Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Сысуева, Евгения Викторовна

• Сысуева, Евгения Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Сысуева, Евгения Викторовна

1. Введение.

2. Литературный обзор.

2.1. Современное представление о слухе зубатых китообразных.

2.1.1. Особенности строения периферической слуховой системы.

2.1.2. Особенности строения центральных отделов слуховой системы.

2.1.3. Основные характеристики слуха.

2.2. Электрофизиологический подход к исследованию слуха зубатых китообразных.

2.2.1. Развитие электрофизиологических методов.

2.2.2. Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых от поверхности головы зубатых китов.

2.3. Исследование звукопроведения у китообразных.

3. Цель и задачи исследования.

4. Экспериментальная часть.

4.1.Объекты исследования.

4.2.Условия эксперимента.

4.3. Регистрация вызванных потенциалов.

4.4. Акустическая стимуляция.

5. Результаты исследований.

5.1. Определение частотно пороговых кривых у экспериментальных животных.

5.2. Определение порогов при контактной стимуляции поверхности головы дельфина афалины и белухи.

5.3. Области повышенной чувствительности у афалины.

5.4. Области повышенной чувствительности у белухи.

6. Обсуждение результатов.

6.1. Расположение зон максимальной чувствительности к контактной акустической стимуляции у дельфина афалины и белухи.

6.2. Сравнительный аспект.

6.3. Эволюция путей звукопроведения у зубатых китообразных.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Звукопроведение в слуховой системе зубатых китообразных»

Организация; сенсорных систем китообразных уже многие годы является : одной из наиболее популярных тем для исследований. И если говорить о дельфинах, то значительную долю в этих исследованиях занимает изучение слуха, который в силу экологических особенностей занял ведущую роль в процессах жизнедеятельности этих животных.

Дельфины - вторичноводные животные, а значит, исходно предки* китообразных имели слух, адаптированный к воздушной^среде., Предшественникам зубатых китов для полноценного восстановления слуха под водой необходимо было решить ряд важных задач, главная из которых — обеспечить проведение звуковых; колебаний к рецепторным структурам улитки:Усовременныхзубатыхкитообразныхэтазадачауспешнорешена. . Ихг слуховая системашреврсходно функционирует в воде: Помимо того, в ходе адаптации к водной, среде обитания у«зубатых китообразных;развилась^ способность к активной1 эхолокации; что в свою очередь послужило толчком к мощному развитию слуха. Учи тывая вышесказанное, совсем неудивительно, что особый интерес представляет изучение механизмов адаптации слуховой системы китообразных к условиям водной среды обитания.

В соответствии с многочисленными исследованиями! (см: обзоры: Айрапетьянц, Константинов, 1974;Белькович, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin at al:, 2001; Au; Hastings, .2008) основные:характеристики слуха зубатых китов, такие как диапазон воспринимаемых частот, чувствительность, способность различать изменения звуковых сигналов и локализовать источник звука, превосходят аналогичные характеристики слуха у наземных млекопитающих. Однако, несмотря на успехи в исследовании слуха китообразных, некоторые проблемы остаются нерешенными. Одной из ключевых проблем физиологии слуха зубатых китообразных является поиск путей и механизмов проведения звуковых сигналов к рецепторным структурам улитки.

Согласно современным данным (Noms, 1968, 1969; Popov et al., 1992; Ketten, 1992; Cranford et al., 2008) y зубатых китообразных существует скорее всего несколько каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих.

Основной целью настоящего исследования являете* определение путей звукопроведения к структурам улитки у двух видов подотряда зубатых китообразных.

Для решения поставленных задач был использован электрофизиологический подход, метод регистрации вызывных потенциалов (ВП) слуховой системы дельфинов. В ходе экспериментов оценивалась чувствительность различных участков головы экспериментальных животных к контактной акустической стимуляции.

Электрофизиологическое (регистрация ВП) измерение характеристик слуховой системы дельфинов имеет ряд явных преимуществ перед поведенческими методами. Стоит отметить: оперативность метода, позволяющая провести необходимые измерения за относительно короткое время; отсутствие необходимости в специальной подготовке или дрессировке экспериментальных животных; независимость регистрируемых реакций от многих факторов, влияющих на поведение животного; возможность работать в условиях ограниченной подвижности животного, что позволяет точно контролировать физические параметры поступающих к животному акустических сигналов.

В данной работе использовался метод неинвазивной регистрации суммарных электрических потенциалов стволовых отделов слуховой системы дельфина. Главное достоинство этого метода в его практически полной безвредности для животного.

2. Литературный обзор

Заключение диссертации по теме «Зоология», Сысуева, Евгения Викторовна

8. Выводы

1 .Результаты настоящего исследования механизмов звукопроведения у зубатых китов указывают на наличие по меньшей мере двух каналов проведения звука к структурам улитки кардинально отличающихся от путей звукопроведения у наземных млекопитающих.

2. У дельфина афалины обнаружены две области повышенной чувствительности: одна на нижней челюсти на расстоянии от 10 до 30 см от конца рострума, вторая в области заросшего слухового прохода на расстоянии 30 - 40 см от конца рострума. У белухи четко локализуется область на нижней челюсти - между 10 и 25 см от конца рострума, каудальная область в районе слухового прохода выражена значительно слабее, чем у дельфина афалины.

3. Ростральная, нижнечелюстная, область чувствительна к высокочастотным звуковым сигналам, каудальная — к относительно низкочастотным звукам.

4. Наличие высокочастотной области на нижней челюсти подтверждает гипотезу о нижнечелюстном канале проведения звуков. Низкочастотная область в районе заросшего слухового прохода согласуется с теорией о латеральном канале звукопроведения.

5. Общий план расположения зон повышенной чувствительности у дельфина афалины и белухи, представителей двух семейств подотряда зубатых китов, предполагает существование общих механизмов звукопроведения в этом подотряде.

6. В ходе адаптации к водному образу жизни у предков зубатых китов произошло кардинальное изменение структуры звукопроводящих путей. Произошло замещение характерного для наземных млекопитающих слухового прохода по крайней мере двумя звукопроводящими каналами: высокочастотным нижнечелюстным и низкочастотным латеральным.

7. Заключение

Настоящая работа представляет собой исследование путей звукопроведения зубатых китов с помощью электрофизиологических методов.

Слуховая система китообразных — уникальная система, в совершенстве адаптированная к воднойs среде обитания; По целому ряду признаков она; кардинально отличается ^ от слуховой системы наземных млекопитающих:

Сравнения с другими водными (ламантины), полуводными (ластоногие) неэхолоцирующими наземными млекопитающими показало, что по всем характеристикам слуха (диапазону воспринимаемых частот, частотной избирательности, быстродействию,; пространственнойчувствительности) ; представителям подотряда зубатых китов нет равных (см. обзоры: Яблоков др:, 1972; Айрапетьянц, Константинов, 1974; Белькович, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin et al., 2001; Au, Hastings, 2008).

По мере адаптации к водной среде обитания и постепенной реорганизации слуховой системы китообразных менялись и совершенствовались пу ти звукопроведения к структурам улитки.

Однозначного ответа на вопрос, каковьгмеханизмы проведения звука у зубатых китов до. сих пор нет. Некоторые авторы рассматривали возможность проведения звука классическим путем через рудиментарный слуховой проход (Липатов, 1985; Fraser, Purves, 1954; 1959; 1960). Эта гипотеза не нашла экспериментального-подтверждения. Согласно современным представлениям, у зубатых китов существует скорее всего несколько каналов проведения звука к структурам улитки, участие нижней челюсти в звукопроведении признается всеми исследователями (Norris, Ketten, Popov, Supin; Granford).

Целью данной работы было поставлено протестировать существующие на данный момент гипотезы о путях проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китообразных.

Для достижения поставленной цели определялась чувствительность различных зон на поверхности: головы животного к подводной контактной акустической стимуляции: Чувствительность оценивалась с помощью • анализа слуховых вызванных потенциалов, возникающих в ответ на контактную звуковую стимуляцию. , '

В качестве объектов исследования были выбраны представители двух: семействподотрядазубатыхкитов((Моп1:осей) — дельфинафалина(Гиг£/орт truncatusponticus)}ii белуха. {Delphihapterusdeüc^^ случайным: Семейства MonödöntidäeiH Delphinidäe HMeroT» существенные разл ичия как в особеш юстях экологии; таю и; в?морфологии; в частности^ это? касается особенностей строения костей черепа. Предполагалось оценить насколько эти отличия могут влиять на механизмы звукоприема. ■ " V

В качестве стимулов использованы короткие тональные посылки и серии тональных посылок с несущими частотами от 8 до 128 кГц. Чувствительность оценивали по, порогам вызванных потенциалов: коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) и потенциалов следования ритму (ПСР). Вызванные потенциалы, генерируемые слуховыми структурами, регистрировались неинвазивно с поверхности головы животного. Использование метода регистрации вызванных потенциалов позволило с высокой точностью определить зоны повышенной чувствительности («акустические окна») у зубатых китов.

При стимуляции'высокочастотными стимулами 32, 64 и 128 кГц область максимальной чувствительности располагалась на нижней челюсти: у афалины на расстоянии 10 — 30 см от конца рострума, у белухи на расстоянии 10 - 25 см от конца рострума. При стимуляции относительно низкочастотными стимулами (8, 16 кГц) у афалины выявлена область повышенной чувствительности в районе 30 — 40 см, у белухи 35 — 40 см от конца рострума.

Демонстрация двух зон повышенной чувствительности^ дельфинов афалины И! белухи подтверждает существование по крайней мере двух каналов звукопроведения к структурам улитки у зубатых китообразных.

Интересен факт слабой выраженности у белухи зоны повышенной* чувствительности к низкочастотным сигналам, что коррелирует с менее развитым латеральным жировым тяжем у этого вида зубатых китов. В тоже время следует отметить, что общий план расположения «акустических окон» у этих двух видов сходен, несмотря на существенные отличия в строении черепа.

Обсуждаются вопросы эволюции механизмов звукопроведения у зубатых китов. Благодаря последним палеонтологическим находкам, стало возможным описать основные этапы становления периферических отделов . ' ' ' • 96 слуховой системы этих животных (ТЬеу^аэзеп; 1998; Митте1а е! а1., 2007).

Изменения в слуховой системе китообразных влекли за собой и изменение ведущего способа звукопроведения: Показано; что в процессе эволюции таких путей могло быть несколько; Так пакицетус, наиболее древний представитель археоцетов, на суше использовал путь звукопроведения:, характерный для всех наземных млекопитающих, в то время как под водой воспринимал звуки с помощью костного механизма проведения звука.

Амбулоцетус усовершенствовал костное звукопроведение, подключив к нему глоточное. Более поздние археоцеты, ремингтоноцетиды шпротоцетиды, перешли к,использованию преимущественно; нижнечелюстного механизма;, осуществляемого посредством жирового тяжа, барабанной пластинки и косточек среднего уха (хотя они еще и слышали на суше за счет незаросшего слухового прохода): Базилозавры же и дорудоны для различения звуков под , водой пользовались, по всей видимости, уже сформированной системой звукопроведения; характерной для современных китообразных

Проведено сравнение полученных резуль татов с результатами работ других ученых. Полученные данные хорошо согласуются» с исследованиями, свидетельствующими в пользу нижнечелюстной гипотезы и участия латерального жирового тяжа в механизмах звукопроведения.

В результате эволюции в периферическом отделе слуховой системы китообразных произошли изменения не только морфологического плана (изменение формы и расположения ушных косточек, редуцирование ушной раковины и зарастание наружного слухового прохода), произошла функциональная перестройка ее компонентов с привлечением в процесс звукопроведения новых дополнительных структур (произошло функциональное замещение ушной раковины и наружного слухового прохода нижней челюстью и латеральным и мандибулярным жировыми тяжами, барабанную перепонку наземных млекопитающих функционально заменила барабанная пластинка).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Сысуева, Евгения Викторовна, 2012 год

1. Айрапетьяиц Э.Ш., Константинов A.M. Эхолокация в природе // СПб: Наука, 1974.512с.

2. Белькович В.М., Дубровский H.A. Сенсорные основы ориентации китообразных//СПб: Наука, 1976. 204с.

3. Бибиков Н.Г., Водяная Е.Г., Занин A.B., Костерин C.B. Интракраниальные, экстрокраниальные и поверхностные коротколатентные вызванные потенциалы дельфина азовки при действии ультразвуковых щелчков // Труды Х-й Всес. Акуст. Конф. 1983. Ч. 4. С. 39-41.

4. Богословская Л.С., Солнцева Г.И. Слуховая система млекопитающих: Сравнительно-морфологический очерк // М: Наука, 1979. 239с.

5. Воронов В.А., Стосман И.М. Частотно-пороговые характеристики подкорковых образований слухового анализатора дельфина // Журн. эволюц. биохимии физиологии. 1977. Т. 13. С. 719-722.

6. Зворыкин В.П. Морфологические основы ультразвуковых и локационных свойств дельфина // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1963. Т.45. №7. С. 3 17.

7. Кесарев В. С. Structural organization of the dolphin limbic cortex // Apx. анатомии гистологии и эмбриологии. 1969. Т.56. № 6. С. 28—35.

8. Кесарев В. С. Some data on neuronal organization of the dolphin neocortex // Apx. анатомии гистологии и эмбриологии. 1970. Т. 59. № 8. С. 71—77.

9. Клишин В.О., Попов В.В. Характеристики слуха морской свиньи, Phocoena phocoena // Доклады АН СССР. 2000. Т. 370. С. 413-415.

10. Ладыгина Т.Ф., Супин А .Я. Акустическая проекция в кору головного мозга дельфина // Физиол. Журн. СССР. 1970. Т. 56. С. 1554-1560.

11. Ладыгина Т.Ф., Супин А .Я. Эволюция корковых зон мозга наземных и водных млекопитающих // В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М: Наука, 1974. С. 6-15.

12. Липатов Н.В. К вопросу об эволюции наружного уха морских млекопитающих // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. С. 749-751.

13. Попов В.В. Особенности слуха зубатых китообразных: III. Пространственный слух // Сенсорные системы. 2005. Т. 19. № 2. С. 137-151.

14. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфина методом вызванных потенциалов // Жизиол. Журн. СССР. 1976. Т. 62. С. 550-558.

15. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов по вызванным потенциалам ствола мозга // Доклады АН СССР. 1985. Т. 283. С.496-499.

16. Попов В.В., Супин А .Я. Вызванные потенциалы слуховой коры мозга дельфина, регистрируемые от поверхности тела // Доклады Академии Наук СССР. 1986 . Т. 288. С. 756-759.

17. Попов В.В., Супин А.Я. Характеристики слуха белухи, Delphinapterus leucas // Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1255-1258.

18. Попов В.В., Супин А.Я. Электрофизиологическое исследование слуха пресноводного дельфина Inia geoffrensis // Доклады АН СССР. 1990. Т. 313. С. 238-241.

19. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. М.: Наука, 1974.

20. Романенко Е.В. Некоторые результаты исследования акустики черноморских дельфинов // Акустический журнал. 2004. Т. 50. С. 411418.

21. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Лисовский A.A., Спасская H.H., Борисенко A.B., Панютина A.A. Разнообразиемлекопитающих. М.: изд-во КМК, 2004. Ч. 3. 408с.

22. Рябов В.А., Заславский Г.Л. Дифференцирование мишеней в условиях мешающих отражений и моноуральный слух афалины // Сенсорные системы. 1999. Т. 13. С. 333-340.

23. Соколов В.Е., Супин А.Я., Ладыгина Т.Ф. Локализация сенсорных зон в кору головного мозга дельфина // Доклады Академии Наук СССР. 1972. Т. 202. С. 490-493.

24. Солнцева Г.Н. Орган слуха морских млекопитающих. М. Наука, 2006. 202 с.

25. СупинА.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В., Масс A.M., Полякова И.Г. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука, 1978.

26. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.

27. Andersen S. Auditory sensitivity of the harbour porpoise, Phocoena phocoena // Invest. Cetacea. 1970. V. 2. P. 255-258.

28. Au W.W.L. The Sonar of Dolphins // Springer-Verlag, New York, 1993.

29. Au W. W.L., Hastings M.C. Principles of marine bioacoustics. New York. Springer-Verlag, 2008. 679 p.

30. Bibikov N.G. Auditory brainstem responses in the harbor porpoise Phocoena phocoena // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. J.A.

31. Thomas, R.A. Kastelein, A.Ya. Supin. New York: Plenum, 1992. P. 197211.

32. Breathnach A.S. The cetacean central nervous system // Biol. Rev. 1960. T. 35. P. 187-230.

33. Brill R.L. The effect of attenuating returning echolocation signals at the lower jaw of a dolphin (Tursiops truncatus) // J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 2851-2857.

34. Brill R.L., Sevenich M.L., Sullivan T.J., Sustman J.D., Witt R.E. Behavioral evidence for hearing through the lower jaw by an echolocating dolphin, Tursiops truncatus // Marine Mammal Sci. 1988. V. 4. P. 223-230.

35. Bullock T.H., Grinnell A.D., Ikezono E., Kameda K., Katsuki Y., Nomoto M., Sato O., Suga N., Ynagisawa K. Electrophysiological studies of central auditory mechanisms in Cetaceans // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1968. V. 59. P. 117-156.

36. Bullock T.H., Ridgway S.H. Evoked potentials in the central auditory system of alert porpoises to their own and artificial sounds // J. Neurobiol. 1972. V. 3.P. 79-99.

37. Cranford T.W., Krysl P., Hildebrand J.A. Acoustic pathways revealed: simulated sound transmission and reception in Cuvier's beaked whale (Ziphius cavirostris) // Bioinspiration and Biomimetics. 2008. V. 3. P. 1-10.

38. Cranford T.W., Krysl P., Hildebrand J.A. Sounds of Cuvier's Beaked Whale and the Bottlenose Dolphin // 157th ASA Meeting. 2009. P.163.

39. DeGraaf A. S. Anatomical aspects of the cetacean brainstem // Van Gorcum. Assen. 1967.

40. Dolphin W.F., Au W. W.L., Nachtigall P. Modulation transfer function to low-frequency carriers in three species of cetaceans // J. Comp. Physiol. A. 1995. V. 177 P. 235-245.

41. Elias H., Schwartz D. Surface areas of the cerebral cortex of mammals determined by stereological methods // Science. 1969. V.166. P. 111—113.

42. Fleischer G. Studien am Skelett des Gehörorgans der Saugetiere, einschliesslich des Menschen // Saugetierk. Mitt. 1973. V. 21. Ch. 2-3. P. 131-239.

43. Fleischer G. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. P. 1-70.

44. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.). 1954. V. 2. P. 103-116.

45. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in whales // Endeavour. 1959. V. 18. P. 93-98.

46. Fräser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans: Evolution of the accessory air sacs and the structure and function of the outer and middle ear in recent cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.). 1960. V. 7. P. 1-140.

47. Gingerich P.D., Russell D.E. Pakicetus inachus, a new archaeocete (Mammalia, Cetacea) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan. 1981. V. 25. PJ 235-246.

48. Hall J.'W. Auditory brainstem frequency following responses to waveform envelope periodicities // Science. 1979. V. 205. P. 1297-1299.

49. Hemila, S ., S. Nummela, and T. Reuter What middle ear parameters tell about impedance matching and high frequency hearing //. Hearing Research11995 . V. 85. P. 31-44.

50. Hemila S., Nummela S., Reuter T. A model of the odontocete middle ear // Hearing Research. 1999. V. 133. P. 82-97.

51. Hemila S., Nummela S., Reuter T. Modeling whale audiograms: effects of bone mass.on high-frequency hearing // Hearing Research. 2001. V. 151. P. 221-226.

52. Hemila S., Nummela S., Reuter T. Anatomy and physics of the exceptional sensitivity of dolphin hearing (Odontoceti: Cetacea) // J. Comp. Physiol. A. 2010. V. 196. P. 165-179.

53. Hofman M. A. Size and shape of the cerebral cortex in mammals. I. The cortical surface // Brain Behav. Evol. 1985. V. 27. P. 28—40.

54. Hollien H., Brandt J.F. Effect of air bubbles in the external auditory meatus on underwater hearing thresholds // J. Acoust. Soc. Amer. 1969. V. 46. P. 384-387.

55. Jacobs D.W., Hall J.D. Auditory thresholds of a fresh water dolphin, Inia geoffrensis Blainville // J. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 53. P. 530-533.

56. Jerison H.J. Evolution of brain and intelligence. New York. Academic Press, 1973.

57. Johnson C.S. Sound detection thresholds in marine mammals // Marine Bio-Acoustics / Eds. W.N. Tavolga. New York: Pergamon Press, 1967. P. 247-260.

58. Johnson C. S. Relation between absolute threshold and duration of tone pulse in the bottlenosed porpoise // J. Acoust Soc. Am. 1968. V. 43. P. 757-763.

59. Kellogg W.N., Kohler R., Morris H.N. Porpoise sounds as sonar signals // Science. 1953. T.117. P. 239-243.

60. Ketten D.R. The marine mammal ear: Specializations' for aquatic auditioniand echolocation // The evolutionary biology of haring / Eds. D.B. Webster, R.R. Fay, A.N. Popper. New York: Springer Verlag, 1992. P.717.750.

61. Ketten D.R. Functional analyses of whale ears: Adaptations for underwater hearing // IEEE Proc. Underwater Acoustics. 1994. V. 1. P. 264-270.

62. Ketten D.R. Cetacean ears // Hearing by whales and dolphins / Eds. W.W.L. Au, A.N. Popper, R.R. Fay. New York: Springer. 2000. P. 43-108.

63. Klishin V.O., Popov V.V., Supin A.Ya. Hearing capabilities of a beluga whale, Delphinapterus leucas // Aquatic Mammals. 2000. V. 26. P. 212228.

64. Kruger L. The thalamus of the dolphin (Tursiops truncatus) and comparison with other mammals // J. Comp. Neurol. 1959. T. 111. P. 133— 194.

65. Kuwada S., Batra R., Mäher V. Scalp potentials of normal and hearing impaired subjects in response to sinusoidally amplitude modulated tones // Hearing Res. 1986. V. 21. P. 179-192.

66. Langworthy O.R. Factors determining the differentiation of the cerebral cortex in sealiving mammals (the Cetacea). A study of the brain of the porpoise, Tursiops truncates // Brain. 1931. T. 54. P. 225-236.

67. Lende R.A., Welker W.I. An unusual sensory area in the cerebral neocortex of the bottlenose dolphin, Tursiops truncates // Brain Res. 1972. T. 45. P. 555-560.

68. Luo Z., Gingerich P.D. Terrestrial Mesonychia to aquatic Cetacea: transformation of the basicranium and evolution of hearing in whales // University of Michigan Papers on Paleontology. 1999. V. 31. P. 1-98.

69. McCormick J.G., Wever E.G., Palin G., Ridgway S.H. Sound conduction in the dolphin ear // J. Acoust. Soc. Am. 1970. V. 48. P. 1418-1428.

70. McCormick J.G., Wever E.G., Ridgway S.H., Palin G. Sound reception in the porpoise as it relates to echolocation // Animal Sonar Systems / Eds. R.G. Busnel, J.F. Fish. New York: Plenum Press, 1980. P. 449-467.

71. M0hl B., Au W.W.L., Pawloski J., Nachtigall P.E. Dolphin hearing: Relative the jaw and head region // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. P. 3421-3424.

72. Morgane P. J., Jacobs M. S., Galaburda A. Conservative features of neocortical evolution in dolphin brain // Brain Behav. Evol. 1985. V. 21. P. 176—184.

73. Morgane P. J., Jacobs M. S., Galaburda A. Evolutionary morphology of the dolphin brain // Dolphin cognition and behavior. A Comparative Approach / Eds. R. J. Schusterman, J. A. Thomas, F. G. Wood. Hillsdale: Lawrence Erlbaum Associates, 1986. P. 5—29.

74. Morgane P.J., Glezer I.I. Sensory neocortex in dolphin brain // Sensory Abilities of Cetaceans. Laboratory and Field Evidence/ Eds. J. A. Thomas, R.A. Kastelein. New York: Plenum, 1990. P. 107-136.

75. Nachtigall P. E., Yuen M. M., Mooney T. A., Taylor K. A. Hearing thresholds of a stranded Rissos dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 2004. V.l 16. P. 2535.

76. Norris K.S. The evolution of acoustic mechanisms in odontocetes cetaceans // Evolution and Environment / Ed. Drake E.T. New Haven: Yale Univ., 1968. P. 297-324.

77. Norris K.S. The echolocation of marine mammals // The Biology of Marine Mammals / Ed. H.J. Andersen. New York: Acad. Press, 1969. P. 391-424.

78. Nummela S. Scaling of the mammalian middle ear // Hearing Research. 1995. V. 85. P. 18-30

79. Nummela S. Scaling and modeling the mammalian middle ear // Comments on Theoretical Biology. 1997. V. 4. P. 387-412.

80. Nummela S., Thewissen J.G.M., Bajpai S., Hussain S. T., Kumar K. Sound transmission in archaic and modern whales: anatomical adaptations for underwater hearing // Anatomical Record A. 2007. V. 290. P. 716-733.

81. Osen K.K., Jansen J. The cochlear nuclei in the common porpoise Phocaena phocaena//J. Comp. Neurol. 1965. T. 125. P. 223-258.

82. Pillen G. Über die Anatomie des Gehirns des Ganges Delphins, Platanista gangetica // Rev Suisse Zool. 1964. T. 73. P. 113-118.

83. Pilleri G, Gihr M. On the brain of the Amazon dolphin Inia geoffrensis de Blainville (Cetacea, Susuidae) //Experientia. 1968. V.24. P. 932—934.

84. Popov V.V., Klishin B.O. EEG study of hearing in the common dolphin, Delphinus delphis // Aquatic Mammals. 1998. V. 24. P. 11-20.

85. Popov V.V., Supin A.Ya. Electrophysiological studies of hearing in someicetaceans and manatee // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. J.A. Thomas, R'.A. Kastelein. New York: Plenum Press, 1990. P. 405-415.

86. Popov V.V., Supin A.Ya. Auditory evoked responses to rhythmic sound pulses in dolphins // J. Comp. Physiol. 1998. V. 1'83. P. 519^524.

87. Popov V.Y., Supin A.Ya. Contribution of various frequency bands to ABR in dolphins // Hearing Res. 2001. V. 151. P. 250-260.

88. Popov V.V., Supin A.Ya. Comparison of directional selectivity of hearingin a beluga whale and a bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 2009. V.126. P. 1581-1587.

89. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Electrophysiological study of sound conduction in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. J.A. Thomas, R.A. Kastelein, A.Ya. Supin. New-York, London: Plenum Press, 1992. P. 269-276.

90. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Lateral suppression of rhythmic evoked responses in the dolphin's auditory system // Hearing Res. 1998. V. 126. P. 126-134.

91. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Xiao J., Li S. Evoked-potential audiogram of the Yangtze finless porpoise Neophocoena phocaenoides asiaeorientalis (L) // J.Acoust. Soc. Amer. 2005. V. 117. P. 2728-2731.

92. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Dong L., Wang S. Noise-induced temporary threshold shift and recovery in Yangtze finless porpoises Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis // J. Acoust. Soc. Am. 2011. V.130. P. 574-584.

93. Reysenbach de Haan F.W. Hearing in whales // Acta Otolaryngology. 1956. V. 134. P. 1-114.

94. Ridgway S.H. Electrophysiological experiments on hearing in odontocetes // Animal sonar systems / Eds. R.G. Busnel, J.F. Fish. New York: Plenum, 1980. P. 483-493.

95. Ridgway S.H., Bullock T.H., Carder D.A., Seely R.L., Woods D., Galambos R. Auditory brainstem response in dolphins // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1981. V. 78. P. 1943-1947.

96. Ridgway S.H. Dolphin brain size // Research on Dolphins / Eds. M.M. Bryden, R. Harrison. Clarendon: Oxford, 1986. P. 59-70.

97. Riese W. Formprobleme des Gehirns. Zweite Mitteilung: Über die Hirnrinde der Whale // J. Psychol. Neurol. 1925. T. 31. P. 275-278.

98. Rodenburg M., Vervei C., Van den Brink G. Analysis of evoked responses in man elicited by sinusoidally modulated noise // Audiology. 1972. T. 11. P. 283-293.

99. Rose M. Der Grundplan der Cortextektonic beim Delphin // J. Psychol. Neurol. 1926.T. 32. P. 161-169.

100. Ryabov V.A. Role of the mental foramens in dolphin hearing // Natural Science. 2010. V. 2. P. 646-652.

101. Sahni A., Mishra V.P. A new species of Protocetus (Cetacea) from the Middle Eocene of Kutch, Western India // Palaeontology. 1972. V. 15. P. 490-495.

102. Sahni A., Mishra V.P. Lower Tertiary vertebrates from western India // Monogr. Paleontol. Soc. India Lucknow. 1975. V. 3 P. 1^18.

103. Sauerland M., Denhardt G. Underwater audiogram of a tucuxi (Sotalia fluviatilis guianensis) // J. Acoust. Soc. Amer. 1998. V. 103. P. 1199-1204.

104. Supin A. Ya., Popov V.V. Envelope-following response and modulation transfer function in the dolphin's auditory system // Hearing Res. 1995. V. 92 P. 38-46.

105. Supin A.Ya., Popov V.V., Mass A.M. The sensory physiology of aquatic mammals. Boston, Dordrecht, London. Kluwer Academic Publishers, 2001. 332 p.

106. Szymanski M.D., Bain D.T., Kiehl, K., Pennington S., Wong S., Henry K.R. Killer whale (Orcinus orca) hearing: Auditory brainstem response and behavioral audiograms // J. Acoust. Soc. Amer. 1999. V. 106. P. 11341141.

107. Szymanski M.D., Supin A.Ya., Bain D.E., Henry K.R. Killer whale (Orcinus orca) auditory evoked potentials to rhythmic clicks // Marine Mammal Sci. 1998. V. 14. P. 676-691.

108. Thewissen J.G.M. The Emergence of Whales, Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea // Plenum Press. 1998. P. 475.

109. Thewissen J.G.M., Bajpai S. Dental morphology of the Remingtonocetidae (Cetacea, Mammalia) // Journal of Paleontology. 2001. V. 75. P. 463-465.

110. Thewissen J.G.M., Madar S.I., Hussain S.T. Ambulocetus natans, an Eocene cetacean (Mammalia) from Pakistan // Courier Forschungs-Institut Senckenberg. 1996. V. 190. P. 1-86.

111. Thewissen J.G.M., Nummela S. Sensory evolution on the threshold: adaptations in secondarily aquatic vertebrates. London: University of California Press, 2008. 351 p.

112. Thewissen J.G.M., Nummela S., Bajpai S., Hussain T. and Kumar K. Sound transmission in archaic and modern whales: anatomical adaptations for underwater hearing //Anatomical Record. 2007. V. 290. P. 716-733.

113. Tonndorf J. A new concept of bone conduction // Archives of Otolaryngology. 1968. V.87. P. 49 54.

114. Tremel D.P., Thomas J.A., Ramirez K.T., Dye G.S., Bachman W.A., Orban A.N., Grimm K.K. Underwater hearing sensitivity of a Pacific white-sided dolphin, Lagenorhinchus obliquidens // Aquatic Mammals. 1998. V. 24. P. 63-69.

115. Varanasi U., Malins D.C. Unique lipids of the porpoise Tursiops grill: difference in triacylglycerols and wax esters of acoustic (mandibular canal and melon) and blubber tissues // Biochimica Biophysica Acta. 1971. V. 231. P. 415-418.

116. Varanasi U., Malins D.C. Triacylglycerols characteristic of porpoise C-acoustic tissues: molecular structures of diisovaleroylglycerolides // Science. 1972. V. 176. P. 926-928.

117. Wainwright W.N. Comparison of hearing thresholds in air and underwater // J. Acoust. Soc. Am. 1958. V. 30. P. 619-622.

118. Wever E.G., McCormick J.G., Palin H., Ridgway S.H. Cochlear structure in the dolphin Lagenorhynhuchus obliquidens II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1972. V. 69. P. 657-661