Структурная организация затылочной области коры мозга некоторых видов дельфинов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.11, кандидат биологических наук Малофеева, Лидия Ивановна

• Малофеева, Лидия Ивановна
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Малофеева, Лидия Ивановна

Введение.1

Глава I. Литературный обзор.7

1. Краткая характеристика китообразных . 7

2. Макроскопическое строение мозга китообразных.9

3. Цито-, миелоархитектоника и нейронная ор

• ганизация неокортекса китообразных.21

4. Электрофизиологические исследования коры мозга дельфинов.37

Глава П. Материал и методы.41

Глава Ш. Результаты собственного исследования . . . .47

1. Затылочная область коры мозга афалины . . . .47-68 ( ТигаЛора 1;гипса1;из). а. Борозды и извилины.47б. Цитоархитектоника.54

2. Затылочная область коры мозга обыкновенного дельфина ( БеЗ-рМпив йе1рМз).69а. Борозды и извилины.69б. Цитоархитектоника.74

3. Затылочная область коры мозга морской

• СВИНЬИ ( РЬосоепа рЬюсоепа).85а. Борозды и извилины . 85б. Цитоархитектоника.89

Глава 1У. Обсуждение.101

Выводы . . 140

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурная организация затылочной области коры мозга некоторых видов дельфинов»

Актуальность проблемы> За последние десятилетия во всем мире наметилось интенсивное развитие работ, связанных с изучением китообразных. Прекрасная адаптация морских млекопитающих к жизни в воде привлекает внимание широкого круга исследователей: морфологов, физиологов, эволюционистов, инженеров-акустиков, гидробиоников, лингвистов и т.д. Специализированное строение органов чувств этих животных представляют большой интерес для моделирования в технике. Высокий уровень организации условно-рефлекторных и поведенческих реакций водных млекопитающих дает широкие возможности для использования их в деле освоения Мирового океана.

Глубокие разносторонние сведения о всем комплексе структурно-функциональных особенностей центральной нервной системы и, прежде всего сенсорных системs дельфинов, в значительной степени могут способствовать решению народнохозяйственных задач и внесут большой вклад в развитие энолюционной теории.

Водный образ жизни китообразных обусловил существенные морфологические изменения в анализаторных системах этих животных.

Значительного развития у дельфинов достиг слуховой анализатор. При помощи эхолокации китообразные ориентируются в воде независимо от освещенности и глубины и получают весьма полную информацию об окружающем мире (А.В.Яблоков и др.,1972; В.М.Белько-вич, H.A.Дубровский,1976 и др.).

Однако, исследование поведения афалин (В.М.Белькович и др., 1975) показали, что при благоприятных условиях ориентация дельфинов, по-видимому, осуществляется за счет анализа не только акустической, но и зрительной информации.

Экспериментальные исследования последних дет (Keilog, Rice, 1966;' А.П.Багданас и др.,1970; sp0ng, white ,1971; Ф.В.Ацдреев,

1974; В.И.Белькович и др.,1975 и др.) свидетельствуют о достаточно важной роли зрения у данных животных при стадном общении и при изучении окружающей обстановки.

Структурная организация отдельных звеньев зрительного анализатора и, особенно его коркового отдела, у дельфинов изучена сравнительно слабо.

Макроскопическое строение мозга дельфинов изучалось на единичных экземплярах, поэтому в литературе не освещен вопрос индивидуальной и межполушарнюй вариабельности борозд и извилин больших полушарий, в том числе и затылочной области. Цитоархитектониче-ские исследования в большинстве случаев выполнены на кусочках мозга и носят в основном описательный характер. Ряд исследователей (1ап^г1;Ьу ,1932; М.Никитенко,1969; Т.И.Энтин,1973 и др.) на основе морфологических данных высказывают предположение о том, что корковый отдел зрительного анализатора располагается у дельфинов также как у высших наземных млекопитающих в затылочной части полушарий мозга. Однако электрофизиологические исследования (А.Я.Супин и др.,1978) свидетельствуют о значительном смещении зрительной зоны на верхнюю поверхность полушарий мозга.

В литературе фактически отсутствуют сведения, касающиеся дифференцировки зрительной коры мозга дельфинов на отдельные структурные единицы (поля), как это имеет место у наземных млекопитающих.

Данные ряда авторов (Т.И.ЭнтинДЭТЗ; В.С.Кесарев,1970,1975 и др.; 1977 а,б; Л.И.Авксентьева,1974 и др.) свидетельствуют о том, что три вида дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья), относящиеся к трем различным родам подотряда зубатых китов, характеризуются большим сходством в структурной организации различных корковых структур, в том числе и затылочной области.

В то же время результаты некоторых работ

Жет^ег ,1959; Еащ ,1969; Р±11ег1 а.в!Ьг ,1963; В.П.Зворыкин, 1971,1975,198Ш; Л.И.Малофеева,1978 и др.) свидетельствуют о том, что между афалиной, обыкновенным дельфином и морской свиньей наблюдаются некоторые отличия, с одной стороны, в структурной организации латерального коленчатого тела - основного подкоркового звена зрительного анализатора, с другой стороны - в уровне структурной сложности мозга в целом, в том числе и неокортекса. Данные этих исследований дали нам основание предположить о наличии некоторых видовых особенностей макроскопического строения и вдто-архитектоники коры затылочной области мозга дельфинов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление общих принципов структурной организации затылочной области коры мозга трех видов дельфинов - афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи, а также установление особенностей макроскопического строения и датоархитектоники коры данной области у каждого вида дельфинов.

Для решения указанной проблемы были поставлены следующие за дачи:

1. В мозге трех видов дельфинов (афалина, обыкновенный дельфин, морская свинья) изучить макроскопическое строение затылочной области коры. Исследовать индивидуальную и межполушарную вариабельность основных борозд и извилин данной области;

2. У каждого вида дельфинов определить границы и изучить ци-тоархитектонику затылочной области коры мозга в целом и отдельных ее полей в частности. Исследовать вопрос индивидуальной и меж-полушарной вариабельности топографии полей данной области.

3. Выявить признаки сходства и отличия в макроскопическом строении и цитоархитектонике коры затылочной области в мозге афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи как на качественном, так и на количественном уровнях исследования.1

Научная новизна. На основе выполненной работы впервые в литературе были составлены цитоархитектонические карты затылочной области коры мозга афалины, обыкновенного дельфина и морской свиньи.

В коре затылочной области мозга дельфинов выявлено три поля (От , ОБ и Оъ ), отличающихся друг от друга по ряду цитоархитек-тонических признаков преимущественно слоев Ш и У. Установлено, что полю От (эндолатеральная и супрасплениальная извилины - медиальная поверхность полушария) наиболее присущи цитоархитектонические черты первичной проекционной структуры коркового отдела зрительного анализатора млекопитающих. Поле Ое (латеральная извилина, задняя и верхняя поверхность полушария) в большей степени соответствует вторичной (проекционно-ассоциативной) структуре. В поле Оъ (латеральная извилина, базальная поверхность полушария) выявлены признаки переходного характера от структур затылочной области к структурам височной коры и межуточным формациям.

Обнаружено, что топография основных полей коры затылочной области (От и Ое ) в значительной степени соответствует топографии зрительной зоны, выделенной в литературе в результате электрофизиологических исследований коры мозга данных ввдов дельфинов (А.Я.Супин и др.,1978). Полученные нами цитоархитектонические данные подтверждают мнение физиологов о смещении в мозге дельфинов зоны зрительных проекций на верхнюю поверхность полушарий мозга.

Впервые в литературе изучена индивидуальная и мекполушарная вариабельность формы, расположения и ветвления основных борозд данной области в мозге каждого вида дельфинов. Выявлены да а типа расположения эндолатеральной борозды, три типа ветвления супра-сплениальной борозды и две формы латеральной извилины. Установлена приуроченность типа данных борозд и формы латеральной извилины к определенному виду дельфинов.

Обнаружена индивидуальная и межполушарная вариабельность топографии полей коры затылочной области мозга дельфинов. Выделено два типа расположения поля От и два типа расположения поля Об .

Впервые в литературе выявлены видовые отличия в структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов. Наибольшие отличия обнаружены в мозге афалины и морской свиньи. Обыкновенный дельфин по ряду макроскопических и цитоархитектонических признаков занимает промежуточное положение между вышеназванными видами дельфинов.

Практическое значение. Полученные нами данные о структурной организации затылочной области коры мозга дельфинов будут способствовать более успешному проведению электрофизиологических исслеэтих дований зрительной системы водных млекопитающих, выяснению ее роли в их поведении и внесут определенный вклад в решение проблемы освоения Мирового океана.

Выявленные отличия в структурной организации коры затылочной области отдельных видов дельфинов дают основание предполагать наличие у них некоторых функциональных различий их зрительной системы, а также в какой-то степени свидетельствуют о том, что афалина по сравнению с обыкновенным дельфином и особенно по сравнению с морской свиньей характеризуется более высоким уровнем структурной организации мозга в целом, что необходимо учитывать при выборе объекта для решения практических задач.

Полученные результаты представляют большой теоретический интерес в плане изучения влияния экологических и эволюционных факторов, обусловивших специфику структурной организации зрительной системы у водных млекопитающих.

Данные наших исследований используются при чтении лекций в Музее эволюции Института мозга ВНЦПЗ АМН СССР и на биологическом факультете МГУ.

Заключение диссертации по теме «Эмбриология, гистология и цитология», Малофеева, Лидия Ивановна

- 140 -ВЫВОДЫ

1. Представители трех родов семейства дельфинов: афалина, обыкновенный дельфин и морская свинья характеризуются значительным сходством макроскопического и цитоархитектонического строения затылочной области коры больших полушарий мозга при наличии ряда видовых особенностей,

2. Выделенная нами цитоархитектонически затылочная область коры у всех трех видов дельфинов располагается на внутренней,нижней, задней и верхней поверхностях полушарий мозга, занимая латеральную, эндолатеральную и супрасплениальную извилины. На уровне крестовидной борозды и восходящей ветви сплениальной борозды наблюдается постепенный переход структур затылочной области в структуры центральной области, на дне латеральной борозды - в л структуре теменной и височной областей, на дне, сплениальной борозды -в лимбическую и энторинальную области коры.

3. В затылочной области коры мозга дельфинов наиболее глубокими, постоянными по расположению, форме и протяженности являются латеральная и сплениальная борозды, менее глубокими, более вариабельными - эндолатеральная и.супрасплениальная борозды. У всех изученных видов дельфинов выделено два типа расположения эндолатеральной борозды, три типа ветвления супрасплениальной борозды, две формы латеральной извилины.

4. Кора затылочной области мозга дельфинов цитоархитектонически характеризуется агранулярностью, слабой радиарной исчерчен-ностью, небольшой шириной, крупноклеточностью, значительным развитием филогенетически старых слоев I и У1, большой шириной и дифференцированностью на подслои слоя Ш, постепенным переходом в белое вещество. От площади поверхности всего неокортекса она

- 141 составляет у афалины 18,1-20,3$, обыкновенного дельфина - 22,424,4$, морской свиньи - 23,5-24,8$.

5. У всех изученных видов дельфинов в затылочной области коры мозга выделено три поля: затылочное медиальное (От ), расположенное преимущественно на внутренней поверхности полушария (эндо-латеральная и супрасплениальная извилины), верхнее затылочное

0а ) - задняя и верхняя поверхности мозга (латеральная извилина) и затылочное базальное (0ъ ) - нижняя поверхность, каудальный отдел латеральной извилины. Данные поля отличаются друг от друга по ряду цитоархитектонических признаков (ширина, плотность и размер нейронов, дифференцировка на подслои, характер расположения крупных пирамид) преимущественно слоев Ш и У.

6. В затылочной области коры мозга дельфинов нами выявлена вариабельность топографии полей СЪ и 0з . Выделено два типа расположения поля СЬ (медиальный и медио-дорсальный) и два типа расположения поля 0з (клиновидный и лентовидный).

7. Изученные виды дельфинов отличаются друг от друга по весу и форме мозга, величине коэффициента цефализации, процентному содержанию типов эндолатеральной и супрасплениальной борозд, по форме латеральной извилины, глубине основных борозд, величине интрасулькального компонента, абсолютной и относительной величине площади поверхности затылочной области коры.

8. Между афалиной, обыкновенным дельфином и морской свиньей обнаружены отличим в питоархитектонике изученной области (ширине слоев 1,Ш,У1, плотности клеток в слое Ш, степени дифференвдрован-ности его на подслои, максимальной величине профильного поля пирамид слоя У).

9. Наибольшие отличия выявлены между мозгом афалины и морской свиньи. Афалина по сравнению с обыкновенным дельфином и осо

- 142 бенно по сравнению с морской свиньей характеризуется более высоким уровнем структурной организации затылочной' области коры, как и мозга в целом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Малофеева, Лидия Ивановна, 1984 год

1. Авксентьева Л.И. Цитоархитектоника слуховой и зрительной коры морских млекопитающих. В.кн.: Морфология,.физиология и акустика морских млекопитающих^ М.,.Наука, 1974, с. 15-19.

2. Адрианов О.С., Меринг Т.А. Атлас мозга собаки. М.,Медгиз, 1959, 237 с. . .

3. Адрианов О.С., Полякова А.Г. Особенности связей вентро-базального комплекса таламуса.с теменной.и соматосенсорной областями коры мозга кошки. Г^.высш.нервн.деят., 1972, т. 22, вып.5,с. 1039-1046.

4. Андреев Ф.В. Структурно-функциональные.особенности глаза некоторых дельфинов и.ластоногих. Канд.дисс. M.f 1974, 144 с. .

5. Багданас А.П., Белькович В.М., Крушинская.Н.Л. .Взаимодействие анализаторов дельфинов при различении. Ж.высш.нервн. деят.,.1970, т. 20, вып. 5, с. 1070-1074.

6. Белькович.В.М., Дубровский.Н.А". Сенсорные основы ориентации китообразных. Л., Наука, 1976, 204 с.

7. Бериташвили И.С. Структура и функции коры большого мозга. М.Наука, 1969,.532 с.

8. Блинков С.М. Мозг кролика. В кн.: Атлас большого мозга1. Текст•человека и животных. .М.*, Изд.гос. .Ин-та мозга, 1937, с. 28-52. .

9. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг .человека в цифрах и таблицах. Л., Медицина, .Ленингр. отд., 1964 , 471 с.

10. Блинков С.М. Количественные, определения морфологических. структур центральной нервной системы. Итоги.науки и техники. Сер. Морфология человека и.животных. М.,.1972, т. 5, 141.с.

11. Блинков С.М., Бразовская Ф.А., Пуцилло М.Б. Атлас мозга кролика. М., Медицина, .1973, 2.7 с. .

12. Богословская Л.С., Лемберг А.А, К морфологии.головного мозга серого кита ( ЕзсЬг3.с1гЫи8 гоЪив-Ьиз ). В кн.: Состояние и.перспективы развития морфологии. Матер, к Всесоюзн, совещанию. М., Наука, 1979, с. 238-239. . .

13. Богословская Л.С., Поляков Г.И. Пути морфологического, прогресса нервных центров у высших позвоночных. М., Наука,1981, 159 с. .

14. Воронин Л.Г., Козаровицкий Л.Б. Некоторые особенности нервной деятельности.черноморского дельфина ( Тигз1орв Тгипса-Ьив ). .Е.высш.нервн.деят., 1969, т. 19, вып. 2, с. 233-242.

15. Замбржицкий И.А. Цитоархитектоника и невронное строение верхней лимбической области в сравнительном ряду млекопитающих. Дисс.канд. М., 1954, 243 с.

16. Замбржзщкий И.А.Лимбическая область большого мозга. М., Медицина, 1972, 280 с.. 145 - .

17. Замбржицкий И.А., Орлова М.А.' К характеристике нервных связей и капиллярных сетей поля 17 коры большого мозга кролика и. кошки. Архив анат.,гистол. и эмбриол., 1977, т. 73, вып.II, с.83-93.

18. Звегинцева Е.Г., Малофеева Л.И, 0 стерео логическом методе определения площади поверхности неокортекса млекопитающих. Архив анат. ,гистол.и эмбриол., 1975, т. 69, веп^2, с. 57-62.

19. Зворыкин В.П. Морфологические.основы ультразвуковых и локационных свойств дельфина. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1963, т. 45, вып.7, с. 3-17.

20. Зворыкин В.П. Особенности структурной организации наружного коленчатого тела у морской свиньи Ваосоепа рЬосоепа по сравнению с.другими дельфинами. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1976, т. 71, вып.II, с. 58-66.

21. Зворыкин В.П. Принципы структурной организации.неокортекса китообразных. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1977, т. 73,вып.12, с. 5-22.

22. Зворыкин В.П. Эволюционная цитоархитектоника мозга. -новый метод определения палеозологических идентификаций. В кн.: Современные.аспекты учения о локализации и, организации церебральных функций. ГЛ., Медицина, 1980, с. 88-103.

23. Жукова Г.П. Волокнисто-клеточное строение первого слоя моторного поля коры мозга кошки. В сб.: Принципы организации центральных механизмовбдвигательных функций. М., АМН СССР, Ин-т мозга, 1979, вып.8, с. 38т40.

24. Карамян А.И. Эволюция конечного мозга позвоночных животных. JT., Наука, 1976, 256 с. . .

25. Кесарев B.C., Малофеева Л.И. Структурная организация . двигательной коры большого мозга дельфинов. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1969, т. 56, вып.4, с. 48-55.

26. Кесарев B.C. Структурная организация лимбической коры мозга дельфина. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1969, т; 56, вып.6,с. 28-35.

27. Кесарев B.C., Малофеева 1.Й. ( Kesarev V.S» and Malo-feeva L.I. ) . Structural organisation of the dolfin motor cor-tex.In: Neuroscience translations, f 1969-1970, M2,1. PP. 33-39.

28. Кесарев B.C. Некоторые данные о нейронной организации ноеой коры мозга дельфина. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1970а, т.59, вып.8, с. 71-77.

29. Кесарев B.C. ( Kesarjev W. ) Hirnstruktur bei Delphin und Mensch. In: Ideen des exakten Wissens , 19706, ffl,1. Pix 391-398.

30. Кесарев B.C. К проблеме гомологизации неокортекса.мозга китообразных. Архив анат.,гистол.и эмбриол.,1975, т.68,вып.З,с. 5-13.- 147

31. Кесарев B.C., Малофеева Л.И., Трыкова О.В. Структурная организация новой коры мозга китообразных. Архив анат.,гистол.и эмбриол., 1977а, т. 73, вып.12, е.23-30. . ,

32. КесаревтВ.С., Малофеева Л.И., Трыкова О.Б. ( Kesarev V.S.,

33. Malofeeva L.I., Trykova O.V.) Ecological specificity of cetacean neocortex. J.f.Hirnforschung. 1977 , Bd.18, п.6, s.447-460.

34. Кесарев B.C., Борисенко.O.B., .Малофеева Л.И. К вопросу об онтогенезе мозга китообразных. В кн.: Морские млекопитающие. Тезисы докладов УП Всесоюзного совещания. Симферополь, IS78,с. 146-148.

35. Кесарев B.C. Количественная архитектоника мозга человека. Вестник Академии медицинских наук СССР. М., Медицина, 1978, 112, е.,29-36.

36. Краснощекова Е.И., Фигурина И.И. Ассоциативные и комис-суральные связи слуховой коры дельфина Phocoena phocoena . В. сб.: Морфологические основы функциональной эволюции. Л., 1978, с. 89-95.

37. Краснощекова Е.И. Нейронная организация слуховой коры мозга дельфина. В кн.: Локализация и организация церебральных, функций. Тезисы международного симпозиума. М., 1978, с. 86-87.

38. Краснощекова Е.И. Структурная организация, слуховой коры, дельфина. Hwcoena phoooena . Автореф.дисс.канд. Л., 1979, 19с

39. Краснощекова Е.И., Бурикова Н.В. Структурные основы ин-тегративной деятельности неокортекса млекопитающих с агрануляр-ным типом коры. В сб.: Организация интегративно-пусковых механизмов деятельности мозга. .М., 1982, с. 40-44.

40. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М., Из д. МГУ, 1977, 271 с.

41. Кожанов A.C. Нейроны.и межнейронные связи в.зрительной, коре головного мозга копытных. Автореф.канд.дисс. Л., 1968, 16с.

42. Кононова Е.П. Методы исследования архитектонического строения коры большого.мозга. В кн.: Цитоархитектоника коры большого мозга человека. М., 1949, с. 221-235. .

43. Кононова Е.П. Лобная область большого мозга. Л. ,Медгиз, 1962, 176 с.

44. Кузьмин A.A. Строение и формирование черепа китообраз-г ных в онтогенезе (в связи с проблемой Cetacea ). Автореф.канд. дисс. Владивосток, 1976, 26 с.

45. Кукуев A.A. Соотношение коркового конца двигательного . анализатора и.ближайшей подкорки в процессе развития у человека. Дисс.докт., М., 1958,.293 с. .

46. Куренина М.М. Мозг животных. М., Наука, 1981, 146 е.

47. Ладыгина Т.Ф. Характеристика.вызванных потенциалов коры головного мозга дельфина. Ж.эволюц. биохимии и физиологии. 1974, т. 10, с. 66-71.

48. Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Эволюция корковых зон. мозга наземных и водных млекопитающих. В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. .М., Наука, 1974, е. 6-15.

49. Ладыгина Т.Ф., Супин.А.Я. Сенсорные проекционные зоны., мозга дельфина-афалины. Матер. 6 Всесоюзн.совещ. Морские млекопитающие. Киев, 1975, т.1, с. 172-173.

50. Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Локализация проекционных сенсорных, областей, в коре.мозга дельфина. Ж. эволюц.биохимия и физиология, ,1977, т. 13, с. 712-718.

51. Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. К вопросу о гомологии.областей коры мозга китообразных и друтих. млекопитающих. В сб.: Морские млекопитающие. М.,Наука, 1978, с. 55-56^

52. Ладыгина Т.Ф. Топографическая организация сенсорных зон неокортекса дельфинов. Канд.дисс. М., 1979, 154 с.

53. Малофеева Л.И., Андреев Ф.В. О структуре зрительного анализатора дельфинов. В кн.: Тезисы докладов У Всесоюзного совещания по изучению морских млекопитающих. Махачкала, 1972, ч.2, е.143-148. . . .

54. Малофеева Л.И., Звегинцева Е.Г., Деревягин В.И. Количественная оценка структурной организации лобной и затылочной областей коры мозга дельфинов. В кн.: Морские млекопитающие. Киев, 1975, ч.1, с. 190-192.

55. Малофеева Л.И. Структурная организация затылочной области коры мозга дельфинов. В кн.: Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1976, вып. 5, с. 102-108.

56. Малофеева Л.И., Трнкова О.В., Кесарев B.C. Особенности кортиколизации анализаторных систем наземных и водных млекопитающих. В кн.: Компенсаторные и адаптивные процессы в центральной нервной системн. Иркутск, 1977, с. 83-85.

57. Малофеева Л.И. Структурная организация латерального. коленчатого тела мозга.дельфинов. В кн.: Морские млекопитающие. Симферополь, 1978, с. 207-208.

58. Малофеева Л.И., Кесарев B.C., Борисенко О .В. Макроскопическая дифференцировка мозга малого полосатика в пренатальном онтогенезе. В кн.: Состояние и перспективы развития морфологии. Материалы к Всесоюзному совещанию. М., Наука, 1979, с.239-240.

59. Малофеева Л.И. Структурные основы адаптации сетчаткии латерального коленчатого тела мозга дельфинов к низким уровням освещения. В кн.: Адаптивные функции головного мозга. Баку, ЭЛМ, 1980, с. 115..- 150

60. Малофеева Л.И. Вариабельность топографии полей коры затылочной области мозга некоторых видов дельфинов. В кн.: Изу- . чение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих. Астрахань, 1982, с. 222-223.

61. Малофеева Л.И. Вариабельность.борозд и извилин затылочной области коры мозга дельфинов. В.кн.: Вопросы эволюционной физиологии. Л., Наука, 1982, с. ISO.

62. Минаева В.М. К вопросу о развитии извилин и борозд и деления нервных клеток в коре головного мозга в онтогенезе. Вкн.: Труды 3-й научной конференции по возрастной морфологии , физиологии и биохимии. .М., 1959, с. 387-394.

63. Минаева В.М. Постцентральная и верхняя .теменная области,. зрительный бутор, нежные и клиновидные ядра, кожный анализатор. В кн.: Развитие мозга ребенка. Л., 1965, с. 139-159.'

64. Никитенко М.Ф. Эволюция мозга. Минск, Наука и техника, 1969, „ 242,С. . .

65. Ожигова А,П. Количественное изучение миэло- и фиброар-. хитектоники поля 17 коры больших полушарий в ряду.млекопитающих. Архив анат.,гистол.и. эмбриол., 1968, т. 54, вып.6, с. 32-40.

66. Ожигова А.П. Структурно-количественные особенности зрительного анализатора капуцина. В сб.: Функционально-структурные основы системной деятельности и.механизмы пластики мозга. М., АМН СССР, Ин-т мозга, 1975, вып.4, с. 288-292.

67. Ожигова А.П. Морфологические. основы эволюции зрительного анализатора приматов. Автореф.докт.дисс. М., 1981, 53 с.

68. Поляков Г.И; Развитие.изокортекса у человека на.ранних стадиях онтогенеза. Сообщ. 1-е. В кн.: Труды Ин-та мозга. М., 1935, вып.I, с. 11-48., 151

69. Поляков Г.И. Ранний и средний онтогенез.коры большого мозга человека. Под ред. С.А. Саркисова и И.Н. Филимонова. М., Изд. Гос. Ин-та мозга, 1937, 67 с.

70. Поляков Г.И. Некоторые итоги исследования по развитию нейронного строения корковых концов анализаторов у человека. . В.кн.: Структура и функция анализаторов человека в онтогенезе. М., 1961, с. 5-24.

71. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга. М., Изд. Моск. ун-та, 1965, 166 с.

72. Поляков Г.И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека. М., Медицина, 1973, 308 с.

73. Преображенская Н.С. Постнатальное развитие затылочной области коры мозга человека. В кн.: Труды Ин-та мозга. М., 1948, вып. 6, с. 44-76.

74. Преображенская Н.С., Филимонов И.Н. Затылочная область. В кн.: Цитоархитектоника коры большого мозга человека. М., 1949, с. 240-262. .

75. Преображенская Н.С. Затылочная область. В.кн.: Архитектоника волокон коры большого мозга человека. М., 1972, с. 120-134.

76. Рогинский Я.Я. Весовой указатель мозга. К вопросу означении веса мозга в.эволюции человека. Антропол. журн., 1933, )£.2-3, с. 24-36.

77. Саркисов С.А. Функциональная интерпретация некоторых морфологических образований коры больших полушарий в аспектах эволюции. .Журн. .невропатол. и психиатр, игл. Корсакова, М., 1960, вып. 6, с. 645-651., 152

78. Сахарова T.B. Сравнительная возрастная характеристика внешнего строения.головного мозга Delphinus delphis Зоол. журн., 1941,.т. 20, вып. 2,.с. 40-49. . .

79. Соколов В.Е., Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Локализация . сенсцюрных зон в коре головного мозга дельфина. Докл. АН СССР, 1972, т. 202, вып. 2, с. 490-493. .

80. Станкевич И.А. Мозг свиньи. В кн.: Атлас большого . мозга человека.и животных. Текст. М., Изд. Гос. Ин-та мозга, 1937, с. 45-50.

81. Станкевич И.А. Развитие нижней теменной области у человека, на разных стадиях пренатального периода (поздний онтот-генез).В кн.: Труды Ин-та мозга. М., 1940, вып. У, с. 37-72., .

82. Супин А.Я., Мухамедов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В., Масс A.M., Полякова И.Г. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.,.Наука, 1978^213 с,

83. Томилин А.Г. Китообразные фауны морей СССР. Определитель по.фауне СССР. М., Изд. АН СССР, 1962, 212 с.

84. Урбах В.Ю. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М., Медицина, 1975, 295 с.

85. Филимонов И.Н., Борозды и извилины млекопитающих. В кн.: Атлас большого мозга человека.и животных. Текст. М., Изд. Гос. Ин-та мозга,.1937, с. 9-27.

86. Филимонов И.Н. Сравнительная анатомия коры большого мозга. М., АМН СССР, 1949, 262 с.

87. Филимонов И.Н. Затылочная область. В кн.: Руководство по неврологии. М., Медгиз., I960, т. I, кн. 2, с. 21-30.. 153

88. Филимонов И.Н. Избранные труда. Под ред. О.С.Адри-анова. М., Медицина, .1974, 338 с.

89. Хоменко Б.Г. К вопросу о филогении китообразных. В кн.: Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих. Астрахань, 1982, с. 393-395.

90. Чернышев A.C. Верхняя лимбическая область наземных хищных животных. В кн.: Труды Ин-та мозга. М., 1938, вып. 34, с. 393-442. . .

91. Чернышев A.C. Вариабельность строения коры.большого мозга. Верхняя лимбическая область у копытных. В кн.: Труды Ин-та мозга, 1940, вып. 5, с. 239-272.

92. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в.свете , онто-филогенетических соотношений. М., Медицина, 1972, 256 с.

93. Шибкова С.А. О строении внутренних слоев сетчатки глаза дельфинов. Архив анат. гистол. и эмбриол., 1969, т.57, вып. 10, с. 68-73. . .

94. Школьник- Яросс Е.Г. Нейроны и межнейронные связи зрительного анализатора. Л., Медицина, 1965, 227 с.

95. Энтин Т.И. Гистологическое исследование коры заты-. лочной области мозга дельфина. Архив анат., гистол. и эмбрин., 1973, т.65, вып 12, с. 87-93.

96. Яблоков A.B., Белькович В.М., .Борисов В.И. Киты и дельфины. М., Наука, 1972, 472 с.

97. Andersen S. Auditory sensitivity of the Harbour porpoise Phocoena phocoena. In: Investigation on Cetacea, v.2, Berne, 1970, pp. 255-259.

98. Anthony M.R. Sur un cerveau de foetus de Megatere. C.R. Acad.Sci., Paris, 1925, v.I8I, n.I8, pp. 681-683.

99. Bianchi V. II mantello cerebrale del Delfino (Delphi-nus delphis).Atti reale. Acc.Sci.fis. e mat. 1905, n.I2, pp.I-I8.

100. BokS.T. A quantitative analysis of the structure ofthe cerebral cortex. Eros.Acad.Sei.Inst, 1936, v.35, pp.1-55.

101. Brethnach A.S. The cetacean central nervous system. Biol.Rev., I960, v.35, pp. 187-230.

102. Brodmann K. Vergleichende localisations lehre der Grobhirnrinde. Leipzig, 1909, 324 s.

103. Cajal S.R. Histologie du systeme nerven de l'homme et des vertebres. Maloine, Baris, 1909-1911, v.I-968, v.2, 993 p.

104. Dart R.A. The brain of the Zeuglodontidae (Getacea). Pros.Lool.Soc., London, 1932, v.42, pp. 615-648.

105. Edinger T. Die fossilen Gehirne. Berlin, J.Springer, 1929, 249 ß.

106. Edinger T. Hearing and smell in Cetacean history. Mona-tsschr.Psychiat.Neurol., 1955, Bd.I29, s.37-58.

107. Priant M. Le cerreau du ristiques du cer—veau des cetaces. Acta anat., 1953, v.I7, pp. 61-71.- 155 115« Priant M. Le cerveau du Baleinoptera (Balenoptera ap. ). Acta anat., 1955, v.23, PP. 242-250.

108. Garratt P.T. The mentality of dolphins and other higher mammals. Bull.Brit.Psychol.Sos., 1980, v.33, pp. 347-349.

109. Gruenberger H.B. On the cerebral anatomy of the Amazon dolphin Inia geoffrensis. In: Investigations on Cetacea, ed. by G.Pilleri, Berne, 1970, v.2, pp. 129-144.

110. Grünthal E. über den Primatencharakter des Gehirns von Delhinus delphis. Monatsschr.Iteychiat.Neurol., 1942, Bd.105,s. 249-274.

111. Guldberg G.A, Über das Centrainervensystem der Bartenwale. Videnskabsselskabs forhandl. Christiania, 1855, s.I-154.

112. Hammelbo T. On the development o£ the cerebral fissuren in Cetacea. Acta anat., 1972, v.82, pp. 606-618.

113. Hatschek R., Schlesinger H. Der Hirnstamm des Delphins. Arb. Neurol.Inst., V/ien. 1902, n.9, s. I-II7.

114. Hatschek R. Sehnervenatrophie bei enem Delphin. Arb. Neurol.Inst.Univ., Wien, 1903, n.IO, s. 223-229.

115. Haug H. Der Grauzellkoeffizient des Stirnhirnes der Mammalia in einer phylogenetischen Betrach tung. Acta anat., 1953, V*I9, PP. 60-100.

116. Hlaug H. Quantitive Untersuchungen an der Sehrinde, Stuttgart, 1958, 130 s.

117. Haug H. Vergleichende Untersuchungen an den Gehirirn des Menschen des Elefanten und der Zahnwale. Verh.Anat.Ges., I969, Bd.64, s. I9I-I95.

118. HaUg H. Der mikroskopische Aufbau des Grosshirns. Ergebn.Anat.Entwickl., 1970, Bd.43, s.281-284.

119. Haug H:• Clustering and layering of neurons in thecentral nervous system, lect.Notes Biomath., 1978, v.23, pp. 193-201.

120. Henschen S.E. Klinische und anatomische Beitrage zur Pathologie des Gehirns. Idchtsinn und Farbensinnzellen in Gehirn. Stockholm, 1930, 74 s.

121. Hubel D.H., Wiesel T.N. Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex. J. Comp.Neurol., 1974, v.158, pp. 267-294.

122. Jacobs M.S. a Jensen A.V. Gross aspects of the brain and fiber analysis of cranial nerves in the great whales. J.

123. Comp.Neurol., 1964, v.123, pp. 55-72.

124. Jacobs M.S., Morgane P.J., Mc Farland W.L. Degeneration of visual pathways in the bottlenose doppin. Brain Res., 1975, v.88, pp. 346-352.

125. Jansen J, Jansen J.K.S. The nervous system of cetacea. In; The biology of marine mammals. Ed. by H.T.Anderson. New York -London, 1969, pp. 147-174.i

126. Jelgersma G. Das Gehrn der Wassersaugetiere. Leipzig, 1934, 238 s.

127. Kamija T., Pirlom P. Brain morphogenesis in Stenella coeruleoalba. Sei.Rep.Whales Res.Inst., Tokyo, 1974, n.36,pp. 245-253.

128. Kappers C.U.A. Die vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und Menschen. Haarlem, I92I-I923, Bd. 1/2, 1329 s.

129. Kawamura K., Naito J. Variations of the cerebral sulci, compared in particular with those of the cat. J.Hirnforsch., 1978, Bd.I9, n.5, s. 457-467.

130. Kellog W.N., Rice C.E. Visual discrimination in a bottlenose dolphin, in: Whales, dolphins and porpoises. Morris K.S.(ed.). Univ.Calif.Press, Berkeley, Los-Angeles, 1966,pp. 731-754.

131. Kojima T. On the brain of the sperm whale )Hiyseter catodon L. ) Sei.Rep.Whales Res.Inst. Tokio, 1951, n.6, pp.49-72.

132. Kornelliussen H., Jansen J. On the early development and homology of the central cerebellar nuclei in cetacea. J. Hirnforsch.,1965, Bd.8, n.i, s. 47-56.

133. Kraus C., Gihr M. Verleichendmorphometrische Untersuchungen über den Thalamus der Cetacea. J.Hirnforsch., 1968, Bd.10, s. 441-449.

134. Kraus C., Pilleri G. Quantitative Untersuchungen über die Grosshirnrinde der cetaceen. In: Investigation cel. Cetaces, ed by G.Pilleri. 1969a, v.i, pp. 127-150.

135. Kraus C., Pilleri G. Zur Histologie der Grosshirnrinde von Balaenoptera borealis. In: Investigations on Cetacea, ed by G.Pilleri. Bern, 1969b, v.i, pp. I5I-I72.

136. Kraus C., Pilleri G. Zur feinstructur der grossen pyramidenzellen in der V Cortexschicht der Cetaceen (Delphinusdelphis und Balaenoptera borealis). Z.Mikr.Anat.Forsch.,1969c, Bd.80, s. 88-89.

137. Krampecher S., Lipak J. A simple method for determining cerebralization brain weight and intelligence. J.Compar. Neurol., 1966, v.127, n.I, pp. II3-I20.

138. Kruger L. The thalamus c£ the dolphin (Tursiops tre-mcatus) and comparison with other mammals.J.Comp.Neurol.,1959, v.ni, n.I, pp. 133-194.

139. Kruger L. Specialised features of the cetacean brain. In: Whales, dolphins and porpoises, ed. by K.S. Norris, Los Angeles, 1966, pp. 232-254.

140. Kiikenthal W., Ziehen T, über das Centrainervensystemder Cetaceen. Denkschr.Med.Naturwiss. Jena, 1889, Bd.3, s.80-198.

141. Langworthy O.R. Central nervous system of the porpoise (Tursiops truncatus). J.Mammal., 1931, v.12, pp. 381-389.

142. Langworthy O.R. A description of the central nervous system of the porpoise (Tursiops truncatus). J.Comp.neur.,1932, v.54, pp. 437-500.

143. Lashley K.S. Brain mechanisms and intelligence. New

144. York, Hafner, 1929, 186 p.

145. Lende R.A., Adikman S. Motor field in cerebral cortex of the bottlenose dolphin. J.Neurosurg., 1968, v.29, p.495.

146. Lende R.A. An unusual sensory area in the cerebral neocortex of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus).Brain Res., 1972, v.45, pp. 555-560.

147. Le Vay S., Hubel D.H., Wiesel T.H. The pattern of ocurlar dominance columns in mague visual cortex revealed by a reduced silver staii>n. J.Comp.Neurol., 1975, v.159, n.4, pp.559575.

148. Major H.C. Observations on the structure of the brain of the white whale. J.Anat.Physiol., 1879, v.13, pp. 127-138.

149. Mangold-W'irz K. Cerebralisation und Ontigenesemodus bei Eutherien. Acta Anat., 1966, v.53, pp. 449-508.

150. Mann P.G. Ojo y vision de las Ballenas. Biol.Trab. Inst.Biol., Santiago, 1946, v.4, pp. 23-71.

151. Parnavelas J.E., Uylings H.B. The growth of non pyramidal neurons in the visual cortex of the rat: a morphomet-ric study. Brain Res., 1980, v.193, n.2, pp. 373-382.

152. Pilleri G. Die Zentralnervose Rangordnung der Cetacea (Mammalia). Acta Anat., 1962, v.51, pp. 241-258.

153. Pillery G. Zur vergleichenden Morphologie und fiang-ordnung des Gehirnes von Delphinapterus (Beluga) leucas. Rev. Suisse Zool., 1963, Bd.70, s. 569-586.

154. Pilleri G. Morphologie des Gehirnes des Southern right V&iale, Eubalaena australis Desmoulins, 1882.(Cetacea, Mysticeti, Balaenidae). Acta zool., 1964, v.46, pp. 245-272.

155. Pilleri G. Morphologie des Gehirnes des Blauwals, Balaenoptera musculus iinnaeus (Cetacea, Mysticeti, Balaenop-teridae). Jahrb.Naturhist.Museum Bern, 1965, s.187-203.

156. Pilleri G. Morphologie des Gehirnes des Buckelwals, Megaptera novaeangliae Borowski (Cetacea, %sticeti, Balaeno-pteridae ). J,Hirnforsch., 1966, Bd.8, s. 447-491.

157. Pilleri G. Investigations on Cetacea. Bern, I969, v,I, pp. 1-219.l67. Pilleri G., Gihr M. Bas Zentralnervensystem der Zahnund Bartenwale. Rev.Suisse de Zool., 1969,v.76,pp.995-1037.

158. Pilleri G., Kraus C., Gihr M. The structure of the cerebral cortex of the ganges dolphin Susa (Platanista) gange-tica. lebeck I80I. Z.Mikr.,anat.Forsch.,1968,Bd.79, s. 373-388.

159. Poljak S. The vertebrale visual system. Chicago, Uni-ver.Press, 1957, p. 1390.

160. Bitter A. Die Augen der WasserSaugetiere Zool.Jahrb. Anat., 1903, Bd.17, s. 99-402.

161. Rawitz B. Bas Zentralnervensystem der Cetacea. III. Die Furchen und Windungen des Grosshirns von Balaenoptera rostrata. Arch.f.mikrosk.Anat.u Entw., l9lO,Bd.75, s. 225-239.

162. Rawitz B. Zur Kenntnis der Architektonick der Grosshirnrinde des Menschen und anderen Saugetiere. Z.Anat.Entw.,1927, Bd. 82, s. I22-I4I.

163. Ridgway S.H., Flanigan H.J., Mccormick J.G. Brain -spinal cord rations in porpoises : possible correlations with intelligence and ecology. Psychol.Sci.,1966, v.6, pp. 491-492.

164. Riese W. Forprobleme des Gehirns. J.Psychol.u Neurol., 1925, Bd. 31, s. 275-2279.

165. Ries F.A., langworthy O.R. A study of the. surface cf the brain of the whales (Balaenopters Physalis and Physeter ca-tadon). J.Compar.Neurol.,1937, v.68, pp. 1-47.

166. RochonHDuvignead A.J.F. Les jeux et la vision des vertebres. Baris, 1943, 370 p.

167. Rose M. Der grundplan der Cortertektonik beim Delphin. J.Psychol.u Neurol., Lpz., 1926, Bd.32, s. I61-169.- 161

168. Sanides P. The architecture of the cortical taste nerve areas in squirrel monkey (Saimiri scinreus) and their relationships to insular, sensorimotor and prefrontal regions. Brain Res., 1968, v.8, pp. 97-124.

169. Sanides F. Representation in the cerebral cortex and its areal lamination patterns. In: The structure and function of nervous tissue. N.Y.-London, Acad.Press., 1972, pp. 329-453.

170. Sholl D.A. The organization of the cerebral cortex.1.ndon, 1956, 125 p.

171. Smith E.G. Homologies of the cerebral sulci. J.Anat. Physiol., London, 1902, v.36, pp. 3-41.

172. Smith E.G. The brain of the Archeoceti. Proc.Roy.Soc. London, 1903, v.7I, pp. 322-331.

173. Smith E.G. A new topographical survey of the human cerebral cortex, beingan account c£ the distribution of the anato-micall distinct cortical areas and their relationship to the cerebral sulci. J.Anat.Physiol., 1907, v.41, pp. 237-253.

174. Sonlnitzky 0., Harman P.J. A comparative study of the central and peripheral sectors of the visual cortex in primates: with observations on the lateral geniculate body. J.Comp.Neur., 1946, v.85, pp. 313-419.

175. Spong P., White D. Visual acuity and discrimination learning in the dolphin (Lagenorhynchus obliguidens). J.Exp. Neurol., 1971, v.31, n.3, pp. 431-436.

176. Stephan H. Methodische Studien iiber den quantitativen Vergleich architektonischer Struktureinheiten des Gehirns. Zschr. fur wiss.zool., I960, Bd.l64, h.I-2, s.

177. Stephan H. Grossenenderungen im olfaktorischen und limbischen System wahrend der phylogenetischen Entwicklung der Primaten. In: Evolution of the Porebrain, Ed: K.Hassler, Stuttgart, G.Thieme, 1966, pp. 377-388.

178. Stephan g, (Стефан Г.). Сравнительные количественные исследования а*еа striata и наружного коленчатого тела у приматов. В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы.- М.: Медицина, 1969, с. 187-201.

179. Tiedemann Р. Hirn des Delphis mit dem Menschen vegli-chen. Zeitschr,f.Physiol., 1821, Bd.2, s. 250-263.

180. Tower D. Structural and functional organization of mammalian cerebral cortex: The correlation of neuron density with brain size. J.Comp.Neurol.,1954, v.lOI, pp. 19-51.

181. Triant Ш. Sur les sillons palleaux de la face cerebrale externe des Cetaces. Acta Anat., 1974, v.89, pp.145-149.

182. Werner L., Hedlich A., Winkelmann E., Brauer К. Versuch einer Identifizierung von Nervenzellen des visuellen Cortex der Ratte nach Nissl und Golgi Kopsch Darstellung. J.Hirnforsch. , 1979, Bd.20, n.2, s. I2I-I39.

183. Wilson R.B. The anatomy of the brain of the whale (Ba-laenoptera sulphurea). J.Comp.Neurol.,1933, v.58, pp. 419-480.