Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Захарова, Елена Юрьевна

• Захарова, Елена Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Захарова, Елена Юрьевна

Список сокращений.

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Проблема изучения фенотипической изменчивости в природных популяциях животных.

1.2 Фенотипическая изменчивость глазчатых пятен чешуекрылых

1.2.1 Закономерности изменчивости окраски насекомых.

1.2.2 Глазчатые пятна - элемент общей схемы крылового рисунка чешуекрылых.

1.2.3 Механизм генетической детерминации и процесс формирования глазчатого пятна в онтогенезе.

1.3 ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БАРХАТНИЦ

Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. ПОРОГОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЕНОВ - ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН КРЫЛОВОГО РИСУНКА.

3.1 ОПИСАНИЕ И КАТАЛОГИЗАЦИЯ ФЕНОВ.

3.2 ПОРОГОВОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ ФЕНОВ.

3.3 Структура фенотипическихкорреляций.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН БАРХАТНИЦ.

4.1 Изменчивость глазчатых пятен в качестве неметрических признаков.

4.1.1 Изменчивость числа пятен.

4.1.2 Фенетические дистанции.

4.2 Изменчивость глазчатых пятен в качестве метрических признаков.

4.3 Влияние протандрии на фенооблик природных популяций.

ГЛАВА 5. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЛАЗЧАТЫХ ПЯТЕН В ПОПУЛЯЦИЯХ БАРХАТНИЦ.

5.1 Моделирование эпигенетического ландшафта популяции.

5.2 Сравнение популяций на основе модели эпигенетического ландшафта.

ГЛАВА 6. АНАЛИЗ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЯТЕН КРЫЛОВОГО РИСУНКА В ПОДСЕМЕЙСТВЕ SATYRINAE НА ПОПУЛЯЦИОННОМ, ВИДОВОМ И РОДОВОМ УРОВНЯХ. ИЕРАРХИЧЕСКИЙ ПОДХОД.

6.1 Определение понятий.

6.2 Алгоритм составления спектров изменчивости.

6.3 Выявление маловероятных фенетических комбинаций.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae)»

Изучение закономерностей фенотипической изменчивости необходимо для решения таких биологических проблем как эволюционное прогнозирование, экологический мониторинг и оценка устойчивости популяционной структуры вида. Методической основой таких исследований служит фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне [Васильев, 1996]. Бабочек бархатниц (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) отличает разнообразие видов, широта распространения и массовая встречаемость, что превращает их в удобный объект для решения указанных проблем.

Крыловой рисунок бархатниц состоит из различных типов элементов, один из которых - глазчатые пятна. Глазчатые пятна являются, с одной стороны, предметом популяционно-географических исследований [Dowdeswell, Ford, McWhirter, 1957; Ford, 1965; McWhirter, 1957 и др.], а с другой - объектом биологии развития, генетики и молекулярной биологии [Brakefield et al., 1996; Carroll et al., 1994; Paulsen, Nijhout, 1993 и др.], что создает предпосылки к возникновению "нового синтеза эволюционной биологии и биологии развития" [Гилберт и др., 1997]. В этой связи анализ закономерностей фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц приобретает особую актуальность.

Для анализа фенотипической изменчивости природных популяций ряда обитающих на Урале видов бархатниц мы использовали хроно-географический подход. Хроно-географический подход "предполагает синхронный сбор популяционных проб из разных участков ареала в течение нескольких лет для получения адекватного представления о масштабах хронографической изменчивости каждой популяционной группировки по сравнению с географической изменчивостью" [Васильев и др., 2000, с. 7]. В рамках этого подхода была изучена изменчивость размеров глазчатых пятен, проведена оценка стабильности их проявления в крыловом рисунке, показана пороговость этого явления и составлен каталог фенов.

С точки зрения биологии развития глазчатое пятно представляет собой удобный модельный объект для анализа особенностей реализации генетической программы, морфогенеза пороговых признаков и путей возникновения фенотипического разнообразия. Одним из способов решения этих вопросов является конструирование эпигенетического ландшафта и изучение его свойств. Поэтому использование имеющихся моделей и разработка новых сохраняет свою актуальность.

Цель работы - изучение фенотипической изменчивости глазчатых пятен у различных видов бархатниц и реконструкция эпигенетического ландшафта этого признака на популяционном уровне.

Для достижения этой цели решали следующие задачи:

1. Выделение в крыловом рисунке бархатниц глазчатых пятен, отличающихся дискретностью проявления и каталогизация обнаруженных фенов. Определение пороговых величин имеющихся пятен рисунка, необходимых для появления новых пятен (фенов) на крыле.

2. Выявление структуры связей между глазчатыми пятнами крылового рисунка.

3. Построение модели эпигенетического ландшафта популяции и анализ ее свойств. Анализ пространственно-временного аспекта изменчивости глазчатых пятен в природных популяциях бархатниц с учетом влияния половых различий на размеры и частоту встречаемости глазчатых пятен.

4. Исследование особенностей половой структуры и влияния протандрии на фенооблик природных популяций.

5. Построение спектров изменчивости и прогнозирование потенциально возможных крыловых рисунков в пределах подсемейства Satyrinae.

Положения, выносимые на защиту.

1. Глазчатые пятна бархатниц проявляются в крыловом рисунке как фены. Развитие этих пятен имеет пороговый характер, поэтому их фенотипическую изменчивость определяют эпигенетические механизмы.

2. Фенотипическую изменчивость глазчатого пятна в пределах одной выборки можно представить как единичный "срез" эпигенетического ландшафта. Предлагается методика, позволяющая по серии "срезов" визуализировать эпигенетический ландшафт популяции.

3. Анализ эпигенетических ландшафтов в сочетании с построением спектров изменчивости позволяет представить потенциально возможные фенетические комбинации крыловых рисунков.

Научная новизна нашей работы определяется, во-первых, расширением круга объектов исследования. До настоящего времени особенности фенотипической изменчивости глазчатых пятен бархатниц были изучены на следующих видах: Maniola jurtina, Aphantopus hyperantus, Coenonympha tullia, Oeneis tarpeia и некоторых других. Помимо вышеупомянутых четырех видов мы исследовали еще семь новых: Coenonympha glycerion, С. arcania, С. pamphilus, Minois dryas, Lasiommata maera, L. petropolitana, Lopinga achine. Это существенно расширило имеющиеся представления об изменчивости крылового рисунка в пределах подсемейства Satyrinae.

Во-вторых, сборы материала проводили в новых, ранее не изученных в этом отношении районах (Средний и Южный Урал), что позволило сопоставить результаты с известными литературными данными. Например, вид Maniola jurtina отличает клинальная изменчивость по числу пятен в крыловом рисунке на территории Центральной и Западной Европы [Ford, 1965]. Полученные нами результаты показывают, что весьма удаленные в географическом отношении популяции могут иметь сходный фенооблик.

В-третьих, при анализе изменчивости глазчатых пятен одновременно учитывали как метрические, так и неметрические признаки. Это позволило связать размерные характеристики пятен с дискретностью проявления их в фенотипе.

В-четвертых, модифицирован метод отображения фенотипического признака "глазчатое пятно" в виде эпигенетического ландшафта и разработана новая методика визуализации этого ландшафта.

В-пятых, доказана пороговость проявления отдельных пятен крылового рисунка, что позволяет рассматривать их как фены и служит 9 причиной ограниченного числа потенциально возможных фенетических комбинаций.

Практическая значимость работы определяется возможностью использования выделенных фенов крылового рисунка для оценки степени устойчивости популяционной структуры вида, экологического мониторинга природных популяций бархатниц, а, кроме того, визуализация эпигенетического ландшафта позволяет исследовать особенности реализации генетической программы развития по метрическим характеристикам морфологических признаков.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Захарова, Елена Юрьевна

Выводы

1. Обнаружено, что в крыловом рисунке бархатниц имеются глазчатые пятна, отличающиеся дискретностью проявления. Это позволяет рассматривать данную категорию пятен в качестве фенов. Наличие или отсутствие фена связано с определенным значением размера остальных пятен рисунка, что доказывает пороговый механизм его проявления и эпигенетическую природу фенотипической изменчивости.

2. Изучение структуры фенотипических корреляций показало, что наиболее тесно связаны между собой: а) пятна рисунка одного крыла из соседних ячеек; б) пятна, расположенные в гомологичных ячейках переднего и заднего крыльев. Общий паттерн корреляций определяют стабильные пятна (частота встречаемости в крыловом рисунке - 100%). Размеры редких фенов независимы от размеров других пятен крылового рисунка. Структура фенотипических корреляций качественно подобна у обоих полов.

3. Применение методики визуализации эпигенетического ландшафта глазчатых пятен показало, что в популяциях бархатниц одного вида существуют половые различия по размерам пятен и частотам встречаемости фенов, а между популяциями - хроно-географические, что не обнаруживалось при использовании традиционных фенетических методов.

4. Половую структуру популяций бархатниц отличает численное преобладание имаго самцов, а также их более ранний вылет. Протандрия

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Захарова, Елена Юрьевна, 2001 год

1. Артемьева Е.А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus {Lepidoptera, Lycaenidae) // Вестн. зоологии. 1990. №6. С. 70-76.

2. Артемьева Е.А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок {Lepidoptera, Lycaenidae) // Популяционная фенетика. М, 1997. С. 59-66.

3. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 359 с.

4. Береговой В.Е. Изменчивость двух групп популяций полиморфного вида пенницы обыкновенной на Урале // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1972. Т.2. С. 170-178.

5. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М., 1982. С. 15-24.

6. Васильев А.Г. Популяционная организация вида, дифференциация популяций и проблема изоляции расстоянием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. С. 16-18.

7. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158169.

8. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих. Киев, 1992. 46 с. (Препринт/ АН Украины, Ин-т зоологии; 92.1).

9. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47 с.

10. Васильев А.Г, Васильева И. А, Любашевский Н.М, Стариченко В.И. Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрических пороговых признаков скелета у линейных мышей // Генетика. 1986. Т. 22, № 7. С. 1191-1198.

11. Васильев А.Г, Васильева И.А. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки {Cletrionomys glareolus) II Популяционная фенетика. М, 1997. С. 149-160.

12. Васильев А.Г, Васильева И.А, Большаков В.Н. Эволюционо-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 2000. 132 с.

13. Гилберт С.Ф, Опиц Д.М, Рэф Р.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития // Онтогенез. 1997. Т. 28, № 5. С. 325-343.

14. Глушкова Ю, Кораблев П.Н. Норка европейская // Популяционная фенетика. М, 1997. С. 209-220.

15. Горбунов П.Ю, Олынванг В.Н, Лагунов А.В. и др. Дневные бабочки Южного Урала: Препринт. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 132 с.

16. Горбач В.В. Сезонная динамика численности и половой состав популяции перламутровки Boloria aquilonaris (Lepidoptera, Nymphalidae) // Зоол. журн. 1998. Т.77, №5. С. 576-581.

17. Гриценко В.В, Глотов Н.В, Орлинский Д.Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука {Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. 1998. Т. 77, вып. 3. С. 278-284.

18. Гродницкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового эволюционного синтеза // Журн. общ. биологии, 2001. Т. 62, №2. С. 99-109.

19. Еремина И.В. Изменчивость формы жевательной поверхности коренных зубов рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) в некоторых частях ее ареала // Вопросы физиологической и популяционной экологии. Саратов, 1972. Вып. 2. С. 57-63.

20. Еремина И.В. Методика выделения фенов жевательной поверхности коренных зубов у полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). С. 60-67.

21. Захаров И.А. Феногеография двуточечной божьей коровки (Adalia bipunctata) П Популяционная фенетика. М, 1997. С. 67 84.

22. Захаров В.М, Яблоков А.В. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. М, 1985. С. 176-185.

23. Захарова Е.Ю. Половые различия изменчивости рисунка крыльев бабочек семейства Satyridae II Материалы XXXV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология. Новосбирск, 1997. С. 133.

24. Зеленецкий Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного (Perca fluviatilis) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 101-114.

25. Инге-Вечтомов С.Г. Наследственная и ненаследственная изменчивость как функции генетического материала // Эволюционная генетика: (К 100-летию со дня рождения Ю.А. Филипченко): Межвуз. сб. Л., 1982. С. 22-32.

26. Клекка У. Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 78 139.

27. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 45-58.

28. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойств изменчивости // Журн. общ. Биологии. 1997, Т.58. №1. С. 71-83.

29. Кораблев П.Н. Лось {Alces alces) // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 247-254.

30. Коршунов Ю.П. Каталог булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1972. Т. 51, №1. С. 136 368.

31. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1995. 202 с.

32. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала // Фенетика популяций. М, 1982. С. 233-243.

33. Креславский А.Г. Наследственный полиморфизм, наследственный мономорфизм и их роль в эволюции окраски у листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биологии, 1975. Т. 36, №6. С. 878-885.

34. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов // Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 7. С. 10431056.

35. Кузнецов В.И, Стекольников А.А. Сравнительная морфология генеталий самцов в подсемействах Morphinae и Brassolinae и восстановление сем. Satyridae, status resurr. {Lepidoptera) в новом объеме // Энтомол. обозрение. 2001. Т. 80, вып. 1.С. 96- 120.

36. Ларина Н.И, Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М, 1988. С. 8-52.

37. Мержеевская О.И. Пигментация и рисунок крыльев совок (.Lepidoptera, Noctuidae) // Энтомол. обозрение. 1964. Т. 43, вып. 4. С. 801-814.

38. Михайлов Ю.Е. Иерархический анализ морфологических и эколо го-географических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae, Coleoptera): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург, 1999. 20 с.

39. Некрутенко Ю.П. Необычная изменчивость Satyrus actae Esp. (Lepidoptera, Satyridae) в Крыму и возможные ее причины // Зоол. журн. 1965, Т.44, вып. 4. С. 617-620

40. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Киев: Наук, думка, 1985. 152 с.

41. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяцияхнасекомых // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, №5. С. 668-679. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида //

42. Фенетика популяций. М, 1982. С. 78-90. Новоженов Ю.И. Популяционная структура и политипическая емкость вида //

43. Экология. 1983. №2. С. 3-8. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции // Журн. общ.биологии. 1989а. Т. 50, №2. С. 171-183. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез. Эволюция.

44. Биосфера. М, 19896. С. 144-155. Новоженов Ю.И. Половой диморфизм полиморфизма окраски у некоторых видов насекомых // Журн. общ. биологии. 1997а. Т. 58, №1. С. 26-43.

45. Новоженов Ю.И. Основные итоги изучения полиморфизма у насекомых // Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 19976. С. 148-152.

46. Новоженов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин И.М. Обнаружение границ элементарных популяций у полиморфных видов по частоте встречаемости форм // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. Т. 3. С. 252-260.

47. Новоженов Ю.И., Юдов В.А. Стационарное изучение популяций полиморфных насекомых в Ильменском госзаповеднике // Экологические исследования в Ильменском государственном заповеднике. Миасс, 1994. С. 6-24.

48. Новоженов Ю.И., Михайлов Ю.Е. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых. // Популяционная фенетика. М., 1997. С. 89-100.

49. Ольшванг В.Н. Баранчиков Ю.Н. Дневные бабочки Урала: Учеб. пособие. Свердловск, 1982. 100 с.

50. Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1936. Ч. 1. 612 с.

51. Сергиевский С.О., Сухотин А.А., Стрелков П.П. и др. Популяционная фенетика беломорских мидий (Mytilus edulis) II Популяционная фенетика. М., 1997. С. 7-24.

52. Соколов Г.Н. Эволюция рисунка у коконопрядов {Lepidoptera, Lasiocampidae) // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1948. №1. С. 79-86.

53. Татаринов А.Г. О внутривидовой изменчивости бархатницы Oeneis bore Schn. {Lepidoptera, Satyridae) на Полярном Урале // Успехи энтомологии на Урале: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1997. С. 201-202.

54. Татаринов А.Г. Заметки об изменчивости и биологии тундровой бархатницы Oeneis bore (Schneider, 1792) {Lepidoptera: Satyridae) на Полярном Урале // Russian Entomol. J. 1998. № 7(1-2). P. 71-75.

55. Татаринов А.Г., Долгин М.М. К познанию внутривидовой изменчивости бархатницы Erebia euryale Esp. {Lepidoptera, Satyridae) на европейском Северо-Востоке России // Энтомол. обозрение. 1999. Т. 88, вып. 1. С. 155162.

56. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Определитель дневных бабочек республики Коми: Учеб. пособие. Сыктывкар, 1999. 104 с.

57. Тимофеев-Ресовский Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа. I. Геновариация radius incompletus у Drosophila funebris II Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1925. Т.1. С. 93-142.

58. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

59. Уоддингтон К.Х. Организаторы и гены. М.: Гос. изд. иностр. лит., 1947. 240 с.

60. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 267 с.

61. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции. // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. М., 1970а. С. 11-38.

62. Уоддингтон К.Х. Зависит ли эволюция от случайного поиска? // На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены. М., 19706, С. 108-115.

63. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука в Европейской части СССР // Экология. 1985. №6. С. 50-56.

64. Филиппов Н.Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. 1961. Т. 40, вып. 3. С. 372-385.

65. Шванвич Б.Н. Курс общей энтомологии. М.; Л.: Сов. Наука, 1949. 900 с.

66. Шванвич Б.Н. Об изменчивости рисунка у чешуекрылых, преимущественно Heterocera II Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 6. С. 1283-1291.

67. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность. М.: Просвещение, 1970. 215 с.

68. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, №1. С. 38-54.

69. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор // Онтогенез. 1984 а. Т. 15, вып. 2. С. 115-136.

70. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс: (Еще раз об эволюц. роли модификаций) // Экология и эволюционная теория: Сб. науч. тр. Л., 1984 6. С. 196-216.

71. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и эволюция животных. М., 1986. С. 63-74.

72. Шмальгаузен И.И. Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции // Журн. общ. биологии. 1941. Т. 11, №3. С. 307-354.

73. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии: Избр. тр. М.: Наука, 1982. 383 с.

74. Яблоков А.В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

75. Яблоков А.В, Баранов А.С, Розанов А.С. Популяционная структура вида: (На прим. Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, №5. С. 645-656.

76. Яблоков А.В, Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк, 1985. 160 с.

77. Beaufoy Е.М, Dowdeswell W.H, McWhirter K.G. Evolutionary stadies on Maniola jurtina (Lepidoptera, Satyridae): The Southern English stabilisation, 1961-68 // Heredity. 1970. Vol. 25. P. 105-112.

78. Berry R.J, Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. 1963. Vol. 140, N 4. P. 577 615.

79. Brakefield P.M. Spot-number in Maniola jurtina variation between generations and selection in marginal populations // Heredity. 1979. Vol. 42, N 2. P. 259-266.

80. Brakefield P, Gates J, Keys D. et al. Development, plasticity and evolution of butterfly eyespot patterns // Nature. 1996. Vol. 384, N 21 Nov. P. 236-241.

81. Brakefield P.M., Larsen T.B. The evolutionary significance of dry and wet season forms in some tropical butterflies // Biol. J. Linnean Soc. 1984. Vol. 22. P. 1-12.

82. Brakefield P.M., van Noordwijk A. J. The genetics of spot pattern characters in the meadow brown butterfly Maniola jurtina (Lepidoptera: Satyrinae) // Heredity. 1985. Vol. 54. P. 275-284.

83. Carroll S.B, Gates J, Keys D.N. et al. Pattern formation and eyespot determination in butterfly wings // Science. 1994. Vol. 265. 1 July. P. 109-114.

84. Creed E.R, Dowdeswell W.H, Ford E.B, McWhirter K.G. Evolutionary studies on Maniola jurtina: the English mainland, 1958-1960 // Heredity. 1962. Vol. 17. P. 237-265.

85. Creed E.R, Ford E.B, McWhirter K.G. Evolutionary studies on Maniola jurtina: the Isles of Scilly, 1958-1959 //Heredity. 1964. Vol. 19. P. 471-488.

86. Dowdeswell W.H, McWhirter K.G. Stability of spot-distribution in Maniola jurtina throughout its range // Heredity. 1967. Vol. 22. P. 187-210.

87. Dowdeswell W.H, Ford E.B, McWhirter K.G. Further studies on isolation in the butterfly Maniola jurtina L. // Heredity. 1957. Vol. 11. P. 51-65.

88. Ford E.B. Ecological Genetics. 2nd ed. Methuen, London, 1965. 335 p.

89. Frazer J.F.D, Willcox H.N.A. Variation in spotting among the close relatives of the butterfly, Maniola jurtina II Heredity. 1975. Vol. 34, N 3. P. 305-322.

90. Gorbunov P.Y. The butterflies of Russia: classification, genitalia, keys for identification (Lepidoptera: Hesperioidea and Papilionoidea) Ekaterinburg: Thesis, 2001. 320 c.

91. Grimeberg H. The pathology of development. Oxford: Blackwell, 1963. 309 p.

92. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial yraits // J. Mamm. 1980. Vol. 61N 3. P. 436-448.

93. Harvey D.J. Higher classification of the Nymphalidae II Nijhout F.H. The development and evolution of butterfly wing patterns. 1991. Washington London. P. 255 -273. (Цит. по Кузнецов, Стекольников, 2001).

94. Henke К. Zur vergleichenden Morphologie des zentralen Symmetriesystems auf dem Schmetterlingsflugel // Biol. Ztrbl. 1933. Vol. 53.

95. Heppner J.B. Classification of Lepidoptera. Part I. Introduction // Holarctic Lepidoptera. 1998. Vol. 5, Suppl. 1. IV + 148 + 6 p. (Цит. по Кузнецов, Стекольников, 2001).

96. Higgins L.G., Riley N.D. Die Tagfalter Europas und Nordwestafrikas. Verlag Paul Parey.

97. McWhirter K.G. Heritability of spot-number in scillonian strains of the meadow brown butterfly (Maniola jurtina) II Heredity. 1969. Vol. 24. P. 314-318.

98. Monteiro A.F., Brakefield P.M., French V. The evolutionary genetics and developmental basis of wing pattern variation in the butterfly Bicyclus anynana II Evolution. 1994. Vol. 48, N4. P. 1147-1157.

99. Monteiro A.F., Brakefield P.M., French V. Butterfly eyespots: the genetics and development of the color rings //Evolution. 1997a. Vol. 51 N 4. P. 1207-1216.

100. Monteiro A.F., Brakefield P.M., French V. The relationship between eyespot shape and wing shape in the butterfly Bicyclus anynana: A genetic and morphometrical approach I I J. evol. biol. 1997b. Vol. 10. P. 787-802.

101. Nijhout H.F. Independent development of homologous pattern elements in the wing patterns of butterflies // Devi. Biol. 1985. Vol. 108. P. 151. (Цит. no Nijhout, 1990).

102. Nijhout H.F., Wray G.A. Homologies in the colour patterns of the genus Heliconius СLepidoptera: Nymphalidae) 11 Biol. J. Linn. Soc. 1988. Vol. 33. P. 345-365. (Цит. no Nijhout, 1990).

103. Nijhout H.F. A comprehensive model for colour pattern formation in butterflies // Proc. R. Soc. Lond. 1990. B239. P. 81-113.

104. Nijhout H.F. Symmetry systems and compartments in Lepidopteran wings: the evolution of a patterning mechanism // Development. 1994 Supplement. P. 225-233.

105. Nijhout H.F. Focus on butterfly eyespot development // Nature. 1996. Vol. 384, 21 Nov. P. 209-210.

106. Paulsen S.N., Nijhout H.F. Phenotypic correlation structure among elements of the color pattern in Precis coenia {Lepidoptera: Nymphalidae) II Evolution. 1993. Vol. 47, N2. P. 593-618.

107. Pearse F.K., Murray N.D. Clinal variation in the common brown butterfly Heteronympha merope merope (Lepidoptera: Satyrinae) // Aust. J. Zool. 1981. Vol. 29. P. 631642.

108. Pearse F.K., Murray N.D. Sex and variability in the common brown butterfly Heteronympha merope merope {Lepidoptera: Satyrinae) 11 Evolution. 1982. Vol. 36, N6. P. 1251-1264.

109. Porter K. A quantitative treatment of clinal variation in Coenonympha tullia (Muller) {Lep., Satyridae) // Entomologist's monthly magazine. 1980. Vol. 116, Oct. 27. P. 71-82.

110. Schwanwitsch B.N. On the groundplan of the wing pattern in nymphalids and certain other families of rhopalocerous Lepidoptera II Proc. Zool. Soc London B. 1924. Vol. 34. P. 509-528.

111. Schwanwitsch B.N. Color-pattern in Lepidoptera II Энтомол. обозрение. 1956. Т. 35, вып. 3. С. 530-546.

112. Tabashnik В.Е. Population structure of pierid butterflies. III. Pest population of Colias philodice eriphyle // Oecologia. 1980. Vol. 47, N 2. P. 175-183.

113. Terner J.R.G. A quantitative study of a Welsh colony of the Large Heath Butterfly, C. tullia {Lep.) II Proc. Ent. Soc. Lond. A. 1963. Vol. 38. P. 101-12. (Цит. no Porter, 1980)

114. Waddington C.H. Genetic assimilation of an acquired characters // Evolution. 1953. Vol. 7. P. 118-126. (Цит. по Шишкин, 1984a).

115. Windig J.J. Seasonal polyphenism in Bicyclus safiza: a continuous reaction norm // N. J.

116. Wiernasz D.C. Female choice and sexual selection of male wing melanin pattern in Pieris occidentalis (Lepidoptera) II Evolution. 1989. Vol. 43, N 8. P. 1672-1682.