Морфологические и цитохимические особенности клеток крови морских млекопитающих в связи с адаптацией к среде обитания тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, доктор биологических наук Кавцевич, Николай Николаевич

• Кавцевич, Николай Николаевич
• доктор биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации доктор биологических наук Кавцевич, Николай Николаевич

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ КРОВИ МОРСКИХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ (обзор литературы)

1.1 Проблема оценки и охраны здоровья морских млекопитающих.

1.2 Гематологические исследования китообразных и ластоногих.

1.3 Цитологические и цитохимические исследования крови млекопитающих.

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3 МОРФОЛОГИЯ И ЦИТОХИМИЯ КРОВИ ДЕЛЬФИНОВ И

ТЮЛЕНЕЙ.

3.1 Морфологическая характеристика различных типов клеток крови.

3.2 Цитохимические реакции в лейкоцитах морских млекопитающих.

3.3 Количественный анализ структуры популяции лимфоцитов крови дельфинов афалин по цитохимическим признакам.

Глава 4 ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КЛЕТОЧНОГО СОСТАВА КРОВИ

ТЮЛЕНЕЙ.

4.1 Серые тюлени.

4.2 Гренландские тюлени.

4.3 Детеныши тюленя хохлача.

Глава 5 ИЗМЕНЕНИЯ ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ

АДАПТАЦИИ ДЕЛЬФИНОВ И ТЮЛЕНЕЙ К УСЛОВИЯМ НЕВОЛИ.

5.1 Особенности состава крови адаптированных и неадаптированных к условиям неволи афалин.

5.2 Начальный этап адаптации гренландских тюленей к условиям неволи.

5.3 Изменения цитологических и цитохимических параметров крови гренландских тюленей при длительном содержании в неволе.

Глава 6 ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ РАЗЛИЧНЫХ ИММУНОМОДУЛИРУЮЩИХ И

ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ.

6.1 Отравление обыкновенных морских свиней нефтепродуктами.

6.2 Беременность у афалин.

6.3 Изменения клеточного состава крови при инфекционных заболеваниях у гренландского тюленя и белух.

6.4 Изменения клеточного состава крови афалин при иммунизации.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологические и цитохимические особенности клеток крови морских млекопитающих в связи с адаптацией к среде обитания»

Актуальность проблемы. Естественная среда обитания морских млекопитающих постоянно ухудшается в результате загрязнения океана. Все усложняющиеся условия проживания, вопросы сохранения здоровья целых популяций животных привели в настоящее время биологическую науку к осознанию необходимости детального изучения процессов адаптации к меняющимся условиям окружающей среды. Заболевания и гибель содержащихся в океанариумах животных являются важнейшими факторами, препятствующими разведению водных млекопитающих. Проблема оценки эффективности механизмов резистентности к воздействию неблагоприятных факторов актуальна не только для содержащихся в неволе и редких, но и для промысловых видов морских млекопитающих, численность которых существенно снижается из-за распространяющихся в последние годы интоксикаций и эпизоотий (Бобовникова и др., 1986; Алмквист и др., 1987; Натооё, 11е]пс1ег8, 1988; Хураськин и др., 2002).

Особенности строения и функционирования системы крови и лимфоидной системы могут играть существенную роль в патогенезе заболеваний у морских млекопитающих, эволюционировавших в чистой океанической среде, не содержавшей патогенных микроорганизмов суши (Сыкало, 1982; Агуеу, 1976; Сауа§по1о, 1979; Ва1кег, 1984). В то же время, лимфоидная система китообразных и ластоногих, как и система крови в целом, изучены недостаточно для определения их функциональных возможностей.

Помимо клинической диагностики, кровь и органы гемопоэза являются объектами для исследования организмов разного филогенетического уровня, обитающих в различных экологических условиях. В этом отношении морфологические и функциональные характеристики отдельных гемопоэтических ростков в каждом классе и отряде позвоночных имеют существенные различия (Заварзин, 1985; Горышина, Чага, 1990; Галактионов, 2005). С таких позиций, интерес к сравнению наземных и водных млекопитающих связан с тем, что они обитают в разных средах, а это, несомненно, отразилось на механизмах кроветворения и иммунной защиты.

Несмотря на значительные успехи исследований плазмы и клеток крови в норме и при патологии, заболеваемость и смертность мелких китообразных и ластоногих остаются на высоком уровне. Основной причиной этого являются вирусные, бактериальные и грибковые инфекции (Захарова, Дралкин, 1985; Воронков, 1990, 1992; Денисенко, 2003; Денисенко, Соколова, 2008; Шестопалов и др., 2010; Raethel, 1962; Ridgway, 1975; Cordes, 1982; Pillen, 1983; Murmann et al., 1984; Daniel, 1985; Schumacher et al., 1990).

Большая часть исследований крови, связанных с проблемами токсикологии и заболеваний морских млекопитающих, выполняется биохимическими методами, изучение клеток играет, как правило, подчиненную, вспомогательную роль. Данные о морфофункциональных характеристиках, качественном и количественном составе клеток крови в научной литературе немногочисленны. 1

Результаты исследований, осуществленных на неоднородных по возрасту, полу и условиям обитания группах морских млекопитающих разных видов не дают возможности сформировать единое представление об адаптивных изменениях в организме, происходящих в новых для него экологических условиях, раскрыть механизмы этих изменений. Мало изучены вопросы, связанные с влиянием ноогенных условий на клеточный иммунитет, а работы, посвященные исследованию этой проблемы в период адаптации к неволе вообще единичны (Романов, Сергиевская, 1989; Швацкий и др., 1990; Романов, 1991; Матишева, Шапунов, 1990; Соколова, 2002, 2006). Отсутствуют комплексные исследования, позволяющие оценить связь адаптивных изменений, развивающихся на клеточном и субклеточном уровне, с регуляторными влияниями организма.

В экспериментальных и клинических исследованиях установлено, что определение клеточного состава крови по морфологическим и цитохимическим признакам позволяет не только определять, но и прогнозировать состояние систем специфического и неспецифического иммунитета и организма в целом (Соколов и др.,1975; Голубева и др., 1978; Исаева, 1980; Комиссарова, 1983; Нарциссов, 1984, 1988; Робинсон и др., 1986; Гольдберг, Новицкий, 1986; Нагоев, 1988; Летягин, Шурлыгина, 1987).

Проведение комплексных исследований с изучением морфологии и метаболизма клеток крови морских млекопитающих различных видов дает возможность выяснить механизмы приспособительных изменений, связанных с водной средой обитания, происходящих на клеточном уровне, а также при адаптации к новым экологическим условиям и при различных физиологических и патологических состояниях.

Цель исследования. Выявить характер и закономерности изменений качественного и количественного состава клеток периферической крови представителей китообразных и ластоногих по морфологическим и цитохимическим признакам в связи со спецификой среды обитания, а также в различные периоды адаптационного процесса в условиях неволи.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительный цитологический и цитохимический анализ, дать характеристику особенностей клеток крови дельфинов и тюленей.

2. Определить возрастные особенности клеточного состава крови тюленей.

3. Выяснить структуру популяции лимфоцитов периферической крови дельфинов афалин для поиска критериев оценки состояния лимфоидной системы, ее зависимость от физиологического статуса животных.

4. Выявить изменения гематологических показателей при адаптации дельфинов и тюленей к условиям неволи.

5. Определить цитологические и цитохимические показатели при воздействии различных иммуномодулирующих и экстремальных факторов на дельфинов и тюленей.

Научная новизна результатов работы. Впервые в природных условиях и у адаптирующихся к неволе тюленей выявлено уравнивание на определенных-этапах индивидуального развития числа лимфоцитов и нейтрофилов -"физиологический перекрест" лейкоцитарной формулы крови, обусловленный формированием системы специфического иммунитета. Установлено, что изменения клеточного состава крови у тюленей на ранних этапах адаптации к условиям неволи (3 недели) в значительной степени обусловлены стрессом. После 10-12 месяцев адаптации цитохимическая структура популяции лимфоцитов крови стабилизируется.

Впервые проведено сравнительное морфологическое и морфометрическое исследование районов организаторов ядрышка лимфоцитов периферической крови представителей морских млекопитающих девяти видов. Создана основа для оценки изменений в важнейшей части генома, связанной с синтезом белков, в онтогенезе, при заболеваниях, различных физиологических состояниях у китообразных и ластоногих. Показано, что активность ядрышкового аппарата лимфоцитов серого и гренландского тюленей снижается с возрастом, отражая интенсивность развития лимфоидной системы в различные периоды раннего постнатального онтогенеза.

Показано, что лимфоциты дельфинов афалин различаются по количеству и характеру внутриклеточного распределения окрашенных продуктов цитохимических реакций на неспецифическую эетеразу, сукцинатдегидрогеназу, НАДН- и НАДФН-тетразолий редуктазы, гликоген, нуклеиновые кислоты, в состав популяции лимфоцитов периферической крови афалин входят две группы клеток - с высокой и с низкой активностью неспецифической эстеразы и дегидрогеназ, аналогичные выявляемым у наземных млекопитающих. Установлено, что корреляции между цитохимическими характеристиками популяции лимфоцитов афалин соответствуют особенностям внутриклеточных метаболических процессов. Найдено, что состав популяции лимфоцитов по активности неспецифической эстеразы и сукцинатдегидрогеназы, сила и направленность корреляций параметров распределения лимфоцитов по активности этих ферментов и числа гликогенсодержащих лимфоцитов различны у здоровых, больных инфекционными заболеваниями, адаптированных и не адаптированных к условиям неволи афалин.

Впервые проведено комплексное исследование морфологических и структурно-метаболических показателей клеточного состава крови в процессе систематического наблюдения за группами морских млекопитающих, пребывающих в различных условия. Показаны пути адаптации, связанные с водным образом жизни, сходные у китообразных и ластоногих.

Практическая и теоретическая значимость работы. Результаты изучения механизмов формирования экологически обусловленного уровня резистентности организма дельфинов и тюленей могут быть использованы для разработки профилактических мероприятий, методов контроля адаптации иммунной системы в новых условиях проживания. Полученная информация позволяет понять и оценить предпосылки формирования иммунодефицитных проявлений, достаточно часто встречающихся в условиях загрязнения воздушной и водной среды обитания, расширить представления об эволюции системы крови. Результаты работы могут использоваться при объяснении механизмов изменений, происходящих на клеточном уровне, как при адаптации человека и животных к новым условиям обитания, так и для лучшего понимания механизмов специфических и неспецифических адаптационных реакций.

Полученные материалы используются при чтении лекционных курсов и проведении практических занятий для студентов биологического факультета Мурманского государственного технического университета.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Период становления костномозгового кроветворения у детенышей тюленей занимает относительно большую часть раннего постнатального онтогенеза, чем у наземных млекопитающих, в связи с меньшим количеством костного мозга и длительным голоданием перед началом самостоятельного питания после молочного вскармливания.

2. Структура популяции лимфоцитов по морфологическим и цитохимическим признакам адекватно отражает изменения, происходящие в системе крови дельфинов и тюленей с возрастом, при изменениях иммунологического статуса и воздействии экстремальных факторов. Показатели клеточного состава крови и структурно-метаболического статуса лимфоцитов могут быть использованы для оценки течения процесса адаптации и зависят от регуляторных влияний целостного организма на различных его этапах.

3. Морфологическое и цитохимическое изучение клеток крови дельфинов и тюленей позволяет различать особей, по-разному реагирующих на воздействие иммуномодулирующих и экстремальных факторов. Неадаптированные к условиям неволи афалины отличаются от адаптированных высоким уровнем корреляций между параметрами распределения лимфоцитов по активности неспецифической эстеразы, сукцинатдегидрогеназы и содержания гликогена, т.е., более высокой метаболической активностью лимфоидной системы. Резкие колебания состава лимфоцитов при состояниях, сопровождающихся иммунодепрессией, можно рассматривать как косвенное доказательство сниженной иммунологической реактивности морских млекопитающих в современной среде обитания.

Апробация материалов диссертации. Результаты работы докладывались и обсуждались на 8 и 9 Всесоюзных совещаниях по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих (Астрахань, 1982; Архангельск, 1986); I съезде анатомов, гистологов, эмбриологов Белоруссии (Минск, 1984); Всесоюзной конференции по физиологии морских животных (Мурманск, 1989); Международном симпозиуме по изучению морских млекопитающих (Tromso, Норвегия, 1994); евро-американском конгрессе по изучению млекопитающих (Santiago de Compostela, Испания, 1998); VI и VII съездах Териологического общества РАН (Москва, 1999, 2003); международных научно-технических конференциях "Наука и образование" (Мурманск, 2005, 2007); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005); 13 Международном совещании по эволюционой физиологии (СПб, 2006); Международной научно-практической конференции "Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты" (Ростов-на-Дону, 2008); II международной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2009); 4 международном симпозиуме "Современные проблемы и методы экологической физиологии и патологии млекопитающих, введенных в зоокультуру" (Петрозаводск, 2009); на I-VI конференциях "Морские млекопитающие Голарктики" (Архангельск, 2000; Иркутск, 2002; Коктебель, 2004; Санкт-Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калининград, 2010).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 243 страницах, состоит из введения, обзора литературы, главы "Материалы и методы исследования", 4-х глав с результатами исследований и их обсуждением, заключения, выводов, списка литературы, включающего 410 источников, из которых 206 на русском языке, содержит 81 рисунок и 32 таблицы.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Кавцевич, Николай Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Комплексный морфологический и цитохимический анализ клеточного состава крови свидетельствует о существовании у дельфинов и тюленей особенностей системы крови, обусловленных водным образом жизни.

2. Для дельфинов и тюленей характерен нейтрофильный профиль лейкоцитарной формулы крови. Гренландскому и серому тюленям и морскому зайцу свойственны особенности дифференцировки клеток миелоидного ряда, проявляющиеся в морфологии ядра и цитоплазмы части гранулоцитов. Взрослые гренландские тюлени отличаются высоким уровнем эозинофилов - до 36%, в среднем - 19.3%.

3. К возрастным особенностям клеточного состава крови тюленей относится уравнивание числа лимфоцитов и нейтрофилов - физиологический перекрест лейкоцитарной формулы крови. Это явление отмечается у гренландского тюленя в более ранние сроки постнатального онтогенеза, чем у серого тюленя и тюленя хохлача. Его наличие или отсутствие может служить признаком, позволяющим судить о жизнеспособности детенышей тюленей.

4. У всех исследованных видов морских млекопитающих выявлены лимфоциты, сходные с Т-лимфоцитами-супрессорами, нулевыми лимфоцитами и Т-клетками-киллерами по парануклеарно локализованным скоплениям окрашенного продукта цитохимической реакции на неспецифическую эстеразу. Возрастание их числа у дельфинов сопряжено с увеличением числа гликогенсодержащих лимфоцитов и снижением активности сукцинатдегидрогеназы лимфоцитов.

5. На ранних этапах процесса адаптации тюленей к условиям неволи в соотношении различных типов лейкоцитов и структуре популяции лимфоцитов крови происходят сдвиги, отражающие снижение уровня резистентности в специфическом и неспецифическом звеньях иммунитета. Процесс адаптации длится не менее одного года, имеются индивидуальные сроки стабилизации клеточного состава крови.

6. В состав популяции лимфоцитов периферической крови афалин входят 2 неравные по объему группы клеток. Численно преобладает субпопуляция с относительно низкой активностью НЭ, СДГ, НАДНр и НАДФНр. НАДФН-тетразолий редуктаза играет роль признака-индикатора в комплексе цитохимических реакций, включающем определение активности НЭ, СДГ, НАДНр, НАДФНр и содержания нуклеиновых кислот. Корреляции между характеристиками распределения лимфоцитов по этим цитохимическим признакам отражают ход внутриклеточных метаболических процессов. 7. Здоровые и больные, адаптированные и неадаптированные к неволе афалины различаются формой распределения лимфоцитов по активности НЭ и СДГ, силой и направленностью корреляций между параметрами распределения лимфоцитов по активности НЭ и СДГ и числом гликогенсодержащих лимфоцитов. Эти различия могут быть использованы для оценки течения периода адаптации к условиям неволи и отбора наиболее адаптированных особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первое исследование гемопоэза морских млекопитающих было выполнено В. Кноллем (Knoll, 1939, 1942), на плодах амазонского дельфина {Inia geoffrensis), дельфина {Delphinus spec.), обыкновенной морской свиньи (Phocoena phocoena) и кашалота (Physeter catodon) среди зубатых китов и финвала (Balaenoptera physalus) и синего кита (.Balaenoptera musculus) среди усатых китов, фиксированных в формалине и затем хранившихся в этиловом спирте. Кнолль обнаружил эритропоэз в гистологических препаратах печени, селезенки и тимуса этих животных, в то время как в позвоночнике и ребрах плодов почти полного срока никаких следов гемопоэза не было. Эти результаты, объединенные с обнаружением предшественников эритроцитов - мегалобластов и нормобластов (нормоцитов, по современной терминологии) в крови взрослых животных, подкрепили гипотезу Кнолля, о том, что взрослые киты имеют эритропоэз эмбрионального типа, как у человеческих плодов между пятым и седьмым месяцами.

Более поздние исследования показали, что в кроветворных органах дельфинов присутствуют те же типы клеток, что и у наземных млекопитающих (Monte, Pilleri, 1968), а необычные сдвиги в клеточном составе крови обусловлены изменениями при агонии, поскольку материал для иследования получали от животных, добытых на промысле.

Морфологическое исследование крови морских млекопитающих, как правило, рассматривают в качестве "рутинного" метода, позволяющего определять соотношение лейкоцитов различных типов при ветеринарном обслуживании животных. В последние годы все более широко применяются автоматические счетчики, позволяющие быстро проводить анализы большого количества материала, но не дающие возможности выявлять тонкие особенности в клеточном составе и строении клеток. Так, в одной из немногих работ по гематологии гренландского тюленя и тюленя хохлача (Boily et al., 2006) дифференцированный подсчет лейкоцитов осуществлялся с помощью автоматического анализатора. В результате количество эозинофилов, по данным этих авторов, оказалось заниженным в несколько раз, учитывая, что взятие крови производилось стандартным способом и не вызывало стресса, при котором уровень эозинофилов падает. Результаты нашей работы свидетельствуют, о том, что и у гренландского тюленя, и у хохлача содержание эозинофилов выше, чем считалось ранее. Высоко оно и у тюленей других исследованных нами видов. При обычном микроскопическом (не автоматическом) исследовании эти ярко окрашенные клетки отнести к другому типу лейкоцитов невозможно. Высокий процент эозинофилов считается нормой для китообразных, что используется при диагностике и прогнозе стрессовых состояний. Здесь следует заметить, что мелкие китообразные (афалина, гринда, косатка и другие дельфины) - обычные обитатели океанариумов и аквапарков (Клумов, Соколов, 1971). Длительное содержание тюленей практикуется в гораздо меньшей степени и, соответственно этому, гематологические исследования этих животных в стационарных условиях более редки.

Для представителей изученных видов морских млекопитающих характерен гранулоцитарный профиль лейкоцитарной формулы крови. Однако в некоторые периоды раннего постэмбрионального развития у серых, гренландских и тюленей хохлачей число лимфоцитов достигает уровня нейтрофилов. Это явление, "физиологический перекрест лейкоцитарной формулы крови", отмечено у ряда видов наземных млекопитающих и у птиц (кур). В раннем постнатальном онтогенезе наиболее детально оно исследовано лишь у человека (Гематология детского возраста, 1998). В первые дни жизни среди лейкоцитов преобладают нейтрофилы. На 4-е сутки количество лимфоцитов и нейтрофилов уравнивается (первый физиологический перекрест). Вследствие роста числа лимфоцитов, в возрасте 1-2 года лимфоциты составляют 65%, нейтрофилы - 25%. В дальнейшем относительное число лимфоцитов постепенно снижается, и в 4 года наступает второй физиологический перекрест — количество лимфоцитов и нейтрофилов становится одинаковым, а окончательно нейтрофильный профиль устанавливается к 14 - 15 годам, т.е., при половом созревании. Клеточный состав крови человека с 16 - 18 до 60 лет в норме остается стабильным (Бобова и др., 2003).

Согласно результатам наших исследований (раздел 4.2), у гренландских тюленей физиологический перекрест наблюдается в 2-3 недели, а уже в возрасте 1.5 месяцев они имеют нейтрофильный профиль крови. У серых тюленей численность гранулоцитов и лимфоцитов уравнивается в 1.5-2 месяца, а в возрасте 3-4 месяца лейкоцитарная формула уже не отличается от таковой взрослых животных. У тюленя хохлача физиологический перекрест лейкоцитарной формулы крови отмечен также в возрасте 1.5 месяца, перед началом самостоятельного кормления водными организмами. Однако у всех изученных детенышей тюленей отмечаются низкодифференцированные клетки -метамиелоциты и предшественники эритроцитов, содержащие ядро. Это можно рассматривать как одно свидетельств незавершенности процессов становления костномозгового кроветворения. Из-за необходимости быстрого перехода к самостоятельному питанию а также меньшего количества костного мозга у морских млекопитающих эти процессы продолжаются и в начальный период водного образа жизни.

Выявление особенностей структуры популяции лимфоцитов и их функционально-иммунологическая интерпретация - одна из актуальных задач исследования морских млекопитающих. В данной работе она была решена в той степени, в которой это позволяет сделать современный уровень изученности лимфоидной системы морских млекопитающих. Различия внутриклеточного обмена веществ лимфоцитов связаны с их специализацией при осуществлении иммунологических функций. Однако эта связь опосредованна. В работах Р.П.Нарциссова (1969-1984) и других авторов сформировалось понятие о лимфоците как "ферментном зеркале" организма. Воздействие факторов различной природы, способных существенно влиять на состав внутренней среды организма, проявляется в изменении метаболического состояния лимфоцитов, от которого, в свою очередь, зависят течение и эффективность иммунологических процессов.

Результаты ряда исследований свидетельствуют, что определенные цитохимические и биохимические различия между Т- и В-лимфоцитами существует не только у млекопитающих. Так, найдено, что у представителя класса земноводных, обыкновенной жабы, активность неспецифической эстеразы в Т-лимфоцитах так же, как у человека, обезьяны и мыши, выше, чем в В-клетках ( Garavini, 1981). Состав изоферментов лактатдегидрогеназы в Т- и В-клетках человека (Матвейков и др., 1981; Ringoir, Plum, 1975) и аксолотля ( Guillet, Tournefier, 1981) сходен. Однако строгого доказательства существования фундаментальных, свойственных всем животным с развитой лимфоидной системой метаболических различий между лимфоцитами, выполняющими определенные иммунологические функции, нет. Напротив, исследования лимфоцитов наземных млекопитающих свидетельствуют, что характер взаимосвязи цитохимических и иммунологических признаков, уровень метаболических характеристик лимфоцитов зависят от видовой принадлежности животных. Поэтому вопрос о соотношении иммунологических и цитохимических свойств лимфоцитов должен решаться для каждого вида в отдельности. Субпопуляции лимфоцитов с парануклеарным и гранулярным типами эстеразной реакции выделены нами при морфологическом исследовании на основании данных литературы. Впоследствии было найдено, что число лимфоцитов с парануклеарной реакцией (ПН) коррелирует о числом ШИК-положительных лимфоцитов. Процент ПН лимфоцитов у больных афалин выше, а активность сукцинатдегидрогеназы, наоборот, ниже, чем у здоровых. У самок в период беременности число ПН лимфоцитов скачкообразно повышалось. В литературе тип эстеразной реакции лимфоцитов, при котором большая часть цитоплазмы напротив выемки в ядре заполнена окрашенным её продуктом, обозначают как "глобулярный" ( Treves, AliKhan, 1983), "крупногранулярный" (Уманский и др., 1981), "парануклеарный". Последний термин используется авторами, представившими ультраструктурные и иммунологические характеристики лимфоцитов с таким и другими типами реакции ( Реггапш е1 а1., 1980; 2юса е! а1., 1981). Согласно данным этих авторов, нулевые клетки в Т-лимфоциты-супрессоры проявляет эстеразную реакцию парануклеарного типа. Такой же тип реакции в нулевых лимфоцитах и Т-лимфоцитах-супрессорах дают Р-глюкуронидаза и кислая фосфотаза (Реггапш е! а1., 1980). В клинических исследованиях определение содержания лимфоцитов с крупными гранулами продукта реакции на неспецифическую эстеразу и кислую фосфатазу используется в качестве замены иммунологических тестов по выявлению Т-лимфоцитов-супрессров и нулевых лимфоцитов (Соколов, Иванова, 1982; Болтовский и др., 1985; Виксман и др., 1985). Повышенное содержание лимфоцитов с высокой активностью другого лиззосомного фермента, кислой фосфатазы, является неблагоприятным признаком при предсказании исхода вакцинации или экспериментальной иммунизации (Комиссарова, Кудряшова, 1970; Тареев, Комиссарова, 1982). У беременных женщин снижено количество Т-лимфоцитов, повышена активность Т-супрессоров и число нулевых лимфоцитов (Гулянский, 1978; Фогел, 1982). Тем не менее, отождествлять лимфоциты афалин с парануклеарной эстеразной реакцией с Т-клетками-супрессорами или нулевыми лимфоцитами только по сходству топографии внутриклеточного распределения окрашенного продукта реакции и некоторым косвенным признакам нет оснований.

Выявленные нами корреляция между параметрами, отражающими состав популяции лимфоцитов афалин, можно рассматривать как частный случай проявления известных закономерностей внутриклеточного метаболизма. Однако наличие их у афалин нельзя считать очевидным. Накапливаются данные о существовании у водных млекопитающих особенностей обмена веществ, 1 отличающих их от наземных животных. Так, П.В. Хочачка и соавторы (НосЬасЬка е! а1., 1975) в результате исследования накопления конечных продуктов анаэробиоза у двух видов тюленей и афалины высказали предположение о том, что помимо гликолиза у ныряющих млекопитающих могут существовать другие, связанные с расщеплением аминокислот источники энергии. Кроме того, по мнение этих авторов, у водных млекопитающих повышена активность ферментов анаэробного гликолиза. Приводится и противоположная точка зрения, согласно которой особых метаболических приспособлений, существенно отличающих их от наземных млекопитающих, у китов и тюленей нет. Большие запасы гликогена, быстрый переход при нырянии на анаэробный путь метаболизма наряду со снижением основного обмена, перераспределением крови, большими запасами и высокой эффективностью утилизации кислорода считают достаточными предпосылками для обеспечения длительной задержки дыхания (Castellini , 1985, 1988; Eisner, 1988). Однако достаточно убедительного подтверждения ни у одной из этих гипотез нет. В то же время существенно, что даже у норок, околоводных животных, активность пятой фракции лактатдегидрогеназы, обеспечивающей анаэробный путь гликолиза, выше, чем у песцов (Кожевникова и др., 1982).

Морским млекопитающим присущи определенные особенности обмена липидов. В частности, в сыворотке крови дельфинов и тюленей выявлено повышенное по сравнению с наземными млекопитающими содержание свободных жирных кислот, общих липидов, холестерина (Постоянова, Короткое, 1989). Количество последнего а также фосфолипидов коррелирует со способностью к длительной задержке дыхания (Солдатов, Богданова, 1989). М.В. Левитиной (1989) установлено, что у кольчатой нерпы в головном мозге, органе, в наименьшей степени подвергающемся гипоксии, более низок, чем у наземных млекопитающих, процент липидов, содержащих гидроксикислоты, и наоборот, высока пропорция насыщенных жирных кислот. Это объясняют снижением активности соответствующих ферментов в связи с водным образом жизни. Особенностью морских млекопитающих является также повышенный уровень начальных продуктов перекисного окисления липидов и как приспособление к нему - высокая активность ферментов антиоксидантной системы (Рецкий и др., 1989). При длительной гипоксии развивается типичная стресс-реакция, повышается перекисное окисление липидов, выделяются аутоантителоподобные факторы, т.е. развиваются процессы, влияющие на состояние лимфоидной системы.

Согласно результатам настоящей работы, уровень окислительных процессов в лимфоцитах афалин высок. Если средняя активность сукцинатдегидрогеназы лимфоцитов здоровых детей составляет 12.9±0.7 гранул на клетку (Соколов и др., 1975), кроликов - 8-12 (Голубева и др., 1978), морских свинок - 10.4-12.7 (Смирнов др., 1983), мышей - 15-16 (Катосова и др., 1975), то здоровых афалин -более 20 гранул. При исследовании дегидрогеназ лимфоцитов крови человека и лабораторных животных найдено, что большая часть популяции 70-95% представлена клетками с относительно низкой активностью ферментов (Катосова, 1971; Михайлова и др., 1972; Нарциссов, 1978; Робинсон и др., 1986; Летягин, Шурлыгина, 1978). В.В. Соколовым и соавторами (1975), применившими один из методов разложения распределения лимфоцитов по активности ферментов на нормальные компоненты, найдено, что доля клеток с высокой активностью сукцинат-, лактат-, Р-глицерофосфатдегидсогеназы составляет 5-12%. Сходный результат получен нами при анализе субпопуляционного состава лимфоцитов афалин.

Согласованность числа лимфоцитов с высокими значениями цитохимических признаков свидетельствует о том, что в популяции лимфоцитов афалин существуют клетки, имеющие высокий или низкий уровень одновременно нескольких метаболических характеристик. В цитохимических исследованиях лимфоцитов складывается комплекс признаков, по которому различаются циркулирующие Т- и В-лимфоциты - высокая и низкая активность гидролитических и окислительных ферментов, неодинаковое количество и скорость синтеза РНК и некоторые другие. Однако, как отмечалось в начале раздела, судить о соотношении Т- и В-лимфоцитов по результатам цитохимического исследования без дополнительных исследований иммунологическими методами неправомочно.

Гематологические исследования морских млекопитающих достаточно многочисленны. Однако изучение клеток осуществляется, как правило, при помощи "рутинных" методов (в частности, это определение числа эритроцитов, гематокрита, количества гемоглобина, дифференцированный подсчет клеток и некоторые другие). Из-за трудностей в получении материала группы животных редко бывают достаточно однородными и представительными для сравнительных исследований. В данной работе, кроме традиционных методов анализа клеток крови, применены цитохимические а также морфометрические методы, позволяющие определять, физиологическое состояние клеток в связи с состоянием организма в целом. Не менее существенно то, что изучались достаточно однородные группы животных (по возрасту, состоянию здоровья, времени пребывания в неволе). Отмеченные условия исследований позволили получить новые сведения об особенностях клеточного состава крови тюленей и дельфинов, отражающие определенные изменения состояния организма. Полученные результаты могут служить основой для разработки критериев оценки состояния системы крови и лимфоидной системы морских млекопитающих и применения их в сравнительных исследованиях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Кавцевич, Николай Николаевич, 2011 год

1. Абрамов М. Г. Гематологический атлас. М.: Медицина, 1985. 344 с.

2. Автандилов Г.Г., Суханов С.Г. Методика расчета сложности морфологических систем при „ морфометрических исследованиях // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1982, № 8. С. 77-80.

3. Алешкин В. А., Новикова Л. И., Лютов А. Г., Алешкина Т. Н. Белки острой фазы и их клиническое значение // Клин. мед. 1988. Т. 66, № 8. С. 39-48.

4. Алмквист Л., Олссон М., Тормосов Д.Д., Яблоков A.B. Состояние популяции и проблемы охраны тюленей Балтики // Зоол. журн. 1987. Т. 66, № 4. С. 588-598.

5. Амосова A.B., Подугольникова O.A., Каминер Л.Б. Количественная оценка площади Ag-окрашенных ядрышкообразующих районов хромосом человека // Цитология. 1986. Т. 28, № 1. С. 113-116.

6. Анбиндер Е.М. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука, 1980. 152 с.

7. Андреев О.М. Динамика плотности эозинофилов периферической крови как тест-стандарт для оценки адаптивных состояний // Морфофизиологические критерии адаптивных состояний: Науч. Тр. Иркутск. Мед. Ин-та. 1979. Вып. 146. С. 5-10.

8. Атлас морских млекопитающих СССР. М.: Пищевая промышленность, 1980. 184 с.

9. Балаж А., Блажек П. Эндогенные ингибиторы клеточной пролиферации. М.: Мир, 1982. 302 с.

10. Беликова В.В. Энзиматический статус лейкоцитов периферической крови у детей, больных бронхиальной астмой: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Запорожье, 1974. 18 с.

11. Белькович В.М., Гуревич B.C. Отлов, транспортировка и медицинское обслуживание дельфинов // Тез. докл. IV Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопитающих. М., 1969. С. 91-96.

12. Белькович K.M., Гуревич B.C. Вопросы отлова и длительного содержания дельфинов в неволе // Исследования морских млекопитающих / Тр. АтлантНИРО. 1971. Вып. 34. С. 286-295.

13. Бережков Н.В. Pit-клетки тканевая форма больших гранулосодержащих лимфоцитов с естественной киллерной активностью // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1991. Т. 100, № 3. С. 5-15.

14. Березин В.В. Проблемы охраны здоровья морских млекопитающих // X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, г. Светлогорск, 2-5 октября 1990 г.: Тез. докл. М., 1990. С. 19-21.

15. Бессарабов Б.Ф., Клепикова Л.В., Копоть О.В. Защитные механизмы птицы в постэмбриональном периоде развития // Птицеводство. 2009. № 10. С. 46-49.

16. Бианки В. В., Карпович В. Н. Влияние аномальной ледовитости Белого моря и Мурмана в 1966 году на птиц и млекопитающих // Зоол. журн. 1969. Т. 48, вып. 6. С. 871-875.

17. Биркун A.A. Микробиологический аспект адаптации дельфинов к условиям неволи // IX Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, 9-14 сентября 1986 г., г. Архангельск: Тез. докл. Архангельск, 1986. С. 41^43.

18. Биркун A.A., Милосердова H.A. К характеристике микрофлоры китообразных Черного моря // Гидробиол.журн. 1989.Т. 25, № 5. С. 38-42.

19. Бобова Л.П., Кузнецов С.Л., Сапрыкин В.П. Гистофизиология крови и органов кроветворения и иммуногенеза. М.: ООО "Изд-во Новая волна", 2003. 157 с.

20. Бобовникова Ц.И., Вирченко Е.П., Дибцева A.B. и др. Водные млекопитающие индикаторы присутствия хлорорганических пестицидов иполихлорированных бифенилов в водной среде // Гидробиол. журн. 1986. Т.22, №2. С. 63-65.

21. Богданова JI.H., Лебедев В.Г. Некоторые клинические показатели крови черноморских дельфинов // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины). М.: Наука, 1971. С. 126-129.

22. Болтовский В.М., Захарова Т.Р., Титова Н.С. и др. Иммуноцитохимические показатели коревого вакцинального процесса // Ж. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1985. № 8. С. 54-57.

23. Букина Л.А. Фагоцитарная реакция крови у детенышей северного морского котика // IX Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, 9-14 сентября 1986 г., г. Архангельск: Тез. докл. Архангельск, 1986. С. 60-61.

24. Бурдин A.M., Филатова O.A., Хойт Э. Морские млекопитающие России: справочник-определитель. Киров: ОАО "Кировская областная типография", 2009. 208 с.

25. Бутенко З.А., Глузман Д.Ф., Зак К.Н. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев: Наукова думка, 1974. 248 с.

26. Виксман М.Е., Бендукидзе Н.Г., Бериашвили Н.Д. Определение иммунорегуляторных субпопуляций Т-лимфоцитов у детей с помощью эстеразной метки // Вопр.охр.материнства и детства. 1985. Т. 30. С. 14-17.

27. Воронков A.C. Лечение заболевания афалины, вызванного микробами ешерихиа коли и протеус мирабилис // Морские млекопитающие: Тез. докл. 10 Всес. совещ. по изуч., охране и рац. исп. мор. млек. Светлогорск, М. 1990. С. 64.

28. Воронков A.C. Содержание и профилактика заболеваний черноморских афалин в океанариумах // Автореф. дис. . канд.биол.наук. Всерос. с.-х. ин-т заочного образования. М. 1992 16 с.

29. Воронцова М.Н., Черноок В.И., Глазов Д.М., Филиппова A.B. Современные угрозы выживания беломорской популяции гренландского тюленя // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. Одесса, 2008. С. 586-592.

30. Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология: Учеб. пособие. М.: ИКЦ "Академкнига", 2005. 408 с.

31. Галиновская Л.В., Леонтюк A.C., Матишева С.К., Сыкало А.И., Ожаровская Л.В., Шапунов В.М. Некоторые аспекты размножения дельфина афалины // Морские млекопитающие: Тез. докл. VII Всес. совещ. (г.Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.). М., 1978 С. 80-81.

32. Гдовский П.А., Флеров Б.А. Физиолого-биохимические механизмы действия хлорорганических соединений у водных животных // Гидробиол. журн. 1979. Т. 15, №6. С. 76-85.

33. Гематология детского возраста: руководство для врачей. СПб.: Гиппократ. 1998. 544 с.

34. Глузман Д.Ф. Диагностическая цитохимия гемобластозов. Киев: Наукова думка, 1978. 216 с.

35. Глушен C.B. Автоматический анализ размеров ядер лимфоцитов периферической крови морских млекопитающих // Тез. докл. 8 Всес. совещ. по изуч., охране и рац. исп. морских млекопит., 5-8 окт. 1982г., г. Астрахань: 1982. С. 93-94.

36. Говалло В.И. Иммунитет к трансплантатам и опухолям. Киев: Вища школа, 1977. 384с.

37. Говалло В.И. О взаимоотношениях сывороточных и клеточных показателей иммунитета при беременности // Акушерство и гинекология. 1975. №1. С. 1216.

38. Гольдберг Е.Д., Карпова Г.В., Мелик-Гайказян Е.В., Пахреева Г.Н. Содержание лизосомального фермента кислой фосфатазы в лимфоидных органах в норме и при экстремальных состояниях в эксперименте // Структура и функции лизосом. Новосибирск, 1980. С. 54.

39. Гольдберг Е.Д., Карпова Г.В., Мелик-Гайказян Е.В., Пахряева Г.Н. О содержании кислой и щелочной фосфатазы в лимфоидных элементах периферической крови и кроветворных органов у интактных крыс и мышей // Бюлл.экспер.биол. 1978. Т. 85, №3. С. 158-159.

40. Горышина E.H., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. 320 с.

41. Гулянский Л.Н. Влияние гормонов на клеточный и гуморальный иммунитет при беременности // Акушерство и гинекология. 1978. №9. С. 1-5.

42. Денисенко Т.Е. Микрофлора черноморской афалины (Tursiops truncatus) в различные периоды адаптации к условиям неволи: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Моск. гос. акад. вет. мед. и биотехнол., Москва, 2003. 20 с.

43. Дозморов И.М. О возможности отождествления субпопуляций лимфоцитов с различными функциями // Иммунология. 1985. № 3. С. 94-96.

44. Дуглас С. Д., Куи П. Г. Исследование фагоцитоза в клинической практике. М., 1983. 325 с.

45. Ездакова И.Ю., Соколова О.В. Изучение морских млекопитающих новое направление экологической иммунологии // Ветеринария и кормление. 2008. №4. С. 14-15.

46. Ерохина И. А. Аминокислотный состав сыворотки крови щенков гренландского тюленя в период адаптации к неволе // Укр. биох. ж. 1998. Т. 70, №5 С. 153-165.

47. Ерохина И.А., Кавцевич H.H. Состав и свойства белков сыворотки крови щенков гренландского тюленя Pagophilus groenlandicus в период адаптации к неволе // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1998. Т. 34, № 6. С. 654660.

48. Ефимочкина Т.К. Содержание нуклеиновых кислот в лимфоцитах периферической крови больных красной волчанкой // Патогенез и терапия кожных и венерических болезней. Горький, 1974. С. 46-49.

49. Жарикова H.A. Эмбриогенез лимфатических узлов водных млекопитающих // VIII Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, 5-8 октября 1982 г., г. Астрахань: Тез. докл. Астрахань, 1982. С. 120-121.

50. Жарикова H.A., Сыкало А.И. Гемопоэз в эмбриональной печени водных млекопитающих // VIII Всесоюз. совещ. по изучению, охране ирациональному использованию морских млекопитающих, 5-8 октября 1982 г., г. Астрахань: Тез. докл. Астрахань, 1982. С. 121-122.

51. Журавлева Т.Б., Прочуханов P.A. Значение количественной энзимологии для функционально-морфологического анализа различных биологических систем // Введение в количественную гистохимию ферментов М.: Медицина, 1978. С. 200-219.

52. Зававрзин A.A. Основы сравнительной гистологии. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. 400 с.

53. Зак К.П., Бутенко А.К. "Большие гранулосодержащие лимфоциты" новое понятие в гематологии и иммунологии // Гематол. и трансфузиол. 1985. Т. 30, №9. С. 45-53.

54. Захарова Т.И., Дралкин A.B. Болезни кожи китообразных // Ветеринария. 1985. №4. С. 36-39.

55. Исаева Э.Г. Популяционные и цитохимические особенности центральных и периферических лимфоидных органов в динамике развития инфекционного и неинфекционного иммунитета. Автореф. дис. . докт. мед. наук: Киев, 1980. 33 с.

56. Исанин H.A., Яковлев А.Ю. Участие лизосомного аппарата клеток в регуляции клеточной пролиферации // Цитология. 1977. Т. 19, № 6. С. 575584.

57. Кавцевич H.H. Гетерогенность лимфоцитов крови черноморской афалины по цитохимическим признакам // Морфогенез органов и регулирующих систем в норме и эксперименте: Сб.трудов Минского гос. мед. ин-та. Минск, 1985. С. 135-138.

58. Кавцевич H.H. Применение модифицированной методики для выявления неспецифической эстеразы в лимфоцитах морских млекопитающих // Физиология морских животных: Тез. докл.Всес. конф., г.Мурманск, 1989г. Апатиты, 1989. С. 162.

59. Кавцевич H.H. Некоторые результаты исследования лейкоцитов морских млекопитающих // Эколого-физиологические исследования млекопитающих северных морей. Апатиты, 1992. С. 8-19.

60. Кавцевич H.H. Клеточный состав крови гренландских тюленей различного возраста // Доклады РАН. 2001. Т. 380, № 2. С. 280-282.

61. Кавцевич H.H., Ерохина И.А. Биохимические и цитологические исследования морских млекопитающих в Арктике. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. 170 с.

62. Кавцевич H.H., Ерохина И.А. Некоторые особенности состава крови щенков гренландского тюленя, совершающих аномальные миграции // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2003. С. 174-185.

63. Кавцевич H.H., Ерохина И.А. К вопросу об оценке жизнеспособности щенков тюленей по некоторым параметрам крови // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2009. № 3. С. 3-8.

64. Кавцевич H.H., Ерохина И.А., Мишин B.J1. Результаты обследования гренландского тюленя беломорской популяции в 1991-1992 гг. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. 18 с.

65. Кавцевич H.H., Матишов Г.Г., Кондаков A.A. Под дождем в полярную ночь на Айновых островах // Природа. 2007. № 7. С. 74-78.

66. Кавцевич H.H., Минзюк T.B. Клеточный состав крови серых тюленей различного возраста // Доклады РАН. 2010. Т. 432, № 4. С. 552-555.

67. Каганова Н.В. Методика определения степени стрессоустойчивости афалин (Tursiops truncatus) // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. по материалам 6 международной конференции. Калининград, 11-15 октября 2010 г). Калининград, 2010. С. 242-245.

68. Кадыров Х.К., Антомонов Ю.Г. Синтез математических моделей биологических и медицинских систем. Киев: Наук, думка, 1974. 223 с.

69. Караулов A.B., Сильвестров В.П., Хроменков Ю.И. и др. Исследование активности цитохрома Р-450 в субпопуляциях иммунокомпетентных клеток // Иммунология. 1984. №4. С. 30-32.

70. Катосова JI.K. Цито- и гистохимическое изучение лимфоцитов и некоторых органов при иммунизации и гиперчувствительности замедленного типа в эксперименте. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1971. 20 с.

71. Катосова JI.K., Катосова Р.К., Левина Л.А., Нарциссов Р.П. Преморбидный прогноз исхода и диагностика токсикоинфекций по энзиматическому статусу лимфоцитов и нейтрофилов крови // Ж. микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1975. № 1. С. 75-78.

72. Катосова Р.К. Прогноз и диагностика инфекционного процесса по состоянию некоторых ферментных систем лейкоцитов крови (экспериментальное цитохимическое исследование): Автореф. дис. . канд. мед. наук. М., 1974. 20 с.

73. Катосова Р.К., Ченчикова Э.П. Гистохимическое изучение некоторых дегидрогеназ в органах морских свинок при гиперчувствительности замедленного типа // Бюлл. эксперим. биол. 1972. № 2. С. 35-38.

74. Киндзельский Л.П., Бутенко А.К. Естественные клетки-киллеры и их роль в противоопухолевой защите организма // Эксперим. онкол. 1983. Т. 5, № 3. С. 3-10.

75. Кисляк Н.С., Ленская Р.В. Клетки крови у детей в норме и патологии. М.: Медицина, 1978. 176 с.

76. Кисляк Н.С., Самочатова Е.В., Ильин Л.Б. Цитохимическая характеристика лимфоцитов периферической крови у детей раннего возраста после вакцинации АКДС // Тр. II Моск. мед. ин-та. Сер. Педиатрия. М., 1974. Вып. 4. С. 108-113.

77. Клумов С.К., Соколов В.Е. Океанарии США и Японии // Экология и морфология морских млекопитающих. М.: Наука, 1971. С. 153-172.

78. Кожевникова Л.К., Осташкова В.В., Поспелов Н.И. Особенности энергетического обмена у ныряющих и сухопутных млекопитающих // Вопросы эволюционной физиологии: Тез. сообщ. 8 совещ. Л., 1982. С. 89-90.

79. Колесса О.В. Пролиферативная гетерогенность лимфоцитов как тест на выживаемость афалин в условиях неволи // Тез. 9 Всес.совещ.по изуч., охране и рац.исп.морских млекопит., 9-14 сент. 1986г., г.Архангельск. Архангельск, 1986. С. 201-202.

80. Комар В.Е. Молекулярные механизмы вступления клеток в митотический цикл // Современные проблемы регенерации. Йошкар-Ола, 1980. С. 184-190.

81. Комиссарова И.А., Кудряшова Н.М. Активность окислительных ферментов и кислой фосфатазы в лимфоцитах крови у детей после введения антигенных препаратов // Педиатрия. 1970. № 4. С. 31-36.

82. Коржуев П.А., Глазова Т.Н. Биохимический аспект адаптации китообразных // Морфология и экология морских млекопитающих (дельфины). М.: Наука, 1971. С.130-135.

83. Красная книга Мурманской области / Коллектив авторов. Мурманск: Мурманское книжное изд-во, 2003. 400 с.

84. Краснов Ю.В., Николаева Н.Г. Об аномальных миграциях гренландского тюленя в Белом море // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. С. 7-13.

85. Краткая медицинская энциклопедия: в 3-х томах, АМН СССР. М.: Советская энциклопедия. Т. 1. 1989. С. 513.

86. Кудрявцев A.A., Кудрявцева JI.A., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб. 1969. М.: Колос. 320 с.

87. Левитина М.В. О гликолипидах головного мозга байкальской нерпы в связи с адаптацией к нырянию // Физиология морских животных: Тез.докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. С. 96.

88. Ленинджер А.Л. Основы биохимии. М.: Мир, 1985. 1056 с.

89. Леонтюк A.C., Леонтюк Л.А., Сыкало А.И. Информационный анализ в морфологических исследованиях. Минск: Наука и техника, 1981. 160 с.

90. Летягин А.Ю., Шурлыгина Л.В. Структурно-временная организация иммунной системы // Функциональная морфология иммунной системы. Новосибирск: Наука, 1987. С. 179-236.

91. Лецкий В. Б. Цитохимические исследования лейкоцитов (методические рекомендации). Л.: Медицина, 1973. 33 с.

92. Линг Н.Р. Стимуляция лимфоцитов. М.: Медицина, 1971. 288 с.

93. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1982. 272с.

94. Лукьяненко В.И. Об антителообразовательной функции у дельфинов Phocoena phocoena // Докл. АН СССР. 1964. Т. 157, № 3. С. 737-739.

95. Лукьяненко В.И. Сравнительная характеристика гуморальных факторов естественного иммунитета дельфинов Phocoena phocoena // Журн. общ. биологии. 1965. Т.26, № 3. С. 372-374.

96. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. 343 с.

97. Львицина Г.М., Зарецкая Ю.С. Энзиматическая активность лимфоцитов как отражение их иммунореактивности при аллотрансплантации // Иммунология. 1980. № 6. С. 20-23.

98. Любин H.A., Конова Л.Б. Методические рекомендации к определению и выведению гемограммы у сельскохозяйственных и лабораторных животных при патологиях. Ульяновск: ГСХА, 2005. 113 с.

99. Малыгин A.M. Натуральные киллеры и их физиологическое значение // Цитология. 1985. Т. 27, № 10. С. 1091-1100.

100. Матвейков Г.П., Кошелев В.К., Петрович Э.И. и др. Результаты цитоиммунологических исследований при СКВ, РА, ССД // Клеточные факторы иммунитета в диагностике ревматических болезней. Новосибирск, 1981. С.80-84.

101. Матулис А., Карлене В. Соотношение нуклеиновых кислот в лимфоцитах крови больных ревматизмом // Ревматология. Вильнюс, 1977. С. 80-84.

102. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2 томах. 9-е изд., перераб. и доп. М.: Медицина, 1984. Т. 2. 576 с.

103. Маянская H.H., Панин Л.Е., Соболева И.Г. Новые данные об участии лизосом в активации хроматина // Тез.докл. V Всес. биохим. съезда. 1986. Т. 2. С. 282-283.

104. Мерецков В.В., Таршис И.А., Пинегин Б.В. Изучение активности ряда ферментов в Т- и B-лимфоцитах селезенки мышей СВА // Журн.микробиол., эпидемиол. и иммунобиол. 1979. №1. С. 91-94.

105. Мисюра А.Г., Богданова Л.Н. Система крови черноморской афалины // Черноморская афалина Tursiops truncatus ponticus: морфология, физиология, акустика, гидродинамика. М.: Наука, 1997. С. 186-213.

106. Михайлова З.М., Нарциссов Р.П., Катосова Л.К. Влияние иммунизации на ферментативную активность лимфоцитов и некоторых органов в эксперименте //Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиологии. 1972. № 5. С. 106-112.

107. Млекопитающие Советского Союза / Под ред. В.Г. Гептнера. М.: Высшая школа, 1976. Т.2, ч. 3. 718 с.

108. Нарциссов Р.П. Применение п-нитротетразолия фиолетового для количественной цитохимии дегидрогеназ лимфоцитов человека // Архив анат., гистол.и эмбриол. 1969. № 5. С. 85-91.

109. Нарциссов Р.П. Диагностическая и прогностическая ценность цитохимического определения дегидрогеназ лимфоцитов // Вестн. АМН СССР. 1978. №7. С. 71-74.

110. Нарциссов Р.П. Прогностические возможности клинической цитохимии // Сов. педиатрия. Вып.2. М.: Медицина, 1984. С. 267-275.

111. Никитин В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных. М.: СельхозГиз, 1956. 260 с.

112. Новиков Д.К., Новикова В.И. Клеточные методы иммунодиагностики. Минск: Беларусь, 1979. 188 с.

113. Орлов М.М., Мухля A.M., Постоянова Н.И., Каганова Н.В. Биохимическая адаптация китообразных при содержании в неволе // Ж. эвол. биохимии и физиологии 1991. Т. 27, № 4. С. 446-451.

114. Петров Р. В. Иммунология и иммуногенетика. М.: Медицина, 1976. 336 с.

115. Пирс Э. Гистохимия. М.: Изд. иностр. лит., 1962. 962 с.

116. Постоянова Н.И., Короткое C.B. Особенности липидного обмена у морских млекопитающих // Физиология морских животных: Тез. докл. Всес. конф. Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. С. 112.

117. Потапова С.Г., Шахбазян Т.П., Демидова Н.В., Козинец Г.И. Цитохимическое изучение кислой неспецифической эстеразы лимфоцитов // Лаб.дело. 1981. №2. С. 74-76.

118. Редкие и нуждающиеся в охране растения и животные Мурманской области. Мурманск, 1999. С. 105-107.

119. Рецкий М.И., Бузлама B.C., Мещеряков Н.П. и др. Перекисное окисление липидов и система антиоксидантной защиты у морских и наземных млекопитающих // Физиология морских животных: Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. С. 110-111.

120. Риган Д., Сандерс Т.Г., Деникола Д.Б. Атлас ветеринарной гематологии. М.: Аквариум ЛТД. 2000. 135 с.

121. Робинсон М.В., Топоркова Л.Б., Труфакин В.А. Метаболизм и морфология лимфоцитов. Новосибирск: Наука, 1986. 128 с.

122. Розанов А .Я., Трещинский А. И., Хмелевский Ю.В. Ферментативные процессы и их коррекция при экстремальных состояниях. Киев: Здоровье, 1985. 208 с.

123. Ройт А., Бростофф Дж., Мейл Д. Иммунология. М.: Мир, 2000. 582 с.

124. Романов В.В. Иммунный статус афалин, содержащихся в неволе, как критерий инфекционной устойчивости. Дис. . канд. биол. наук, М.: 1991, 230 с.

125. Романов В.В., Сергиевская М.О. Динамика гематологических показателей черноморских афалин в ходе послеотловной адаптации // Физиология морских животных: Тез. докл. Всесоюз. конф., г. Мурманск, 1989. Апатиты: Изд-во КНЦ АН СССР, 1989. С. 112.

126. Романов В.В., Сыкало А.И. Возможности выделения субпопуляций лимфоцитов крови по энзимоцитохимическим признакам / Ред. журн. "Здравоохранение Белоруссии". Минск, 1984. 11 с. Деп. в ВНИИМИ 25.06. 84, ВД-8048.

127. Рубис И.Р. Изменения лейкергии, щелочной и кислой фосфатаз и сукцинатдегидрогеназы лейкоцитов периферической крови при ревматизме. Автореф. дис. . канд. мед. наук. Иркутск, 1974. 24 с.

128. Руководство по клиническим лабораторным исследованиям / Под ред. Л.Г. Смирновой и Е.А. Кост. М.: Медгиз, 1960. 963 с.

129. Сабанеева Е.В. Специфичность окрашивания ядрышковых организаторов азотнокислым серебром //Цитология. 1989. Т.31, № 1. С. 5-14.

130. Сиренко O.A., Худо лей B.B. Загрязнение гидросферы канцерогенными веществами и опухоли у рыб и моллюсков // Гидробиол.журн. 1979. Т. 15, № 5. С. 85-90.

131. Смирнов B.C., Мерецков В.В., Лебединский В.А., Гарин Н.С. Изменения активности некоторых дегидрогеназ в лимфоцитах морских свинок и кроликов после иммунизации сибиреязвенными вакцинами // Иммунология. 1983, №3. С. 43-46.

132. Созанский O.A., Терехов С.М. Клональный анализ межклеточной вариабельности функционирования ядрышкообразующих районов хромосом человека//Бюлл.эксп.биол.и мед. 1984. Т.108, № 5. С. 592-595.

133. Соколов В.В., Иванова Л.А. Цитохимическая маркировка и морфологическая характеристика субпопуляций лимфоцитов в норме и патологии // Лаб. дело. 1982. № 10. С. 11-14.

134. Соколов В.В., Нарциссов Р.П., Иванова Л.А. Цитохимия ферментов в профпатологии. М.: Медицина, 1975. 120 с.

135. Соколов В.Е. Фауна мира: Млекопитающие. М.: Агропромиздат, 1990. 254с.

136. Соколов В.Е., Шишков В.П., Березин В.В. Проблемы эпизоотологии и патологии диких теплокровных животных и охрана животного мира // Успехи современной биологии. 1988. Т. 105, вып. 2. С. 269-283.

137. Соколова О.В. Некоторые иммунологические и биохимические показатели у афалины (Tursiops truncatus) при адаптации к условиям жизни в неволе // Доклады РАН. 2004. Т. 395, № 4. С. 569-573.

138. Соколова O.B. Иммунный статус черноморской афалины (Tursiops truncatus ponticus Barabash, 1940) в период адаптации к условиям жизни в неволе. Дис. . канд. биол. наук, М.: 2006. 143 с.

139. Солдатов A.A., Богданова J1.H. Особенности липидного обмена у морских млекопитающих // Физиология морских животных: Тез. докл. Всес. конф., Мурманск, 1989. Апатиты, 1989. С. 109.

140. Справочник по болезням сельскохозяйственных животных / Н. А. Ковалев, И. М. Карпуть, М. В. Якубовский и др. / Под ред. И. С. Жарикова. Минск: Ураджай, 1985. 344 с.

141. Степанова O.A. Вирусные болезни морских млекопитающих // Экология моря. 1998. Вып. 47. С.56-59.

142. Стогний В.И., Голик В.П., Ткаченко В.В., Воропаева JÏ.B., Полякова C.B. Способ определения активности лизоцима в слюне и сыворотке крови // Лаб.дело. 1989. №8. С. 54.

143. Сыкало А.И., Герасимова Т.Н. Возможности ультраструктурного исследования клеток морских млекопитающих // Физиология морских животных: Тез.докл.Всес.конф., г.Мурманск, 1989г. Апатиты, 1989. С. 167-168.

144. Тамбовцев Б. М. Массовые подходы детенышей гренландского тюленя к берегам Белого моря // Рыбн. хоз-во. 1966. № 12. С. 17.

145. Таранов М. Т., Сабиров А. X. Биохимия кормов. М.: Агропромиздат, 1987. 224 с.

146. Тареев Е. М., Комиссарова И. А. Цитохимические изменения лимфоцитов периферической крови в процессе иммуногенеза и при аутоиммунных заболеваниях // Морфологические основы клинической и экспериментальной патологии. М., 1972. С. 69-73.

147. Татишвили Н. Н., Бакрадзе Н. Д. Гистохимическое изучение фосфатаз при иммуногенезе // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1966. Т. 62, № 9. С. 72-76.

148. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ. Сер. биол. 1959. Вып. 2. С. 137-141.

149. Тимошенко Ю.К. Антропогенное воздействие на беломорскую популяцию гренландского тюленя // X Всесоюз. совещ. по изучению, охране и рациональному использованию морских млекопитающих, г. Светлогорск, 1990 г.: Тез. докл. М., 1990. С. 294-295.

150. Тимошенко Ю.К. Особенности распределения и миграции гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus) в Белом море в 1987г. // Экология. 1992. № 1. С. 26-33.

151. Ткачишин В.В. Роль плаценты в иммунологических взаимоотношениях матери и плода // Акушерство и гинекология. 1976. №10. С. 1-7.

152. Тогайбаев A.A., Кургузкин A.B., Рикун И.В., Карибжанова P.M. Способ диагностики эндогенной интоксикации // Лаб.дело. 1988. №9. С. 22-24.

153. Томилин А.Г., Близнюк Я.И. Заболевания афалин, содержащихся в неволе //Бюлл. МОИП, отд. биол. 1981. Т. 86, № 1. С. 13-18.

154. Трещев В.В. Гельминты промысловых морских млекопитающих европейского сектора Арктики: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 20 с.

155. Трофимов Г.К., Аутеншлюс А.И., Тимофеева JI.H. Динамика Т- и В-лимфоцитов по данным количественной цитохимии // Журн.микробиол. 1979. №9. С. 23-26.

156. Трунова JI.A. Реакции трансплантационного иммунитета при физиологически протекающей беременности // Акушерство и гинекология. 1975. №1. С. 1-9.

157. Труфакин В.А. Иммуноморфологические аспекты аутоиммунных процессов. Новосибирск: Наука, 1983. 178 с.

158. Улитин A.A., Григорьев М.Ю. Некоторые параметры сыворотки крови гренландского тюленя в период ювенильной линьки // Тез.докл. 8 Всес.совещ.по изуч., охране и рац.исп.морских млекопит., 5-8 окт.1982г., г.Астрахань.-Астрахань, 1982. С. 377-378.

159. Уманский Ю.А., Глузман Д.Ф., Юдин В.М. Цитохимическая идентификация Т- и B-лимфоцитов мышей // Докл. АН СССР. 1975. Т. 221, № 5. С. 1193-1195.

160. Уманский Ю.А., Сидоренко Д.Ф., Глузман Д.Ф. Цитохимические особенности Т- и B-лимфоцитов с различными поверхностными рецепторами //Докл.АН СССР. 1981. Т. 259, №1. С. 212-215.

161. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд. АН СССР, 1963.234 с.

162. Фогел П.И. Особенности клеточного и гуморального иммунитета при физиологически протекающей беременности // Акушерство и гинекология. 1980. № 7. С. 6-9.

163. Фримель X., Брок Й. Основы иммунологии. М.: Мир, 1986. 254 с.

164. Хейхоу Ф., Кваглино Д. Гематологическая цитохимия. М.: Наука, 1983. 319 с.

165. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышка интерфазной клетки. Тбилиси: Мецниереба, 1985. 119 с.

166. Хураськин J1.C., Захарова H.A., Кузнецов В.В., Шестопалов А.Б., Хорошко В.И. О причинах массовой гибели каспийского тюленя в 2000 г. // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. М., 2002. С. 276-278.

167. Шестопалов А.М., Алексеев А.Ю.,Розанова Е.И., Абрамов А.В. Вирусы гриппа у морских млекопитающих // Морские млекопитающие Голарктики: Сб. науч. тр. Калининград, 2010. С. 645-648.

168. Шубич М.Г., Могильная Г.М. Значение ШИК-метода в гистохимическом анализе углеводных и углеводсодержащих биополимеров // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1982. Т. 82, №5. С. 90-98.

169. Юдин В.М. Соотношение Т- и В-клеток в лимфатических узлах мышей при метилхолантреновом канцерогенезе. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1975. 18 с.

170. Юшков Б.Г., Климин В.Г., Северин М.В. Система крови и экстремальные воздействия на организм. Екатеринбург: УроРАН, 1999. 202 с.

171. Яблоков А.В. Каков уровень изученности морских млекопитающих? // Рыбное хозяйство. 2003. № 4. С. 40-41.

172. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. Монографический очерк. М.: Наука, 1972. 473 с.

173. Adams L., Kamentsky L. Machine caracterisation of human leucocytes by acridine orange fluorescence // Acta cytol. 1971. Vol. 15. P. 289-291.

174. Andersen S.H. The physiological range of the formed elements in the peripheral blood of the harbour porpoices, Phocoena phocoena (L) in captivity // Nord. Vet. Med. 1966. P. 51-65.

175. Andersen S.H. Experiences with harbour porpoices, Phocoena phocoena, in captivity: mortality, autopsy findings and influence of captive environment // Aquatic mammals. 1978. Vol. 6. N 1. P. 39-49.

176. Andreeff M., Beck J., Darjinkievicz Z. RNA-content in human lymphocyte subpopulations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1978. Vol. 75. N 4. P. 1938-1942.

177. Arnason U. Comparative chromosome studies in Pinnipedia // Hereditas. 1974. Vol. 76. N2. P. 179-225.

178. Arnason U. Localization of NORs in cetacean karyotypes // Hereditas. 1981. Vol. 95. P. 269-275.

179. Arvey L. The unknows of the lymphatic system in Cetacea // Invest. Cetacea. 1976. Vol. 7. N2. P. 169-179.

180. Astaldi G., Verga L. The glycogen content of the cells of lymphatic leukaemia // ActaHaemat. 1957. Vol. 17. P. 1-29.

181. Aubin D.J.S., Austin T.P., Geraci J.R. Effects of handling stress on plasma enzymes in harp seals, Phoca groenlandica // J. Wildlife Diseases. 1979. Vol. 15. N 4. P. 569-572.

182. Baker J.K. The pathology of the grey seal (Halichoerus grypus) // Br. Vet. J. 1980. Vol. 136. P. 443^147.

183. Baker J.K. Mortality and morbidity in grey seals (Halichoerus grypus). Studies on its causes, effects of environment, the nature and sources of infectious agents and the immunological status of pups // J. Zool. 1984. Vol. 203. N 1. P. 245-257.

184. Beck E.G., Schmidt P. Activitat der Lymphocyten Nucleoli // Zbl. Bakt. Hyg. 1988. Bd. 185. N3. P. 258-263.

185. Bhattacharya C. A simple method of a resolution of a distribution into Gaussian components//Biometrics. 1967. Vol. 23. N l.P. 115-135.

186. Blessing M.N., Peitz G. Anisakisbefall in Gefangeschaft gehaltener mariner Sauger 11XII Int. Symp. "Erkrankungen Zootiere". Budapest, 1970. S. 283-286.

187. Boer J., Sarnaker R. // Med.Proc.S.A. 1956. Vol. 2. P. 218. Цит.по: Пирс Э. Гистохимия. 1962. С. 647-648.

188. Boesen A. Ultrastructural localization of acid alpha-naphthylacetate esterase in human normal and neoplastic lymphocytic and monocytic cells and in hairy cells // Scand. J. Haematol. 1984. Vol. 32. N 4. P. 367-375.

189. Bogel G., Roche H., Houvet D. Les indicateurs physiologiques de toxicite en milieu marin//Oceanis. 1991. Vol. 17. N 4. P. 351-365.

190. Bossart G.D. Suspected acquired immunodeficiency in an Atlantic bottlenosed dolphin with chronic-active hepatitis and lobomycosis // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1984. Vol. 185. N 11. P. 1413-1414.

191. Bossart G.D., Reidarson Т.Н., Dierauf L.A., Duffield D.A. Clinical pathology // Handbook of marine mammal medicine. 2nd Edition. CRC Press, Boca Raton, Florida, 2001. P. 383-436.

192. Bozdech M., Bainton D. Identification of alpha-naphthylacetate esterase as a plasma membrane ectoenzyme of monocytes and as discrete intracellular membrane-bounded organelle in lymphocytes // J. Exp. Med. 1981. Vol. 153. N 1. P. 182-195.

193. Brittinger G., Cohen G., Douglas S., Konig E. Low number of lysosomes and low activity of lysosomal enzymes in human peripheral blood lymphocytes: a marker for B cells? // 14 Int. Congr. Hematol. 1972. P. 198-204.

194. Busch H., Smetana K. The nucleolus. N.Y.: Acad.Press, 1970. 626 p.

195. Burns J.M., Lestyk K.C., Folkow L.P. et al. Size and distribution of oxigen stories in harp and hooded seals from birth to maturity // J. Comp. Physiol. B. 2007. N 177. P. 687-700.

196. Cabanac A.J. Blood volume in hooded seal: implications for diving // Can. J. Zool. 2000. Vol. 78. N 7. P. 1293-1299.

197. Castellini M.A. Metabolic depression in tissues and organs of marine mammals diving: living longer with less oxigen // Mol. Physiol. 1985. Vol. 8. N. 3. P. 427437.

198. Castellini M., Davis R., Kooyman G. Blood chemistry regulation during repetitive diving in Weddel seals // Physiol, zool. 1988. Vol. 61. N. 5. P. 379-386.

199. Castellini M., Kooyman G., Ponganis, P. Metabolic rates of freely diving Weddell seals: correlations with oxygen stores, swim velocity and diving duration // J. Exp. Biol., 1992. Vol. 165. P. 181-194.

200. Cavagnolo R. The immunology of marine mammals // Develop. Comp. Immunol. 1979. Vol. 3. N 2. P. 245-257.

201. Chern J.-H., Lee Y.-C., Yang M.-H., Chang S.-C., Perng R.-P. Usefulness of Argyrophilic Nucleolar Organizer Regions Score to Differentiate Suspicious Malignancy in Pulmonary Cytology // Chest. 1997. Vol. 111. N. 6. P. 1591-1596.

202. Clark P., Boardman W., Duignan P. Cytology of haematological cells of otariid seals indigenous to Australasian waters // Aust. Vet. J. 2002. Vol. 80. N 3. P. 161164.

203. Colgrove G. A survey of Erysipelothrix insidiosa agglutinating antibody titers in vaccinated porpoises (Tursiops truncatus) // J. Wildlife Diseases. 1975. Vol. 11. N. 2. P. 234-236.

204. Colgrove G. Stimulation of lymphocytes from a dolphin (Tursiops truncatus) by phytomitogens // Amer. J. Vet. Res. 1978. Vol. 39. N 4. P. 141-144.

205. Converse L.S., Fernandes P.S., Mac Williams and Bossar, G.D. Hematology, serum chemistry and morphometric reference values for Antillean manatees (Trichechus manatus manatus), J. Zoo Wildl. Med. 1994. Vol. 25. P 423-431.

206. Cordes D.O. Dolphins and their diseases // N.Z. Vet. J. 1982. Vol.30, № 4. P.46-49.

207. Cordes D.O., O'Hara P.J. Diseases of captive marine mammals // N. Z. Vet. J. 1979. Vol. 27. N7. P. 147-150.

208. Cornell, L.H., , Hematology and clinical chemistry values in the killer whale, Orcinus orca // J. Wildl. Dis. 1983. Vol. 19. P. 259-264.

209. Cornell, L.H., Duffield, D.A., Joseph, B.E., Stark, B. Hematology and serum chemistry of the beluga (Delphinapterus leucas) // J. Wildl. Dis. 1988. Vol. 24. P. 220-224.

210. Dailey M.D. The distribution and intraspecific variation of helminth parasites in pinnipeds // Rapp. p.-v. Rein. Cons. Int. Explor. Mer. 1975. Vol. 169. P. 338-352.

211. Dailey M. Diseases of mammalia: Cetacea // Diseases Mar. Anim. Vol.4, Pt.2. Hamburg, 1985. P. 805-847.

212. Dawe C. Implications of aquatic animal health for human health // Environ. Health Perspect. 1990. Vol. 86. P. 245-255.

213. Day K.E., Metcalfe J.L., Batchelar S.P. Changes in intracellular free amino acids in tissues of the caged mussel, Elliptio complanata, exposed to contaminated environments // Arch. Environ. Contam. and Toxicol. 1990. Vol. 19. N 6. P. 816827.

214. Delong R.L., Gilmartin W.G., Simpson J.G. Premature births in California sea lions: assotiation with high organochlorine pollutant residue levels // Science. 1973. Vol. 181. N4105. P. 1168-1170.

215. Diengdoh I., Turk J. Immunological significance of lysosomes in vivo // Nature. 1965. Vol. 207. P. 1405-1410.

216. Dixon K., Moriarty K. Alpha naphthyl acetate esterase activity is not a marker for ovine T-lymphocytes // Veter. Immun. Immunopathol. 1980. Vol. 4. N 3. P. 505512.

217. Dockrell H., Scymor G., Playfair J. Cytochemical identification of T and B cells in mouse lymphoid tissue and lymph nodes from the rat, gerbil, and cat // Ann.Immunol. (Inst.Past.). 1978. N 129. P. 617-633.

218. Draber P., Nouza K. Study of thymus and peripheral lymphocyte populations caracterised by the dominant nucleolar type // Folia biol. 1975. Vol. 21. N6. P. 387389.

219. Eisner R. Anaerobic contributions to metabolism in diving seals // Can. J. Zool. 1988. Vol. 66. N l.P. 142-143.

220. Engelhardt F.R. Haematology and plasma chemistry of captive pinnipeds and cetaceans // Aquat. Mammals. 1979. Vol. 7. N 1. P. 11-20.

221. Fay F.H., Rausch V.R., Feltz E.T. Cytogenetic comparison of some pinnipeds (Mammalia: Eutheria) // Can. J. Zool. 1967. Vol. 45. P. 773-778.

222. Ferrarini M., Cadoni A., Franzi A. et al. Ultrastructure and cytochemistry of human peripheral blood lymphocytes. Similarities between the cells of the third population and T-lymphocytes // Eur. J. Immunol. 1980. Vol. 10. N 7. P. 562-570.

223. Fleischmann K.W., Squire R.A. Verni nous pneumonia in the California seal lion (Zalophus californianus) // Patol. Vet. 1970. Vol. 7. P. 89-101.

224. Fossum S. Non-specific acid esterase activity in rat lymphocytes // Scand.J.Immunol. 1978. Vol. 8. N 4. P. 273-277.

225. Frankie Y., Kej Ch. Cytochemical staining of non-specific acid alpha-naphthyl acetate esterase (ANAE) of circulating human T-lymphocytes // Can. J. Med. Technol. 1981. Vol. 43. N 2. P. 91-96.

226. Frese K., Weber P. Eine Dermatitis bei Mahnenrobben (Otaria bryonis Blainville), hervorgerufen durch Dermatophilus congolensis // Berl. Munch. Tierarztl. Wschr. 1971. Bd. 84. S. 50-54.

227. Frouin H., Lebeuf M., Hammill M., Fournier M. Phagocytosis in pup and adult harbour, grey and harp seals // Veterinary Immunology and Immunopathology. 2010. Vol. 134. P. 160-168.

228. Gales N., Duignan P., Childerhouse S., Gibbs N. New Zealand sea lion mass mortality event, January/February 1998 // Descriptive epidemiology: Society for Marine Mammalogy, 13th Biennial Conference, Wailea, Maui, Hawaii, nov. 29-dec. 3. 1999. P.63.

229. Garavini C. Nonspecific acid esterase activity in lymphoid cells of Bufo bufo // Experientia. 1981. Vol. 37. N4. P. 516-517.

230. Gaskin D.E. Status of the Harbour Porpoice, Phocoena phocoena, in Canada // Can. Field-Natur. 1992. Vol. 106. N 1. P. 36-54.

231. Geraci J.R. Functional hematology of the harp seal Pagophilus groenlandicus // Physiol. Zool. 1971. Vol. 44. N 3. P. 162-170.

232. Geraci J.R. Epidemiology of bottlenose dolphin disease -U.S. Atlantic coast, 1987-1988 // Oceans"88 Proc.: Parthership Mar.Interests, Baltimore, Md, 31 oct.-2 nov., 1988. New York, 1988. Vol. 4. P. 1634.

233. Geraci J.R. Investigation of the 1987-1988 mass mortality of the bottlenose dolphin//Nat. Res. Reu. 1989. Vol. 41. N 2. P. 2-10.

234. Geraci J.R., Ridgway S.H. On disease transmission between cetaceans and humans // Mar.Mamm.Sci. 1991. Vol. 7. N 2. P. 191-194.

235. Geraci J.R., Smith T.G. Functional hematology of ringed seals (Phoca hispida) in the Canadian arctic // J. Fish. Res. Board. Can. 1975. Vol. 32. P. 2559-2564.

236. Gilmartin W.G., Allen J.F. Ridgway S.H. Vaccination of porpoises (Tursiops truncatus) against Erysipelothrix rhusiopathiae infection // J. Wildlife Diseases. 1971. Vol. 7. N. 4. P. 292-295.

237. Goldberg A., Barka T. Acid phosphatase activity in human blood cells // Nature. 1962. Vol. 189. P. 297-301.

238. Greenwood A.G., Taylor D.C. Clinical and pathological findings in dolphins in1976 // Aquat.Mammals. 1977. Vol. 5. N 1. P.34-39

239. Greenwood A.G., Taylor D.C. Clinical and pathological findings in dolphins in1977 // Aquat.Mammals. 1978. Vol. 6. N 2. P. 33-38.

240. Greenwood A.G., Taylor D.C. Clinical and pathological findings in dolphins in1978 // Aquat. mammals. 1979. Vol. 7. P. 71-74.

241. Griffiths D.J. Clinical examination of marine mammals. Part A // Aust. Vet. Practit. 1983a. Vol. 13. N 1. P. 13-21.

242. Griffiths D.J. Clinical examination of marine mammals. Part B. // Aust. Vet. Practit. 1983b. Vol. 13. N 2. P. 81-88.

243. Grundmann E. Der morphologische Nachweis von zwei Lymphocytensystem beim Menschen // Klin.Wochenschr. 1959. Bd. 37. N18. S. 941- 946.

244. Guillet F., Tournefier A. Lactate dehydrogenase isoenzyme pattern as a marker of lymphocyte populations in the axolotl (Ambistoma mexicanum) // Develop.Comp.Immunol. 1981. Vol. 5. N 4. P. 617-628.

245. Harkness D.R., Grayson V. Erythrocyte methabolism in the bottle-nosed dolphin, Tursiops truncatus // Comp.Biochem.Physiol. 1969. Vol. 28. P. 1289-1301.

246. Harwood J., Reijnders F. Seals, sense and sensibility // New Sci. 1988. Vol. 119. N. 1634. P. 28-29.

247. Haug T. Gronlandssel. Havets ressurser og miljo 2006 // Fisken og havet, saernummer. 2006. P. 45-47.

248. Haug T., Svetochev V. Seals in the Barents Sea // Management Strategies for Commercial Marine Species in Northern Ecosystems. 10th Norwegian-Russian Symposium, Bergen, Norway 27-29 August 2003, Bergen, Norway. 2004. P. DIMS.

249. Haug T., 0igârd T. Gronlandssel. Havets ressurser og milje 2009 // Fisken og havet, sœrnummer 1. 2009. P. 43-45.

250. Herceg M., Skreblin M., Huber J. Eitrige Mastitis und Speiserchrenkandidose bei einem kalifornischen Seelowen // XIX Int. Symp. "Erkrankungen Zootiere". Mulhouse, 1979. P. 213-214.

251. Hermansky F., Lodorova V., Benesova E., Salkova L. Staining pattern of acid non-specific esterase in lymphocytes, monocytes and leukaemic cells // Folia haematol. 1980. Vol. 107. N 5. P. 738-746.

252. Higgi K.E., Burns G.F., Hayhoe F.G. Discrimination of B, T and null lymphocytes by esterase cytochemistry // Scand. J. Haematol. 1977. Vol. 18. N 5. P. 437-448.

253. Hochachka P.W., Owen T.G., Allen J.F., Whittow G.C. Multiple products of anaerobiosis in diving vertebrates // Comp.Biochem.Physiol. 1975. Vol. 50. N 1. P. 17-22.

254. Hochkiss R.D. Arch. Biochem. Vol. 16. P. 131 Цит. по: Бутенко З.А. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев, 1974. С. 98.

255. Holt S.J. Factor effecting the validity of staining methods for enzymes and their bearing upon the Gomori acid phosphatase techniques // Exp. Cell. Res. 1959. Vol. 18. Suppl. 1.7. P. 1-4.

256. Horwitz D., Allison A., Ward P., Knight N. Identification of human mononuclear leucocyte populations by esterase staining // Clin. Exp. Immunol. 1977. N30. P. 289-298.

257. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer. A 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014-1015.

258. Hunter L., Madin S. H. Clinical values of the northern fur seal, Callorhinus ursinus // J. Wildlife Diseases. 1976. Vol. 12. N 4. P. 526-530.

259. Isaksen K. Bakken V.,Wiig 0. Potential effects on seabirds and marine mammals of petroleum activity in the northern Barents sea. Meddelelser № 154. Norsk Polarinstitutt. Oslo, 1998. 66 p.

260. Jams S.P. Large granular lymphocytes in the liver // Hepatology. 1988. Vol.8. N 2. P. 419-421.

261. Jauniaux Т., Coignoul F. Pathologie des infections par les morbillivirus chez les mammiferes marins // Ann. med. vet. 2001. Vol. 145 N 2. P. 76-96.

262. Kato S., Kurihara K. Nonspecific esterase activity in monkey thymus lymphocytes: study of distribution in lymphocyte subpopulations // Experientia. 1980. Vol. 37. N 9. P. 1026-1027.

263. Kennedy S., Smyth J.A., Cush P.F., Duignan P., Platten M., McCullough S.J., Allan G.M. Histopathologic and immunocytochemical studies of distemper in seals // J. of Veterinary Pathology, 1989. Vol. 26. P. 97-103.

264. Kiehl A.R., Schiller C.A. A study of manatee leukocytes using peroxidase stain // Vet. Clin. Pathol. 1994 Vol. 23. P 50-53.

265. Knoll W. Blüt und embryonale Blütbildung bai den Whalen // Z. Fischerei, Beih.1. 1939. Vol. 39. P. 1-12.

266. Knoll W. Beobachtungen über die Blütcellbildung bei Barten- und Zahwhalembryonen // Z. Fischerei, Beih. 2. 1942. Vol. 39. P. 1-29.

267. Knowles D., Halper J. Human medullary and cortical thymocytes are distinquishable according to presence or absence of cytochemically demonstrable alpha-naphthyl acetate esterase (ANAE) activity // J. Immunol. 1980. Vol. 125. N 6. P. 2823-2825.

268. Kremer B.P. Robbenepidemie in der Nordsee // Naturwiss. Rdsch. 1989. Vol. 42. N9. P. 359-361.

269. Kühne W.D., Lindan K.S. Augenerkrankungen bei Robben // Haltungs Probleme in zoologischen Garten: XIX Int. Symp. Erkrankungen Zootiere. Poznan. 1977. S.311-315.

270. Kulenkampff J., Janossy G., Greaves M. Acid esterase in human lymphoid cells and leukaemic blasts: a marker for T lymphocytes // Brit. J. Haemat. 1977. Vol. 36. N2. P. 231-240.

271. Lassila O., Alanen A. Alpha-naphthyl acetate esterase activity in human adult and cord blood rosette forming cells // Acta pathol. microbiol. Scand. 1982. Vol. C90.N3.P. 155-158.

272. Lauchner G. Diseases of Mammalia: Pinnipedia // Dis. of M.A. 1985. Vol. 4. N2. P. 709-793.

273. Lenfant C. Physiological properties of blood of marine mammals // Biology of marine mammals. 1969. P. 95-116.

274. Lisiewich J. Semiquantitative cytochemical determination of acid phosphatase and beta-glucuronidase in peripheral blood lymphocytes // Folia Haematol. 1975. Vol. 102. N6. P. 625-633.

275. Luke A. What is killing the Mediaterranean's dolphins? // New Sci. 1990. Vol. 127. N 1734. P. 23.

276. Makiewicz S., Brelinska-Peskalska R., Celinska-Szpytko E. Cytochemical studies of rosette-forming cells // Z. Immunutatsforsch. 1975. Vol. 148. N 5. P. 462466.

277. Maljima K., Nagase S. Hematological and clinicobiochemical studies on F344 rats inhaled diesel engine exhaust // "Man and Ecosyst.": Proc.8th World Clean Air Congr., the Hague, 11-15 sept., 1989, Amsterdam, 1989. Vol. 2. P. 149-154.

278. Malmstrom P., Jonson A., Sjogren H. ANAE pattern of rat lymphocytes. Lack of correlation with lymphocyte subclasses // Scand.J.Immunol. 1981. Vol. 14. N 5. P. 523-527.

279. Martineau D., De Guise S., Fournier M., Shugart L., Girard C, Lagace A., Beland P. Pathology and toxicology of beluga whales from the St. Lawrence estuary, Quebec, Canada-past, present and future.// Sci. Total Environ., 1994. Vol. 154. P. 201-215.

280. Mayr В., Schellander K., Schleger W. Investigation of nucleolar markers in the peripheral blood smear cells in nine species of domestic animals and in man // Zbl.Vet.Med. 1983. Bd. 30. N 2. P. 725-736.

281. McConnel L.C., Vaughan R.W. Some blood values in captive and free-living common seals (Phoca vitulina) // Aquat.Mamm. 1983. Vol. 10. N 1. P. 9-13.

282. McManus J.F. // Nature. 1946. Vol. 158. P.202. Цит. по: Бутенко З.А. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев, 1974. С. 98.

283. McNeil A. Blood values for some captive cetaceans // Canad. Vet. J. 1975. Vol. 16. N7. P. 187-193.

284. Medway W. Some bacterial and mycotic diseases of marine mammals // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1980. Vol. 177. P . 831-834.

285. Medway W., Geraci J. Hematology of bottlenosed dolphin (Tursiops truncatus) // Amer. J. Physiol. 1964. Vol. 207. N 7. P. 1367-1370.

286. Medway W., Geraci J. Clinical pathology of marine mammals // Zoo and Wild Animal Medicine / Ed. E. Murray. Philadelphia, London, Toronto, 1978. P. 604609.

287. Medway W., Moldovan F. Blood studies of the North Atlantic pilot whale, Globicephala melaena (Traill, 1809) // Physiol. Zool. 1966. Vol. 39. N4. P. 110-116.

288. Menier K. Origine et evolution du parasitisme chez les mammiferes marins: L'exemple des "Pinnipedes" // Rev. med. vet. (France). 2000. Vol. 151. N 4. P. 275280.

289. Micu D., Olinescu V. Supravital staining of nucleoli from T and B rosette-forming lymphocytes // Rev. Roum. Med. Int. 1977. Vol. 15. N3. P. 289-290.

290. Micu D., Olinescu V., Constantineanu I. Particularities nucleolaries des lymphocytes T and B formateurs de rosettes // Rev. Roum. Med. Int. 1977. Vol. 15. N2. P. 157-160.

291. Mihok S., Descoteaux J.-P., Lawton T., Lobreau A., Schwartz B. The azurocyte: a new kind of leucocyte from wild voles (Microtus) // Can. J. Zool. 1987. Vol. 5. N 1. P.54-62.

292. Milinkovich M.C., Orti G., Meyer A. Revised phylogeny of whles suggested by mitochondrial ribosomal DNA sequences // Nature. 1993. Vol. 361. P. 346-348.

293. Mix M.C. Cancerous diseases in aquatic animals and their association with environmental pollutants: a critical literature review // Mar. Environ. Res. 1986. Vol. 20. N 1. P. 1-141.

294. Monte T., Pilleri G. Cetacean hematology. II. The blood cells // Invest. Cetacea. 1979. Vol. 10. P. 289-306.

295. Monte T., Pilleri G. Nucleated cells of the peripheral blood of Stenella styx Gray and Delphinus delphis L. from the western Mediterranean and description of the haemomyelogram of Delphinus delphis // Z.Saugetierkunde. 1968. Vol. 33. N 2. P. 108-116.

296. Morimoto Y., Takata M., Sudzuchmi M. Untersuchngen iiber Cetacea. I. Vorversuche // Tohoku J. Exp. Med. 1921. Vol. 2. P. 21-25.

297. Muller J., Brun del Re G., Buerki H., Keller H.U., Hess M.W., Cottier H. Nonspecific acid esterase activity: a criterion for differentiation of T and B lymphocytes in mouse lymph nodes // Eur. J. Immunol. 1975. Vol. 5. N 4. P. 270275.

298. Mumford D., Stockman G., Barsales P. et al. Lymphocyte transformation // Experientia. 1975. Vol. 31. N 4. P. 498-500.

299. Murmann W., Schoon A., Schulz L. Pathologie der marinen Sauger // Tierarztl. Prax. 1984. Vol. 12.N1.P. 105-115.

300. Myers B.J. The rearing of a grey seal in captivity // Canad. Field. Natur. 1955. Vol. 69. N4. P. 1-3.

301. Mysliwska J., Witkowski J., Mysliwska A. The relationship between mitogen-induced rosette formation and the ability of expression alpha-naphthyl acetate esterase activity by mouse thymocytes // Immunobiology. 1980. Vol. 157. N 2. P. 190-195.

302. Nash D.R., Mach J.-P. Immunoglobulin classes in aquatic mammals//J. Immunol. 1971. Vol. 107. P. 1424-1430.

303. Needham D. V. Diseases of marine animals // Proc. № 36 for Course of Veterinarians: Fauna Sydney Australia, Post Graduate Committee in Vet. Sci. 1978. P. 675-708.

304. Nielsen E., Andersen S. Clinical chemistry and hematologic findings in the harbour porpoise (Phocoena phocoena) from Danish waters // Aquat. Mamm. 1982. Vol. 9. N 1. P. 1-3.

305. Nordoy E.S., Blix A.S. Glucose and ketone body turnover in fasting grey seal pups//Acta Physiol. Scand. 1991. Vol. 141. P. 565-571.

306. Novikoff A. Lysosomes in the physiology and pathology of cells: contributions of staining methods // Caba Foundation Symp.of Lysosomes. Boston, 1963. P. 3643.

307. Novikoff A., Masek B. // Hystochem. Cytochem. 1958. Цит. по: Бутенко З.А. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев, 1974. С. 73-74.

308. Otten T., Andrews В., Edwards D. D. Hand-rearing a California sea lion (Zaiophus californianus) // Int. Zoo Yearbook. 1977. Vol. 17. P. 215-218.

309. Novikoff A., Masek B. // Hystochem.Cytochem. 1958. Vol. 6. P. 217. Цит.по: Бутенко З.А. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев, 1974. С. 73-74.

310. Pangalis G.A., Kuhl W., Waldman S.R., Beutler E. Acid hydrolases in normal В and T blood lymphocytes // Acta haematol. 1978. Vol. 59. N 5. P. 285-292.

311. Parker J., Wakasa H., Lukes R. The morphologic and cytochemical demonstration of lysosomes in lymphocytes incubated with phytohemagglutinin by electron microskopy // Lab.Invest. 1965. Vol.14. N 8. P. 1736-1744.

312. Pedrazzini N. , Mamaev T., Slavutsky I. // Mol. Pathol. 1998. Vol. 51. N 1. P. 39^12.

313. Pilleri G. Cetaceans in captivity // Invest. Cetacea. 1983. Vol. 15. P. 221-249.

314. Poore Т., Barrett S., Kadin M., Bainton D. Ultrastructural localization of acid phosphatase in rosetted T and В lymphocytes of normal human blood // Amer.J.Pathol. 1981. Vol. 102. N 1. P. 72-83.

315. Poore Т., Kadin M., Barrett S., Bainton D. Ultrastructural localisation of acid phosphatase (AcP) in rosetted T and В lymphocytes from normal human blood // Fed.Proc. 1977. Vol. 36. N3. P. 1089.

316. Potelov V.A., Golikov A.P., Bondarev V.A. Estimated pup production of harp seals Pagophilus groenlandicus in the White Sea, Russia, in 2000 // ICES J. Mar. Sei. 2003. Vol. 60. P. 1012-1017.

317. Priddel D., Wheeler R. Hematology and blood chemistry of a Bryde's whale Balaenoptera edeni // Mar. Mamm. Sei. 1998. Vol. 14. N 1. P. 72-81.

318. Puiseux-Dao S. Problems toxicologiques lies au milieu marin: donnees actuelles et perspectives // Oceanis. 1991. Vol. 17, N 3. P .215-221.

319. Quaglino D., Hayhoe F. // Nature. 1960. Vol. 187. P. 85. Цит.по: Бутенко З.А. и др. Цитохимия и электронная микроскопия клеток крови и кроветворных органов. Киев, 1974. С. 72.

320. Quay W.B. The blood cells of cetacea with particular reference to the beluga Delphinapterus leucas Pallas, 1776 // Saugetierkund. 1954. Mitt. 2. S. 49-54.

321. Radzum H., Parwaresch M., Kulenkampff Ch., Standinger M., Stein H. Lysosomal acid esterase: activity and isoenzymes in separated normal human blood cells // Blood. 1980. Vol. 55. N 6. P. 891-897.

322. Raethel H.S. Häufige Robbenerkrankungen in zoologischen Garten // Hord. Vet. Med. 1962. Vol. 14. N. 1. P. 344-355.

323. Ranki A., Tötterman Т., Hayry P. Identification of resting human T and В lymphocytes by acid alpha naphthyl acetate esterase staining combined with rosette formation // Scand. J. Immunol. 1976. Vol. 5. N5. P. 1129-1138.

324. Rashka J., Rychter Z., Smetana K. Fibrillar centres and condensed nucleolar chromatin in resting and stimulated human lymphocytes // Z. mikrosk. anat. Forsch. 1983. Bd. 97. N1. P. 15-32.

325. Reddi M., Vikram R., Rajan A. et al. Demonstration of acid alpha naphthyl acetate esterase activity in bovine leucocytes in the peripheral blood smears // Curr.Sci. 1980. Vol. 49. N 24. P. 954.

326. Reddy S.L.N., Venugopal N.B.R.K. Fluoride induced changes in protein metabolism in the tissues of freshwater crab Barytelphusa guerini // Environ. Pollut. 1990. Vol. 67. N2. P. 97-108.

327. Reed R.E., Migaki G., Cummings J.A. Coccidioidomycosis in a Californias sea lion (Zalophus californianus) // J. Wildl. Diseases. 1976. Vol. 12. P. 372-375.

328. Reijnders P.J.H. Ecotoxicological perspectives in marine mammalogy: research principles and goals for a conservation policy // Mar.Mammal.Sci. 1988. Vol.4. N 2. P.91-102.

329. Reijnders P.J.H. Reproductive failure in common seals feeding on fish from polluted coastal waters //Nature. 1986. Vol. 324. N 6096. P.456-457.

330. Ridgway S.H. Homeostasis in aquatic environment // Mammals of the sea, biology and medicine. 1972. Ch. 10. P. 590-747.

331. Ridgway S.H. Medical care of marine mammals // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1965. Vol. 147. N 10. P. 1077-1085.

332. Ridgway S.H., Geraci J.R., Medway W. Diseases of pinnipeds // Rapp. P.-v. Rein. Cons. Int. Explor. Mer. 1975. Vol. 169. P. 327-337.

333. Ridgway S.H., Simpson J.G., Patton G. S., Gilmartin W.G. Hematologic findings in certain small cetaceans // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1970. Vol. 157. N 5. P. 566-575.

334. Ringoir S., Plum J. LDH isozymes of human T and B lymphocytes // Clin. Chem. Acta. 1975. Vol. 60. N 2. P. 379-383.

335. Ronald K., Foster M. E., Johnson E. The harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777). 2. Physical blood properties // Can. J. Zool. 1969. Vol. 47. N 3. P. 461-468.

336. Ross P. S., Pohajdak B., Bowen W. D., Addison R. F. Immune function in freeranging harbor seal (Phoca vitulina) mothers and their pups during lactation // J. Wildlife Diseases. 1993. Vol. 29. N 1. P. 21-29.

337. Schumacher U., Welsch U. Histological, histochemical and fine structural observations on the spleen of seals // Amer. J. Anat. 1987. Vol. 179. P. 4 21-487.

338. Smetana K. Nucleoli of human leucemic blood lymphocytes // Present problems in hematology. Praque, 1974. P. 186-191.

339. Smetana K., Leinar J., Potmesil M. Furser contribution to the demonstration of RNA and nucleoli of blood cells in smear preparations // Folia haematol. 1969. Vol. 91. N4. P. 381-394.

340. Smetana K., Leynar J., Salkowa J. Studies on nucleoli in rosetted t and B lymphocytes of the human peripheral blood // Folia haematol. 1980. Vol. 107. N 5. P. 720-722.

341. Smetana K., Lykowsky Z. Morphological studies on ring shaped nucleoli in frog erithroblasts // Exp. Cell. Res. 1971. Vol. 69. N 1. P. 65-70.

342. Smith A.W., Vedros N.A., Akers T.G., Gilmartin W.G. Hazards of disease transfer from marine mammals to land mammals: review and recent findings // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1978. Vol. 173. N9. P. 1131-1133.

343. Sohnle P., Colling-Lech C. Inhibition of lymphocyte transformation responses to phytohemagglutinin by normal human plasma // Cell.Immunol. 1979. Vol. 42. N 2. P. 428-436.

344. Stockinger L., Kellner G. Der Lymphocytennucleolus // Wien. Z. Inn. Med. 1952. Bd. 33. N4. P. 135-141.

345. Stroud R.K., Roelke M.E. Salmonella meningoencephalitis in a northern fur seal (Callorhinus ursinus) //J. Wildl. Diseases. 1980. Vol. 15. N 1. P. 15-18.

346. Stroud R.K., Roffe T.I. Causes of death marine mammals stranded along the oregon coast // J. Wildl. Diseases. 1979. Vol. 15, N 1. P. 91-97.

347. Sur E., Celik I., Oznurlu Y., Ay din M., Sen I., Ozparlak H. Enzyme histochemistry and AgNOR numbers in the peripheral blood leukocytes of 6 month-old Kangal bred Anatolian shepherd dogs // Revue Méd. Vét. 2003. Vol. 154. N. 10. P. 591-598.

348. Sweeney J.C. Common diseases of pinnipeds // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1974a. Vol. 165. N 9. P. 805-810.

349. Sweeney J.C. Procedures for clinical management of pinnipeds // J.Amer.Vet.Med.Assoc. 1974b. Vol. 165. N 9. P. 811-814.

350. Sweeney J.C. Infectious diseases of body systems // Zoo and Wild Animal Medicine / Ed. E. Murray. Philadelphia, London, Toronto, 1978. P. 589-592.

351. Takeuchi T., Utsunomija S. Sensitivity of cytochemical demonstration of alcaline and acid phosphatase in blood cells // Acta Pat.Jap. 1952. Vol. 2. N l.P. 5761.

352. Tamaoki N., Essner E. Distribution of acid phosphatase, betaglucuronidase and N-acetyl-beta-glucosaminidase activities in lymphocytes of lymphatic tissues of man and rodents // J.Histochem. 1968. Vol. 17. N 4. P. 238-243.

353. Travis J.C., Sanders B.C. Whale immunoglobulins.!. Light chain types//Comp.Biochem.Physiol.l972. Vol. 43B. P. 627-637.

354. Treves S., Ali-Khan L. Granular and globular acid alpha naphthyl acetate esterase staining patterns of resting and mitogen-activated murine lymphocytes // Int. Arch. Allergy Appl. Immunol. 1983. Vol. 72. P. 273-278.

355. Uzenbaeva L. B. Activity of non-specific alpha-naphthyl-acetate esterase in the fur-bearing animal blood leucocytes // Scientific. 1989. Vol. 13. N 2. P. 101-103.

356. Ward P. The influence of fixation and composition of incubating medium on alpha-naphthyl acetate esterase staining of T-lymphocytes and monocytes in human peripheral blood // J. Immunol. Meth. 1981. Vol. 41. N 1. P. 23-24.

357. Williamson W.M., Tilden E.B., Getty R.E. Mycotic infections occuring an eight year period at Chicago Zoological Park // Brookfield, Illinois: Bijdr. Dierk. 1963. Vol. 33. P. 83-85.

358. Wilson T.M., Long J.R. The harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777). XII. Staphylococcal granulomas (Botryomycosis) in harp seals // J. Wildlife Diseases. 1970. Vol. 6. N 3. P.155-159.

359. Wilson T.M. Diffuse muscular degeneration in captive harbour seals // J. Amer. Vet. Med. Assoc. 1972. Vol. 161. N 6. P. 608-610.

360. Wohlsein P., Peters M., Geburek F., Seeliger F., Boer M. Polioencephalomalacia in captive harbour seals (Phoca vitulina) // J. Vet. Med. A. 2003. Vol. 50. N 3. P. 145-150.

361. Wood F.G. Marine mammals and man. Washington: R.B. Luce, 1973. 264 p.

362. Yang T., Jantzen P., Williams L. Acid alpha-naphthylacetate esterase: presence of activity in bovine and human T and B lymphocytes // J. Immunol. 1979. Vol. 38. N l.P. 85-93.

363. Zicca A., Leprini A., Cadoni M., Grossi C. Ultrastructural localisation of alpha-naphthyl acid esterase in human Tm lymphocytes // Amer. J. Pathol. 1981. Vol. 105. N l.P. 40-46.