Поведенческие признаки сна китообразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Шпак, Ольга Виленовна

• Шпак, Ольга Виленовна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шпак, Ольга Виленовна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Экологические аспекты эволюционной биологии морских млекопитающих.'.'.

1.1.1 Водная среда как среда обитания.

1.1.2 Основные адаптации морских млекопитающих в связи с переходом к частично (ластоногие) или полностью (китообразные, сирены) водному образу жизни.

1.2 Биология исследованных китообразных.

1.2.1 Общая характеристика подотрядов зубатых и усатых китов.

1.2.2 Характеристика семейства настоящих дельфинов.

1.2.3 Биология черноморской афалины.

1.2.4 Биология дельфина Коммерсона.

1.2.5 Биология косатки.

1.2.6 Характеристика семейства нарваловых. Биология белухи.

1.2.7 Характеристика семейства серых китов. Биология серого кита.

1.3 Суточная активность водных млекопитающих.

1.3.1 Суточные ритмы активности млекопитающих: роль эндо- и экзогенных факторов.;.

1.3.2 Исследования суточной активности китообразных в естественной среде обитания и в условиях океанариума.

1.3.3 Электрофизиологические исследования сна зубатых китов.

2 МЕТОДИКА.

2.1 Общие положения.

2.2 Исследование афалины.

2.3 Исследование дельфина Коммерсона.

2.4 Исследование белухи.

2.4.1 24-часовые наблюдения.

2.4.2 Ночные 12-часовые наблюдения.

2.4.3 Электрофизиологическое исследование.

2.5 Исследование серого кита.

2.6 Исследование косатки.

2.7 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1 Результаты исследования: афалина.

3.1.1 Характеристика поведения.

3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.

3.1.3 Синхронизация разных типов плавания в течение суток.

3.1.4 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.

3.2 Результаты исследования: дельфин Коммерсона.

3.2.1 Характеристика поведения.

3.2.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.

3.2.3 Распределение типов плавания в течение суток.

3.2.4 Особенности дыхания.

3.2.5 Поведенческие признаки парадоксального сна.

3.2.6 Остановки и замедления.

3.3 Результаты исследования: белуха.

3.3.1 Круглосуточные наблюдения за поведением белух.

3.3.1.1 Характеристика поведения.

3.3.1.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.

3.3.1.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.

3.3.2 Ночные наблюдения за белухой.

3.3.2.1 Характеристика ночного поведения и бюджет времени.

3.3.2.2 Поведенческие признаки парадоксального сна.

3.3.2.3 Состояние глаз во время покоя на дне.

3.3.3 Электрофизиологическое исследование сна у белухи.

3.3.3.1 Характеристика сна.

3.3.3.2 Соотношение между ЭЭГ двух полушарий и состоянием глаз.

3.3.4 Особенности дыхания.

3.4 Результаты исследования: серый кит.

3.4.1 Характеристика поведения.

3.4.2 Суточное количество и длительности эпизодов разных типов плавания и состояний.

3.4.3 Распределение типов плавания и состояний в течение суток.

3.4.4 Особенности дыхания в разных состояниях.

3.4.6 Состояние глаз в разных стадиях.

3.4.7 Поведенческие признаки парадоксального сна.

3.5 Результаты исследования: косатка.

3.5.1 Характеристика поведения косаток.

3.5.2 Особенности дыхания матерей и детенышей.

3.5.3 Поведенческие признаки парадоксального сна.

4 ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1 Двигательная активность у исследованных видов китообразных.

4.2 Характеристики состояния поведенческого снаг.-.

4.3 Суточная активность и бюджет времени.

4.4 Зависимость поведения покоя от размеров тела у китообразных.

4.5 Состояние глаз у китообразных как критерий поведенческого сна.

4.6 Латерализованное поведение: направление плавания.

4.7 Дыхание китообразных в покое и активности.

4.8 Поведенческие признаки парадоксального сна.

5 ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Поведенческие признаки сна китообразных»

Актуальность проблемы. Китообразные (отряд Cetacea) — уникальная группа млекопитающих, полностью вернувшихся к водному образу жизни. Эти животные, сохранив ряд признаков, характерных для наземных млекопитающих, претерпели множество морфофизиологических изменений при переходе из одной среды обитания в другую.

Несмотря на интерес ученых, ресурсных организаций, представителей шоу-бизнеса и широких масс в целом, эти млекопитающие в силу своей недоступности остаются одними из наименее изученных. В исследованиях китообразных, проводившихся в океанариумах, исторически акцент ставили на изучении интеллектуальных и вокально-акустических способностей дельфинов. Несправедливо мало внимания уделялось такой важной (особенно для содержания животных в неволе) характеристике поведения, как организация во времени. Суточное количество, или представленность, функциональных состояний является неотъемлемой характеристикой при изучении биологии вида. Искусственные условия, хотя сами по себе и являются фактором, ограничивающим изучение циркадной ритмики, в случае с китообразными - пожалуй, единственный возможный способ получить количественную оценку состояний активности и покоя у представителей этого отряда.

Имеющиеся в литературе сведения о бюджете времени разных видов дельфинов (как в естественной среде, так и в условиях океанариума) обычно достаточно полно характеризуют различные формы их активного поведения, но дают мало информации об особенностях состояния покоя, или поведенческого сна (например, обзоры Шейн [Shane, 1986] и Клиновска [Klinowska, 1986]). Тем не менее, именно сон китообразных, у которых переход к полностью водному образу жизни с его резко ограниченными условиями существования повлек за собой ряд физиологических приспособлений, принципиально отличных от таковых у наземных млекопитающих, представляет особый интерес. Полная длительная неподвижность, рассматриваемая как одна из основных характеристик сна у наземных, у китов и дельфинов невозможна, что связано, в первую очередь, с необходимостью всплытия к поверхности воды для осуществления дыхательного акта, а также необходимостью контроля положения тела относительно поверхности для обеспечения дыхания. Электрофизиологические исследования сна показали, что у дельфинов в связи с адаптацией к водному образу жизни структура сна претерпела по крайней мере два важных изменения: 1) сформировалась совершенно необычная форма медленноволнового сна — так называемый «однополушарный» сон; 2) редуцировался, либо существенно видоизменился, парадоксальный сон, так как путем проведенных электрофизиологических исследований его обнаружить не удалось. Также было показано, что во время сна дельфины могут непрерывно двигаться (Мухаметов, 1986; Мухаметов и др., 1988; Mukhametov et al., 1977; Muk-hametov, 1984, 1990, 1991).

Разумеется, дать однозначный ответ на вопрос о существовании парадоксального сна у китов могут только комплексные физиологические исследования. Однако нельзя недооценивать роль визуальных наблюдений, более, если не единственно, доступных при изучении китов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было исследовать состояние поведенческого сна у черноморской афалины (Tursiops trun-catus ponticus Barabash), дельфина Коммерсона (Cephalorhynchus commersonii Lacepedé), косатки (Orcinus orea Linnaeus), белухи (Delphinapterus leucas Pallas), а также представителя усатых китов — серого кита (Eschrichtius gibbo-sus Erxleben). Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать типы плавания у исследованных видов китов и на их основе выделить состояния активности и поведенческого сна

2. Дать сравнительную характеристику поведенческого сна у этих видов

3. Провести электрофизиологическое исследование сна у белухи

4. Исследовать параметры дыхания в каждом из выделенных состояний

5. Изучить поведенческие признаки парадоксального сна у дельфина Коммерсона, белухи, косатки и серого кита

Научная новизна, теоретическая и практическая значимость. В результате проведенных исследований получены уникальные данные по поведению серого кита (известно всего 2 случая содержания серого кита в неволе). Изучено поведение дельфинов Коммерсона, одних из самых мелких китообразных, живущих в холодных водах высоких широт Южной Америки. Впервые электрофизиологически описан сон у белухи. Доказана связь однополушарного сна и асимметрии функционального состояния глаз у китообразных, что позволяет использовать асимметрию состояния глаз в качестве критерия сна при визуальных наблюдениях китообразных. Впервые описаны онтогенетические и послеродовые изменения поведения косаток, а также оценена синхронизация активности у матери и детеныша. Описан комплекс поведенческих признаков парадоксального сна у китообразных.

Данная работа относится к области фундаментальных физиологических исследований. Изучение особенностей сна таких крайне специализированных к конкретным экологическим условиям животных, как китообразные, представляет особый интерес. Сравнительно-физиологическое направление в исследовании сна остается одним из наиболее важных в изучении механизмов этого состояния. Межполушарная асимметрия вызывает огромный интерес и в прикладной науке. Изучение поведенческих особенностей и возможностей дельфинов, проявляющих функциональную межполушарную асимметрию во время сна, открывает широкие перспективы для исследований возможностей моделирования подобного состояния у человека.

Апробация. Материалы диссертации доложены на Конференции молодых ученых по проблемам высшей нервной деятельности, посвященной 90-летию со дня рождения Л.Г. Воронина (Москва, 1998); 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии», (Москва, 2000); на конференции «Киты 2000» Американского цетологического общества (American Cetacean Society) (Монтерей, 2000); на 14-й и 17-й Международных конференциях по биологии морских млекопитающих (Society for Marine Mammalogy) (Ванкувер, 2001; Кейптаун, 2007); на 2-й Международной конференции «Морские млекопитающие Голарктики» (Байкал, Листвянка, 2002); на 7-й конференции по биологической психиатрии «Стресс и поведение» (Москва, 2003); на 1-м Международном семинаре по исследованию белухи, ее содержанию и менеджменту в природе и неволе (Валенсия, 2007). Диссертация апробирована на объединенном научном коллоквиуме Лаборатории сенсорных систем позвоночных и Лаборатории сравнительной нейро-биологии позвоночных ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН 15 апреля 2008 г., а также на заседании кафедры ВНД Биологического ф-та МГУ 12 мая 2008г.

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 23 печатных работах (7 публикациях в рецензируемых журналах и 16 тезисах и материалах конференций).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю к.б.н. Олегу Ириковичу Лямину, руководителю научной группы к.б.н. Л. М. Мухаметову, соавторам д-ру Дж. Зигелю, д-ру ГТ.Р. Мангеру, Е.А. Назаренко, всем сотрудникам дельфинария, к.б.н. Ю.Д. Стародубцеву и к.б.н. А. П. Надолишней за рецензирование рукописи и советы по оформлению работы. Огромное спасибо родителям и близким за поддержку, терпение и понимание.

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение диссертации по теме «Физиология», Шпак, Ольга Виленовна

ВЫВОДЫ

1. Поведение китообразных по характеру двигательной активности можно разделить на активное хаотичное плавание, стереотипное плавание, а также состояние относительной или полной неподвижности.

2. Поведенческий сон у китообразных протекает на фоне медленного стереотипного плавания, зависания без признаков активности и залегания на дне.

3. Необходимость движения во время сна определяется размерами китообразных. Животные маленького размера (мелкие виды и детеныши более крупных видов) находятся в практически непрерывном движении и, следовательно, спят только во время плавания. У китообразных большого размера сон может протекать как на фоне плавания, так и при полной неподвижности.

4. Основной формой сна у белухи - пятого по счету вида зубатых китов, исследованного электрофизиологически, - является однополушарный медленноволновый сон. Доказана связь между односторонним открыванием глаз и однополушарным сном у китообразных. Асимметричное состояние глаз во время покоя — поведенческий критерий сна китообразных.

5. Асимметричное состояние глаз во время поведенческого сна обнаружено у серого кита. Предполагается, что однополушарный сон характерен и для подотряда усатых китов.

6. Во время сна дыхание китообразных становится более редким и стереотипным по сравнению с бодрствованием.

7. Мышечные вздрагивания (дельфин Коммерсона, косатка, белуха, серый кит) и движения глазных яблок (белуха, серый кит), напоминающие фазиче-ские компоненты парадоксального сна, наблюдаются во время поведенческого сна. Данная работа подтверждает гипотезу, что парадоксальный сон может существовать у китообразных в виде коротких эпизодов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шпак, Ольга Виленовна, 2008 год

1. Ашофф Ю. (ред.). Биологические ритмы. Т. 1. - М.: Мир, 1984.

2. Алискерова Е.В. Гепарды в Московском зоопарке (происхождение и состав микропопуляции)// Научные исследования в зоологических парках: Вып. 5. М., 1995. - С. 172-221.

3. Белькович В.М., Агафонов A.B., Ефременкова Л.Б и др. Структура стада дельфинов// Поведение и биоакустика дельфинов. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1978. - С. 9-33.

4. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Белуха. Поведение и биоакустика в природе. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1990. - 183 с.

5. Геодакян В.А. Асинхронная асимметрия// Журн. ВНД. 1993. - Т.43, № 3. -С. 543-561.

6. Данилова H.H., Крылова А.Н. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Уч. лит-ра, 1997. - 428 с.

7. Желтухин A.C. Поведение рысей во время гона// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. - С. 208-209.

8. Затевахин И.И. Биология и социальная экология черноморских афалин// Поведение и биоакустика китообразных. М.: Изд-во ИО АН СССР, 1987. -С. 68-93.

9. Земский В.А. (ред.) Атлас морских млекопитающих СССР. М.: Пищ. пром., 1980.

10. Ивашин М.В. О периодичности питания горбатого кита в южной части Атлантического океана// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1961. - Т. 66, № 6. - С. 110-115.

11. Карманова И.Г. Эволюция сна. Л.: Наука. - 1977.

12. Клейненберг С.Е., Яблоков A.B., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха: опыт монографического исследования вида. М.: Наука, 1964.

13. Ковальзон В.М. О функциях сна// Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 1993. - Т. 29, № 5-6. - С. 627-634.

14. Ковальзон В.М. Природа сна// Природа. 1999. - №8. - С. 171-177.

15. Краснова В.В. Роль репродуктивного скопления белух (.Delphinapterus leucas) в онтогенезе поведения детенышей, Белое море, о. Соловецкий: Дисс. .канд. биол. наук/ Ин-т Океанологии им. П.П. Ширшова РАН. М., 2007.- 159 с.

16. Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. -М.: Наука, 1983.

17. Кусто Ж.-И., Диоле Ф. Могучий властелин морей// Блистательный варвар морей/Ж.-И.Кусто, Ф. Кусто. М.: Астрель, 2003. - С. 183-379.

18. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: Т.З М.: Мир, 1993. - С. 90-96.

19. Лямин О.И., Мухаметов Л.М. Организация сна у северного морского котика// Северный морской котик. Систематика, морфология, экология, поведение/ В.Е. Соколов, A.A. Аристов, Т.Ю. Лисицына. М.: Наука, 1998. - С. 280-302.

20. Мухаметов Л.М., Супин А.Я. ЭЭГ-исследование различных поведенческих состояний свободноподвижных дельфинов// Журн. ВНД. 1975. -Т. 25. - С. 386-401.

21. Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Строкова И.Г. Межполушарная асимметрия функциональных состояний мозга во время сна у дельфинов// ДАН СССР. 1976. - Т. 229, № 3. - С. 767-770.

22. Мухаметов Л.М., Полякова И.Г. Электроэнцефалографическое исследование сна у дельфинов-азовок// Журн. ВНД. 1981. - Т. 31. - С. 333-401.

23. Мухаметов Л.М., Супин А.Я., Полякова И.Г. Электроэнцефалографическое исследование сна у каспийских тюленей// ДАН СССР. 1982. - Т. 226, № 3.- С. 752-755.

24. Мухаметов Л.М. Сравнительная физиология сна млекопитающих// Физиология человека и животных: Т. 31 (Механизмы сна)/ Итоги науки и техники. ВИНИТИ. М., 1986. - С. 111-177.

25. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Длительность ЭЭГ-ста-дий в полушариях мозга дельфинов// ДАН СССР. 1987. - Т. 294, № 3. - С. 748-750.

26. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Количественная характеристика электрокортикографических стадий сна у дельфинов-афалин//Нейрофизиология. 1988. - Т.20, № 4. - С. 532-538.

27. Мухаметов JT.M. Особенности медленноволнового сна у амазонских дельфинов// Амазонский дельфин. М.: Наука, 1996. - С. 252-256.

28. Мухаметов Л.М., Лямин О.И. Состояние покоя и активности у черноморских афалин// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 650-668.

29. Мухаметов Л.М., Олексенко А.И., Полякова И.Г. Структура сна у черноморских афалин// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 9-18.

30. Ожаровская Л.В. Размножение черноморской афалины// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 114-145.

31. Олексенко А.И. Межполу тарные отношения в цикле сон-бодрствование дельфинов-афалин: Автореф. дисс. . канд. биол. наук/Моск. гос. ун-т им. М.В.Ломоносова. М., 1995. - 23 с.

32. Олексенко А.И., Четырбок И.С., Полякова И.Г., Мухаметов Л.М. Стадии активности и покоя у амазонских дельфинов// Амазонский дельфин. М.: Наука, 1996. - С. 257-266.

33. Павлова Е.Ю. Использование бюджета времени и некоторых особенностей поведения для оценки состояния пары снежных коз (Oreamnos americanus) в условиях Московского зоопарка// Научные исследования в зоологических парках: Вып. 5. М., 1995. - С. 80-95.

34. Пенчуковская Т.И. К этологии большой песчанки в неволе// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. -С. 230-232.

35. Самарский С.Д., Билык Л.И., Козлова А.З. О поведении лесной сони в период размножения// Прикладная этология: Мат-лы III Всесоюзн. конф. по повед. жив. М.: Наука, 1983. -С. 235-236.

36. Соколов В.Е. Обзор исследований по черноморской афалине// Черноморская афалина. М.: Наука, 1997. - С. 9-18.

37. Соколов В.Е. (ред.). Жизнь животных: Т.7 (Млекопитающие). М.: Просвещение, 1989. - 557с.

38. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978.

39. Стародубцев Ю.Д., Надолишняя А.П. Классификация элементов двигательного поведения афалин (Tursiops truncatus) при содержании вдельфинарии// Морские млекопитающие Голарктики: Сб. научн. тр. 3-й междунар. конф. М.: КМК, 2004. - С. 523-526.

40. Супин А.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука, 1978.

41. Томилин А.Г. О терморегуляции у китообразных// Природа. 1951. - № 6. - С. 55-59.

42. Филиппов Е.М. Мировой океан раскрывает свои тайны. Киев: Наукова Думка, 1990. - 184 с.

43. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.

44. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины. М.: Наука, 1972.-472 с.

45. Amlaner C.J., Ball N.J. Avian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement, 2nd ed. Philadelphia: Saunders Co., 1994.-P. 81-94.

46. Annett M. Handedness and cerebral dominance: the right shift theory// Neuro-psychiatric practice and opinion. 1998. - V. 10, N 4. - P. 459-469.

47. Barnes L.G. Delphinoids, Evolution of the Modern Families// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F.Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 314-316.

48. Bass J., Dunham J., Duffus D. Gray Whale Prey Selection and Prey Dynamics in Clayoquot Sound, British Columbia, 1993-1997// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 18.

49. Bearzi G. Diurnal behavior of free-ranging bottlenose dolphins in the Kvarne-ric (N. Adriatic Sea)// Mar. Mamm. Sci. 1999. - V. 15, N 4. - P. 1065-1097.

50. Bisther A., Vongraven D. Potential Female Benefits of Male Philopatry among Norwegian Killer Whales// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 25.

51. Brager S. Diurnal and seasonal behavior patterns of bottlenose dolphins (Tur-siops truncatus)// Mar. Mamm. Sci. 1993. - V. 9, N 4. - P. 434-438.

52. Briggs D., Smithson P., Addison K., Atkinson K. The global ocean, the atmosphere in motion// Fundamentals of the Physical Environment. 2nd edition. -London 7 Routledge, 1997.

53. Brown F.M., Graeber R.C. Behavioral Aspects of Circadian Rhytmicity. -London: Laurence Erlbaum, 1982.

54. Carskadon M. and W. Dement. Normal human sleep// Principles and practice of sleep medicine/ M. Kryger, T. Roth and W. Dement, 3rd edition. Philadelphia: WB Saunders, 2000. - P. 15-25.

55. Cassini M.H., Vila B.L. Cluster analysis of group types in southern right whales (Eubalaena australis)// Mar. Mamm. Sci. 1990. - V. 6, N 1. - P. 17-24.

56. Christiansen B. The Greenland right whale, and whales which sleep// Norsk Hvalfangst-Tidende. 1962. - V. 5, N 12. - P. 55-56.

57. Dawson S. Cephalorhynchus Dolphins// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. -P. 200-203.

58. Dunkin R.C., McLellan W.A., Blum J.E., Pabst D.A. The ontogenetic changes in the thermal properties of blubber from Atlantic bottlenose dolphin Tursiops truncatus// J. Exp. Biol. 2005. - V. 208. - P. 1469-1480.

59. Fiedler P.C. Ocean Environment// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 824-830.

60. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive, small cetaceans. I. The killer whale, Orcinus orca// Sleep Res. 1975. - V. 4. - P. 139.

61. Flanigan W.F. More nocturnal observations of captive, small cetaceans. III. Further study of the beluga whale, Delphinapterus leucasll Sleep Res. 1975. -V. 4.-P. 141.

62. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of captive small cetaceans. II. The beluga whale (Delphinapterus leucas)// Sleep Res. 1974. - V. 3. - P. 85.

63. Flanigan W.F. Nocturnal behavior of small cetaceans. I. The bottlenosed porpoise, Tursiops truncatus// The 14th annual meeting of APSS: Abstracts. -Jackson Hole, 1974. P. 32.

64. Ford J.K.B. Killer Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 669-676.

65. Gaskin D.E. The Ecology of Whales and Dolphins. London: Heineman Ed. Books, 1982.

66. Gewalt W. The Commerson's Dolphin (Cephalorhynchus commersonii) — capture and first experiences// Aquat. Mamm. 1979. - V. 7, N 2. - P. 37-40.

67. Gewalt W. The Jacobita, or Commerson's Dolphin (Cephalorhynchus comer-sonii)// Aquat. Mamm. 1990. - V. 16, N 2. - P. 53-64.

68. Gnone G., Benoldi C., Bonsignori B., Fognani P. Observations of rest behaviours in captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)// Aquat. Mamm. -2001.-V. 27, N 1. P. 29-33.

69. Goley P.D. Behavioral aspects of sleep in pacific white-sided dolphins (Lage-norhynchus oqliquidens, Gill 1865)// Mar. Mamm. Sci. 1999. - V. 15, N 4. - P. 1054-1064.

70. Hanson M.T., Defran R.H. The behaviour and feeding ecology of the Pacific coast bottlenose dolphin, Tursiops truncatus// Aquat. Mamm. 1993. - V. 19, N 3.-P. 127-142.

71. Herald E.S., Brownell Jr. R.L., Frye F.L., Morris E.J., Evans W.E., Scott A.B. Blind river dolphin: First side-swimming cetacean. {Platanista gangetica)ll Science. 1969. - V. 166, N 3911. - P. 1408-1410.

72. Hobbs R.C., Laidre K.L., Vos D.J., Mahoney B.A., Eagleton M. Movements and Area Use of belugas, Delphinapterus leucas, in a Subarctic Alaskan Estuary// Arctic. 2005. - V. 58, N 4. - P. 331-340.

73. Huntington H.P. Traditional knowledge of the ecology of belugas, Delphinapterus leucas, in Cook Inlet, Alaska// Mar. Fish. Rev. 2000. - V. 62, N 3. - P. 134-140.

74. Jefferson T.A., Stacey P.F., Baird R.W. A review of killer whale interactions with other marine mammals. Predation to co-existence// Mamm. 1991. - Rev. 21.-P. 151-180.

75. Jones M.L., and Swartz S.L. Gray Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. -P. 524-536.

76. Jones M.L., Swartz S.L., Leatherwood S. The Gray Whale (Eschrichtius robus-tus). Orlando: Academic Press, 1984.

77. Jouvet M. Recherches sur les structures nerveuses et les mechanisms responsables des differentes phases su sommeil physiologique// Arch. Ital. Biol. -1962. -V. 100.-P. 125-206.

78. Kastelein R.A., McBain J., Neurohr B. Information on the biology of Commer-son's dolphins (Cephalorhynchus commersonii)// Aquat. Mamm. 1993. - V. 19, N 1. - P. 13-19.

79. Kilian A., Fersen L., Gunturcun O. Left hemispheric advantage for numerical abilities in the bottlenose dolphin// Behav. processes. 2005. - V. 68. - P. 179184.

80. Kinsman C., Frohoff T.G., Ros N.A., Sheppard K. Behavior and occurrence of solitary beluga whales in Eastern Canada// The 14th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 115.

81. Klinowska M. Diurnal rhythms in Cetacea A review// Rep. Int. Whal. Comm. - 1986. - Spec. Iss. 8. - P. 75-88.

82. Koopman H.N. Phylogenetic, ecological, and ontogenetic factors influencing the biochemical structure of the blubber of odontocetes// Mar. Biol. 2007. - V. 151.-P. 277-291.

83. Krasnova V.V., Bel'kovich V.M., Chernetsky A.D. Mother-infant spatial relations in wild beluga (Delphinapterus leucas) during postnatal development under natural conditions// Biol. Bull. 2006. - V. 33, N 1. - P. 53-58.

84. Kritzler H. Observations on the pilot whale in captivity. (Globicephala macro-rhyncha)// J. Mamm. 1952. - V. 33, N 3. - P. 321-334.

85. Laist D.W., Knowlton A.R., Mead J.G., Collet A.S., Podesta M. Collisions between ships and whales// Mar. Mamm. Sci. 2001. - V. 17, N 1. - P. 35-75.

86. Layne J.N. Observations on freshwater dolphins in the upper Amazon// J. Mamm. 1958. - V. 39, N 1. - P. 1-22.

87. LeDuc R. Delphinids, Overview// Encyclopedia of Marine Mammals/ W. Perrin, B. Wursig, J. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 310-314.

88. Lenfant C., Kenney D.W., Aucutt C. Respiratory function in the killer whale Orcinus orca// Am. J. Physiol. 1968. - V. 215, N 6. - P. 1506-1511.

89. Lilly J.C. Animals in aquatic environments: adaptations of mammals to the oceanII Handbook of Physiology/ D.B. Dill Environment, Washington: Am. Physiol. Soc., 1964. - P. 741-747.

90. Lilly J.C. The cetacean brain// Oceans. 1977. - V. 10. - P. 4-7.

91. Lockyer C. Observations on diving behaviour of the sperm whale, Physeter ca-todonll A Voyage of Discovery/ M. Angel. Oxford & New York: Pergamon press, 1977. - P. 591-609.

92. Loworn J.R. Thermal substitution and aerobic efficiency: measuring and predicting effects of heat balance on endotherm diving energetics// Philosoph. Transactions of Royal Soc. B. 2007. - V. 362. - P. 2079-2093.

93. Lyamin O., Kosenko P., Lapierre J. Sleep in walrus// The 17th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Cape Town, 2007. - A. 450.

94. Lyamin O.I., Chetyrbok I.S. Unilateral EEG activation during sleep in the cape fur seal, Arctocephaluspusillusll Neurosci. Lett. 1992. - V. 143, N 12. -P. 263-266.

95. Lyamin O.I., Mukhametov L.M., Siegel J.M. Unihemispheric slow wave sleep and the state of the eyes in a white whale// Behav. Brain Res. 2002. - V. 129.-P. 125-129.

96. Lyamin O.I., Pryaslova J.P., Kosenko P.O., Siegel J.M. Behavioral aspects of sleep in bottlenose dolphin mothers and their calves// Physiol, and Behav. -2007. V. 92, N 4. - P. 725-733.

97. Lyamin O.I., Siegel J. Cetacean behavior varies with body size// Sleep. -2006. V. 29 (Suppl.). - A. 38.

98. Lydersen C., Martin A.R., Kovacs K.M., Gjertz I. Summer and autumn movements of white whales Delphinapterus leucas in Svalbard, Norway// Mar. Ecol. Progr. 2001. - Series 219. - P. 265-274.

99. MacDonald D. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File Publ., 1987.

100. Mann J. Parental behavior// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 876882.

101. Mann J., Smuts B.B. Behavioral development in wild bottlenose dolphin newborns (Tursiops sp.)// Behav. 1999. - V. 136. - P. 529-566.

102. Marler P., Hamilton W.I., III. Mechanisms of Animal Behavior. New York: Wiley, 1966.

103. Martin A.R., Smith T.G., Cox O.P. Dive form and function in belugas Delphinapterus leucas of the eastern Canadian high Arctic// Polar Biol. 1998. -V. 20.-P. 218-228.

104. McCormick J.G. Relationship of sleep, respiration and anaesthesia in the porpoise: a preliminary report// Proceed, of Nat. Acad, of Sci. of the USA. -1969. V. 62, N 3. - P. 697-703.

105. McCormick J.G. Behavioral observations of sleep and anesthesia in the dolphin: Implications for bispectral index monitoring of unihemispheric effects in dolphins// Anesth. and Analg. 2007. - V. 104, N 1. - P. 239-241.

106. McFarland D.J. Decision making in animals// Nature. 1977. - V. 269. - P. 15-21.

107. Mellen J.D. Factors influencing reproductive success in small captive exotic felids//Zoo Biol. 1991.-V. 10,N2.-P. 95-110.

108. Miles L.E., Raynal D.L., Wilson M.A. Blind man living in normal society has circadian rhythms of 24.9 hours// Science. 1977. - V. 198. - P. 421-423.

109. Miller P.J.O., Aoki K., Rendell L., Amano M. Stereotypical resting behavior of the sperm whale// Current Biol. 2008. - V. 18, N 1. - R 21-23.

110. Minors D.S., Waterhouse J.M. Circadian rhythms and their mechanisms// Experimentia. 1986. - V. 42, N 1. - P. 1-108.

111. Minors D.S., Waterhouse J.M. The sleep-wakefulness rhythm, exogenous and endogenous factors (in man)// Experimentia. 1984. - V. 40, N 1. - P. 410416.

112. Mitchell E. Pigmentation pattern evolution in delphinid cetaceans: an essay in adaptive coloration// Can. J. Zool. 1970. - V. 48. - P. 717-740.

113. Moore S.E., Watkins W.A., Daher M.A., Davies J.R., Dahlheim M.E. Blue whale habitat associations in the Northwest Pacific: Analysis of remotely-sensed data using a Geographic Information System// Oceanography. 2002. -V. 15, N3.-P. 20-25.

114. Morejohn C.V. The natural history of Dall's porpoise in the North Pacific Ocean// Behavior of Marine Animals: Current Perspectives in Research. Vol. 3: Cetaceans/ H. E. Winn, B. L. Olla. - N.Y.: Plenum Press, 1979. - P. 45-83.

115. Mukhametov L.M. Sleep in aquatic mammals// Sleep Res. 1991. - A. 20 -P. 13.

116. Mukhametov L.M. Sleep in marine mammals// Exp. Brain. Res. 1984. -Suppl. 8. - P. 227-238.

117. Mukhametov L.M. The absence of the paradoxical sleep in dolphins// Proceedings of the 8lh Congress of European Sleep Res. Soc. Szeged, Hungary, 1986.-P. 244.

118. Mukhametov L.M. Unihemispheric slow-wave sleep in the Amazonian dolphin, Inia geoffrensisll Neurosci. Lett. 1987. - V. 79 - P. 128-132.

119. Mukhametov L.M., Lyamin O.I. Rest and active states in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)H J. Sleep Res. 1994. - V. 3, N 1. - P. 174.

120. Mukhametov L.M., Lyamin O.I., Chetyrbok I.S., Vassilyev A.A., Diaz R.P. Sleep in an Amazonian manatee, Trichechus inunguisll Experientia. 1992. - V. 48. - P. 417-419.

121. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Lyamin O.I. Interhemispheric asymmetry of the EEG during sleep in marine mammals// Neurobiology of sleep-wakefulness cycle/ T. Oniani. Tbilisi: Metsniereba, 1988. - P. 147-159.

122. Mukhametov L.M., Supin A.Y., Polyakova I.G. Interhemispheric asymmetry of the electroencephalographic sleep patterns in dolphins// Brain Res. 1977. -V. 134, N3.-P. 581-584.

123. Nelson D.L., Lien J. Behaviour patterns of two captive Atlantic white-sided dolphins, Lagenorhynchus acutusll Aquat. Mamm. 1994. - V. 20, N 1. - P. 110.

124. Neumann D.R. Seasonal movements of short-beaked common dolphins (Delphinus delphis) in the north-western Bay of Plenty, New Zealand: influence of sea surface temperature and El Nino/La Nina// NZ J. Mar. and Freshwater Res. 2001. - V. 35. - P. 371-374.

125. Nigam H.C. Biology of Chordates. Jullundur: Arihant Press, 1980.

126. Norris K.S., Dohl T.P. Behavior of the Hawaian spinner dolphin Stenella longirostrisll Fish. Bull. 1980. - V. 77. - P. 821-849.

127. O'Corry-Crowe G.M. Beluga Whale// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 94-98.

128. Oleksenko A.I., Lyamin O.I. Rest and activity states in female and baby of harbour porpoise (Phocoena phocoena)// J. Sleep Res. 1996. - V. 5, Suppl. 1. -P. 159.

129. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M. Rest and activity states in Amazonian dolphins// J. Sleep Res. 1994. - V. 3, Suppl. 1. - P. 185.

130. Oleksenko A.I., Mukhametov L.M., Polyakova I.G. Unihemispheric sleep deprivation in dolphins// J. Sleep Res. 1992. - V. 1. - P. 40-44.

131. Olesiuk P.F., Bigg M.A., Ellis G.M. Life history and population dynamics of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British Columbia and Washington state// Rep. Int. Whal. Comm. 1990. - Spec. Iss. 12. - P. 209243.

132. Pillay P., Manger P.R. Testing thermogenesis as the basis for the evolution of cetacean sleep phenomenology// J. Sleep Res. 2004. - V. 13, N 4. - P. 353358.

133. Pilleri G. The blind Indus dolphin, Platanista indi// Endeavour. 1979. - V. 3, N 2. - P. 48-56.

134. Ponganis P.J. Circulatory system// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 229-231.

135. Pryaslova Y., Lyamin O., Siegel J., Mukhametov L. Lateralized behaviors in the northern fur seal// The 17th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Cape Town, 2007. - A. 591.

136. Rattenborg N.C., Amlaner C.J., Lima, S.L. Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep// Neurosci. and Biobe-hav. Rev. 2000. - V. 24, N 8. - P. 817-842.

137. Ream R.R., Sterling J.T., Loughlin T.R. Oceanographic features related to northern fur seal migratory movements// Deep-Sea Research II. 2005. - V. 52. -P. 823-843.

138. Renjun L., Wang D. The behavior of the baiji, Lipotes vexillifer, in captivity// Aquat. Mamm. 1994. - V. 20, N 1. - P. 39-45.

139. Rice D.W., Wolman A.A. The life history and ecology of the gray whale (Eschrichtins robustus)// Amer. Soc. of Mamm. 1971. - Spec. Publ. 3. - P. 132-140.

140. Richard P.R., Heide-Jorgensen M.P., Aubin D. St. Fall movements of belugas (Delphinapterus leucas)with satellite-linked transmitters in Lancaster Sound, Jones Sound, and Northern Baffin Bay// Arctic. 1998. - V. 51, N 1. - P. 5-16.

141. Richard P.R., Martin A.R., Orr J.R. Study of summer and fall movements of Beaufort Sea belugas using satellite telemetry: 1992-1995// Env. Studies Res. Funds. Ottawa, 1997. - Report 134. - 26 p.

142. Richter C.P. Inborn nature of the rat's 24-hour clock// J. of Comp. and Physiol. Psychology. 1971. - V. 75. - P. 1-4.

143. Ridgway S. Asymmetry and symmetry in brain waves from dolphin left and right hemispheres: some observations after anesthesia, during quiescent hanging behavior, and during visual obstruction// Brain Behav. Evol. 2002. - V. 60. - P. 265-274.

144. Ridgway S.H. Physiological observations on dolphin brains// Dolphin Cognition and Behavior: A Comparative Approach/ R. Schustermann, J. Thomas. -Hillsdale: Wood Lawrence Erlbaum Assoc., 1986. P. 31-59.

145. Ridgway S.H. The Dall's porpoise. Phocoenoides dalli (True): Observation in captivity and at sea// Norsk Hvalfangsttid. 1966. - V. 5. - P. 97-110.

146. Rugh D.J., Shelden K.E.W., Mahoney B.A. Distribution of Belugas, Delphi-napterus leucas, in Cook Inlet, Alaska, during June-July 1993-2000// Mar. Fish. Rev. 2000. - V. 62, N 3. - P. 6-21.

147. Saayman G.S., Tayler C.K. Social organization of inshore dolphins (Tursi-ops adunctus and Sonsa) in the Indian Ocean// J. Mammal. 1973. - V. 54, N 4. - P. 993-996.

148. Saulitis E., Matkin C., Barrett-Lennard L., Heise K., Ellis G. Foraging strategies of sympatric killer whale (Orcinus orca) populations in Prince William Sound, Alaska// Mar. Mamm. Sci. 2000. - V. 16. - P. 94-100.

149. Scheel D., Matkin C.O., Saulitis E. Distribution of killer whale pods in Prince William Sound, Alaska 1984-1996// Mar. Mamm. Sci. 2001. - V. 17, N 3. -P. 555-569.

150. Sekiguchi Y., Arai K., Kohshima S. Sleep of dolphins with continuous activity//J. Sleep Res. 2006. - V. 15, Suppl. 1, N 103. - P. 108.

151. Sekiguchi Y., Kohshima S. Resting behaviors of captive bottlenose dolphins (Tursiops truncatus)ll Physiol, and Behav. 2003. - V. 79. - P. 643-653.

152. Serafetinides E.A., Shurley J.T., Brooks R.E. Electroencephalogram of the pilot whale, Globicephala scammoni, in wakefulness and sleep: Lateralization aspects// Int. J. Psychobiol. 1971-1972. - V. 2. - P. 129-135.

153. Shaffer S.A., Costa D.P., Williams T.M., Ridgway S.H. Diving And Swimming Performance Of White Whales, Delphinapterus leucas: An Assessment Of Plasma Lactate And Blood Gas Levels And Respiratory Rates// J. Exp. Biol. 1997. - V. 200. - P. 3091-3099.

154. Shane S.H. Behavior and ecology of the bottlenose dolphin at Sanibel Island, Florida// The Bottlenose Dolphin/ Leatherwood S., Reeves R.R. San Diego: Academic Press, 1990. - P. 245-265

155. Shane S.H. Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: a review// Mar. Mamm. Sci. 1986. - V. 2, N 1. - P. 34-63.

156. Shurley J.T., Serafetinides E.A., Brooks R.E. Sleep in Cetaceans. 1. The pilot whale, Globicephala scammonill Psychophysiol. 1969. - V. 6, N 230.

157. Siegel J. Clues to the function of mammalian sleep// Nature. 2005. - V. 437. - P. 1264-1271.

158. Siegel J.M. The evolution of REM sleep// Handbook of behavioral state control: cellular and molecular mechanisms/ R. Lydic, A. Helen, H.A. Baghdoyan. USA: Taylor & Francis Group/CRC Press, 1999. - P. 87-100.

159. Siegel J.M., Manger P., Nienhuis R. REM sleep in the platypus// Neurosci. -1999.-V. 91.-P. 391-400.

160. Siegel J.M., Manger P., Nienhuis R., Fahringer H.M., Pettigrew J. The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and nonREM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep// J. Neurosci. 1996. -V. 16, N 10.-P. 3500-3506.

161. Slijper E.J. Whales. Cornell University Press, Ithaca, NY 14850: Ithaca, Cornell University Press, 1962. - 511 p.

162. Smith T.G., St. Aubin D.J., Hammill M.O. Rubbing behavior of belugas, Delphinapterus leucas, in a High Arctic estuary// Can. J. Zool. 1992. - V. 70. -P. 2405-2409.

163. Sobel N., Supin A.Y., Myslobodsky M.S. Rotational swimming tendencies in the dolphin (Tursiops truncatus)// Behav. Brain Res. 1994. - V. 65, N 1. - P. 41-45.

164. Spencer M.P., Gornall III T.A., Poulter T.C. Respiratory and cardiac activity of killer whales// J. Appl. Physiol. 1967. - V. 22, N 5. - P. 974-981.

165. Stafne G.M., Manger P.R. Predominance of clockwise swimming during rest in Southern Hemisphere dolphins// Physiol. & Behav. 2004. - V. 82, N 5. - P. 919-926.

166. Struntz D.J., McLellan W.A., Dillaman R.M., Blum J.E., Kucklick J.R., Pabst D.A. Blubber Development in Bottlenose Dolphins (Tursiops truncatus)// J. Morphol. 2003. - V. 259. - P. 7-20.

167. Suchak M., Noonan M. Swimming speed and body position as a function of age on a captive neonatal killer whale {Orcinus orca)ll The 16th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. San Diego, 2005. -P. 227.

168. Sumich J.L. Gray Whales Along the Oregon Coast in Summer, 1977-1980// The Murrelet. 1984. - V. 65. - P. 33-40.

169. Sumich J.L., Erickson C.K. Gray Whale Migrations: then and now// Current. 1992. -V. 11, N 1. - P. 23-25.

170. Suydam R.S., Lowry L.F., Frost K.J., O'Corry-Crowe G.M., Pikok D. Jr. Satellite tracking of eastern Chukchi Sea beluga whales in the Arctic Ocean// Arctic. 2001 -V. 54, N 3. - P. 237-243.

171. Thewissen J.G.M. Mammalia// Encyclopedia of Marine Mammals/ W.F. Perrin, B. Wursig, J.G.M. Thewissen. San Diego: Academic Press, 2002. - P. 704-706.

172. Thomas P.O., Taber S.M. Mother infant interaction and behavioural development in southern right whales, Eubalaena australisll Behav. - 1984. -V. 88. - P. 41-60.

173. Tobler I. Is sleep fundamentally different between mammalian species?// Behav. Brain Res. 1995. -V. 69. - P. 35-41.

174. Visser I. Foraging Behavior and Diet of Orca (Orcinus orca) in New Zealand Water// The 14th biennial conference on the biology of marine mammals: Abstracts. Vancouver, 2001. - P. 226.

175. Wells D.L. Lateralised behaviour in the domestic dog Canis familiarisll Behav. Processess. 2003. - V. 61. - P. 27-35.

176. Wells D.L., Irwin R.M., Hepper P.G. Lateralised swimming behaviour in the California sea lion//Behav. Processess. 2006. - V. 73, N 1. - P. 121-123.

177. Wells R.S., Irvine A.B., Scott M.D. The social ecology of inshore Odontocetes// Cetacean Behavior: mechanisms and functions»/ L.M. Herman. -New York: Univ. of Hawaii, 1980. P. 263-317.

178. Wever R.A. On varying work-sleep schedules// Biological Rhytms, Sleep and Shift Work/ L.C. Johnson, D.I. Tepas, W.P. Colquhoun, M.H. Colligan. -New York: Spectrum, 1981. P. 35-60.

179. Wursig B., Wursig M. Behavior and ecology of the dusky dolphin, Lageno-rhynchus obscurus, in the South Atlantic//Fish. Bull. 1980. - V.77. - P. 871890.

180. Zepelin H. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: Saunders Co., 2000. - P. 82-92.

181. Zepelin H. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: W.B. Saunders Co., 1994. - P. 69-80.

182. Zepelin H., Siegel J.M., Tobler I. Mammalian sleep// Principles and Practice of Sleep Medicine/ M.H. Kryger, T. Roth, W.C. Dement. Philadelphia: Saunders Company, 2005. - P. 91-100.