Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.)(Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Шерстнева, Ольга Александровна

• Шерстнева, Ольга Александровна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шерстнева, Ольга Александровна

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

1. 1 Основные понятия фенетики.

1. 2. Основные направления и объекты фенетики.

1.3. Использование методов фенетики при изучении индивидуальной и географической изменчивости, в анализе микроэволюционных процессов видов насекомых.

Глава И. Объект исследований: особенности биологии и экологии

Dictyla humuli (Fabr.).

Глава III. Методы сбора и обработки материала.

Глава IV. Характеристика районов исследования и биотопов отбора проб.

Глава V. Популяционно-фенетическая структура группировок D. humuli на территории Воронежской области и ее динамика.

5. 1. Фенооблик группировки D. humuli из окрестностей пос. Рамонь

5. 1. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 1.2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 2. Фенооблик группировки D. humuli из Усманского бора

5. 2. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 2. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5.3. Фенооблик группировки D. humuli из участка культурного ландшафта в Воронежской нагорной дубраве

5. 3. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 3. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 4. Фенооблик группировки D. humuli из г. Воронежа

5.4. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 4. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5.5. Фенооблик группировки D. humuli из Дивногорья

5. 5. 1. Временная динамика частот вариаций признаков.

5. 5. 2. Динамика фенотипического разнообразия.

5. 6. Сравнительный анализ популяционно-фенетической структуры

D. humuli на территории Воронежской области.

Глава VI. Феногеографический анализ группировок D.humuli на территории

Воронежской области.

Глава VII. Фенетические особенности внутрипопуляционных группировок особей D. humuli в зависимости от биотопических условий.

Глава VIII. Фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении.

Глава IX. Межсезонные различия фенооблика группировок особей D. humuli на территории Усманского бора.

Выводы.

Список используемой литературы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.)(Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи»

Выход на популяционный уровень исследований организации живого явился одним из важнейших достижений биологии в XX веке. Наиболее полное и точное определение понятия популяции было дано А.В. Яблоновым (1980): «Популяция определяется как минимальная самовоспроизводящая группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени, населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство».

Изучение механизмов эволюционного процесса и прогнозирования предполагает анализ внутривидовой структуры видов, выделение популяций и изучение их структур, сравнительный анализ популяций и направлений, происходящих в них изменений.

Существует несколько подходов по выделению и исследованию популяционной структуры вида:

• на основе особенностей пространственного распространения и динамики численностей особей (Шварц, 1969 и др.);

• на основе устойчивости фенооблика популяций в пространстве и времени (Яблоков, 1980; Васильев и др., 1982; Ларина и др., 1985; Яблоков, Ларина, 1985);

• изучение особенностей географической изменчивости различных признаков и их комплексов - фенетика (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Баранов, 1982; Новоженов, 1978; Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985 и др.).

Одним из направлений популяционной биологии является фенетика, предметом которой является изучение внутривидовой изменчивости на уровне элементарных дискретных вариаций признаков (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

Фенетика популяций - это междисциплинарное направление в популяционной биологии, сущностью которого является распространение генетических подходов и признаков на формы, собственно генетическое изучение, которых затруднено или невозможно (Яблоков, 1987). Фенетика строится на выявлении и изучении дискретных вариаций любых признаков, маркирующих своим присутствием генетические особенности разных групп особей внутри вида (Яблоков, Ларина, 1985).

Возникновение популяционной фенетики как самостоятельного направления исследований связано с появлением нового методологического подхода к исследованию природных популяций. Популяция всегда находится в зависимости от условий среды. Для того чтобы существовать, популяция вынуждена постоянно приспосабливаться к условиям своего местообитания. На протяжении всей истории жизни популяции естественный отбор стремится сохранить те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее хорошо соответствующих комплексу внешних условий, преобладающих в данное время и в данном месте (Тимофеев-Ресовский и др., 1973).

По мнению JI. Меттлера и Т. Грега (1972), изучение любой популяции начинается с изучения фенотипов особей. Фенетический подход, основанный на проведении популяционно-морфологических исследований, позволяет подойти к решению широкого круга вопросов популяционной и эволюционной биологии. Фенетическое направление возникло, как попытка вооружить исследователей природных популяций методом учета дискретных видимых и достаточно просто учитываемых характеристик фенотипа отдельных особей (Яблоков, 1977).

Фенетический метод достаточно прост и универсален, но наряду с этим обладает высокой информативностью: он позволяет изучать структуру и характер неоднородности популяций, степень сходства между популяциями и т.д. Кроме того, целью фенетических исследований является точная инвентаризация изменчивости признаков и свойств в популяциях и во внутривидовых таксонах для применения полученных данных при решении микроэволюционных проблем и вопросов систематики, в частности на подвидовом уровне, которая нуждается в разработке новых современных методов исследования с высокой разрешающей способностью и исключающих односторонность. Поэтому интерес к изменчивости в природных популяциях еще более возрос, т.к. появилась возможность эколого-генетического анализа значительного числа видов, которые ранее в данном аспекте не рассматривались. Насекомые, в большинстве своем, принадлежат к тем объектам, для которых необходимость фенетических исследований наиболее актуальна, т.к. проведение генетических исследований у них сопряжено с многочисленными трудностями.

Характерная морфологическая особенность всех представителей семейства клопов-кружевниц (Tingidae, Heteroptera) - ячеистость надкрылий и структур переднеспинки, которая широко используется в систематике семейства. Внутривидовая, в том числе внутрипопуляционная изменчивость, проявляющаяся в различном количестве ячеек анализируемого участка покровов, носит у клопов-кружевниц дискретный характер и достаточно легко поддается учету и анализу. Таким образом, клопы-кружевницы представляют собой удобный объект для проведения морфологических, экологических и популяционных исследований в конкретных географических условиях, в частности в условиях Воронежской области.

При выборе объекта исследований мы придерживались ряда критериев:

1. Выбранный вид является массовым на исследуемой территории.

2. Живет открыто, легко наблюдаемый и собираемый вид.

3. Живет скоплениями, что так же облегчает его сборы.

4. Мало подвижен.

5. Широко полиморфный вид, на котором удобно наблюдать процессы микроэволюции и видообразования.

Целью данной работы явилось изучение изменчивости ячеистости надкрылий и структур переднеспинки представителя полужесткокрылых насекомых семейства Tingidae (Heteroptera) - Dictyla humuli на территории Воронежской области, в условиях различных природных зон, методами популяционно-фенетического анализа.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ особенностей ячеистости переднеспинки и надкрылий D. humuli, выделить признаки, пригодные для фенетических исследований, описать и систематизировать их вариации.

2. Изучить временную динамику популяционно-фенетической структуры нескольких группировок исследуемого вида на территории Воронежской области.

3. Провести феногеографический анализ популяционных группировок D. humuli, заселяющих лесостепную зону и участки на севере степной в пределах Воронежской области.

4. Оценить влияние биотопических условий на формирование фенетической структуры внутрипопуляционных группировок.

5. Установить фенотипические особенности ярусных группировок D. humuli на кормовом растении.

6. Провести анализ межсезонных различий в группировке особей исследуемого вида на территории Усманского бора.

В работе впервые показаны возможности и методические преимущества использования ячеистых структур покровов насекомых в популяционно-фенетическом анализе. Впервые получены данные о фенотипических особенностях группировок одного из видов полужесткокрылых насекомых, заселяющих различные ярусы кормового растения. Установлена взаимосвязь особенностей популяционно-фенетической структуры группировок вида с характером заселяемых ими биотопов. Установлена возможность использования фенетических методов для анализа межсезонных различий в фенотипической структуре популяции и механизмов ее стабилизации.

Работа имеет определенную теоретическую и практическую значимость. Результаты проведенного фенетического анализа, основанного на выделении дискретных альтернативных признаков фенотипа с использованием ячеистости покровов насекомых расширяют возможности для выделения внутрипопуляционных группировок в природе, для изучения их структуры и динамики. Результаты исследования вносят вклад в разработку и усовершенствование методики фенетических исследований природных популяций, важны для расширения работ экологического, морфологического и генетико-популяционного направлений.

Разработанная в диссертационной работе система выделения и описания дискретных вариаций признаков ячеистой структуры покровов семейства клопов-кружевниц (Heteroptera) может быть использована для анализа популяционно-фенетической структуры и других групп отряда Heteroptera, обладающих аналогичной структурой покровов.

Полученные в результате исследования данные используются в учебном процессе в вузах региона в спецкурсах «Зоогеография» и «Основные этапы эволюции беспозвоночных животных с основами сравнительной анатомии», при проведении работ по оценке состояния и мониторингу наземных экосистем среднерусской лесостепи.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Шерстнева, Ольга Александровна

выводы

1. Выделено 6 признаков ячеистости покровов переднеспинки и надкрылий широко распространенного гигрофильного вида D. humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae). На основе анализа серийного материала из 6 пунктов Воронежской области, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, выделены дискретные вариации каждого признака, в общей сложности - 26. Количество вариаций признаков переднеспинки находится в пределах от двух до четырех, надкрылий - от двух до восьми.

2. Установлено разнообразие характера многолетней динамики и степени стабильности популяционно-фенетической структуры группировок D. humuli как отражение адаптивных свойств популяции. В трех пунктах, относящихся к лесостепной зоне и северу степной, за 3 года исследований значительных изменений не наблюдалось. Наиболее существенные изменения частот вариаций части анализировавшихся признаков выявлены в течение 5 лет в условиях постоянно усиливающейся антропогенной нагрузки в рекреационной зоне промышленного центра в период со сменой засушливого вегетационного периода (1999-2001 гг.) на влажный (20022003 гг.).

3. Установлены различия в распределении частот встречаемости дискретных вариаций признаков между выборками из лесостепной зоны и участка севера степной, свидетельствующие о географической дифференцировке популяции и существовании двух внутрипопуляционных группировок. Различия отражают преобладание в степной зоне, в среднем, более крупных особей. Наряду с часто встречающимися и широко распространенными вариациями, в некоторых географических выборках выявлены вариации-маркеры, присущие только им.

4. Установлено влияние особенностей биотопов в пределах одного типа ландшафта на формирование фенетической структуры заселяющих их группировок особей D. humuli: группировки из пойменного типа ландшафта по соотношению частот вариаций признаков дифференцированы по приуроченности их к местообитаниям со сходной растительностью и степенью водоснабжения.

5. Установлено, что фенетическая структура группировок D. humuli, заселяющих различные ярусы кормового растения, по большинству анализируемых признаков однородна. При этом более низкий уровень фенетического разнообразия группировки среднего яруса, по сравнению с таковым верхнего и нижнего, указывает, очевидно, на развитие особей в этом ярусе в условиях более однородной среды.

6. Установлено существование межсезонной динамики фенооблика популяции. Она проявляется в изменении частот вариаций признаков в группировке перезимовавших имаго, по сравнению с уходящей на зимовку группировкой, и восстановлении частот вариаций летом в процессе смены генераций, что представляет собой механизм стабилизации и формирования оптимальной фенотипической структуры популяции в изменяющихся условиях в течение года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шерстнева, Ольга Александровна, 2004 год

1. Абылкасымова Т.А. Выделение фенов окраски надкрыльев жуков-нарывников / ТА. Абылкасымова // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. - С. 54-60.

2. Абылкасымова Т.А. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Т.А. Абдулкасымова // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 65-70.

3. Абылкасымова Т.А. Особенности микроэволюционного процесса в условиях гор / Т.А. Абылкасымова // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 — февраля, 1985). — Саратов, 1985. С. 61-62.

4. Агапова Г.А. Генетическая и фенетическая. изменчивость популяции Азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) / Г.А. Агапова, С.П Пустовойт// Экология, №1, 1999. С. 42-48.

5. Агапова Г.А. Изменчивость фенетических признаков горбуши Северо-востока Азии / Г.А. Агапова, С.П. Пустовойт, А.А. Починов, А.Н. Макаедов // Популяционная биология лососей Северо-востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 94-112.

6. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика / П.Г. Адерихин. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1963. - 263 с.

7. Айала Ф.Д. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Д. Айала. М.: Мир, 1984. - 230с.

8. Айала Ф.Д. Современная генетика / Ф.Д. Айала, Дж. Кайгер. М.: Мир, 1987. -Т.З.- 237с.

9. Алехина Т.А. Опыт выделения фенов и составления каталога неметрических признаков у голубянок (Lycaenidae, Lepidoptera) / Т.А. Алехина // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып.2. — С. 179181.

10. З.Артемьева Е. А. Опыт выделения дискретных вариаций и фенокомплексов крылового рисунка бабочек голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Популяционная фенетика. — М., 1997. С. 59-66.

11. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) Сообщ. 1. / Е.А. Артемьева // Вести, зологии. 1994. - № 3. - С. 85-88.

12. Артемьева Е.А. Изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae): Сообщ. II. / Е.А. Артемьева // Вестн. Зоологии. 1995. - № 1. - С. 70-73.

13. Артемьева Е.А. О связях признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Вестн. Зологии. 1991. - № 5. - С. 66-72.

14. Артемьева Е.А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) / Е.А. Артемьева // Вестн. зоологии. 1990. - № 6. - С. 70-76.

15. Артемьева Е.А. Феногеография крылового рисунка Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae): Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.А. Артемьева. -Киев, 1992.-16 с.

16. Атлас Воронежской области. — М.: Б.и., 1994. 32 с.

17. Ахтырцев Б.П. Общая характеристика сосновых боров плоскоместья / Б.П. Ахтырцев, И.К. Свиридова, JI.JI. Семаго // Окско-Донское плоскоместье. — Воронеж, 1976.-С. 107-115.

18. Бакирова Ч.М. Половая и хронографическая изменчивость окраски надкрыльев у жуков-нарывников Киргизии / Ч.М. Бакирова // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). -С. 126.

19. Баранов А.С. Особенности окраски прыткой ящерицы Европейской части СССР и Закавказья / А.С. Баранов // Вопросы гепертологии, 1973. С. 25-27.

20. Баранов А.С. Фенетический анализ внутрипопуляционной структуры прыткой ящерицы / А.С. Баранов // Вопросы гепертологии. Л.: Наука, 1977. — С. 2-23.

21. Баранов А.С. Феногеография и реконструкция вида / А.С. Баранов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 201-214.

22. Батлуцкая И.В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунка надкрыльев клопа-солдатика в Белгородской области / И.В. Батлуцкая // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 150-151.

23. Беляев Н.К. Температурные опыты с 1усеницами группы Spilosoma Stph. (Arctiidae) / Н.К. Беляев // Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1928. -Т. 4, Вып. 2.-С. 107-130.

24. Беляев Н.К. Экспериментальное исследование изменчивости окраски гусениц Spilosoma lubricipeda Esp. (Arctiidae, Lepidoptera) / Н.К. Беляев //Журн. эксперимент, биологии. Сер. А. 1926. - Т. 2, Вып. 4. - С. 157-219.

25. Береговой В.Б. Геногеография животных / В.Б. Береговой // Проблемы эволюции. — Новосибирск, 1975. Т. IV: Современные проблемы эволюции. -С. 187-192.

26. Бережной А.В. Дивногорье: природа и ландшафты / А.В. Бережной, Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно . Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1994. — 128 с.

27. Богданов А.В. Полиморфизм горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) по окраске хвостового плавника и пятнистости туловища / А.В. Богданов, Н.Г. Гагальчий, Е.А. Мацак // Фенетика природных популяций. М., 1990. - С. 30-32.

28. Богданов Л.В. Полиморфизм горбуши по пятнистости туловища / JI.B. Богданов, Е.А. Мацак // Тезисы докл. III Всесоюз. совещ. По генетики, селекции и гибридизации рыб. Тарту, 9-11 сентября. М., 1968. — С. 20-21.

29. Вавилов Н.И. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1922. -Т. 14, Вып. 2.-С. 41-57.

30. Вересин М. Леса Воронежские / М. Вересин. Воронеж: Центр.-чернозем. кн. изд-во, 1971.- 156 с.

31. Вечер Л.Ф. Фенетический анализ популяций слепневых теленомусов юга Западной Сибири / Л.Ф. Вечер // Фенетика популяций. — М., 1985. —С. 127128.

32. Винклер Н.Г. Изучение изменчивости рисунка переднеспинки у клопа-солдатика (.Pyrrhocoris apterus L) из разных точек ареала / Н.Г. Винклер // Известие Таджикской академии наук. Отдел биологических наук, № 3 (60). — С.11-36.

33. Гончаренко Г.Г. Популяционная фенетика мнемозин / Г.Г. Гончаренко, А.Е. Падутов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 52-53.

34. Гриценко В.В. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) / В.В. Гриценко, Н.В. Глотов, Д.Б. Орлинский // Зоол. журн. -1998. Т. 77, №3. - С. 278-284.

35. Гриценко В.В. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам /В.В. Гриценко, В.М. Соломатин // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990). М., 1990.-С. 60-61.

36. Деревянко Н.И. О фенотипической структуре гусениц непарного шелкопряда Porthetria dispar L. Нижнего Приднепровья / Н.И. Деревянко, Е.А. Дей // Эколого-морфологические особенности животных и среда их обитания: (Сб. науч. тр.). Киев, 1981. - С. 97-98.

37. Добржанский Ф.Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata и A. decempunctata (Coleoptera, Coccinelidae) / Ф.Г. Добржанский // Рус. энтомол. обозрение. 1924. - Т. 18. — С. 201-211.

38. Дроздов К.А. Усманский бор / К.А. Дроздов, К.Ф. Хмелев // Подворонежье. Воронеж, 1983. - С. 23-43.

39. Емец В.М. Особенности многолетней динамики фенотипической структуры популяции хищных насекомых / В.М. Емец // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). -Саратов, 1985.-С. 129-130.

40. Еремина И.В. Реализация фенофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). - Саратов, 1985. - С. 9-12.

41. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как внутривидовой показатель микроэволюционного состояния популяций / И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М., 1988. - С. 177-185.

42. Жучкова В.К. Край Воронежский / В.К. Жучкова. — Воронеж: Изд-во «Коммуна», 1961.- 124 с.

43. Киреева И.М. Фенетическая разнокачественность популяций непарного шелкопряда в различных эколого-географических условиях / И.М. Киреева // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. -С. 114-112.

44. Киреева И.М. Фенетические исследования популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье / И.М. Киреева // Фенетика популяций. Матер. III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985). - С. 133-134.

45. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда / И.М. Киреева. Киев: Наук, думка, 1983. - 127 с.

46. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука / Е.П. Климец // Популяционная фенетика. — М., 1997. — С. 45-58.

47. Климец Е.П. Фенетические маркеры структуры и динамики популяций колорадского жука в антропогенном ландшафте / Е.П. Климец, Ф.С. Кохманюк, Н.А. Овчинникова // Фенетика природных популяций. М., 1990. -С. 113-114.

48. Кохманюк Ф.С. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) / Ф.С. Кохманюк // Физиологическая и популяционная экология. Саратов, 1983. -С. 54-60.

49. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) в пределах ареала / Ф.С. Кохманюк // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 233-243.

50. Крылов Д.Г., Яблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) / Д.Г. Крылов, А.В. Яблоков // Зоологический журнал. 1972. - Т. 51, № 4. - С. 576-584.

51. Курдов А.Г. Реки Воронежской области. Воронеж, 1984. - 160 с.

52. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяции методами фенетики (состояние и задачи) / Н.И. Ларина // Фенетикапопуляций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля, 1985).-Саратов, 1985.-С. 19-21.

53. Ларина Н.И. Некоторые аспекты фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 56-69.

54. Ларина Н.И. Правило гомологических рядов Н.И. Вавилова в фенетике популяций / Н.И. Ларина, И.В. Еремина, Г.В. Шляхтин // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 — февраля, 1985). -Саратов, 1985. С. 22-23.

55. Ларина Н.И. О применении некоторых фенетических методов к изучению внутрипопуляционных группировок у мышей и полевок / Н.И. Ларина, В.Л. Голикова, И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных. 1976. - Вып. 4 (6). - С. 159-165.

56. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia bipunctata / Я.Я. Лусис // Latv. Entomol. — 1961. — №4.-С. 3-29.

57. Майр Э. Популяция, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. — 460 с.

58. Макаркин В.Н. Популяционная фенетика златоглазки в зоне экологического оптимума ареала / В.Н. Макаркин // Фенетика популяций. — М., 1985.-С. 134-136.

59. Макоедов А.Н. Методика популяционно-фенетического исследования горбуши по вариантам рисунка на хвостовом плавнике / А.Н. Макоедов, Г.А Агапова // Биология моря, №5, 1991. — С. 92-94.

60. Макоедов А.Н. Фены хвостового плавника горбуши / А.Н. Макоедов, М.Г. Черемных // Биология моря, №2, 1990. С. 43-47.

61. Меттлер Л. Генетика популяций и эволюция / Л. Меттлер, Т. Грег. М.: Мир, 1972.-342 с.

62. Мильков Ф.Н. В краю дубрав и золотистых нив / Ф.Н. Мильков. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1987. 135 с.

63. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Михно, Ю.В.Поросенков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1992. - 132 с.

64. Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье / Ф.Н. Мильков // Подворонежье. Воронеж, 1973. - С. 5-12.

65. Мина М.В. Микроэволюция рыб / М.В. Мина. М., 1986. - С. 8-26.

66. Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Chryptocephalus signatus Laich (Coleoptera, Chrysmelidae) / Ю.Е. Михайлов II Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 189-191.

67. Мосякин С.А. Фенетика и популяционная структура жука листоеда Chryptocephalus bicolor в Крыму / С.А. Мосякин, В.Н. Попов // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 189191.

68. Музланов Ю.А. Оценка состояния природных популяций по гомеостазу развития на примере анализа распределения аномалий жилкования крыльев стрекозы красотки блестящей (Calopteryx splendens Harr.) / Ю.А. Музланов // Экология. 1997. - № 6. - С. 442-446.

69. Мусолин Д.Л. Фотопериодическая регуляция сезонного развития полужесткокрылых (Heteroptera) / Д.Л. Мусолин, А.Х. Саулич // Энтомол. обозрение. 1966. - Т. 75, Вып. 3. - С. 489-506.

70. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида / Ю.И. Новоженов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 7890.

71. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L) / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1977. - Т. 58, № 5. - С 709-723.

72. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Исследование продуктивности вида в ареале. — Вильнюс, 1975. С. 87-105.

73. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и видообразование / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1978. - Т. 40, № 3. - С. 17-34.

74. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. — 1980. -Т. 55, № 5. С. 668-680.

75. Новоженов Ю.И. Половой диморфизм окраски у некоторых видов насекомых / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1997. - Т. 58, № 1. — С 26-43.

76. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовое размножение животных / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1966. - Т. 27, № 1. — С. 48-57.

77. Новоженов Ю.И. Соотношение полов — специфический параметр элементарной природной популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1971.-Т. 32, № 1.-С. 37-44.

78. Новоженов Ю.И. Фенетика периферических популяций некоторых насекомых / Ю.И. Новоженов, Ю.Е. Михайлов // Популяционная фенетика. — М., 1997.-С. 89-100.

79. Новоженов Ю.И. Феногеография стабильного полиморфизма / Ю.И. Новоженов // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов, 1978. Вып. 5 (7). - С. 41-46.

80. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяции / Ю.И. Новоженов // Журн. общ. биологии. 1989. - Т. 50, № 2. - С 171-183.

81. Овчинникова Н.А. Некоторые направления фенетических исследований на примере колорадского жука. / Н.А. Овчинникова, В.Г. Маркелов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г.). - Саратов, 1985. - С. 140-141.

82. Окско-Донское плоскоместье / Под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. — 174 с.

83. Орлов JI.M. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда / JI.M. Орлов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 150-153.

84. Орлов JI.M. Цветовые вариации гусениц непарного шелкопряда / JI.M. Орлов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 7-8 февраля 1985 г). - Саратов, 1985. - С. 141-142.

85. Природа и ландшафты Подворонежья / Под. ред. Ф.Н. Милькова. — Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1983, — 250 с.

86. Пучков В.Г. Тингщи / В.Г. Пучков // Фауна Украши. Кшв, 1974. -Т. 21, Вип. 4.-С. 131-304.

87. Рокицкий Л.Ф. Ген и признак / Л.Ф. Рокицкий // Журн. эксперимент, биологии. 1931. - Т. 7, Вып 2. - С. 172-186.

88. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleoptera, Meloidae) / Ч.М. Садыкова // Фенетика природных популяций: Материалы IV Всесоюз. совещ. М., 1990. - С. 225.

89. Садыкова Ч.М. Использование жилкования крыльев для описания природных популяций жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасимова // Проблемы биоэкологи животных и растений и охраны окружающей среды: Тез. докл. Фрунзе, 1982. - С. 35.

90. Садыкова Ч.М. Полиморфизм жилкования жуков-нарывников / Ч.М. Садыкова, Т.А. Абылкасымова // Микроэволюция: Сб. тез. I Всесоюз. конф. по проблемам эволюции. — М., 1985. — С. 25.

91. Сапунов В.Б. Фонетическая структура популяций и клонов тлей / В.Б. Сапунов // Фенетика популяций: Материалы III Всесоюз. совещ. (Саратов, 78 февраля 1985 г.). - Саратов, 1985. - С. 144-145.

92. Саулич А.Х. Сезонное развитие насекомых и возможности их расселения / А.Х. Саулич. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1999. - 248 с.

93. Сергиевский С.О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L Ленинградской области / С.О. Сергиевский, И.А. Захаров // Генетика. 1983. - Т. 19, № 4. - С. 635-639.

94. Сергиевский С.О. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata L: концепция "жесткого и гибкого полиморфизма" / С.О. Сергиевский, И.А. Захаров // Исследования по генетике. М.,1981. - Вып. 9. - С. 112-129.

95. Стародубцева Е.А. Классификация лесной растительности Усманского бора / Е.А. Стародубцева // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - С. 12-130. - (Тр. биол. Учебн.-науч. базы ВГУ; Вып.1).

96. Стрельцов А.Б. Некоторые результаты и перспективы фенетических исследований прытких ящериц в Калужской области / А.Б. Стрельцов // Физиологическая и популяционная экология животных. — 1978. № 5 (7). — С. 120-123.

97. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1977. - 297 с.

98. Тимофеев-Ресовский Н.В. Об адаптационном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata L / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Ю.М. Свирежеев // Проблемы кибернетики. 1966. - № 16. — С. 137-146.

99. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

100. Турутина Л.В. Популяционная изменчивость прыткой ящерицы / Л.В. Турутина, В.И. Козлов // Экология и проблемы внутривидовой дифференциации животных среднего Поволжья // Ученые записи Горьковского университета. 1972. - Вып. 164, - С. 29-35.

101. Уоддингтон К. На пути к теоретической биологии. 1. Пролегомены / К. Уоддингтон. — М., 1970.-С. 1-181.

102. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineate Say. в европейской части СССР / С.Р. Фасулати // Экология. 1987. - №6. - С. 50-56.

103. Чикатунов В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии / В.И. Чикатунов // Фенетика популяций. М., 1982. - С. 261269.

104. Чикатунов В.И. Фенетический анализ жилкования крыльев высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis Pall (Coleoptera, Cerambycidae) / В.И. Чикатунов, В.И. Крюков // Журн. общ. биологии. 1979. - Т.40, № 2. - С. 301-306.

105. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. - № 46 (10). - С. 1456-1469.

106. Шерстнева О.А. К изучению особенностей популяционно-фенетической структуры Tingis pilosa (Heteroptera, Tingidae) / O.A. Шерстнева // Труды молодых ученых ВГУ. Воронеж, 2000. - Вып.2. - С. 126-129.

107. Шерстнева О.А. Межсезонные морфологические различия клопа-кружевницы Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в Усманском бору

108. Воронежская область) в 2002 2003 гг. / О.А. Шерстнева // Евразиатский энтомологический журнал. - 2003. — № 2. - С. 97 — 100.

109. Шуваев Е.Е. Фенетическая характеристика травяного клопа Усманского бора / Е.Е. Шуваев // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. С. 101-105. - (Тр. биол. учебн.-науч. базы ВГУ; Вып. 1).

110. Шуваев Е.Е. Фенетический анализ рисунка щитка полевых клопов Воронежской области / Е.Е. Шуваев, Н.И. Тютюнникова // Фенетика природных популяций. Материалы IV Всесоюз. совещ. (Борок, ноябрь, 1990 г.). М., 1990. - С. 320-322.

111. Щупак E.JI. Популяционные механизмы поддерживания генетического состава в популяции Rana arvalis Nills / Е.Л. Щупак // ДАН СССР, Т. 222, №1, 1975.-С. 220-222.

112. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / В.Б. Голуб, Д.А. Колесова, Ю.Б. Шуровенков и др. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1980. - 27 с.

113. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.Н. Ларина. М.: Высш. шк., 1985. - 160 с.

114. Яблоков А.В. Популяционная биология. / А.В. Яблоков — М.: Высш. шк., 1987.-303 с.

115. Яблоков А.В. Современное состояние исследований в области фенетики животных / А.В. Яблоков // Физиологическая и популяционная экология Саратов, 1983. - С. 5-8.

116. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторых проблемы, фенетики популяций / А.В. Яблоков // Фенетика популяций. — М., 1982. — С. 3-14.

117. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак / А.В. Яблоков. -М.: Наука, 1980.-136 с.

118. Яблоков А.В. Об изучении изменчивости меристических признаков птиц / А.В. Яблоков, А.В. Валецкий // Зоологический журнал, т. 49, №1, 1970. -С. 121-130.

119. Bator Е. A Biology of the British Hemiptera-Heteroptera. VIII / E. Bator. -London, 1953.-682 p.

120. Braby M.F. Phenotypic variation in adult Mycalesis Hubner (Lepidoptera: Nymphaloidaea: Satirinae) from the Australian wet-dry tropics / M.F. Braby // J. Austral. Entomol. Soc. 1994. - Vol 33, №4. - P. 327-336.

121. Braby M.F. The significance of egg size variation in butterflies in relation to hostplant quality / M.F. Braby // Oikos-Copenhagen. 1994. - Vol 71, N 1. - P. 119-129.

122. Brakefield P. Polymorphic Mullerian mimicry and inderaetions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis / P. Brakefield // Biol. J. Linn. Soc. 1985. - Vol. 26, №3. - P. 243-267.

123. Brown L.E. Absence of doraal spotting it two species of leopard froga (Anura renida) / L.E. Brown, R.S. Funk // Herpetologica, 33, №3, 1997. P. 290293.

124. Charles G.O. Genetic and phenotypic differentiation and geographic distance in four species of Lepidoptera / G.O. Charles // Evolution. 1972 - Vol. 26, No. 2, July20. - P. 221-241.

125. Ehrlich P.R. Checkerspot Butterflies: a historical perspective / P.R. Ehrlich, R.R. White, M.C. Singer M.C. et all. // Science. 1975. - Vol. 188, N 18. - P. 121128.

126. Creed E.R. Melanism in the Two-spot Ladybird, Adalia bipunctata, in Great Britain / E.R. Creed // Ecological Genetics and Evolution. Oxford, 1971. P. 134145.

127. Golub V.B. Lacebugs of the genus Dictyla Stal of the Central and East Palaearctic (Heteroptera, Tingidae) / V.B. Golub // Zoosystematica Rossica. -1997.-Vol. 6,N. 1-2.-P. 193-212.

128. Grayson J. The causes of color and change in caterpillars of the poplar and eyed hawkmoths (Laothae populi and Smerinthus occellata) / J. Grayson, M. Edmunds // Biol. S. Linn. Soc. 1989. - Vol. 37, №3. - P. 263-279.

129. Greed E.R. Melanism in the two-spot ladybird: the nature and intensity of selection / E.R. Greed // Proc. Roy. Soc. bond. Ser. B. 1975. - Vol. 190, №2. - P. 135-148.

130. Jefferies D.J. The genetica of bridling in guillemots from a study of hand-reared birds / D.J. Jefferies, J.L.F. Parslow // J. Zool., 179, №3, 1976. P. 411420.

131. Minezawa M. Studies on a plumage mutant (Black at hatch) in the Japanese quail / M. Minezawa, N. Wakasugi //Jap. J. Genet, 52, №3, 1977. P. 183-195.

132. Mugglecton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (Two-spot ladybird): a review and data / J. Mygglecton // Heredity. 1978. - N 2. -P. 269-280.

133. Nelson C.H. The color phases of Downy Mate Swans // C.H. Nelson // Wilson Bull., 88, №1, 1976.-P. 1-3.

134. Nijhout H.F. Pattern formation on lepidopteran wings: determination of an eyespot / H.F. Nijhout // Devi. Biol. 1980. - Vol. 80. - P. 267-274.

135. Owen D.F. Effect of temperature on the expression of the medionigra phenotype of the moht Panaxia dominula (Lepidoptera: Arctiidae) / D.F. Owen, D. Goulson // Oikos. Copenhagen, 1994. - Vol. 71, N 1. - P. 107-110.

136. Pericart J. Hemipteres Tingidae euro-mediterraneens / J. РёпсаЛ // Faune de France. 1983. - T.69. - P. 1-620X Pe

137. Pdricart J. Superfamily Tingoidea Laporte, 1832. / J. Pericart, V.B. Golub, B. Aukema // Catalogue of the Heteroptera of PalaearcticPe Region. 1996. - Vol. 2: Cimicimorpha 1. Wageningen. - P. 3-83.

138. Sibly P.M. Interpopulation variation in phenotypic plasticity in the speckled wood butterfly, Pararge aegeria / P.M. Sibly, L. Winokur, R.H. Smith // Oikos. Copenhagen, 1997. - Vol. 78, №2. - P. 323-330.

139. Van Dyck H. Mobility and phenotypic variation in the speckled wood butterfly Pararge aegeria L. (Lepidoptera: Satiridae) / H. Van Dyck, E. Matthysen, A.A. Dhont I I Belg. Zool. 1993.-Vol. 123, Suppl., №1. - P. 80.