel planctomycete diversity in a municipal wastewater treatment plant// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 7354-7363.

29. Collins M.D., Jones D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implication//Microbiol. Rev. 1981. V. 45 (2). P. 316-354.

30. Collins M.D. Analysis of isoprenoid quinones// Methods Microbiol. 1985. V. 18. P. 329-366.

31. Daims H., Brtihl A., Amann R., Schleifer K.-H., Wagner M. The domain-specific probe EUB338 is insufficient for the detection of all Bacteria: Development and evaluation of a more comprehensive probe set// Syst. Appl. Microbiol. 1999. V.22. P. 434-444.

32. Dedysh S.N., Panikov N.S., Tiedje J.M. Acidophilic methanotrophic communities from Sphagnum peat bogs// Appl. Environ. Microbiol. 1998. V.64 (3). P.922-929.

33. Dedysh S.N., Pankratov T.A., Belova S.E., Kulichevskaya I.S., Liesack W. Phylogenetic analysis and in situ identification of Bacteria community composition in an acidic Sphagnum peat bog// Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 2110-2117.

34. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates// Eur. J. Biochem. 1970. V. 12. P. 133-142.

35. Erdmann, V. A., Wolters J. Collection of published 5S, 5.8S and 4.5S ribosomal RNA sequences//Nucleic Acids Res. 1986. V. 14 (Suppl.). P. rl-r59.

36. Fieseler L., Horn M., Wagner M., Hentschel U. Discover у of the novel candidate phylum "Poribacteria" inmarine sponges// Appl. Environ. Microbiol. 2004. V. 70. P. 3724-3732.

37. Franzmann P. D., Skerman V. B. Gemmata obscuriglobus, a new genus and species of the budding bacteria// Ant. v. Leeuwenhoek. 1984. V. 50 (3). P. 261-268.

38. Freitag Т. E., Prosser J. I. Community structure of ammonia-oxidizing bacteria within anoxic marine sediments// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V.69. P. 1359-1371.

39. Frenzel P., Dedysh S., Karofeld E. Methane oxidation in mudbottoms: rates, localization, and organisms// Abstracts, International Symposium: Structure and function of soil microbiota. 1820.09.2003. Marburg. Germany. P.76.

40. Friedrich А. В., Merkert H., Fendert Т., Hacker J., Hentschel U. Microbial diversity in the marine sponge Aplysina cavernicola (formerly Verongia cavernicola) analyzed by fluorescence in situ hybridization (FISH)// Mar. Biol. 1999. V. 134. P.461-470.

41. Fuerst J.A., Webb R.I. Membrane-bounded nucleoid in the eubacterium Gemmata obscuriglobus!I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V.88. P. 8184-8188.

42. Fuerst, J. A. The planctomycetes: emerging models for microbial ecology, evolution and cell biology//Microbiology. 1995. V. 141 (7). P.1493-1506.

43. Fuerst J. A. Planctomycetes: a phylum of emerging interest for microbial evolution and ecology// WFCC Newsletter. 2004. V. 38. P. 1-11.

44. Fuerst J. A. Intracellular compartmentation in planctomycetes// Annu. Rev. Microbiol. 2005. V. 59. P. 299-328.

45. Gebers R., Wehmeyer U., Roggentin Т., Schlesner H., Koelbel-Boelke J., Hirsch P. 1985. Deoxyribonucleic acid base compositions and nucleotide distributions of 65 strains of budding bacteria// Int. J. Syst. Bacteriol. 1985. V. 35 (3). P. 260-269.

46. Geitler L. Torulopsidosira n. gen., ein neuer hefeartiger Pilz, und andere knospende Mikroorganismen//Arch. Mikrobiol. 1955. V. 22. P. 324-334.

47. Geitler L. Die angebliche Cyanophyceae Isosphaera pallida is ein hefeartiger Pilz// Arch. Mikrobiol. 1963. V. 46. P. 238-242.

48. Gimesi N. Planctomyces bekejii Gim. nov. gen. et sp. Hydrobiologiai Tanumalmanyok. 1924. Budapest: Kiadja a Magyar Ciszterci Rend. P. 1-8.

49. Giovannoni S. J., Godchaux W., Schabtach E., Castenholz R. W. 1987a. Cell wall and lipid composition of Isosphaera pallida, a budding eubacterium from hot springs// J. Bacteriol. 1987a. V.169 (6). P. 2702-2707.

50. Giovannoni S. J., Schabtach E., Castenholz R. W. Isosphaera pallida, gen., and comb.nov., a gliding, budding eubacterium from hot springs// Arch. Microbiol. 1987b. V. 147. P.276-284.

51. Glockner F. O., Fuchs В. M., Amann R. Bacterioplankton compositions of lakes and oceans: A first comparison based on fluorescence in situ hybridization// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65(8). P. 3721-3726.

52. Gorham E. Nothern peatlads: role in carbon cycle and probable responses to climate warming// Ecol.Appl. 1991. V. 1. P. 182-195.

53. Henrici А. Т., Johnson D. E. Studies of freshwater bacteria. II. Stalked bacteria, a new order of schizomycetes// J. Bacteriol. 1935. V. 30. P. 61-93.

54. Hirsch P., Miiller M. 1985. Planctomyces limnophilus sp. nov., a stalked and budding bacterium from freshwater// Syst. Appl. Microbiol. 1985.V. 6, P. 276-280.

55. Hirsch P., Muller M. Methods and sourses for the enrichment and isolation of budding, nonprosthecate bacteria from freshwater//Microbiol. Ecology. 1986. V. 12. P. 331-341.

56. Hugenholtz P., Pitulle C., Hershberger K. L., Pace N. R. Novel division level bacterial diversity in a Yellowstone hot spring// J. Bacteriol. 1998. V. 180 (2). P. 366-376.

57. Ishii K., Mussmann M., MacGregor B.J., Amann R. An improved fluorescence in situ hybridization protocol for the identification of bacteria and archaea in marine sediments// FEMS Microbiol. Ecol. 2004. V. 50. P. 203-212.

58. Jenkins C., Kedar V., Fuerst J. A. Gene discovery within the planctomycete division of the domain Bacteria using sequence tags from genomic DNA libraries// Genome Biol. 2002. V. 3. P. 6.

59. Kahan D. Thermophilic microorganism of uncertain taxonomic status from the hot springs of Tiberias (Israel)//Nature. 1961. V. 192(4808). P. 1212-1213.

60. Kieser H. M., Kieser Т., Hopwood D. A. A combined genetic and physical map of the Streptomyces coelicolor A3 (2) chromosome// J. Bacteriol. 1992. V. 174 (17). P. 5496-5507.

61. Kirkpatrick J., Oakley В., Fuchsman C., Srinivasan S., Staley J.K., Murrey J.W. Diversity and distribution on Planctomycetes and related bacteria in the suboxic zone of the Black Sea// Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 3079-3083.

62. Kivinen E., Pakarinen P. Geographical distribution of peat resources and major peatland complex types in the world// Ann. Acad. Sci. Fennicae A. 1981.V. 132. P. 1-28.

63. Kohler Т., Stingl U., Meuser K., Brune A. Novel lineages of Planctomycetes densely colonize the alkaline gut of soil-feeding termites (Cubitermes spp.)// Environ. Microbiol. 2008. V. 10 (5). P. 1260-1270.

64. Kolbel-Boelke J., Gebers R., Hirsch P. Genome size determinations for 33 strains of budding bacteria// Int. J. Syst. Bacteriol. 1985. V. 35 (3). P. 270-273.

65. Konig E., Schlesner H., Hirsch P. Cell wall studies on budding bacteria of the Planctomyces/Pasteuria group and on a Prosthecomicrobium sp.// Arch. Microbiol. 1984. V. 138. P.200-205.

66. Kremer C., Pettolino F., Bacic A., Drinnan A. Distribution of cell wall components in Sphagnum hyaline cells and in liverwort and hornwort elaters// Planta. 2004. V. 219. P. 1023-1035.

67. Kulichevskaya I.S, Baulina O.I., Bodelier P., Rijpstra W.I.C. Zavarzinella formosa gen. nov., sp. nov., a Novel Stallked, Gemmata-\\ke Planctomycete from Siberian Peat Bog// Int. J. Syst. Evol. Microbiol, (in press).

68. Kuske C. R., Barns S. M., Busch J. D. Diverse uncultivated bacterial groups from soils of the arid southwestern United States that are present in many geographic regions// Appl. Environ. Microbiol. 1997. V. 63. P. 3614-3621.

69. Kuypers M. M.M, Sliekers A. O., Lavik G., Schmid M., Jorgensen В. В., Kuenen J. G., Sinninghe Damste J. S., Strous M., Jetten M. S. Anaerobic ammonium oxidation by anammox bacteria in the Black Sea// Nature. 2003. V. 422 (6932). P. 608-611.

70. Kuypers M M.M., Lavik G., Woebken D., Schmid M., Fuchs B.M., Amann R., Jorgensen B.B., Jetten M.S.M. Massive nitrogen loss from the Benguela upwelling system through anaerobic ammonium oxidation// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 6478-6483.

71. Leblond P., Redenbach M., Cullum J. Physical map of the Streptomyces lividans 66 genome and comparison with that of the related strain Streptomyces coelicolor A3(2)// J. Bacteriol. 1993. V. 175 (11). P. 3422-3429.

72. Lappalainen E. Global peat resources// International peat Society. 1996. P. 368.

73. Li L., Kato C., Horikoshi K. Bacterial diversity in deep-sea sediments from different depths// Biodivers. Conserv. 1999. V. 8. P. 659-677.

74. Liesack W., Konig H., Schlesner H., Hirsch P. Chemical composition of the peptidoglycan free cell envelopes of budding bacteria of the Pirella!Planctomyces group// Arch. Microbiol. 1986. V. 145. P. 361-366.

75. Liesack W., Stackebrandt E. Occurrence of novel groups of the domain Bacteria as revealed by analysis of genetic material isolated from Australian terrestrial environment// J. Bacteriol. 1992.V. 174. P. 5072-5078.

76. Lindsay M. R., Webb R. I., Fuerst J. A. Pirellulosomes: A new type of membrane-bounded cell compartment in planctomycete bacteria of the genus Pirellula// Microbiology. 1997. V.143. P. 739-748.

77. Lindsay M. R., Webb R. I., Strous M., Jetten M. S., Butler M. K., Forde R. J., Fuerst J. A. Cell compartmentalisation in planctomycetes: novel types of structural organisation for the bacterial cell// Arch. Microbiol. 2001. V. 175 (6). P. 413-429.

78. Liu J.-R., Seviour R.J. Design and application of oligonucliotide probes for fluorescent in situ identification of the filamentous bacterial morphotype Nostocoida limicola in activated sludge// Environ. Microbiol. 2001. V. 3. P. 551-560.

79. Liu J.-R., McKenzie C.A., Seviour E.M., Webb R.I., Blackall L.L., Saint C.P., Seviour R.J. Phyiogeny of the filamentous bacterium 'Nostocoida limicola' III from activated sludge// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 195-202.

80. Llobet-Brossa E., Rossello-Mora R., Amann R. Microbial community composition of Wadden Sea sediments as revealed by fluorescence in situ hybridization// Appl. Environ. Microbiol. 1998. V. 64 (7). P. 2691-2696.

81. Lopez-Garcia P., Lopez-Lopez A., Moreira D., Rodriguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front// FEMS Microbiol. Ecol. 2001. V. 36 (2-3). P. 193-202.

82. Meyer R.L, Risgaard-Petersen N., Allen D.E. Correlation between anammox activity and microscale distribution of nitrite in a subtropical mangrove sediment// Appl. Environ. Microbiol. 2005.V. 71. P. 6142-6149.

83. Miskin I. P., Farrimond P., Head I. M. Identification of novel ba cterial lineages as active members of microbial populations in a freshwater sediment using a rapid RNA extraction procedure and RT-PCR// Microbiology. 1999. V. 145. P. 1977-1987.

84. Mitchell C.P., Branfireum B.A. Hydrogeomorphic controls on reduction-oxidation conditions across boreal upland-peatland interfaces// Ecosystems. 2005. V. 8. P. 731-747.

85. Mulder A., van de Graaf A.A., Robertson L.A., Kuenen J.G. Anaerobic ammonium oxidation discovered in a denitrifying fluidized bed reactor// FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V.16. P. 177184.

86. Neef A., Amann R., Schlesner H., Schleifer K.-H. Monitoring awidespread bacterial group: in situ detection of Planctomycetes with 16S rRNA-targeted probes// Microbiology. 1998. V. 144. P. 3257-3266.

87. Nichols D. S., Nichols P. D., McMeekin T. A. A new П-С31 9 polyene hydrocarbon from Antarctic bacteria// FEMS Microbiol. Lett. 1995. V. 125. P. 281-285.

88. Norris Т. В., Wraith J. M., Castenholz R. W., McDermott T. R. Soil microbial community structure across a thermal gradient following a geothermal heating event// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68 (12). P. 6300-6309.

89. Owen R. J., Lapage S. P., Hill L. R. Determination of base composition from melting profiles in dilute buffers// Biopolymers. 1969. V. 7. P. 503-516.

90. Pearson A., Budin M., Brocks J. J. Phylogenetic biochemical evidence for sterol synthesis in the bacterium Gemmata obscuriglobus!I Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2003. V. 100. P. 15352-15357.

91. Peterson S. N., Fraser С. M. The complexity of simplicity// Genome Biol. 2001. V. 2, P. 2.

92. Quan Z.-X., Rhee S.-K., Zuo J.-E., Yang Y., Bae J.-W., Park J.R., Lee S.-T., Park Y.-H. Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) reactor// Environ. Microbiol. 2008. V. 10 (11). P. 3130-3139.

93. Rappe M.S., Giovannoni S.J. The uncultured microbial majority// Annu. Rev. Microbiol. 2003. V. 57. P. 369-94.

94. Ravenschlag K., Sahm K., Pernthaler J., Amann R. High bacterial diversity in permanently cold marine sediments// Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P.3982-3989.

95. Reynolds E. S. The use of lead citrate at high pH as an electron-opaque stain in electron microscopy//J. Cell Biol. 1963. V. 17. P. 208-212.

96. Rich J.J., Dale O.R., Song В., Ward B.B. Anaerobic ammonium oxidation (Anammox) in Chesapeake Bay Sediments// Microb. Ecol. 2008. V. 55. P. 311-320.

97. Risgaard-Petersen N., Meyer R.L., Schmid M., Jetten M.S.M., Enrich-Prast A., Rysgaard S., Revsbech N.P. Anaerobic ammonium oxidation in a estuarine sediment// Aquatic Microbial. Ecol. 2004. V. 36. P. 293-304.

98. Roussel Y., Pebay M., Guedon G., Simonet J.M., Decaris B. Physical and genetic map of Streptococcus thermophilus A054// J. Bacteriol. 1994. V. 176 (24). P. 7413-7422.

99. Rysgaard S., Glud R.N., Risgaard-Petersen N., Dalsgaard T. Denitrification and anammox activity in Arctic marine sediments// Limnol. Oceanogr. 2004. V. 49. P. 1493-1502.

100. Schlesner H., Hirsch P. Assignment of ATCC 27377 to Pirella gen. nov. as Pirella staleyi comb, nov.// Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34 (4). P. 492-495.

101. Schlesner H. Pirelulla marina sp. nov., a budding, peptidoglycan-less bacterium from brackish water// Syst.Appl. Microbiol. 1986. V. 8. P. 177-180.

102. Schlesner H., Stackebrandt E. Assignment of the genera Planctomyces and Pirella to a new family Planctomycetaceae fam. nov., and description of the order Planctomycetales ord.nov.// Syst. Appl. Microbiol. 1986. V. 8. P. 174-176.

103. Schlesner H., Hirsch P. Rejection of the genus name Pirella for pear-shaped budding bacteria and proposal to create the genus Pirellula gen. nov. Int. J. Syst. Bacteriol. 1987. V. 37 (4). P. 441.

104. Schlesner H. Planctomyces brasiliensis sp. nov., a halotolerant bacterium from a salt pit// Syst. Appl. Microbiol. 1989. V. 12. P. 159-161.

105. Schmidt J.M., M.P.Starr. Current sightings, at the respective type localities and elsewhere, of Planctomyces bekefii Gimesi 1924 and Blastocaulis sphaerica Henrici and Johnson 1935// Curr. Microbiol. 1980a. V. 4. P. 183-188.

106. Schmidt J.M., Starr M.P. Some ultrastructural features of Planctomyces bekefii, morphotype I of the Blastocaulis-Planctomyces group of budding and appendaged bacteria// Curr. Microbiol. 1980b. V.4. P. 189-194.

107. Schmidt J.M., Sharp W.P., Starr M.P. Metallicoxide encrustations of the nonprosthecate stalks of naturally occurring populations of Planctomyces bekefii!I Curr. Microbiol. 1982. V. 7. P. 389-394.

108. Schmitt-Wagner D., Friedrich M.W., Wagner В., Brune A. Phylogenetic diversity, abundance, and axial distribution of bacteria in the intestinal tract of two soilfeeding termites (Cubitermes spp.)//Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. P. 6007-6017.

109. Schubert C.J., Edisch-Kaiser E., Wehrli В., Thamdrup В., Lam P., Kuypers M.M.M. Anaerobic ammonium oxidation in a tropical freshwater system (Lake Tanganyika)// Environ. Microbiol. 2006. V. 8. P. 1857-1863.

110. Sheng Y., Smith L.C., Glen M.M., Kremenetski K.V., Frey K.E., Velichko A.A., Lee M., Beilman D.W., Dubinin P. A high resolution GIS-based inventory of the west Siberian peat carbon pool// Gl. Bioch. Cycl. 2004. V. 18. P. 1-14.

111. Sinninghe Damste J.S., Strous M., Rijpstra W.I., Hopmans E.C., Geenevasen J.A., van Duin A.C., van Niftrik L.A., Jetten M.S. Linearly concatenated cyclobutane lipids form a dense bacterial membrane//Nature. 2002. V. 419 (6908). P. 708-712.

112. Sirminghe Damste J.S., Rijpstra W.I.C., Schouten S., Fuerst J.A., Jetten M.S.M., Strous M. The occurrence of hopanoids in planctomycetes: implications for the sedimentary biomarker record// Org. Geochem. 2004. Y. 35. P. 561-566.

113. Sittig M., Schlesner H. Chemotaxonomic investigation of various prosthecate and/or budding bacteria // Syst. Appl. Microbiol. 1993. Y. 16, P. 92-103.

114. Stahl D.A., Amann R. Development and application of nucleic acid probes// In E. Stackebrandt and M. Goodfellow (ed.), Nucleic Acid Techniques in Bacterial Systematics. 1991. Wiley, New York, N.Y. P. 205-248.

115. Stackebrandt E., Ludwig W., Schubert W., Klink F., Schlesner H., Roggentin Т., Hirsch P. Molecular genetic evidence for early evolutionary origin of budding peptidoglycan-less eubacteria//Nature. 1984. V. 307 (5953). P. 735-737.

116. Stackebrandt E., Wehmeyer U., Liesack W. 16S ribosomal RNA- and cell wall analysis of Gemmata obscuriglobus, a new member of the order Planctomycetales// FEMS Microbiol. Lett. 1986. V. 37. P. 289-292.

117. Staley J.T. Budding bacteria of the Pasteuria-Blastobacter group// Can. J. Microbiol. 1973. V. 19(5). P. 609-614.

118. Staley J.T., Marshall K.C., Skerman V.B.D. Budding and prosthecate bacteria from fresh water habitats of various trophic states// Microb. Ecol. 1980. V. 5. P. 245-251.

119. Starr M.P., Schmidt J.M. Planctomyces stranskae (ex Wawrik 1952) sp. nov., nom. rev., and Planctomyces gultaeformis (ex Hortobagyi 1965) sp. nov., nom. rev.// Int. J. Syst. Bacteriol. 1984. V. 34(4). P. 470—477.

120. Strous M., Fuerst J.A., Kramer E.H., Logemann S., Muyzer G., van de Pas-Schoonen K.T., Webb R., Kuenen J.G., Jetten M.S. Missing lithotroph identified as new planctomycete// Nature. 1999. V. 400 (6743). P. 446-449.

121. Strous M., Jetten M.S.M. Anaerobic oxidation of methane and ammonium// Annu. Rev. Microbiol. 2004. V. 58. P. 99-117.

122. Tal Y., Watts J.E.M., Schreier H.J. Characterization and abundance of anaerobic ammonia oxidizing (anammox) bacteria in biofilters of recirculating aquaculture systems// Appl. Environ. Microbiol. 2006. V. 72. P. 2896-2904.

123. Thauer R.K. Biochemistry of methanogenesis: a tribute to Marjory Stephenson// Microbiology. 1998. V.144. P. 2377-2406.

124. Tekniepe B.L., Schmidt J.M., Starr M.P. Life cycle of a budding and appendaged bacterium belonging to morphotype IV of the Blastocaulis-Planctomyces group// Curr. Microbiol. 1981. V. 5. P. 1-6.

125. Thamdrup В., Dalsgaard T. Production of N2 through anaerobic ammonium oxidation coupled to nitrate reduction in marine sediments// Appl. Environ. Microbiol. 2002. V. 68 (3). P. 1312-1318.

126. Thamdrup В., Dalsgaard Т., Jensen M.M., Ulloa O., Farias L., Escribano R. Anaerobic ammonium oxidation in the oxygen-deficient waters off northern Chile// Limnol. Oceanogr. 2006. V. 51. P. 2145-2156.

127. Tiuremnov S. N. Peat Deposits. Nedra. Moscow. 1976. P. 487.

128. Trimmer M., Nicholls J.C., Deflandre B. Anaerobic ammonium oxidation measured in sediments along the Thames estuary, United Kingdom// Appl. Environ. Microbiol. 2003. V. 69. p. 6447-6454.

129. Wagner M., Horn M. The Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae and sister phyla comprise a superphylum with biotechnological and medical relevance// Current Opinion in Biotechnology. 2006. V. 17. P. 241-249.

130. Wang J., Jenkins C., Webb R.I., Fuerst J. A. Isolation of Gemmata-like and Isosphaera-like planctomycete bacteria from soil and freshwater// Appl. Environ. Microbiol., 2002. V. 68 (1). P. 417-422.

131. Ward D.M., Weller R., Bateson M.M. 16S rRNA sequences reveal numerous uncultured inhabitants in a natural community//Nature. 1990. V. 345. P. 63-65.

132. Ward N., Rainey F. A., Stackebrandt E., Schlesner H. Unraveling the extent of diversity within the order Planctomycetalesll Appl. Environ. Microbiol. 1995. V. 61 (6). P. 2270-2275.

133. Ward-Rainey N., Rainey F.A., Schlesner PI., Stackebrandt E. Assignment of hitherto unidentified 16S rDNA species to a main line of descent within the domain Bacteria// Microbiology. 1995. V. 141. P. 3247-3250.

134. Ward-Rainey N., Rainey F.A., Wellington E.M., Stackebrandt E. Physical map of the genome of Planctomyces limnophilus, a representative of the phylogenetically distinct planctomycetes lineage// J. Bacteriol. 1996. V. 178 (7). P. 1908-1913.

135. Webster N.S., Wilson K.J., Blackall L.L., Hill R.T. Phylogenetic diversity of bacteria associated with the marine sponge Rhopaloeides odorabilell Appl. Environ. Microbiol. 2001. V. 67 (1). P. 434-444.

136. Weisburg W.G., Hatch T.P., Woese C.R. Eubacterial origin of chlamydiae// J. Bacteriol. 1986. V. 167. P. 570-574.

137. Woese C.R. Bacterial evolution// Microbiol. Rev. 1987. V. 51 (2). P. 221-271.

138. Zarda В., Hahn D., Chatzinotas A., Schonhuber W., Neef A., Amann, R., Zeyer J. Analysis of bacterial community structure in bulk soil by in situ hybridization// Arch. Microbiol. 1997. V. 168. P.185-192.

139. Zheng D., Aim E.W., Stahl D.A., Raskin L. Characterization of universal small-subunit rRNA hybridization probes for quantitative molecular microbial ecology studies// Appl. Environ. Microbiol. 1996. V.62 (12). P. 4504-4513.

140. Zhou J., Fries M.R., Chee-Sanford J.C., Tiedje J.M. Phylogenetic analyses of a new group of denitrifiers capable of anaerobic on toluene and description of Azoarcus tolulyticus sp. nov.//Int. J. Syst. Bacteriol. 1995. V.45. P. 500-506.

141. Zhou J., Davey M.E., Figueras J.B., Rivkina E., Gilichinsky D., Tiedje J.M. Phylogenetic diversity of a bacterial community determined from Siberian tundra soil DNA// Microbiology. 1997. V. 143. P. 3913-3919.