Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: На примере жесткокрылых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Корсун, Олег Валерьевич

• Корсун, Олег Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Корсун, Олег Валерьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Литературный анализ и постановка проблемы

2. Материал и методика

2.1. Объекты исследования

2.2. Терминология и методы исследования

3. Особенности полиморфной структуры рассматриваемых видов

3.1. Гоплия золотистая (Hoplia aureola Pa.ll.)

3.2. Коровка двуточечная (Adalia bipunctata fasciatopunctata Faid.)

3.3. Хармония аксирисовая (Harmonía axyridis Pall.)

3.4. Коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt, (divaricata

Faid.))

3.5. Коровка поперечнопятнистая (Coccinella transversoguttata Faid.)

3.6. Коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze)

3.7. Адония степная (Adonia amoena Faid.)

3.8. Пропилен 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.)

3.9. Коровка глазчатая (Anatis ocellata L.)

ЗЛО.Восковик перевязанный (Trichius fasciatus L.)

З.И.Усач изменчивый (Brachyta (Evodinus) interrogationis (L.))

4. Эколого-географические различия между популяциями полиморфных видов

4.1. Изменчивость популяций гоплии золотистой

4.1.1. Изменчивость окраски надкрылий

4.1.2. Изменчивость рисунка переднеспинки

4.1.3. Изменчивость рисунка надкрылий

4.2. Изменчивость популяций видов сем. Coccinellidae

4.2.1. Коровка двуточечная

4.2.2. Хармония аксирисовая

4.2.3. Коровка великолепная

4.2.4. Коровка поперечнопятнистая

4.2.5. Коровка изменчивая

4.2.6. Адония степная

4.2.7. Пропилея 14-точечная

4.2.8. Коровка глазчатая

4.3. Изменчивость популяций восковика перевязанного

4.4. Изменчивость популяций усача изменчивого

4.5. Степень меланизированности покровов в связи с географическим расположением популяции

5.0собенности полиморфизма в центре и на периферии ареала

5.1. Реализация популяционного разнообразия в пределах

видового ареала

5.1.1. Гоплия золотистая

5.1.2. Хармоиия аксирисовая

5.1.3. Коровка поперечнопятнистая

5.1.4. Коровка двуточечная

5.1.5. Восковик перевязанный

5.1.6. Другие примеры

5.2. Различные варианты реализации популяционного разнообразия в пределах видового ареала

5.3. Возможность видообразования на основе периферических популяций полиморфных видов (подрод Euchromoplia Medv.)

6. Факторы, влияющие на специфику фенотипической структуры

популяций

6.1. Возможная роль естественного отбора и дрейфа генов

6.2. Возможная роль пространственной изоляции

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-географические особенности полиморфной структуры популяций: На примере жесткокрылых»

ВВЕДЕНИЕ

Со времени возникновения синтетической теории эволюции известно, что в природе нет и не может быть генетически мономорфных вид ;в. Изменчивость в природных популяциях основательно изучена для ряда видов насекомых, особенно на примере аллозимного и инверсионного полиморфизма. В то же время морфологический полиморфизм, степень выраженности которого в популяциях различных видов может очень сильно варьировать, подробно изучен на сравнительно небольшом количестве видов и далеко не всегда находит адекватное объяснение своему происхождению. Концепция коадапти-рованного гено- и фенофонда популяций, позволяет предполагать неслучайный характер полиморфной популяционной структуры. Тем большую важность приобретает проблема выяснения взаимоотношений между структурой полиморфных популяций и географо-экологической спецификой региона обитания. Динамика фенотипической структуры популяций в пространстве и времени в определенной степени может рассматриваться в качестве маркера, позволяющего выяснить особенности их взаимодействия со средой.

Первые подробные исследования географической изменчивости в популяциях различных видов жесткокрылых связаны с именами основоположников синтетической теории эволюции Ф. Г. Добржанского и Н. В. Тимофеева-Ресовского, впервые на обширном материале показавших закономерности географической изменчивости рисунка надкрылий на примере некоторых видов кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae). При сравнении групп особей, собранных в различных регионах, Ф. Г. Добржанским было выявлено клиналь-ное увеличение частот более темных морф в направлении от теплых и сухих частей ареала к более холодным и влажным (Dobzhansky, 1933). Географические и хронографические закономерности изменчивости на примере европ^ ских популяций некоторых видов коровок впервые были продемонстрированы Н.В.Тимофеевым-Ресовским с соавторами (Timofee' ?-Rcs_,o\ j'i.y, 1910,

Тимофеев-Ресовский, Тимофеева-Ресовская, Цим^е, .at., . С 5; uvo Ресовский, Свирежев, 1966). Работы указанных авторов А и: ж. .. jl ич к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора, снос _>С_ г-вующего популяционной адаптивности.

Продолжением данного направления исследований в более поздний период можно считать выяснение генетических закономерностей наследования рисунков надкрылий некоторых видов жесткокрылых (Лус, 1928,1932; Hoshino, 1940; Tan, 1946), разработку основных направлений феиетических исследований (Ларина, 1978; Яблоков, Ларина, 1985), изучение фенотиличе-ской структуры популяций полиморфных видов (Новоженов, 1977, 1979, 1980, 1982а, 19826, 1987, 1989а) и макрогеографической динамики популяци-онного полиморфизма (Воронцов, Блехман, 1986; Komai, Chino, Hosino, 1950, Komai, Chino, 1969), установление связи фенотипической структуры с особенностями климата и уровнем антропогенного воздействия на популяции (Creed, 1971а,1974,1975; Лусис, 1973; Be-ham et al., 1974; Bengtsoii, Hagen, 1975; Muggleton et al., 1975; Scali, Creed, 1975; Сергиевский, Захаров, 1981,1983,1989; Захаров, Сергиевский, 1983; Mikkola, Albrecht, 1988; Захаров, 1990; Наумов, Наумов, 1990) и т. д.

Под фенотипической структурой вида понимается совокупность дискретных наследственных элементов (морф, или аберраций), формирующая видовой фенофонд, и специфика распределения данных элементов в пределах видового ареала. В связи с этим можно выделить несколько иерархических организационных уровней, характеризующих фенотипический комплекс.

1. Фенетико-морфологический (индивидуальный) уровень включает индивидуальные особенности формирования фенооблика (рисунок или окраска тела, либо отдельных его частей). Для некоторых видов можно наблюдать примеры, когда морфы (аберрации) формируются совокупности ~ лимых элементов рисунка: пятен и переьязей. В таком случае специцм^ морфы определяется числом и расположением отдельных -лемei.rod (фенов).

В ряде случаев, однако, сложный рисунок, свойственный особям , . . :.,: да, является наследственно закрепленной характеристикой, ае дальнейшем на отдельные элементы. В та ;ом случае в качестве фена следует рассматривать отдельную морфу.

2. Популяционный (групповой) уровень, на котором рассматривается фенотипическая структура отдельных популяций.

3. Эколого-географический (видовой) уровень, позволяющий рассматривать динамику фенотипической структуры популяций в пространстве д связи с территориальной изоляцией или изменением условий обитания.

Выявление закономерностей хороло ических (пространственных) изменений фенотипической структуры популяций является первым этапом на пути раскрытия внутренних связей, формирующих как морфологическое разнообразие внутри популяции, так и физиологические механизмы реагирования фенотипической структуры на изменения внешней среды внутри популяции и в пределах видового ареала. Примеры неоднородности диапазонов изменчивости в популяциях из различных частей ареала могут способствовать уточнению центров происхождения видов и пониманию особенностей процессов видообразования. Определенную роль изучение динамики географических изменений фенотипической структуры популяций может играть при рассмотрении проблем заполненности экологических ниш и функциональной роли вида в биоценозе. Фенетически неоднородные группы особей в популяции обладают различной спецификой освоения среды обитания, что в целом может способствовать как увеличению экологической пластичности вида, так и снижению внутривидовой конкуренции за необходимые ресурсы. Перспективным представляется выяснение зависимости изменений фенотипической структуры популяций от степени антропогенного пресса на экосистемы, что может служить одним из возможных методов при мониторинге сообществ.

К числу наиболее важных вопросов, возникал д .V аз . (•- г блемы эколого-географической обусловленности струю} . л .орц популяций можно отнести следующие.

1. Выявление различных вариантов реализации фенооблика популяций в пределах видовых ареалов. Знание таких изменений и причин, их вызывающих, особенно важно при изучении материковых популяций широко распространенных видов, на которые в отличие от островных популяций в меньшей степени оказывают влияние изоляция и эффект основателя,. О^рбенный интерес вызывает степень меланизированности покровов жесткокрылых впрпуляциях различных регионов в связи со спецификой физиологических особенностей меланистов.

2. Сравнение географически и экологически центральных и периферийных популяций по уровню внутрипопуляционного разнообразия является одним из путей, позволяющих выявить влияние отдельных факторов на структуру популяционного фенокомплекса. Рассмотрение данных вопросов на примерах различных видов организмов может способствовать лучшему пониманию проблем адаптивности природных популяций, влияния отдельных эволюционных факторов на формирование фенотипической популяционной структуры, проблем внутривидовой дифференциации и особенностей протекания ви-дообразовательных процессов на основе периферических изолятов.

Представленная работа в некоторой степени связана с пионерными исследованиями Ф. Г. Добржанского (1924; БоЬгЬашку, 1924, 1933), посвященными изучению географической изменчивости некоторых видов кокцинел-лид. В то же время, к настоящему времени накопилось значительно большее количество данных, которые позволяют сравнивать фенотипическую изменчивость выборок как из различных регионов, так и в пределах одной географической провинции.

Другой важной особенностью является переход от исследовании, о^^ ванных на изучении изменчивости «сборных» групп особей, к работам, о. и

рающимся на принципы популяционных исследований, согласи, клерам сравниваются выборки, взятые из одной географической точки и за ограниченный период времени, что позволяет a priori относить такую выборку к одной генеральной совокупности. Подобный подход позволяет проводить не только макрогеографические, но и микрогеографические исследования, по сути даёт возможность более глубокого анализа эволюционных и экологических механизмов формирования структуры полиморфных популяций. Пространственная и временная динамика изменчивости полиморфногр признака в определённой степени характеризует гомеостатические и микроэволюционные изменения в популяциях, связанные с освоением ресурсов среды (Шварц, 1969). Значительно углубились к настоящему времени представления о физиологических и онтогенетических механизмах формирования меланистиче-ских рисунков покровов насекомых.

В отличие от работ Ф. Г. Добржанского мы во всех случаях придерживались популяционного подхода, не объединяя материалы сравниваемых популяций в более крупные выборки по регионам. Следует отметить, что со времени выхода работы Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1933), по изменчивости таких из рассматривавшихся им видов как коровка поперечнопятнистая (Coccinella transversoguttata Fald.) и коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt. (divaricata Fald.)) не было опубликовано новых данных, а для видов коровка глазчатая (Anatis ocellata L.), коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze) и пропилея 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.) получены небольшие данные из единичных точек ареала. В недостаточной степени изучена изменчивость в пределах ареалов даже таких традиционных объектов популяционных исследований как коровка двуточечная (Adalia bipunctata L.) и хармония аксирисовая (Harmonía axyridis Pall.), давно вошедших в учебные пособия по генетике и экологии популяций. Представленная работа в некоторой степени заполняет эти пробиты.

Целью данной работы являлось выяснение экологи ..k¡,.< и ческих особенностей динамики фенотипической структуры популл а примере 11 полиморфных видов жесткокрылых. Наибольшее внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь Восточной Сибири. В ходе исследования ставились следующие задачи:

• выделение морф, характерных для популяций указанных видов, и выяснение особенностей их распределения на возможно больще^ крличертдр популяций из географически и экологически различающихся участков ареала;

• разработка подходов к анализу популяционной изменчивости различных видов;

• оценка фенотипического своеобразия популяций в пределах видовых ареалов;

• сравнение диапазонов популяционной изменчивости видов в зависимости от расположения популяции по отношению к границам ареала;

• оценка возможного влияния популяционной изменчивости на протекание микроэволюционных процессов в популяциях рассматриваемых видов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В группе модельных видов семейств Coccinellidae, Scarabaeidae и Cerambycidae наибольшей клинальностью изменений частот фенов в пределах ареалов характеризуются виды, относящиеся к сем. Coccinellidae. Для них характерно наибольшее сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их расположения. Наиболее слабыми проявлениями географических закономерностей популяционной изменчивости среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая (Hoplia aureola Pall., сем. Scarabaeidae). Специфика пространственной динамики популяционной изменчивости рассматриваемых видов определяется такими особенностями экологии насекс . как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между

ними (способность к значительным перелётам, тип ареала, при^пишсдги ность к существованию в различных стадиальных условиях).

2. Впервые отмеченная Ф. Г. Добржанским (Dobzhansky, 1933) тенденция усиления меланизированности надкрылий в популяциях кокцинеллид в сторону Северо-Восточной Азии может подтверждаться и для видов других семейств (Н. aureola). Центр наибольшей меланизации надкрылий жуков не ограничивается указанной территорией (Якутия), а должен быть расширен за счёт включения в него Забайкалья. Для некоторых видов может наблюдаться корреляция между снижением температуры и влажности и усилением меланизации надкрылий особей в популяциях. ,

3. Различия в уровнях реализации фенофонда в центре и на периферии ареалов у различных видов жесткокрылых проявляются в разной степени выраженности процессов мономорфизации периферических популяций, начиная со снижения на периферии величин показателей внутрипопуляционного разнообразия при сохранении значений уровней реализации фенофонда. Крайние варианты таких процессов реализуются у видов, сохраняющих полиморфные популяции переходного типа лишь в ограниченной зоне контакта между группами мономорфных популяций.

1. ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ПО ПОСТАВЛЕННОЙ ПРОБЛЕМЕ

Среди работ, связанных с изучением фенетической структуры популяций насекомых, материалы, посвященные жесткокрылым, занимают важное место. Более того, именно на примерах некоторых видов жесткокрылых Н. В. Тимофеевым-Ресовским, Ф. Г. Добржанским и Я. Я. Лусисом в 20-40-х годах был выполнен ряд основополагающих работ в области феногеографии. Полученные результаты выявили важность расширения фенетических исследований, направленных на выяснение эколого-географических особенностей фенотипической структуры популяций различных видов.

В последующие годы особенности хорологических изменений фенотипической структуры популяций жесткокрылых рассматривались на примерах полиморфных видов различных семейств. Однако, ограниченность исследований позволяет проследить такие изменения в пределах значительной части ареала лишь для сравнительно небольшого числа видов. Для еще меньшего количества видов к настоящему времени оказалась изученной наследственная и физиологическая основа таких изменений. Для жесткокрылых следует в первую очередь отметить исследования некоторых видов сем. коровок (Coccinellidae). На примере двуточечной коровки (Adalia bipunctata) впервые удалось доказать наследственную природу рисунка надкрылий жуков, выяснить системы доминирования (Лус, 1928, 1932, 1947а, 19476; Лусис, 1976) и избирательность скрещивания различных морф в популяциях (Лусис, 1961; Muggleton, 1979; Majerus et al., 1982a, 1982b; Majerus et al., 1986; Kearns et al, 1990; Kearns et al., 1992). Феногеография данного вида оказалась изученной на значительной части ареала благодаря исследованиям популяций Великобритании (Creed, 1966, 1971b), Центральной Италии (Scali, Creed, 1975), Богемии (Honek, 1975), Западной Норвегии (Bengtson, Hagen, 1975), Восточной

Германии (Klausnitzer, Schummer, 1983), Финляндии (Mikkola, Albrecht, 1988), Восточной Европы, Средней Азии и частично Сибири (Добржанский, 1924; Лусис, 1961, 1973, 1987; Захаров, Сергиевский, 1983; Сергиевский, Захаров, 1983; Захаров, 1990; Наумов, Наумов, 1990). Ряд работ посвящен проблемам сезонной динамики фенооблика популяций данного вида (Timofeeff-Ressovsky, 1940; Тимофеев-Ресовский, Свирежев, 1966; Захаров, Сергиевский, 1980; Schummer, 1983), а также изучению возможных экологических факторов, влияющих на структуру полиморфных популяций (Лусис, 1961, 1987; Creed, 1971а, 1974, 1975; Benham et al., 1974; Muggleton et al., 1975; Сергиевский, Захаров, 1981; Сергиевский, 1983, 1985; Захаров, 1990). В ряде указанных работ связывается изменение фенотипической структуры популяций с влиянием атмосферного загрязнения, особенно в условиях морского климата, имеющее, однако, разную степень выраженности в популяциях различных регионов, а также с влиянием ряда других факторов.

Среди других видов кокцинеллид особенности наследования полиморфных признаков наиболее подробно изучены у хармонии аксирисовой (Harmonía axyridis) (Hoshino, 1940; Tan, 1946; Komai, 1956; Komai, Chino, 1969). Для данного вида показаны как географические закономерности изменений фенотипической популяционной структуры на значительной части ареала (Dobzhansky, 1924; Komai et al., 1948, 1950, 1951; Воронцов, 1983; Воронцов, Блехман, 1986; Холин, 1988, 1990), так и проблемы, связанные с хронологическими, сезонными и микрогеографическими изменениями популяционной структуры (Tan, 1949; Komai et al., 1950; Komai, Hosino, 1951; Холин, 1988; Osawa, Nishida, 1992).

Для других видов кокцинеллид наиболее обширной является работа Добржанского (Dobzhansky, 1933), посвященная изменениям частот некоторых морф или групп морф ряда видов коровок в географическом аспекте. Автором установлен параллелизм в посветлении и потемнении надкрылий некоторых видов кокцинеллид в одних и тех же местообитаниях (географи-

ческий параллелизм), названы центры распространения наиболее светлых форм (южная часть Туркестана и Персия в Евразии, а также Калифорния, Аризона и Северная Мексика в Северной Америке) и центр преобладания темных форм (Северо-Восточная Азия: Якутия, Камчатка). Крыльцовым (1956) показаны особенности изменчивости популяций некоторых видов кокцинеллид в районах Северной Киргизии, различающихся экологическими условиями, предложен вариант статистической обработки для популяций, объединяющих особи с различными рисунками надкрылий. Диапазоны и закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий у ряда видов кокцинеллид выявлены в работе Филиппова (1961). Креславский и Солома-тин (1973) показали случаи нарушения панмиксии в популяциях коровки изменчивой, связанные с избирательностью особей в зависимости от расположения пятен на надкрыльях. Тимофеевым-Ресовским и др. (1965) рассмотрены особенности географической изменчивости популяций коровки Epilachna chrysomelina, Abbas et al., (1988) - географической изменчивости близкого вида Е. vigintioctopunctata. В работах Shull (1943, 1944) показаны изменения рисунка надкрылий в различных популяциях коровок Hippodamia sinuata и Н. convergens. Диапазон изменчивости уральских популяций коровки глазчатой (Anatis ocellata) приводился Новоженовым (1980).

Для сем. пластинчатоусых (Scarabaeidae) наиболее подробно изучена фенотипическая структура ряда европейских и азиатских популяций воско-вика перевязанного (Trichius fasciatus) (Новоженов, 1977, 1982) и уральских популяций майского хруща (Melolontha hyppocastani) (Новоженов, 1978, 1982).

Среди видов сем. дровосеков (Cerambycidae) основные исследования связаны с изучением полиморфизма в популяциях усача изменчивого (Новоженов, 1980, 19896, Никольский, 1988) и некоторых других видов (Leptura dubia, Leptura sequensi, Rhagium mordax, Strangalia quadrifasciata) (Новоженов, 1979). На данных примерах показаны географические особенности по-

пуляционной изменчивости, хронографическая стабильность популяций, роль полиморфизма в микроэволюционных процессах.

В сем. листоедов (Chrysomelidae) подробно изучены географические особенности полиморфных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis по признакам рисунка переднеспинки, надкрылий и жилкования крыльев (Чикатунов, Крюков, 1979; Чикатунов, 1982; Денисова, Чикатунов, 1988; Денисова, 1991). В ряде работ ставится задача выяснения связи фено-типической структуры популяций листоеда Chrysolina aurichalcea из различных регионов с изменениями хромосомных наборов особей (Fujiyama, 1988), выясняется связь генетически наследуемых морф данного вида с экологическими условиями расположения популяции (Fujiyama et al., 1988). Сравнению финских и центральноевропейских популяций некоторых видов листоедов посвящены работы SilfVerberg (1989, 1992). Автором выяснялись диапазоны изменчивостей ряда европейских видов, относящихся к родам Cryptocephalus и Gonioctena, показаны изменения диапазонов в популяциях различных регионов. Подробным исследованиям подвергалась изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) (Гриценко, Соломатин, 1990; Гриценко, Глотов, Орлинский, 1998; Кохманюк, 1982; Кохманюк и др., 1978; Овчинникова и др., 1984; Присный, 1985; Соколов, 1979; Фасулати, 1985, 1986), листоеда Chrysolina varians (Гриценко и др., 1986). Связь рисунка переднеспинки колорадского жука и кокцинеллид с расположением мышечных пучков показана Присним (1980). Ряд работ посвящен изучению фенетических особенностей отдельных видов листоедов, таких как Gonioctena viminalis (Гариб, 1988) и Cryptocephalus bicolor (Мосякин, Попов, 1990). Диапазоны изменчивости уральских популяций ряда видов листоедов приводятся Новоженовым (1980). Ряд исследований популяций листоедов позволили уточнить представления об эволюции рисунков надкрылий (Креславский, 1977) и возмож-

ности симпатрического видообразования на базе полиморфных популяций (Гриценко и др., 1983).

В других группах жесткокрылых доля изученных особей оказалась существенно меньшей. Географические и экологические закономерности по-пуляционной изменчивости рассматривались для жужелиц (Graves et al., 1988; Емец, 1985), нарывников (Бакирова, 1985; Абылкасымова, Бакирова, 1988), водолюбов (Young, 1960), долгоносиков (Hantula et al., 1987).

К настоящему времени накоплено большое количество данных, показывающих как снижение степени полиморфности вида от центра к границам ареала, так и отсутствие такой зависимости, и даже увеличение уровня изменчивости в группах краевых и изолированных популяций. Примеры снижения уровня изменчивости в популяциях вблизи границы ареала описаны Bovey (1941) для бабочки Zygaena ephialtes, Данцигом (1970) для тлей Chionapsis salicis, Bantock, Price (1975) для моллюска Cepaea nemoralis, SilfVerberg (1989, 1992) для листоедов Cryptocephalus moraei и Gonioctena sp. Ряд других примеров приводятся также в сводных работах Майра (1968) и Красилова (1976). Одновременно отмечены случаи сохранения и даже увеличения диапазонов изменчивости в группах изолированных периферических популяций (Новоженов, 1977, 1979; Макаркин, 1990).

Имеющиеся литературные данные позволяют считать, что многие виды жесткокрылых могут оказаться чрезвычайно перспективными объектами исследований при изучении проблем популяционной изменчивости. В то же время, сведения о географических и экологических особенностях изменчивости в популяциях большинства указанных видов оказываются в значительной степени фрагментарными. Лишь для нескольких видов жесткокрылых, в первую очередь таких как Brachyta (Evodinus) interrogationis, Trichius fasciatus, Adalia bipunctata, Harmonia axyridis и нескольких других, даны подробные характеристики макро- или микрогеографической динамики фено-фонда на части видовых ареалов. Использование для исследований сравни-

тельно малого числа видов вызвано сложностью получения выборок из разных популяций в пределах обширных видовых ареалов. Только при условии расширения и углубления фенетических исследований возможна реальная оценка интенсивности факторов генетической и фенетической динамики популяций.

Таким образом, полиморфные популяции могут выступать в качестве одного из инструментов при исследовании микроэволюционных процессов, однако эффективное его использование возможно лишь при условии составления подробных карт распределения фенов. Для получения ответов на поставленные вопросы необходимо дальнейшее углубление популяционных исследований, направленных как на продолжение изучения географически и экологически различающихся популяций названных выше полиморфных видов, так и введение в сферу исследований популяционной экологии и фене-тики новых видов, характеризующихся спецификой полиморфной структуры.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Объекты исследования.

Поскольку полиморфизм является универсальным свойством любой менделевской популяции, выбор объектов для популяционных исследований подобного рода может быть достаточно широк. При этом уникальность экологической и генетической специфики отдельных видов не является препятствием для возможности их сравнения. Однако, каждый вид характеризуется специфической программой развития, представленной через отдельные по-пуляционные программы, реализуемые в специфических условиях среды. Взаимовлияние генетических и экологических факторов в онтогенезе приводит к формированию уникального эпигенетического популяционного ландшафта (Васильев, 1990, 1996). В результате виды могут характеризоваться значительными различиями в уровнях реализации фенофонда - от практически «мономорфных» популяций, особи которых могут нести незначительные или малоудобные для научных исследований полиморфные признаки, до популяций с широким диапазоном непрерывной изменчивости или дискретного морфологического полиморфизма. В связи с этим до начала исследования требовалось обозначить критерии отбора видов, в наибольшей степени соответствующих цели данной работы.

Выбор объектов исследования определялся следующими причинами.

1. Наличие достаточно широкого диапазона популяционной изменчивости дискретного характера, удобного для выделения морф и статистической обработки.

2. Доступность получения выборок в популяциях, связанная с массовой встречаемостью особей, простотой методов сбора.

3. Значительная протяженность видовых ареалов в пределах материковой части Евразии.

4. Наличие предварительных литературных данных, характеризующих генетические закономерности наследования признаков или региональные особенности фенотипической структуры некоторых видов, возможность использования дополнительных источников материала (музейные коллекции).

В качестве основного материала для данного исследования рассматриваются 11 видов жесткокрылых (Coleóptera), характеризующихся полиморфной структурой популяций с четким дискретным проявлением фенотипиче-ских признаков. Другой особенностью данных видов является относительное обилие особей в пределах видовых ареалов. Среди представленных видов шесть могут быть отнесены к числу палеарктических или голарктических: коровка изменчивая (Adonia variegata Goeze), коровка великолепная (Coccinella magnifica Redt.), коровка глазчатая (Anatis ocellata L.), пропилея 14-точечная (Propylaea quatuordecimpunctata L.), усач изменчивый (Brachyta interrogationis (L.)), восковик перевязанный (Trichius fasciatus L.). Ареалы пяти остальных видов ограничены восточными областями Палеарктики. Область распространения гоплии золотистой (Hoplia aureola Pall.) занимает Сибирь восточнее Алтая и Дальний Восток, восточносибирского подвида коровки двуточечной (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.) вероятно ограничена территорией от Алтая до Приамурья. Хармония аксирисовая (Harmonía axyridis Pall.) занимает Сибирь (по долинам рек проникает в Восточный Казахстан), Дальний Восток, Восточный и Северный Китай и Японию, коровка поперечнопятнистая (Coccinella transversoguttata Fald.) - крайний север Европы, Сибирь, Монголию, Китай, Японию и Северную Америку, адония степная (Adonia amoena Fald.) является сибирско-монгольским видом. Наибольшее внимание уделялось рассмотрению фенооблика популяций тех регионов, где ранее подобные исследования не проводились, в первую очередь Восточной Сибири.

Все рассматриваемые виды относятся к числу массовых, встречающихся в большом количестве в пределах одной популяции. Для всех видов появление массовых скоплений имаго связано с особенностями пищевого и репродуктивного поведения. Скопления двуточечной коровки A. bipunctata в ряде случаев определяются также поиском удобных мест для зимовки.

В силу невозможности одновременных сборов материала в географически удалённых частях ареала для анализа использовались данные из популяций, собранные за различные годы. В тех случаях, когда имелась многолетняя последовательность сборов в одной популяции, для сравнения материала привлекались выборки, сделанные с минимальным временным разрывом.

В качестве источников материала привлекались как результаты собственных сборов, так и ряд других данных. При рассмотрении музейных сборов использовались лишь выборки, особи которых были этикетированы одним местом и временем сбора. Фамилия сборщика при этом опускалась. Обозначения пунктов сбора подвергались изменениям лишь в случае устаревшей топонимики, орфографии, неудобочитаемости в тексте или использования другого языка. Материалы коллекции Зоологического института Российской Академии наук обозначались для краткости ЗИН РАН. В остальных случаях указывалось название музея, либо фамилия исследователя, делавшего сбор. В качестве русских наименований видов использовались наиболее общепринятые. В случае отсутствия устоявшегося русского названия применялся дословный перевод с латинского языка (например, Harmonia axyridis - хармония аксирисовая). В общей сложности в процессе подготовки работы было просмотрено 13 912 экземпляров жуков, объединенных в 105 выборок. Автор выражает сердечную признательность Ю. И. Новоженову (УрГУ), И. А. Захарову (ИОГен), Ю. А. Малоземову (УрГУ), Ю. Е. Михайлову (УрГУ), Е. А. Максименко (Сохондинский биосферный заповедник), И. Ф. Кривенковой (ЗабГПУ), предоставившим в распоряжение автора собствен-

ные сборы, а также сотрудникам Зоологического института РАН за помощь в процессе обработки музейных материалов.

2.2. Терминология и методы исследования.

В современных фенетических исследованиях для характеристики проявления признака используется несколько терминов, близких или даже перекрывающихся по смыслу. К числу таких терминов относятся, в частности, морфа, аберрация, фен, разновидность, форма, вариация, паттерн. В данной работе для характеристики полиморфных признаков использовались преимущественно три термина, характеризующие признак на разных уровнях его проявления.

1. На элементарном уровне - фен, как элементарная, не делимая далее без потери качества дискретная вариация признака (Яблоков, Ларина, 1985), элементарное качественное изменение признака (Васильев, 1988, 1990).

2. На организменном уровне - морфа, как одно из типичных фенотипиче-ских состояний признака у отдельной особи (Майр, 1968, 1971). Для ряда признаков понятия морфы и фена могут совпадать (например, окраска надкрылий Hoplia aureola), в других случаях морфа может быть охарактеризована через реализацию определенного комплекса тяготеющих друг к другу феновариаций. В качестве примера морфы можно привести сложный рисунок надкрылий любого из рассматриваемых ниже видов, состоящий из определенной комбинации пятен и перевязей.

3. На популяционном уровне - фенофонд, как реализация признака в пределах популяции. Характеристикой состояния признака на данном уровне является частота встречаемости фена или морфы.

При описании выборок из различных точек сбора принималось, что они разделены значительными расстояниями, препятствующими генетиче-

ским обменам, что позволяет предполагать наличие изоляционных барьеров между ними. Однако, специальные исследования степени изоляции между географически соседними выборками не проводились. В связи с этим было условно принято, что каждая выборка характеризует отдельную популяцию, что с высокой степенью вероятно даже для географически наиболее близких точек сбора жуков.

Выбор методов обработки полученных данных определялся следующими задачами:

- необходимость определения фенотипической характеристики популяции, выражающейся в частотах изучаемых морф;

- необходимость установления степени сходства между сравниваемыми популяциями одного вида;

- необходимость сравнения популяций по степени внутрипопуляци-онного разнообразия, зависящей как от уровня реализации фенофон-да (доли морф популяции в отношении к общему их числу, известному для вида (Ларина, 1978)), так и от частот встречаемости отдельных морф;

- необходимость сравнения популяций по степени меланизированно-сти надкрылий особей в различных популяциях для видов, характеризующихся мультивариационной изменчивостью.

При решении указанных задач использовались следующие методы.

1. Для изучения фенотипической изменчивости особей в популяциях выявлялись возможные диапазоны изменений рассматриваемого признака. Для дискретных признаков, характеризующихся постепенным увеличением числа меланистических элементов рисунка, фенотипы распределялись по степени усиления меланизации надкрылий или переднеспинки жуков.

2. Для сравнения между собой частот фенотипов в различных популяциях использовалась формула индекса сходства Чекановского-Съеренсена (форма В) (Песенко, 1982):

I = £ min(pij,pik).

Ошибка показателя находилась по формуле:

= jLni > (i=lA - S),mij

/»««"/У

Значения показателя Чекановского-Съеренсена использовались для построения с помощью стандартных компьютерных программ дендрограмм кластерного анализа методом средней связи через нахождение среднего арифметического сходства между объектами кластера и кандидатом на включение (Дюран, Оделл, 1977).

3. При сопоставлении некоторых популяций использовался также метод хи-квадрат в форме, применимой к сравнению двух эмпирических взвешенных рядов разного объема (Зайцев, 1991):

4. Для характеристики диапазонов изменчивости в популяциях использовалось среднее число фенотипов (Животовский, 1991), (или показатель внутрипопуляционного разнообразия (//) (Животовский, 1980)), находимое по формуле:

Z2=(NxNy)"1 2 [(fxNy-fyNx)/(fx + fy)].

Доля редких морф (h) в популяции определялась по формуле:

Заключение диссертации по теме «Экология», Корсун, Олег Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. Изучение модельных видов семейств СосстеШёае, 8сагаЬае1с1ае и СегатЬус1(1ае показало, что различия между морфами рассматриваемых видов выражаются как через дискретные изменения рисунка в целом, так и за счёт особенностей его отдельных элементов (фенов) и могут служить адекватной основой для эволюционно-экологических и эколого-географических исследований.

2. Анализ различий между полиморфными популяциями изученных модельных видов показал, что наибольшей клинальностью изменений признаков в пределах ареалов характеризуются виды сем. СосстеШёае. Для них установлено наибольшее сходство фенотипической структуры географически близких популяций вне зависимости от различий в экологических условиях их расположения. Наиболее слабыми проявлениями географических закономерностей популяционной изменчивости среди рассматриваемых видов характеризуется гоплия золотистая. При сравнении популяций данного вида отмечены примеры как резких отличий между географически соседними популяциями, так и случаи значительного сходства в особенностях проявления полиморфных признаков между популяциями различных регионов.

3. Показано, что такие особенности экологии насекомых как размеры популяций и степень обмена генетической информацией между ними (способность к значительным перелётам, тип ареала, приспособленность к существованию в различных стациальных условиях) определяют пространственную динамику популяционной изменчивости рассматриваемых видов.

4. Обнаружены резкие различия в фенооблике среди полиморфных популяций, которые связываются с историческими особенностями формирования вида, такими как проникновение носителей определённых фенотипов из более северных районов, занятых мономорфными популяциями (коровки двуточечная) или особенности формирования послеледниковой фауны (усач изменчивый).

5. На большом изученном материале (с включением новых, ранее не рассматривавшихся видов) нами подтверждены выводы Ф. Г. Добржанского (БоЬгЬапзку, 1933) о направлении вектора усиления меланизированности надкрылий в популяциях кокцинеллид в сторону Северо-Восточной Азии. Для ряда видов жесткокрылых показана связь между снижением температуры и влажности и усилением меланизации надкрылий особей в популяциях. Границы центра наибольшей меланизации окраски надкрылий кокцинеллид следует расширить за счёт включения в его пределы Восточного Забайкалья. Данное положение подтверждается высоким уровнем меланизированности надкрылий ряда видов кокцинеллид в популяциях указанного региона, соотносимым с таковым в популяциях более северных областей Азии, либо более высоким (коровка глазчатая).

6. Предложена методика определения степени меланизированности надкрылий особей в популяциях видов с мультивариационным типом изменчивости (показатель меланизированности надкрылий), которая позволяет характеризовать популяцию по степени преобладания в ней светлоокрашенных или тёмноокрашенных морф. Данная методика применима при изучении популяционной изменчивости любых видов жесткокрылых, рисунок надкрылий которых может рассматриваться в качестве совокупности дискретных элементов (фенов).

7. Разнообразие вариантов реализации фенофонда в центре и на периферии видовых ареалов основывается на разной степени выраженности процессов мономорфизации периферических популяций, начиная со снижения на периферии величин показателей внутрипопуляционного разнообразия при сохранении значений уровней реализации фенофонда. Крайние варианты таких процессов рассмотрены нами на примерах видов, сохраняющих полиморфные популяции переходного типа лишь в ограниченной зоне контакта между группами мономорфных популяций. Результатом такой дивергенции является образование узкоареальных видов на основе периферических изолятов, для которых характерна лишь небольшая часть популяционной изменчивости, свойственной предковому виду.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Корсун, Олег Валерьевич, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Абросов Н. С., Боголюбов А. Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. - Новосибирск: Наука, 1988. - 332 с.

Абылкасымова Т. А., Бакирова Ч. М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae) // Фенетика природных популяций. - М.,1988, С. 65-70.

Айала Ф. X. Естественный отбор, генетический полиморфизм и стабильность среды обитания // Генетика и размножение морских животных. - Владивосток, 1981.-С. 8-19.

Александров Д. А., Сергиевский С. О. Генетическая структура периферических популяций полиморфного наземного моллюска Cepaea hortensis (Mull.) // Доклады АН СССР. - 1980. - Т. 255, в. 1. - С. 206-208.

Артемьева Е. А. Об изменчивости некоторых признаков крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) // Вестник зоологии. -1990. -№6.-С. 70-76.

Артемьева Е. А. О связях признаков крыловою рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) // Вестник зоологии. - 1991. - №5. - С. 66-72.

Артемьева Е. А. Сезонная изменчивость крылового рисунка голубянки Polyommatus icarus (Lepidoptera, Lycaenidae) // Вестник зоологии. - 1992. - №4. - С. 61-63.

Атлас Забайкалья. - Москва, Иркутск, 1967. - 176 с.

Бакирова Ч. М. Половая и хронографическая изменчивость окраски у жуков-нарывников Киргизии// Фенетика популяций. Мат. 3 Всес. сов. (Саратов, 7-8 февр. 1985 г.). -М., 1985. - С. 126.

Баранов А. С. Феногеография и реконструкция истории вида // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 201-213.

Баранов А. С. Фенетический анализ структуры вида (на примере изучения окраски прыткой ящерицы Lacerta agilis L.): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Киев, 1984. - 16 с.

Батлуцкая И. В. Фенетический подход к изучению изменчивости рисунка надкрыльев клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) в Белгородской обл. // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.).-М - 1990.-С. 16-18.

Батлуцкая И. В. Закономерности изменчивости меланизированных покровов

полужесткокрылых: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук, - ¿катерна; ypi, 1993. - 16 с.

Белышев Б. Ф. О некоторых закономерностях в распределении окраски у север! _> палеарктических стрекоз // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол. - 1961. -В. 36.-С. 102-105.

Белышев Б. Ф. Интересная закономерность в возникновении цветных аберраций у некоторых видов стрекоз // Зоол. журн. - 1967. - Т. 46, в. 8. - С. 1258-1259.

Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 15-24.

Васильев А. Г. Популяционная изменчивость вида, дифференциация популяций и проблема изоляции расстоянием // Популяционная изменчивость вида и проблема охраны генофонда млекопитающих. - М., 1983. - С. 16-18.

Васильев А. Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн. общ. биол. - 1984. - Т. 45, в. 2. - С. 164-176.

Васильев А. Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций, - М.: Наука, 1988.-С. 158-169.

Васильев А. Г. Эпигенетические основы фенетики // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М. - 1990. - С. 3840.

Васильев А. Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Екатеринбург, 1996. -47 с.

Васильев. А. Г., Большаков В. Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. - 1994. - Т. 3. - С. 4-15.

Воронцов Н. Н. Генетика и география // Чтения памяти Н. В. Тимофеева-Ресовского. - Ереван: изд. АН Арм. ССР, 1983. - С. 200.

Воронцов Н. Н., Блехман А. В. Феногеография и геногеография окраски надкрылий в популяциях восточноазиатской коровки Harmonía (=Leis) axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae) // Докл. АН СССР. - 1986. - Т. 286, в. 1. - С. 205208.

Галл Я. М., Попов И. Ю. Географическая изменчивость и «эволюционный синтеза Журн. общ. биол. - 1998. - Т. 59, в. 3. - С. 302-317.

Гариб М. Фенетическая структура популяции листоеда Gonioctena viminalis (L.)

Березинского биосферного заповедника /.' Вестник EÍ У им. В й£. Левина В. 3, сер. 2. - Минск: изд-во "Университетское", 1988. - С 44-47.

Гриценко В. В., Глотов Н. В., Орлинский Д Б. Эколого -генстичсскии uiicijitio изменчивости центральных элементов рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata) // Зоол. журн. - 1998. - Т. 77, в. 3,-С. 278-285.

Гриценко В. В., Креславский А. Г., Михеев А. В., Соломатин В. М. Основные варианты окраски Chrysolina varians L.(Coleóptera, Chrysomelidae), их наследование и пространственное распределение в природе // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1986. - Т. 91, в. 2. - С. 41-50.

Гриценко В. В., Креславский А. Г., Северцев А. С., Соломатин В. М. Концепция вида и симпатрическое видообразование. - М.: изд-во МГУ, 1983. - 193 с.

Гриценко В В., Соломатин В. М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.; - М. - 1990. - С.59.

Гусельников С. А, Медведев Л. Н. Листоеды Западного Саяна и Минусинской котловины // Жесткокрылые Сибири. - Иркутск, 1984. - С. 15-31.

Данциг Е. М. О синонимии некоторых полиморфных видов кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Зоол. журн. - 1970. - Т. 49, в. 7. - С. 1015-1024.

Денисова А. А. Рапсовый листоед (Entomoscelis adonidis Pall.) (экология, география, фенетика, микроэволюционные исследования модельного вида): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, N91. - 20 с.

Денисова А. А., Чикатунов В. И. Изменение во времени фенофонда высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis (Coleóptera, Chrysomelidae) в пределах южного склона Гиссарского хребта // Изв. АН Тадж. ССР. - 1988. - Т. 4. - С. 50-55.

Добржанский Ф. Г. О географической и индивидуальной изменчивости Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. (Coleóptera, Coccinellidae) // Русск. энтомол. обозр. - 1924. - Т. 28. - С. 201-211.

Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. - М.: Статистика, 1977. - 128 с.

Емец В. М. Многолетняя динамика показателей изменчивости группировок имаго жужелицы Pterostichus oblongopunctatus F. (Coleóptera, Carabidae) полиморфному признаку (число ямок на надкрыльях) на рекреационном и малопосещаемом участках дубравы // Энтомол. обозр. - 1985. - Т. 64, в. 1. -

С. 85-88.

Еремина И. В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволющи ннс.о состояния популяции // Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 19о8. -С. 177-185.

Животовский Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. - 1980. - Т. 41, в. 1. - С. 828-836.

Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике,- М.: Наука, 1984. - 424 с..

Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных. - М.: Наука, 1991. -184 с.

Захаров В. М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 45-55.

Захаров В. М. Асимметрия животных. - М.: Наука, 1987. - 216 с.

Захаров И. А. Взаимодействие антропогенных и природных факторов в развитии городского меланизма в популяциях Adalia bipunctata L. Восточной Европы // Генетика. - 1990. -Т. 26, в. 11. - С. 1932-1941.

Захаров И. А. Изучение популяций двуточечной коровки Европейской части СССР и Закавказья в связи с анализом факторов, вызывающих накопление черных форм (меланизация) // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). -М. - 1990. - С. 91-92.

Захаров И. А. Красное и чёрное // Природа. - 1992. - №5. - С. 46-51.

Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение изменений в составе популяций Adalia bipunctata в городе Ленинграде и пригородах // Генетика. - 1978. - Т. 14, в. 2 .-С. 281-284.

Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщение 1. Сезонная динамика полиморфизма // Генетика. - 1980. - Т. 16, в. 2. - С. 270-275.

Захаров И. А., Сергиевский С. О. Изучение генетического полиморфизма популяций двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградской области. Сообщение 3. Состав популяций пригородов и области // Генетика. - 1983. -Т. 19, в. 7.- С. 1144-1151.

Климат Читы (Под ред. Ц. А. Швер, И. А. Зильоерштейна) - Л.: Гидрометеоиздат, 1982.-248 с.

Климатический атлас СССР. - М., 1960.

Корсун О. В. Методические рекомендации к проведению занятий на учеоно юлеьой практике по теме: "Полиморфизм в природных популяциях пластинчатоусого жука гоплии золотистой" - Чита, 1992. - 16 с.

Корсун О. В. Особенности полиморфизма и диапазон изменчивости в популяциях гоплии золотистой Hoplia aureola Pall. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Тез. докл. междунар. симп. "Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны" (25-28 мая 1993 г., пос. Розовка). - Харьков, 1993. - С. 26-27.

Корсун О. В. Полиморфизм в природных популяциях адонии степной Adonia amoena Fald. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Тез. докл. междунар. симп. "Энтомологические исследования в заповедниках степной зоны" (25-28 мая 1993 г., пос. Розовка). - Харьков, 1993. - С. 27-29.

Корсун О. В., Сердцев М. И. Популяционная структура полиморфных видов жесткокрылых // Тез. науч. конф. "География и экология Забайкалья". - Чита, 1994.-С. 124-127.

Корсун О. В. Изменчивость и популяционная структура Hoplia aureola Pall. (Coleóptera, Scarabaeidae) // Экология. - 1994. - Т. 25, №5. - С. 372-379.

Корсун О. В. Пространственная динамика полиморфизма двуточечной коровки (Adalia bipunctata fasciatopunctata Fald.) в популяциях Восточного Забайкалья. В сб. "Забайкалье: судьба провинции". - Чита, 1996. - С. 96-99.

Креславский А. Г., Соломатин В. М., Михеев А. В., Гриценко В. В. Миграции, рассеивание и структура популяций у трёх видов листоедов (Coleóptera, Chrysomelidae) // Зоол. журн. - 1996. -Т. 75, в. 7. - С. 1021-1033.

Крыльцов А. И. Географическая изменчивость кокцинеллид (Coleóptera, Coccinellidae) Северной Киргизии // Энтомол. обозр. - 1956. - Т. 35, в. 4. - С. 771-781.

Кузнецов В. Н. Сем. Coccinellidae- Божьи коровки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Т. 3, ч. 2. - С-Пб.: Наука, 1992. - С. 333-376.

Кузнецов В. Н. Жуки-кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellidae) Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 1993. - 334 с.

Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

Ларина Н. И. Общие проблемы и методы фенетических исследований // Физиологическая и популяционная экология животных. - Саратов: изд-во

Сарат. ун-та, 1978. - В. 5(7). - С. 12-22. Ларина Н. И., Шляхтин Г. В., Еремина И. В. Теоретические и прикладные аспекты фенетики популяций // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ (Борок, ноябрь 1990 г.). -М. - 1990. - С. 155-157. Лекявичюс Э. К., Бальчюнас Д. В. Полиморфизм и комплементарность во внутривидовых отношениях. Опыты над дафниями // Журн. общ. биол. -1986. - Т. 47, в. 2. - С. 259-267. Лукин Е. И. Дарвинизм и географическая закономерность в изменении

организмов. - М.-Л. : изд-во АН СССР, 1940. -.312 с. Лус Я. Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и

Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро ген. - 1928. - Т.6. - С. 89-163. Лус Я. Я. Анализ явления доминирования при наследовании рисунка элитр и переднеспинки у Adalia bipunctata L. // Труды лабор. генет. - 1932. - Т.9. - С. 135-162.

Лус Я. Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Гетерозиготность популяций по деталям //Докл. АН СССР. - 1947. - Т. 57, в. 8.-С. 825-828.

Лус Я. Я. Некоторые закономерности размножения популяций Adalia bipunctata L. Бессамцовые линии в популяциях // Докл. /VH СССР. - 1947. - Т. 57, в. 9. - С. 951-954.

Лусис Я. Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной

коровки - Adalia bipunctata L. // Latvijas Entomologs. - 1961. - T. 4. - С. 1-21. Лусис Я. Я. Таксономические отношения и географическое распространение форм жуков рода Adalia Mulsant // Проблемы генетики и эволюции. - Рига, 1973. -В. 1.-С. 5-128.

Лусис Я. Я. О систематическом положении Adalia frígida Schneider (Coleóptera, Cöccinellidae) // Генетико-селекционные исследования в Латв. ССР, тез. докл. конф. - Рига: Зинатне, 1976. - С. 3-6. Лусис Я. Я. О возрастании доли черных доминантных форм в популяциях божьих

коровок Adalia bipunctata // Изв. АН Латв. ССР. -1987. - Т. 9. - С. 81-89. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 397 с. Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971. - 456 с. Макаркин В. Н. Фенетическая структура двух краевых популяций златоглазки Chrysopa intima McL. // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ.

(Борок, ноябрь 1990 г.). - М. - 1990. - С. 115.

Медведев Л. Н. Листоеды МНР. - М. : Наука, 1982. - 300 с.

Медведев С. И. Фауна СССР (насекомыежесткокрылые). Пластинчатоусые, подсем. Melolontinae, т. 10, в. 2, ч. 2 (хрущи). - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1952. -С. 275.

Медведев С. И. Фауна СССР (жесткокрылые). Пластинчатоусые, подсем. Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae, т. 10, в. 4.- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1960.-398 с.

Михайлов Ю. Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Cryptocephalus signatus Laich. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М.— 1990.-С. 189-191.

Мосякин С. А., Попов В. Н. Фенетика и популяционная структура жука-листоеда Cryptocephalus bicolor в Крыму // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). -М. - 1990. - С. 121.

Наумов Г. И., Наумов Д. Г. Божья коровка- индикатор загрязнения Ялты // Природа. -1990. -Т. 11. -С. 114-115.

Нефедов Н. И. К вопросу об изменчивости и видообразовании среди кокцинеллид // Учен. зап. Каб.-Балк. гос. унив. - 1961. - В. 10. - С. 129-145.

Никольский В. И. Метод описания рисунка надкрылий жесткокрылых с помощью элементарных феновариаций (на примере Evodinus interrogationis L.) // Пробл. экол. Прибайкалья, тез. докл. к 3 Всес. науч. конф., Иркутск, 5- 10 сент. 1988. - Иркутск, 1988. - С. 76.

Новоженов Ю. И. Популяция - элементарная хорогенетическая единица эволюции, её изменчивость и границы: Дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. -Свердловск, 1972. - 405 с.

Новоженов Ю. И. Географическая изменчивость сбалансированного полиморфизма на примере восковика обыкновенного (Trichius fasciatus L.) // Журн. общ. биол. - 1977. - Т. 38, в. 5. - С. 709-723.

|

Новоженов Ю. И. Феногеография стабильного полиморфизма // Физио-логическая и популяционная экология животных. - Саратов, 1978. - В. 5(7).

Новоженов Ю. И. Полиморфизм и видообразование // Журн. общ. биол. - 19/V. - Т. ? 40, в. 1.-С. 17-34.

Новоженов Ю. И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях

насекомых // Журн. общ. биол. - 1980. - Т 41, в. 5. - С. 668-679

Новоженов Ю. И. Адаптивность мультивариационного полиморфизма // Тез. док». 4 съезда Всес. общ-ва генетиков и се/.екционеров им. Н. И. Вавилов;., Кишинев, 1-5 февр. 1982 г. -Ч. 1. - Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 178-179.

Новоженов Ю. И. Размеры природных популяций насекомых // Фауна Урала и Европейского Севера, 1981. - С. 83-102.

Новоженов Ю. И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. -М.: Наука, 1982. - С. 78-90.

Новоженов Ю. И. Полиморфизм и его эволюционное значение // Природа. - 1983. -В. 3,-С. 50-58.

Новоженов Ю. И. Полиморфизм и адаптивность, популяции // Фауна и экология насекомых Урала. - Свердловск, 1987. - С. 3-15.

Новоженов Ю. И. Полиморфизм и микроэволюция // Онтогенез, эволюция, биосфера. -М.: Наука, 1989а. - С. 144-156,

Новоженов Ю. И. Хронографическая изменчивость популяций // Журн. общ. биол. -19896. - Т. 50., в. 2. - С. 171-183.

Новоженов Ю. И., Юдов В. А. Связь полиморфизма с соотношением полов в популяции // Фенетика природных попудлций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М. - 1990. - С. 206-207.

Новоженов Ю. И., Юдов В. А. Стационарное изучение популяций полиморфных насекомых в Ильменском государственном заповеднике // Энтомологические исследования в Ильменском государственном заповеднике. - Миасс, 1994. - С. 6-24.

Овчинникова Н. А., Климец Е. П., Маркелов Г. В. Динамика генетической структуры популяций колорадского жука на территории Липецкой области // Генетика. - 1984. - Т. 20, в. 1. - С. 140-143,

Олденделфер М. С., Блэшфилд Р. К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. - М.: Финансы и статистика, 1982. -216 с.

ПесеНко Ю. А. Принципы и методы качественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. - 282 с.

Плавильщиков H.H. Фауна СССР (насекомые жесткокрылые). Жуки др«* т. 21, ч. 1. -М.-Л.: изд-во АН СССР, 1936. -613 с.

Пономарёв В. И. Экологические особенности зауральской популяции непарного

шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размн^жешц? Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1994. - 18 с.

Присный А. В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука Leptinotarsa decemlineata // Зоол. журн. - 1985. - Т.64, в. 10. - С. 15751577.

Рафес П. М. Значение биогеоценоза в формировании видового и популяционных фенотипов на примере березовой пяденицы (Biston betularius L.) // Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, в. 2. - С. 227-233.

Рязанов Д. А. Принцип дополнительности и анализ внутривидовой географической изменчивости // Фенетика природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М. - 1990. - С. 248-249.

Савойская Г. И. Кокцинеллиды. - Алма-Ата: Наука, 1983. - 248 с.

Сафонкин А. Ф. Полиморфизм и экологическая пластичность всеядной листовертки Archips podana Se. (Lepidoptera: Tortricidae) // Журн. общ. биол. - 1990. -Т. 51, в. 3,- С. 393-400.

Северцов А. С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности//Журн. общ. биол. - 1990. - Т. 51, в. 5. - С. 579-589.

Семёнов-Тянь-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании морфологического распределения жесткокрылых насекомых. - M.-JL: изд-во АН СССР, 1936. - 16 с.

Сергиевский С. О. Фенотипическая структура континуальных популяций // Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С. 104-111.

Сергиевский С. О. Парапатрическая дифференциация популяций // Журн. общ. биол. - 1983. - Т. 44, в. 4. - С. 491-500.

Сергиевский С. О. Полйфункциональность и пластичность генетического полиморфизма // Журн. общ. биол. - 1985. - Т. 46, в. 4. - С. 491-502.

Сергиевский С. О. Комплексный анализ адаптивности полиморфизма (на примере брюхоногого моллюска Littorina obtusata L.) // Журн. общ. биол. - 1987. -Т. 48, в. 5.-С. 675-686.

Сергиевский С. О., Захаров И. А. Экологическая генетика популяций Adalia bipunctata: концепция "жесткого" и "гибкого" полиморфизма // Исс .:е,% генетике. - 1981. - В. 9. - С. 112-129.

Сергиевский С. О., Захаров И. А. Изучение генетического полиморфизма популяций

двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata (L.) Ленинградск и j í Сообщение 2. Состав популяций города Ленинграда // Генетика. 1983 -Т. 19, в. 4.-С. 634-641.

Сергиевский С. О., Захаров И. А. Реакция популяций на стрессовые воздействия: концепция двуступенчатого реагирования // Онтогенез, эволюция, биосфера. -М.: Наука, 1989. - С. 157-173.

Соколов А. М. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука // Вопр. экол. и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. -Иваново, 1979.-С. 110-117.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Свирежев Ю. М. Об адаптационном полиморфизме в популяции Adalia bipunctata L. // Проблемы кибернетики. - М.: Наука, 1966. -В. 16.-С. 137-146.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Тимофеева-Ресовская Е. А., Циммерман К. М. Экспериментально-систематический анализ географической изменчивости и формообразования у Epilachna chrysomelina // Тр. ин-та биол. УФ АН СССР. -1965.-В. 44.-С. 27-63.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. - 1973. - №5. - С. 40-51.

Томилова В. Н., Плешанов А. С. Кокцинеллиды (Coleóptera, Coccinellilae) Прибайкалья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. - Иркутск, 1977. - С. 137-153.

Фасулати С. Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в Европейской части СССР // Экология. - 1985. -№6. - С. 50-56.

Фасулати С. Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say // Тр. Всесоюзн. энтомол. об-ва. - 1986. - Т. 68. - С. 122-125.

Филиппов Н. Н. Закономерности аберративной изменчивости рисунка надкрылий жесткокрылых // Зоол. журн. - 1961. - Т. 4Ü, в. 3. - С. 372-385.

Холин С. К. Фенотипическая изменчивость Harmonía axyridis Pall. (Coleóptera, Coccinellidae) в Приморском крае в географическом и хронологическом аспектах // Роль насекомых в биоценозах Дальнего Востока. - Владиво ок. 1988.-С. 106-116.

Холин С. К. Стабильность генетического полиморфизма в популяциях божьей

коровки Harmonía axyridis Pall. Приморского края // Фенетй«а природных популяций, мат. 4 Всес. совещ. (Борок, ноябрь 1990 г.). - М. - 1990. - С. 302303.

Холин С. К. Стабильность генетического полиморфизма по окраске надкрылий Harmonía axyridis Pall. (Coccinellidae, Coleóptera) в Приморском крае // Генетика. - 1990. - Т. 26, в. 12. - С. 2207-2214.

Хохуткин И. М. Структура изменчивости видов на примере наземных моллюсков. -Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 175 с.

Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae). -Новосибирск: Наука, 1979. - 700 с.

Чикатунов В. И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев рапсового листоеда (Entomoscelis adonidis) в южной части горной Средней Азии // Фенетика популяций. ~М.: Наука, 1982. - С. 261-268.

Чикатунов В. И., Крюков В. И. Фенетический анализ жилкования крыльев высокогорных популяций рапсового листоеда Entomoscelis adonidis Pall. (Coleóptera, Chrysomelidae) // Журн. общ. биол. - 1979. - Т. 40, в. 2. - С. 301305.

Шварц С. С. Популяционная экология животных (экологические механизмы эволюционного процесса). - Свердловск, 1969. - 199 с.

Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. -М.: Наука, 1980. - 278 с.

Шеппард Ф. М. Естественный отбор и наследственность. - М. : Просвещение, 1970.-216 с.

Шперлих Д. Генетика краевых и центральных популяций Drosophila subobscura // Тез. докл. на 14 Международном генетическом конгр., Москва, 21-30 авг. 1978 г. -М.: Наука, 1978. - С. 493.

Яблоков А. В., Ларина Н. И. Введение в фенетику популяций. - М.: Высшая школа, 1985.- 159 с.

Abbas I., Nakamura К., Katakura H., Sasaji H. Geographical variation of elytral spot pattern in the phytophagous ladybird, Epilachna vigintioctopunctata (Coleóptera, Coccinellidae) in the province of Sumatera Barat, Indonesia // Res. pop. ecol. -1988.-V. 30, Jfel.-P. 43-56.

Avise J. C., Ayala F. J. Genetic differentiation in speciose versus deraurerate pl i

evidence from the California minnows // Evolution. - 1976. - V. 30, №1. - P. 4658.

Ayala F. J. Genetic differentiation during the speciation process // Evolutionary biology 1975.-V. 8.-P. 1-78.

Ayala F. J., Gilpin M. E. Gene frequency comparisons between taxa: support for ihe nut„<<.;. selection of protein polymorphisms // Proc. Nat. Acad. Sci. - 1975. V 71.-P. 4847-4849.

Ayala F. J., Powell J. R., Dobzhansky Th. Polymorphisms in continental and island populations of Drosophila willistoni // Proc. Nat. Acad. Sci. - 1971,- V. 68,-P. 2480-2483.

Ayala F. J., Powell J. R, Tracey M. L., Mourao C. A., Perez-Salas S. Enzyme variability in the Drosophila willistoni group. IV. Genetic variation in natural populations of Drosophila willistoni // Genetics. - 1972. - V.70. - P. 113-139.

Ayala F. J., Tracey M. L., Barr L. G., McDonald J. F., Perez-Salas S. Genetic variation in natural populations of five Drosophila species and the hypothesis of the selective newtrality of protein polymorphism // Genetics. - 1974. - V. 77. - P. 343-384.

Ayala F. J., Tracey M. L., Hedgecock D., Richmond R. C. Genetic differentiation during the speciation process in Drosophila // Evolution. - 1974. - V.28, №4. - P. 576592.

Bantock C. R, Price D. J. Marginal populations of Cepaea nemoralis L. on the Brendon Hills, England. 5. Ecology and ecogenetics // Evolution. - 1975. - V. 29. - P. 267277.

Bengtson S.-A., Hagen R. Melanism in the two-spot ladybird Adalia bihunctata in relation to climate in Western Norway // Oikos. - 1977. - V. 28, №1. - P. 16-19.

Benham B. R, Londscale D., Muggleton J. Is polymorphism in two-spot ladybird an example of non-industrial melanism? // Nature. - 1974. - V. 249. - P. 179-180.

Bielawski R. Coccinellidae (Coleoptera) of Mongolia. - Warszawa, Wroclaw: Panstwowe wyd-wo naukowe, 1984. - 230 c.

Bovey P. Contribution a T etude genetique et biogeographique de Zygaena ephialtes L. (Lepidoptera, Zygaenidae) //Rev. SuisseZool. - 1941. - V. 48. - P. 1-90.

Buhner M. G. Multiple niche polymorphism // Amer, Naturalist. - 1972. - V. 106, №5. -P. 254.

Carson H. L. Genetic conditions which promote or retard the formation of species // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. - 1959. - V. 24. - P. 87-105.

Creed E. R. Geographic variation in the two-spot ladybird in England and Wales // Heredity. - 1966. - V. 21. - P. 57-72.

Creed E. R. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abaieiwii -7 Evolution. - 1971 a. - V. 25, №2. - P. 290-293.

Creed E. R. Melanism in the two-shot ladybird, Adalia bipunctata in Great Britain / Ecological Genetics and Evolution. - Blackwell, Oxford, 197 lb. - P. 134-151.

Creed E. R. Two-spot ladybirds as indicators of intence local air pollution // Nature. -1974.-V. 249.-P. 390-391.

Creed E. R. Melanism in the two-spot ladybird; the nature and intensity of selection // Proc. Roy. Soc. Lond. - 1975. -V. 190, ser. B, №2 -P. 135-148.

Cunha A. B., Burla H., Dobzhansky Th. Adaptive chromosomal polymorphism in Drosophila willistoni // Evolution. - 1950. - V. 4, №3. - P. 212-235.

Cunha A. B., Dobzhansky Th. A fiither study of chromosomal polymorphism in its relation to the environment // Evolution. - 1954. - V. 8, № 1. - P. 8-17.

Dobzhansky Th. Die geographische und individuelle Variabilitat von Harmonia axyridis // Biol. Zbl. - 1924. - Bd. 44, H. 7. - S. 401-421.

Dobzhansky Th. Geographical variation in lady-beetles // Amer. Natur. - 1933. - V. 67, №709.-P. 97-126.

Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. - N.-Y.: Columbia Univ. Press, 1951. -446 p.

Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. - N.-Y., L.: Columbia Univ. Press, 1970.-505 p.

Fujiyama Sh. Problems in the Chrysolina aurichalcea species complex (Coleoptera, Chrysomelidae) // Proc. 18th Int. Congr. Entomolog. Vancouver, July 3rd-9th, 1988.-P. 138.

Fujiyama Sh., Arimoto K., Tanabe M. The genetics of two colour forms of Chrysolina aurichalcea (Mannerheim) (Coleoptera, Chrysomelidae) and these gene frequencies around the Utsukushigahara Heights, Central Honshu, Japan // J. Fac. Sci./Shinshu Univ. - 1988. - V. 22, №2. P. 83-97.

Graves R. C., Krejci M. E., Graves A. C. F. Geographic variation in the North American tiger beetle, Cicindela hirticollis Say, with a description of five new subspecies (Coleoptera, Cicindelinae)// Can. Entomol. - 1988. -V. 120, №7. - P. 647-678.

Hantula J., Saura A., Lokki J., Virkki N. Genie and color polymorphism in Puerto Rican phyllobiine weevils Diaprepes abbreviatus (L.) and Compsus maricao Wolcol. " " Agr. Univ. P. R. - 1987. - V. 71, №4. - P. 39 .-391.

Hodek I. Biology of Coccinellidae. - Prague: Acadeinia, 1973. - 260 c.

Honek A. Colour polymorphism in Adalia bipunctata in h )h (Coleóptera, Coccinellidae) //Entomol. Germanica. - 1975. - V.l. - P. 293-299.

Hoshino Y. Genetical studies on the pattern types of the lady-bird beetle, Harmonía ax>ridi¿ Pallas//J. Genet. - 1940. - V. 40. - P. 215-228.

Hubbell Th. H. Some aspects of geographic variation in insects // Ann. Rev. of Entomol. -1956.-V. 1,-P. 71-89.

Kearns P. W. E., Tomlinson I. P. M., O'Donald P., Veltman C. J. Non-random mating in the two-spot ladybird (Adalia bipunctata): 1 A reassessment of the evidence // Heredity. - 1990. - V. 65. - P. 229-240.

Kearns P. W. E., Tomlinson I. P. M., Veltman C. J , O'Donald P. Non-random mating in Adalia bipunctata (the two-spot ladybird): 2. Futher tests for female mating preference // Heredity. - 1992. - V. 68. - P. 385-389.

Klausnitzer B., Schummer R. Zum Vorkommen der Formen von Adalia bipunctata L. in der DDR/(Insecta, Coleoptera) // Entomologische Nachrichten und Berichte. - 1983. -Bd. 27.-S. 159-162.

Komai T. Genetics of ladybeetles // Advances in Genet. - 1956. - V. 8. - P. 155-188.

Komai T., Chino M. Observation on geographic and temporal variations in the lady-beetle Harmonia. 1. Elytral patterns // Proc. Japan. Acad. - 1969. - V. 45, №3. - P. 284288.

Komai T., Chino M., Hosino Y. Contributions to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. 1. Geographic and temporal variations in the relative frequencies of the elytral pattern types and in the frequency of elytral ridge // Genetics. - 1950. -V. 35, №5.-P. 589-601.

Komai T., Hosino Y. Contribution to the evolutionary genetics of the lady-beetle, Harmonia. 2.Microgeographic variations // Genetics.- 1951,- V. 36, №4.-P. 382-390.

Lamotte M. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis // Cold Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. - 1959. - V. 24. - P. 65-86.

Majerus M., O'Donald P., Weir J. Evidence for preferential mating in Adalia bipunctata // Heredity. - 1982a. - V. 49. - P. 37-49.

Majerus M., O'Donald P., Weir J. Female mating preference is genetic // Nature. - 1982b. -V. 300.-P. 521-523.

Majerus M., O'Donald P, Kearns P. W. E., Ireland H. Genetics and evolution of female choice//Nature. - 1986. -V. 321. - P. 164-167.

Marinkovic Dr., Ayala Fr. J., Andjelkovic M. Genetic polymorphism and phylogeny of Drosophila subobscura// Evolution. - 1978. - V. 32, №1. - P. 164-173.

Mikkola K., Albrecht A. The melanism of Adalia bipunctata around the Gulf of Finland at an industrial phenomenon (Coleoptera, Coccinellidae) 11 Ann. Zool. Fenn. - 1988. -V. 25.-P. 177-185.

Muggleton J. Selection against the melanic morphs of Adalia bipunctata (two-spot ladybird): a review and some new data // Heredity. - 1978. - V. 40, №2. - P. 269280.

Muggleton J. Non-random mating in wild populations of polymorphic Adalia bipunctata // Heredity. - 1979. - V. 42, №1. - P. 57-65.

Muggleton J., Londscale D., Benham B. R. Melanism in Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution // J. appl. Ecol. -1975.-V. 12.-P. 451-464.

Naoya O., Takayoshi N. Seasonal variation in elytral colour polymorphism in Harmonia axyridis (the ladybird beetle): the role of non-random mating // Heredity. - 1992. -V. 69, p. 4.-P. 297-307.

Nevo E. Adaptive color polymorphism in cricket frogs // Evolution. - 1973. - V. 27, №3. -P. 353-367.

Porter A. H., Geiger H. J. Genetic and phenotipic population structure of the Coenonympha tullia (Muller) (Lepidoptera: Nymphalidae: Satirinae) in California: no evidence for species boundaries // Can. J. Zool. - 1988. - V. 66. - P. 2751-2765.

Porter A. H., Shapiro A. M. Genetics and biogeography of the Oeneis chryxus Complex (Satirinae) in California // J. Res. Lepid. - 1989. V. 28. P. 263-276.

Prakash S., Lewontin R. C., Hubby J. L. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. 4.Patterns of genie variation in central, marginal and isolated populations of Drosophila pseudoobscura // Genetics. -1969.-V. 61. -P. 841-858.

Prout T. Sufficient conditions for multiple niche polymorphism // Amer. Natur. - 1968. -V. 102.-P. 493.

Remsen J. V. High incidence of «leapfrog» pattern of geographic variation in Andean birds: implications for the speciation process // Science. - 1984 - V. 224. - P. 171-173.

Rowell-Rahif M., Knoll S. Topographic and genetic structure in an alpine leaf beet. Oreina cacaliae (Coleoptera, Chrysomelidae) // 20 Int. Congr. Entomol., Firenze, Aug. 25-31, 1996: Proc. - Firenze, 1996. - P. 37.

Scali V., Creed E. R. The influence of climate on melanism in the two- spot ladybhd, A¿: bipunctata, in Central Italy//Trans. Roy. Entom. Soc., London. - 197-'. ~ V. *2/. P. 163-169.

Schummer R. Neue Ergebnisse uber die Structur von Adalia bipunctata - Gemeinschaften (Insecta: Coleoptera, Coccinellidae) // Tagungsbericht 2. Leipziger Sympos. urbane Okologie.- 1983.-S. 59-61.

Shapiro A. M. Taxonomic uncertainty, the biological species concept, and the Nearctic butterflies: A reappraisal after twenty years // J. Res. Lepid. - 1983. - V. 21. -P. 212-218.

Shapiro A. M. The genetic of seasonal polyphenism and the evolution of «general purpose genotipes» in butterflies // Population biology and evolution. - N.-Y.: Springer, 1984.-P. 16-30.

Shull A. F. Inheritance in lady beetles. 1. The spotless and spotted elytral of Hippodamia sinuata // J. Hered. - 1943. - V. 34. - P. 329-337.

Shull A. F. Inheritance in lady beetles. 2. The spotless pattern and its modifiers in Hippodamia convergens and their frequency in several population // J. Hered. -1944. _V. 35.-P. 329-339.

Silfverberg H. Colour variation in Finnish Cryptocephalus species (Coleoptera, Chrysomelidae) // Int. Congr. Coleopterol., Barcelona, Sept. 18-23 1989 -Barcelona, 1989. -P. 72.

SilfVerberg H. Colour variation in Finnish Gonioctena species (Coleoptera, Chrysomelidae) // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 - July 4, 1992. - Beijing, 1992. - P. 18.

Soule M. The variation problem: the gene flow variation hypothesis // Taxon. - 1971. -V.20. - P. 37-50.

Stumm-Zollinger E., Goldschmidt E. Geographical differentiation of inversion systems in Drosophila subobscura // Evolution. - 1959. - V. 13, №1. - P. 89-98.

Tan C. C. Mosaic dominance in the inheritance of colour pattern in the lady-beetle Harmonía axyridis // Genetics. - 1946. - V. 31, №2. - P. 195-210.

Tan C. C. Seasonal variation of colour patterns in Harmonia axyridis // Proc. 8th Int. Congr. Genet. - 1949. - P. 669.

Timofeeff-Ressovsky N. W. Zur Analyse der Polimorphismus bei Adalia bipunctata L. // Biol. Zentrbl. - 1940. - Bd. 60. - S. 130-137.

Young F. N. Regional melanism in aquatic beetles // Evolution. - 1960. V. 14, №3. -P. 277-283.

Zarapkin A. V. Phaenoanalyse von einigen Populationen der Epilachna chrysomelina F. // Z. Indukt. Abstammungs und Verebungslehre, 1937. - Bd. 78. - S. 282-331.