Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; colubridae, natrix) Нижнего Поволжья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Морозенко, Наталия Владимировна

• Морозенко, Наталия Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Морозенко, Наталия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОГО УЖА (ИА ТШХИА ТШХ)

1.1. Особенности экологии обыкновенного ужа.

1.2. Морфо-физиологическая характеристика обыкновенного ужа.

1.3. Морфологическая изменчивость и таксономический статус обыкновенного ужа.

1.3.1. Соотношение понятий «полиморфизм», изменчивость» «биоразнообразие». л/1.3.2. Фенотипическая изменчивость обыкновенного ужа.

1.3.3. Полиморфизм обыкновенного ужа.

1.3.4. Подвидовая структура обыкновенного ужа

1.4. Теоретические основы использования популяций обыкновенного ужа в мониторинге состояния окружающей среды.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объем и география исследованных материалов.

2.2. Методы оценки изменчивости животных.

2.3. Каталогизация фенов неметрических признаков.

2.4. Статистическая обработка полученных данных.

3. ЭКОЛОГО-МОРФО ЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

4. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ И ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ОБЫКНОВЕННОГО УЖА

В НИЖНЕМ ПОВОЛЖЬЕ.

4.1. Изменчивость размерных признаков обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.2. Изменчивость морфометрических признаков фолидоза обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.3 Фенетический анализ популяционной структуры обыкновенного ужа Н. Поволжья.

4.4. Фенетическая изменчивость окраски обыкновенного ужа в популяциях Н. Поволжья.

4.5. Таксономический статус обыкновенного ужа Н. Поволжья.

5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

ОБЫКНОВЕННОГО УЖА В МОНИТОРИНГЕ СОСТОЯНИЯ

ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.

5.1. Оценка стабильности развития при исследовании общей фено-типической изменчивости.

5.2. Анализ флуктуирующей асимметрии в популяциях обыкновенного ужа в целях биомониторинга.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-морфологическая структура и фенетический анализ популяций обыкновенного ужа (Reptilia; colubridae, natrix) Нижнего Поволжья»

В современных условиях обширные природные территории Нижнего Поволжья подвержены в той или иной степени воздействию широкого спектра антропогенных факторов. Популяции многих видов растений и животных обитают в условиях повышенного промышленного загрязнения, воздействия интенсивного сельского хозяйства, ирригационных работ, добычи полезных ископаемых и др. Неизбежным следствием такого влияния является изменение пространственной структуры экосистем, а также появление новых специфических особенностей их функционирования. В ряде случаев это приводит к разрушению популяционной структуры некоторых видов, а также ускорению перестроек развития, ведущих к непредсказуемым микроэволюционным изменениям. Вместе с тем, разнообразие условий обитания животных на селитебных территориях обусловливает адаптивное расхождение эпигенетических систем популяций, что проявляется в усилении их феногенетиче-ского, морфологического и экологического своеобразия (Уоддингтон, 1970). Нередко этот процесс направлен на повышение приспособленности животных к различным антропогенным факторам. При этом основой изучения популяционной структуры вида, а также выявления дифференциации и устойчивости фенооблика популяций, является анализ внутри- и межпопуляцион-ного морфологического разнообразия.

Изучение подобных различий, по которым возможно оценить уровень внутривидовой дифференциации, целесообразно осуществлять с использованием морфологических, в том числе фенетических методов анализа (Васильев, 1988). Это обусловлено тем, что проявление некоторых меристических и метрических признаков в фенотипе в значительной степени определяется внутренней средой организма и пороговыми эффектами в ходе его развития, а по комплексу таких показателей можно оценить степень не только морфологической, но и феногенетической диверсификации (Баранов, 1988). Важной задачей современных эколого-морфологических исследований является проведение сравнительного анализа выборок позвоночных животных с территорий, подверженных различному уровню антропогенной нагрузки. В качестве удобных модельных объектов в этом отношении могут выступать рептилии (Яблоков и др., 1981 а, 1981 б), в частности, обыкновенный уж (Ма&Ьс па^х (Ь., 1768)) - широко распространенный и многочисленный объект, обладающий высокой экологической пластичностью.

Формы географической и индивидуальной изменчивости модельного вида очень многообразны. В пределах Нижнего (Н.) Поволжья проходят границы нескольких природно-климатических зон, следствием чего является разнообразие биогеоценозов и специфичность воздействия факторов внешней среды на рептилий. Это, в свою очередь, обусловливает вариабельность комплекса экстерьерных и интерьерных признаков пресмыкающихся, а иногда наличие в составе политипического вида нескольких отличных в морфологическом отношении групп подвидового ранга. Отмечаемые между географическими популяциями изучаемых животных различия обычно связаны между собой множественностью переходных форм. В отношении модельного вида, наряду с географической изменчивостью, мы сталкиваемся с особым типом вариабельности экстерьерных признаков, который включает ряд пороговых неметрических признаков, фенов и их композиций, определяющих по-пуляционное разнообразие змей. В этой ситуации решение вопросов внутривидовой систематики требует особого подхода и четкого понимания процессов эпигенетической изменчивости и проблем фенетического разнообразия.

Несмотря на то, что изучению популяций обыкновенного ужа в Поволжье посвящен ряд работ (Гаранин, 1983; Косов, Пикулик, 1984; Аль-Завахра, 1992; Шляхтин и др., 1996 а; Бакиев, 1998 и др.), до настоящего времени систематических исследований эколого-морфологической и фенетиче-ской структуры популяций обыкновенного ужа, адаптивных особенностей рептилий в условиях антропогенной трансформации экосистем в Н. Поволжье не проводилось. Поэтому, крайне важно оценить разнообразие морфологических признаков обыкновенного ужа из природных популяций, обитающих в разных экологических условиях, выявить их географическую и половую изменчивость. Не менее значимым, является определение роли пространственной изоляции в дифференциации популяций, которая ослабляет генетический поток, а также особенностей в климатических градиентах природной среды биотопического, интразонального и зонального характера. Особую значимость приобретают исследования, направленные на выявление половых адаптационных различий, а также индикаторных возможностей использования признаков фолидоза рептилий в мониторинге различных видов загрязнения окружающей среды.

Приведенные факты определяют целесообразность и актуальность данного исследования и позволяют сформулировать его основную цель: изучение эколого-морфологической структуры природных популяций обыкновенного ужа, обитающих в различных экологических условиях на территории Н. Поволжья. В общем виде, алгоритм реализации основной цели настоящего исследования включает несколько более частных задач, на первый план среди которых выступает определение степени фенотипической разнородности локальных популяций рептилий в пределах распространения их подвидов, изучение специфичности поселений вида, несущих промежуточные признаки, выделение микрогеографических групп внутри формально признанных подвидов и уточнение границ их распространения в пределах Н. Поволжья. Для этого необходимо выявить особенности внутри- и межпопуляционной изменчивости качественных и количественных признаков обыкновенного ужа, определить факторы, влияющие на их проявление, а также проанализировать половые морфологические различия. Важным также представляется выделение, описание и систематизация дискретных вариаций признаков (фенов) фолидоза и окраски, а также их комплексов (фенотипов), определение возможности использования отдельных фенов для характеристики структуры популяций и ее динамики. Данная задача находится в неразрывной связи с созданием целостного представления о фенотипической структуре популяций обыкновенного ужа из различных районов Н. Поволжья и основных направлениях географической изменчивости отдельных признаков и их комбинаций. Прикладной характер имеют заключительные этапы работы, направленные на разработку и апробацию методов феногенетического мониторинга экологического состояния окружающей среды на основе анализа морфологических признаков обыкновенного ужа.

Заключение диссертации по теме «Экология», Морозенко, Наталия Владимировна

выводы

1. У обыкновенного ужа выявлена высокая степень внутри- и межпо-пуляционной изменчивости локальных популяций по абсолютным размерам, неметрическим пороговым признакам фолидоза и окраске покровов. Абсолютные размеры увеличиваются в широтном и долготном направлениях, что ограничивает использование данных признаков в диагностике внутривидовых форм.

2. Обнаружена географическая изменчивость признаков фолидоза: с севера на юг и запада на восток увеличивается число подхвостовых щитков, повышается степень внутрипопуляционного разнообразия щитков заглазнич-ных, височных и вокруг туловища. С севера на юг выявлено увеличение доли самок с девятнадцатью щитками вокруг середины туловища, девятью нижнегубными и четырьмя височными, изменчивость которых у самцов имеет обратную направленность. При продвижении с запада на восток увеличивается доля ужей с семью верхнегубными, четырьмя височными и тремя заглазнич-ными чешуями.

3. Дифференциация поселений по морфометрическим признакам и структура популяций обыкновенного ужа в Н. Поволжье в основном определяется пространственной изоляцией, которая ослабляет генетический поток. Поэтому максимальные различия выявлены между крайними выборками, находящимися на достаточном удалении друг от друга, а между промежуточными популяциями различия невелики. Прекращение относительно свободного обмена мигрантами и возникновение эколого-географических преград ведет к усилению дифференциации группировок и формированию их уникальной эпигенетической системы. Различия ландшафтно-климатических условий зонального характера проявляются в фенотипе змей и достигают значимых величин через относительно продолжительные исторические промежутки времени и в достаточно разобщенных между собой районах. Установлено, что процесс адаптации к изменяющимся условиям среды у самок протекает быстрее, чем у самцов.

4. Половой диморфизм обыкновенного ужа проявляется по абсолютным размерам и ряду индексов. Самки отличаются от самцов относительно более крупными размерами тела, головы, лобных, теменных, передних и задних нижнечелюстных щитков и имеют более короткий хвост. Значимые половые различия отмечены по количеству брюшных и подхвостовых щитков.

5. Выделены, описаны и систематизированы дискретные альтернативные варианты различных признаков фолидоза и окраски обыкновенного ужа: выделены новые фены в проявлении анальных и горловых щитков, формы затылочных пятен, рисунка брюшной и вентральной поверхностей, которые определяются различными микростациальными климатическими и экологическими условиями среды. На популяционном уровне элементами биоразнообразия выступают классы сходных фенотипов, а на индивидуальном - целостные фенотипы: в южном и юго-восточном направлениях увеличивается пестрота покровов и уменьшается доля ужей с черным фоном спинной поверхности.

6. На территории Н. Поволжья уточнены границы распространения подвидов обыкновенного ужа: N .п. паМх, обитает в Правобережье и на участках Заволжья в бассейне р. Волги, и N. п. бсШМа, распространение которого связано с аридными территориями степного Левобережья; граница между ними проходит в саратовском и волгоградском Заволжье в меридиональном направлении.

7. Установлено, что влияние электромагнитного излучения на фенооб-лик популяций обыкновенного ужа проявляется в условиях длительного и высокого по интенсивности (значительно превышающего ПДУ) воздействия.

Выявлены индикаторные свойства встречаемости фенов неметрических признаков фолидоза, позволяющие уловить последствия влияния электромагнитного излучения на морфогенез животных, что определяет возможность использования фенетических методов анализа фолидоза рептилий в мониторинге состояния окружающей среды селитебных территорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Морозенко, Наталия Владимировна, 2003 год

1. Алексеевская Н.К., Скоробогатова Э.Ф. Климат // География Саратовской области. Саратов, 1993. С. 50-60.

2. Аль-Завахра Х.А. Определение возраста у ужа обыкновенного (ТУя/га: паМх) по слоям в костях позвонков. Казань, 1991. Деп. В ВИНИТИ 04.04.1991. № 1446-В91.

3. Аль-Завахра Х.А. Змеи Татарстана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань, 1992. 18 с.

4. Аль-Завахра Х.А. К систематике ужа обыкновенного // Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. Казань, 1997. С. 20-24.

5. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М., 1974. 359 с.

6. Атлас Саратовской области. М., 1978. 13 с.

7. Бакиев А.Г. Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Н. Новгород, 1998. 23 с.

8. Бакиев А.Г., Файззулин А.И., Кривошеев В.А., Епланова Г.В., Песков А.Н. Земноводные и пресмыкающиеся крупных городов Самарской и Ульяновской областей // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти, 2003. Вып. 6. С. 3-9.

9. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М, 1971. С. 106-208.

10. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977. 415 с.

11. Баранов A.C. Особенности окраски прыткой ящерицы Европейской части СССР и Закавказья // Вопросы герпетологии. JL, 1973. С 25-27.

12. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 171-177.

13. Богданов О.П. Изменение герпетофауны под влиянием орошения // Доклады АН СССР. 1956. Т. 108, № 6. С. 1177-1178.

14. Бондаренко Д.Н., Старков В.Г. О распространении и экологии обыкновенного ужа, Natrix natrix, на территории Москвы и юге области // Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М., 1989. С. 40-43.

15. Бондарцев A.C. Шкала цветов. M.,-Jl., 1954. 27 с.

16. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, № 2. С. 164-176.

17. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 158-169.

18. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяцион-ном уровне. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 48 с.

19. Верещагин Н.К., Громов И.М. Заметки по биологии рептилий в бассейне Шексны // Природа. 1947. № 1. С. 71-72.

20. Воронов JI.H., Владимирова Т.Г., Владимирова Е.В. Особенности мор-фометрии и фенетики ужей обыкновенных в Чувашской республике // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 3-6.

21. Гаранин В.И. Пресмыкающиеся // Животный мир Татарии (позвоночные). Казань, 1971. С. 61-68.

22. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. Казань, 1976. Вып. 4. С. 86-111.

23. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. С. 82-85.

24. Гаранин В.И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 11-13.

25. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 1725.

26. Гриневич В.В., Данилова O.A., Поленов А.Л., Черниговская Е.В. К вопросу о нонапептидергических нейросекреторных формациях головного мозга ужа Natrix matrix II Журн. эволюц. биохимии и физиол. 1995. Т. 31, № 3. С. 323-327.

27. Гуськов Е.П. О фенотипических вариациях окраски подвидов обыкновенного ужа (Natrix natrix L.) // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 8. С. 1266-1267.

28. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 1725.

29. Даревский И.С. Герпетология // Развитие биологии в СССР. М., 1967. С. 245-249.

30. Динесман Л.Г., Калецкая М.Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета и географическое распределение наземной фауны. М., 1952. С. 329-341.

31. Евланов И.А., Маленев А.Л., Бакиев А.Г. и др. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Тез. докл. Первой конф. герпетолог. Поволжья. Тольятти, 1995. С. 17-18.

32. Елисеев Д.В. Методы обработки категориальных данных в системе управления // Электротехнические комплексы и силовая электроника. Анализ, синтез и управление. Саратов, 2001. С. 69-74.

33. Елисеев Д.В. Построение структурных моделей объектов нечисловой природы (в биомедицинской области) // Автореф. дис. . канд. тех. наук. Саратов, 2002. 19 с.

34. Жданова Н.П., Гелашвили Д.Б. Анализ стабильности развития лягушек рода Rana на антропогенной и заповедной территориях // Проблемы общей биологии и прикладной экологии. Сб. тр. молодых ученых. Саратов, 1997. Вып. 2/3. С. 52-54.

35. Ждокова K.M., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Асимметрия в щиткова-нии обыкновенного (Natrix natrix) и водяного (N. tessellata) ужей на территории Калмыкии // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 16-19.

36. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М., 1984. 182 с.

37. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М., 1991. 271 с.

38. Замалетдинов Р.И. Обыкновенный уж в условиях большого города (на примере г.Казани) // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 19-20.

39. Захаров В.М. Основные методы популяционных исследований билатеральных структур животных // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). С. 54-59.

40. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // Докл. АН СССР. 1981 а. Т. 258, № 1. С. 254-256.

41. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1981 б. Т. 4. С. 59-66.

42. Захаров В.М. Флуктуирующая асимметрия как показатель гомеостаза развития // Генетика. 1981 е. № 13. С. 241-256.

43. Захаров В.М. Гомеорез: онтогенетический, популяционный, эволюционный анализ // Термодинамика и регуляция биологических процессов. М., 1984. С. 294-302.

44. Захаров В.М. Анализ гомеореза как метод биомониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. Т. 7. С. 72-77.

45. Захаров В .М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М., 1987. 213 с.

46. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 68 с.

47. Захаров В.М., Яблоков A.B. Анализ морфологической изменчивости как метод оценки состояния природных популяций // Новые методы изучения почвенных животных в радиоэкологических исследованиях. М., 1985. С. 176-185.

48. Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск, 1988.95 с.

49. Ильенко А.И., Крапнвко Т.П. Экологические последствия радиоактивного загрязнения для популяций мелких млекопитающих стронциефоров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М, 1993. С. 171-180.

50. Киреев В.А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. Элиста, 1983. С. 74-78.

51. Кирилов A.A., Чихляев И.В., Евланов И.А. Итоги изучения гельминтов низших наземных позвоночных Среднего Поволжья // Материалы Третьей конф. герпетол. Поволжья. Тольятти, 2003. С. 29-31.

52. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa desemlineata) II Популяционная фенетика. M., 1997. С. 45-58.

53. Кожара A.B. Оценка состояния популяций промысловых карповых рыб с помощью показателей стабильности морфогенеза: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1987. 18 с.

54. Коротков Ю.М. Непрерывность и дискретность изменений количества брюшных щитков в популяциях дальневосточных змей // Герпетофауна Дальнего Востока и Сибири. Владивосток, 1978. С. 7-9.

55. Косов C.B. Сезонные миграции обыкновенного ужа в Белоруссии // Вопросы герпетологии. JL, 1985. С. 45-47.

56. Косов C.B., Пикулик М.М. Фенетический анализ внутривидовой изменчивости ужа обыкновенного (Natrix natrix) в Белоруссии. Минск, 1984. 51 с.

57. Косов C.B., Шкляров JI.П. К экологии ужа обыкновенного в Белоруссии // Вопросы герпетологии: Материалы V Всесоюз. герпетолог, конф. Ленинград, 1981. 72 с.

58. Крылов Д.Г., Яблоков A.B. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки // Зоол. журн. 1972. Т. 51, № 4. С. 576-584.

59. Кубанцев Б.С., Колякин H.H. Распределение и численность пресмыкающихся в северных районах Нижнего Поволжья // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. Ч. 3. С. 280-282.

60. Кубанцев Б.С., Косарева H.A. Новые данные о распространении некоторых животных в Волго-Донском междуречье Волгоградской области // Материалы 17-й науч. конф. Волгоград, 1962. С. 130, 131.

61. Ларина Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5 (7). С. 12-22.

62. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики // Фенетика популяций. М., 1985. С. 14.

63. Ларина Н.И., Еремина И.В. Некоторые аспекты изучения фено- и генофонда вида и внутривидовых группировок // Фенетика популяций. М., 1982. С. 56-69.

64. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академика наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 гг. СПб, 1771. Ч. 1. 657 с.

65. Лепехин И.И. Записки путешествия академика Лепехина: Полное собрание ученых путешествий по России. СПб, 1821. Т. 3. С. 119-365.

66. Логачев А.П., Тертышников М.Ф. Герпетофауна Ставропольского края и перспективы ее изучения // Вопросы герпетологии. Ленинград, 1977. С. 136-137.

67. Логинов В.В., Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Силкин A.A. Структурно-информационный анализ стабильности развития амфибий // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. Тольятти, 2003. С. 44-47.

68. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М., 1990. 232 с.

69. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. 597 с.

70. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. 454 с.

71. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

72. Марков Г.С., Косарева H.A., Кубанцев B.C. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитарные животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. С. 198-219.

73. Маркузе В.К. Хозяйственное значение рыбоядных птиц, пресмыкающихся и земноводных в нерестово-вырастных хозяйствах дельты Волги // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1964. № 2. С. 39-42.

74. Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетическо-го разнообразия. М., 1986. 207 с.

75. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Изменчивость окраски ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003 а. С. 57-60.

76. Морозенко Н.В., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Популяционная изменчивость фолидоза обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем Поволжье // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003 б. С. 60-62.

77. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ популяционной изменчивости окраски покровов обыкновенного ужа (Natrix natrix) в Нижнем

78. Поволжье // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. 2003 в. № 4 (в печати).

79. Морозенко Н.В., Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В. Анализ флуктуирующей асимметрии обыкновенного ужа (Natrix natrix) в популяциях Нижнего Поволжья // Поволжский экологический журнал. 2003 г. № 3 (в печати).

80. Мусхелишвили Т.А. Пресмыкающиеся Восточной Грузии. Тбилиси, 1970. С. 127-134.

81. Никольский A.M. Пресмыкающиеся. СПб, 1915. Т. 1. 592 с.

82. Никольский A.M. Пресмыкающиеся. СПб, 1916. Т. 2. 350 с.

83. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 1953. 502 с.

84. Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, № 5. С. 668-679.

85. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М., 1982. С. 78-90.

86. Орлов Е. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Астраханской области // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов, 1928. Вып. 2. С. 3-20.

87. Орлов Н.Л., Туниев Б.С. Новый вид ужа Natrix megalocephala sp. nov. с Кавказа (Ophida: Columbridae) // Герпетол. исслед. на Кавказе: Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987. Т. 58. С. 34-56.

88. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М., 1989. 120 с.

89. Павлов П.В. Предварительные данные исследования фауны рептилий в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Современная герпетология. Саратов, 2000. Вып. 1.С. 60-65.

90. Паллас П.С. Зоогеография азиатской России. СПб, 1813. Т. 3. 428 с.

91. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988. С. 54-68.

92. Писанец Е.М. Знакомьтесь: амфибии и рептилии. Киев, 1990. С. 75-80.

93. Попа Jl.JI., Тофан В.Е. Земноводные и пресмыкающиеся Молдавии: Справочник-определитель. Кишенев, 1982. С. 80-83.

94. Попудина А.Д. Материалы по морфологии и экологии ужа обыкновенного в Западной Сибири // Науч. тр. Новосиб. гос. пед. ин-та. Новосибирск, 1976. Вып. 133. С. 43-50.

95. Ручин А.Б., Рыжов М.К., Лобачев Е.А. Распространение и морфомет-рическая характеристика обыкновенного ужа (Natrix natrix) из Мордовии // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 7071.

96. Самарина Б.Ф. Прижизненное определение пола у ужа обыкновенного // Экология. 1975. № 4. С. 104-105.

97. Самарина Б.Ф., Приклонский С.Т. К экологии ужа обыкновенного в Окском заповеднике // Многолетняя динамика природных объектов Окского заповедника. 1990. С. 197-210.

98. Семенов Д.В. Перспективы герпетологических исследований на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Тез докл. радиобиол. съезда. Пущино, 1993. Т. 3. С. 900-901.

99. Силантьев A.A. Фауна Падов, имения В.Л.Нарышкина Балашовского уезда Саратовской губернии // Естественно-исторический очерк имения Па-ды. СПб, 1894. С. 225-437.

100. Соболевский Н.И. Герпетофауна Талыша и Ленкоранской низменности. Опыт зоогеографической монографии // Мемуары Зоол. отд. об-ва любит. естествозн., антропол. и этнограф. М., 1929. Т. 5. С. 1-123.

101. Табачишин В.Г., Лобанов A.B. Фаунистический состав и количественная характеристика амфибий и рептилий поймы р.Хопер // Студент и научно-техн. прогресс: Материалы XXXV Междунар. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1997. С. 116.

102. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель пресмыкающихся и земноводных. М., 1949. С. 212-233.

103. Терентьев П.В. Герпетология. М., 1961. 336 с.

104. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B. Фены, фенотипы, эволюционная биология. М., 1973, № 5. С. 40-51.

105. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973. 278 с.

106. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М., 1964. 67 с.

107. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции // На пути к теоретической биологии. М., 1970. С. 108-115.

108. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М., 1977. 227 с.

109. Черлин В.А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоол. журн. 1983. Т. 62. вып. 2. С. 252-258.

110. Чернов С.А. Пресмыкающиеся и земноводные // Успехи биологических наук в СССР за двадцать лет. М., 1945. С. 115-118

111. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.-Л., 1950. Т. З.С. 153-161.

112. Чернов С.А. Пресмыкающиеся Reptilia // Животный мир СССР. М.-Л., 1953. Т. 4. С. 204-219.

113. Цуркан В.Ф. Змеи Молдавии: проблемы охраны // Тез. Всесоюзн. со-вещ. Уфа, 1989. С. 45-46.

114. Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана. Ашхабад, 1981. С. 228-229.

115. Шаталкин А.И. Биологическая систематика. М., 1988. 183 с.

116. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1959. № 11. С. 507-524.

117. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 12-24.

118. Шварц С.С. Принцип оптимального фенотипа // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29, № 1.С. 12-24.

119. Шварц С.С. Эволюционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса). Свердловск, 1969. 169 с.

120. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // Экспериментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 1973. С. 3-18.

121. Шварц С.С. Экология и эволюция. М., 1974. 63 с.

122. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 276 с.

123. Шляхтин Г.В. Влияние зимней спячки на пищеварительный тракт позвоночных // Современные проблемы зоологии и совершенствование ее преподавания в вузе и школе: Тез. докл. Пермь, 1976 а. С. 360, 361.

124. Шляхтин Г.В. Гистологические изменения структуры пищеварительного тракта у зимоспящих позвоночных // Интенсификация главное направление дальнейшего развития сельского хозяйства. Саратов, 1976 6. 4.1. С. 35,36.

125. Шляхтин Г.В. О некоторых сезонных изменениях в нервной ткани пищеварительного тракта пойкилотермных животных // Физиологическая и по-пуляционная экология животных. Саратов, 1980. Вып. 6 (8). С. 126-131.

126. Шляхтин Г.В. Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Саратов, 1987. 24 с.

127. Шляхтин Г.В. Морфология пищеварительного тракта обыкновенного ужа // Вопросы экологии и охраны природы в Поволжье. Динамика и структура популяций. Саратов, 1989. С. 122-127.

128. Шляхтин Г.В., Голикова B.JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов, 1986. 78 с.

129. Шляхтин Г.В., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Обыкновенный уж (эко-лого-морфологическая характеристика) // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Тольятти, 1996 а. Вып. 2. С. 54-66.

130. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Ландшафтно-географическое распространение амфибий и рептилий в Саратовской области // Эколого-биологические проблемы волжского региона и Северного Прикас-пия: Тез. докл. науч. конф. Астрахань, 1996 б. С. 29.

131. Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение пресмыкающихся сем. Viperidae и Colubridae на территории Саратовской области //Первая конф. герпетол. Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995 а. С. 61-63.

132. Шляхтин Г.В., Холстов В.И., Чернова Р.К. и др. Модель экологического прогноза экосистем в районах хранения и уничтожения химического оружия // Рос. хим. журнал. 1995 б. Т. 39, № 4. С. 111-113.

133. Шляхтин Г.В., Климентьев Ю.А., Хохоев Т.Х. и др. Биоиндикация токсических веществ // Вестник Удмуртского гос. ун-та (спецвыпуск). Ижевск, 1994. С. 193-198.

134. Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев, 1966. С. 171-179.

135. Щербак H.H. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 14-56.

136. Щербак H.H., Щербань М.И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. Киев, 1980. С. 223-229.

137. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М., 1966. 364 с.

138. Яблоков A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М., 1980.132 с.

139. Яблоков A.B. Популяционная биология. М., 1987. С. 259-262.

140. Яблоков A.B., Баранов A.C., Розанов A.C. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) // Журн. общ. биол. 1981 а. Т. 42, № 5. С. 645-656.

141. Яблоков A.B., Баранов A.C., Розанов A.C. Географическая изменчивость неметрических признаков окраски прыткой ящерицы (Lacerta agilis L.) //Вест, зоол., 1981 б. №3. С. 11-16.

142. Яблоков A.B., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М., 1985. 157с.

143. Яблоков A.B., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М., 1985. 175 с.

144. Alberch P. Ontogeny and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. Vol. 20. P. 653-667.i

145. Atchley W.R. Development quantitative genetics and the evolution of ontogenies //Evolution, 1987. Vol. 41, № 2. P. 316-330.

146. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris, 1997. P. 6-78.

147. Berry R.J. The biology of non-metrical variation in mice and man // The skeletal biology of ealier human populations. London, 1968. P. 103-133.

148. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

149. Biczycki M., Wasowicz S., Wolanska-Karut J. et al. Organisation, development and secretory activity of the thyroid gland in grass snake (Natrix natrix L.) // Zool. pol. 1994 a. Vol. 39, № 1-2, P. 43-58.

150. Biczycki M., Wasowicz S., Wolanska-Karut J., et al. Histological studies of thyroid gland activity in the annual cycle of grass snake (Natrix natrix L.) // Zool. pol. 1994 b. Vol. 39, № 1-2. P. 29-41.

151. Blosat B., Bohme W. Melanism in a population of Natrix natrix on Cyprus // HerpetoL'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 22.

152. Capula M., Rugiero L., Luiselli L. Ecological observations on the Sardinian grass snake, Natrixnatrix cetti // Amphibia Reptibia. 1994. Vol. 15, № 2. P. 221227.

153. Cattaneo A. Gli Anfibi e i Rettili delle isole greche di Skyros, Skopelos e Alonissos (Sporadi settentyrionali) // Atti Soc. ital. sci. natur. e Mus. civ. stor. natur. Milano. 1998. Bd. 139, № 2. S. 127-149.

154. Comanescu G., Sirbu V. Aspects morphostructuraux du tractus digestif chez les ophydiens (Natrix natrix) II An. sti. Univ. Iasi. Sec. 2 b. 1992. № 38-39. S. 199206.

155. Dely O., Stohl G. Asymmetrische Augen-Aberration bei der Ringelnatter (Natrix natrix (L)) // Serpentes, Colubridae Vertebr. hung. 1989. № 23. P. 5-8.

156. Dimitropoulos A. Some notes on the colour and pattern variation of the Greek snake Fauna in relation to geographic distribution // Biol. Gallo-hellen. 1986. № 12. P. 463-471.

157. Eichwald E. Zoologia specialis gream exposis animalibus turn vivis turn fos-solibus potissimum Rossiae in Universum et Poloniae in specie. Ps.3. Vilnae, 1831. S. 4-123.

158. Falk J.P. Beiträge zur topographischen Kenntniss des Russischen Reichs. SPb., 1786. Bd. 3. S. 411-414.

159. Ford E.B. Polymorphism and taxanomy // The New Systematics. Oxford, 1940. P. 461-503.

160. Gentilli A., Zuffi M. Structure of a Natrix natrix population from Northern Italy // Sei. herpetol.: Pap. 7-th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur. herpetol., Barcelona, 1995. P. 241-243.

161. Gleed-Owen C. Amphibian remains identified from the gut of a Grass Snake and a polecat // Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1996. № 57. S. 21-23.

162. Gleed-Owen C. The stomach contents of a grass snake, Natrix natrix, identified from skeletal remains Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1994. №50. S. 34-36.

163. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants // Journal of Genetics, 1955. Vol. 53. P. 515.

164. Happ F., Happ H. Neues aus der Welt der Kriechtiere // Carinthia. 1999. Bd. 109, № 1. C. 7-18.

165. Hartman S.E. Geographie variation analysis of Dipodomys ordii using non-metric cranial traits // J. Mammal. 1980. Vol. 61, № 3. P. 436-448.

166. Horton D.R. Lizard scales and adaptation // Syst. Zool. 1972. Vol. 21, № 4. P. 441-443.

167. Janev B., Obradovic S. Spolnai starosna struktura, prehrana i morfoloske znacajke populacije bjelouske, Natrix natrix (L.) u Turopolju (Hrvatska) // Zb. sazet. priopcen. 5 Kongr. biol. Hrv. Zagreb, 1994. P. 224-225.

168. Janev B., Obradovic S. Feeding habits of the grass snake (Natrix matrix L.) in Central Croatia // Herpetol.'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997, S. 104.

169. Kabisch K. Die Ringelnatter N.natrix (L.). Zweite Überarb. Aufe. Wittenberg Luther Stadt, 1978. 88 s.

170. Kiritescu C. Certeratiri asupra faunei herpetologia a Rominiei. Bucuresti, 1930. 135 s.

171. Madsen T., Shine R. Phenotypic plasticity in body sizes and sexual size dimorphism in European Grass Snakes // Evolution (USA). 1993. Vol.47, № 1. P. 321-325.

172. Meijide M., Perez-Melero Jose M. Nuevos casos de melanismo en Coromella austriaca y Namtrix matrix (Ophidia, Colubridae) en el norte de Iberia // Bol. Asoc. herpetol. esp. 1994. № 5. S. 33-36.

173. Mitton. J.B. Enzyme heterozygosity, metabolism, and developmental stability // Genetica, 1993. Vol. 89. P. 47-65.

174. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibium und Reptilien Europas. Frankfurt am Main, 1960. 264 s.

175. Mertens R. Die Amphibium und Reptilien Korsikas // Senck. biol. 1966 a. №38. S. 175-192.

176. Mertens R. Uber die Sibirische Ringelmatter, N. natrix scutata II Senck. biol. 1966 b. №47. S. 117-119.

177. Pallas P. Zoographia Rosso-Asiatica. Petropoli, 1814. Vol. 3. P. 5-56.

178. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 291-321.

179. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. Vol. 65. P. 131-145.

180. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. Vol. 68, № 4. P. 361-364.

181. Sjvold T. The occurence of minor non-metrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population compari-sons // Homo, 1973. Vol. 24. P. 204-233.

182. Sjvold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence // Ossa, 1977. Vol. 4, Suppl. 1. P. 1-133.

183. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Principles of Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. San Francisco, 1973. 573 p.

184. Sokal R.R., Sneath P.H.A. Principles of Numerical Taxonomy. San Francisco, 1963. 359 p.

185. Thorpe R.S. Biometric analysis of incipient speciation in the rimged shake, Natrix matrix (L.) // Experementia. 1975. Vol. 31. P. 180-182.

186. Thorpe R.S. Geographic variation: multivariate analysis of six character systems in snakes in relation to character number // Copeia. 1989 a. № 1. P. 63-70.

187. Thorpe R.S. Pattern and function of sexual dimorphism: a biometric study of character variation the in grass snake (Natrix natrix, Colubridae) de to sex and its interaction with geography // Copeia. 1989 b, № 1. P. 53-63.

188. Unruh M. Beobachtung einer schwarzen Ringelnatter Natrix natrix II Natur und Mus. 1998. Vol. 128, № 8. S. 247-254.

189. Vaughan R. Provisional results from study of facial features as a means of individual identification in Natrix natrix II Brit. Herpetol. Soc. Bull. 1999. № 69. P. 39-46.

190. Waddington C.H. The strategy of gene. London, 1957. 340 p.

191. Wojtaszek Jan S. Haematology of the grass snake Natrix matrix matrix L. // Comp. Biochem. and Physiol. A. 1991. Vol. 100, № 4. P. 805-812.

192. Zavialov E.V., Tabachishin V.G. The differentiation and dissemination of interspecies forms of the common Grass-snake (Natrix natrix) on the territory of Low Povolzhie 11 Abstracts of Third Asian herpetological meeting. Almaty, 1998. P. 44.

193. Zima J. Non-metrical variability in the skull of the roe deer (Capreolus capreolus) II Folia zool., 1989. Vol. 38. P. 119-137.

194. Zuiderwijk A. A grass snake metapopulation in Amsterdam City // Herpe-toL'97: Abstr. 3rd World Congr. Herpetol. Prague, 1997. P. 232.