Особенности слуха китообразных: Электрофизиологический подход тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Попов, Владимир Владимирович

• Попов, Владимир Владимирович
• доктор биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации доктор биологических наук Попов, Владимир Владимирович

Оглавление

1. Введение

2. Основной метод исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. История электрофизиологических исследований слуха зубатых китов

2.3. Особенности проведения экспериментов по регистрации вызванных потенциалов слуховой системы у зубатых китов

2.3.1. Фиксация эюивотного

2.3.2. Блок стимуляции

2.3.3. Блок регистрации

2.4. Типы слуховых вызванных потенциалов, регистрируемых от поверхности головы зубатых китов

2.4.1. Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы

2.4.2. Корковые слуховые вызванные потенгрлалы

2.4.3. Потенциалы следования огибающей

2.4.4. Суммарные ответы слухового нерва

2.5. Характеристика коротколатентных слуховых вызванных потенциалов, как интегральной реакции слуховой системы

2.6. Определение порогов возникновения слуховых вызванных потенциалов

2.6.1. Определение порогов возникновения коротколатентных слуховых вызванных потенциалов

2.6.2. Определение порогов возникновения потенциалов следования огибающей и потенг^иалов следования частоте

3. Особенности слуха зубатых китов

3.1. Исходные позиции

3.2. «Базовые» характеристики слуха зубатых китов 57 3.2.1. Диапазон воспринимаемых частот

3.2.2. Диффереьщиальные пороги по интенсивности

3.2.3. Дифференциальные пороги по частоте 68 3.3. Частотная избирательность

3.3.1 Кривые частотной настройки: коротколатентные слуховые вызванные потетщалы в сочетании с тональной маскировкой

3.3.2. Кривые частотной настройки: тональная маскировка в сочетании с регистрацией потетщалов следования огибающей

3.3.3. Кривые частотной настройки: маскировка шумом со спектральным вырезом в сочетании с регистрацией коротколатентных слуховых вызванных потенциалов

3.3.4. Определение частотно-разрешающей способности

3.4. Временная разрешающая способность 141 3.4.1. Зависимость коротколатентных слуховых вызванных потенциалов от длительности стимула

3.4. 2. Циклы восстановления коротколатентных слуховых вызванных потенциалов при стимуляции парными щелчками

3.4.3. Коротколатентные слуховые вызванные потет(иалы на временной разрыв в шуме (gap in noise)

3.4.4. Определение временной передаточной функции

3.4.5. Ответы на амплитудно-модулированные сигналы и модуляционная передаточная функция

3.5. Механизмы пространственного слуха

3.5.1. Пути проведения звука к рецепторным cmруктурсш. улитки.

3.5.2. Пространственная избирательность и чувствительность

3.5.3. Монауральная пространственная чувствительность

3.5.4. Бинауральные механизмы

3.6. Частотно-временное взаимодействие в слуховой системе зубатых китов

3.6.1. Взаимодействие между ответами на парные частотно -окрашенные звуковые импульсы

3.6.2. Парадоксальное латеральное подавление

4. Обсуждение результатов

4.1. Слуховая система, как приемная часть эхолокатора зубатых китов

4.1.1. Диапазон воспрингтаемых частот и эхолокация

4.1.2. Частотная избирательность и временное разрешение

4.1.3. Функция восстановления КСВП, как основа инвариантного восприятия эхосигналов 273 4.1.4 Различение гребенчатого спектра и эхолокация

4.1.5. Частотно-временное взаимодействие

4.1.6. Особенности пространственного слуха и эхолокация

4.2. Сравнительный аспект

4.2.1. Межвидовые отличия

4.2.2 . Сравнение с водными и полуводными млекопитающими

4.2.3. Сравнение с наземными неэхолог(ирующими млекопитаюгцими

4.2.4. Сравнение с представителями отряда рукокрылых

4.3. Эволюционный аспект

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности слуха китообразных: Электрофизиологический подход»

Сравнительно-физиологические исследования занимают особое центральное место в комплексе наук о живом организме. Наши фундаментальные представления о той или иной функции формируются на основе сравнительно-физиологических исследований. В этом смысле физиология вообще может быть только сравнительной. Одним из факторов, тормозящих развитие современной физиологии, является ограниченный видовой состав изучаемых животных. В основном это несколько видов лабораторных животных и человек. Объясняется это большой сложностью и трудоемкостью проведения тонких физиологических экспериментов, необходимостью отработки на каждом виде новых методических подходов, а также, часто, сложностью приобретения и содержания вновь вводимых в исследования видов.

Все вышесказанное имеет отношение и к исследованиям слуха. Современная теория слуха млекопитающих была сформирована на базе изучения психоакустики человека и физиологических исследований, проводимых на нескольких видах, традиционно лабораторных животных. Насколько эффективным может быть расширение видового состава, хорошо демонстрируется серией работ по особенностям слуха у представителей отряда рукокрылых. Обнаруженные у этих эхолоцирующих млекопитающих особенности обработки звуковых сигналов значительно продвинули наши представления о фундаментальных механизмах слухового анализа. Расширение видового состава является непременным условием дальнейшего развития наших представлений о механизмах слуха.

Учитывая все сложности проведения сравнительных исследований, очень важен вопрос выбора видов, изучение которых может представлять интерес. В этом плане чрезвычайно продуктивным может быть изучение слуха у представителей отряда китообразных, особенно у видов, относящихся к подотряду зубатых китов. Эти животные ведут полностью водный образ жизни.

В ходе эволюции их наземные предки прошли все этапы адаптации к водной среде. В ходе адаптации изменились все функциональные системы организма, в том числе и сенсорные системы. Начиная с середины 60-х годов, наблюдается повышенный интерес к этим животным. Толчком к этому послужили публикации сенсационных книг доктора Лилли (1964), появление доказательств существования у дельфинов способности к активной эхолокации (Turner and Norris, 1966; Evans and Powell, 1967, Busnel and Dziedzic, 1967). Внимание на уникальные возможности дельфинов обратили военные, повсеместно стали организовываться демонстрационные дельфинарии, на научные исследования стали щедро финансировать.

Имеющиеся к началу наших работ морфологические, физиологические и поведенческие данные указывали на необычайно высокую степень развития слуха у этих животных (см. обзоры Яблоков и др., 1972; Айрапетьянц, Константинов 1974; Белькович, Дубровский 1976; Богословская, Солнцева 1979; Аи 1993 и др.). Если судить по основным «базисным» характеристикам слуха, дельфины далеко превосходят исследованных к настоящему времени млекопитающих, в том числе и человека. Если учесть еще, что дельфины способны к совершенной активной эхолокации и слуховая система при этом играет роль приемника и анализатора эхосигналов, становится понятным, насколько интересными и актуальными являются исследования слуха этих животных. Первая волна данных о некоторых характеристиках слуха дельфинов настолько поразила исследователей, что были сделаны предположения, что слух дельфинов, особенно т.н. «активный слух», участвующий в работе эхолокатора функционирует по другим принципам, чем слух наземных млекопитающих (Вельмин, Дубровский, 1975; Dubrovslciy 1990; Goodson, Klinowslca, 1990; Дубровский, 2004).

Основной целью настоящей работы было определение в сравнительном плане особенностей слуха зубатых китов.

Во-первых, это набор свойств, определяющих ширину, возможности слухового сенсорного канала у изучаемого вида. Сюда входят: диапазон частот и интенсивностей, воспринимаемых слуховой системой; дифференциальная чувствительность к различным параметрам звукового сигнала и ряд параметров, связанных с пространственным слухом.

Во-вторых, это характеристики функциональных блоков, определяющих первичные этапы обработки звуковых сигналов в слуховой системе. Сюда входят: блок частотного анализа; блок, определяющий временное описание сигналов; взаимодействие частотного и временного каналов; механизмы пространственного слуха.

Выбор параметров, характеризующих слух зубатых китов, определяется современным состоянием наших знаний о слухе млекопитающих, а также ограничен возможностями используемого нами методического подхода.

Наиболее адекватным подходом к решению поставленных задач было бы использование комплекса нейрофизиологических методов. Но использование большинства этих методов на дельфинах невозможно по целому ряду причин, главная из которых этического плана. Достаточно успешно при изучении слуха дельфинов используются поведенческие методы в сочетании с подходами, наработанными в психоакустике. Но поведенческие методы очень трудоемки, требуют длительного содержания животных в неволе, поэтому исследования поведенческими методами редко носят систематический характер, а результаты исследований часто получены только на одном животном и поэтому отрывочны и недостаточно достоверны.

В данной работе используется метод регистрации суммарных электрических потенциалов стволовых отделов слуховой системы дельфина. Главное достоинство этого метода в его практически полной безвредности для животного. Потенциалы, генерируемые стволовыми отделами головного мозга, регистрируются с поверхности головы с помощью электродов прикрепляемых к коже.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Попов, Владимир Владимирович

6. Выводы.

1. Результаты настоящего исследования особенностей слуха у зубатых китов однозначно указывают на высокий уровень развития слуховой функции у этих водных животных. В основе слуха зубатых китов лежат те же принципы и функциональные блоки, что и у наземных млекопитающих, но количественное превосходство практически всех параметров слуха приводит к качественному скачку, появлению совершенной и не имеющей себе равной системы ориентации. Совершенствование слуха у этих животных напрямую связано с появлением и параллельным развитием способности к активной эхолокации.

2. Диапазон воспринимаемых звуковых частот у всех исследованных представителей зубатых китов простирается от нескольких сотен Гц до 120-150 кГц, что существенно шире, чем у наземных млекопитающих.

3. По чувствительности к изменению таких параметров звука, как частота и интенсивность (дифференциальные пороги по интенсивности - 0.17 дБ, дифференциальные пороги по частоте - 0.1%) слуховая система зубатых китов также практически не имеет себе равных.

4. Высокая частотная избирательность слуха у этих животных обеспечивается очень высокой остротой настройки периферических слуховых фильтров (<2er = 50), что значительно выше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих и человека.

5. Для слуховой системы зубатых китов характерно очень высокое быстродействие. Значение временной передаточной функции (0.3 мс) указывает, что скорость обработки звуковых сигналов у этих животных практически на порядок больше, чем у неэхолоцирующих млекопитающих.

6. В ходе адаптации к водной среде обитания у зубатых китов кардинально изменились пути проведения звука по тканям головы к структурам улитки. На настоящий момент получены доказательства существования, по крайней мере, двух путей проведения - одного высокочастотного фронтального и второго более низкочастотного - латерального.

7. Совершенный пространственный слух зубатых китов может обеспечиваться с одной стороны моноуральными механизмами, за счет очень высокой остроты приема на высоких частотах; с другой не исключается функционирование бинауральных механизмов. Интерауральная разница по интенсивности может достигать больших значений и обеспечивать угловую избирательность до 0.5 градусов.

5. Заключение.

Настоящая работа представляет собой исследование характеристик слуха зубатых китов с помощью электрофизиологических методов. Различные типы вызванных потенциалов, генерируемых слуховыми структурами, можно зарегистрировать неинвазивно с поверхности головы животного. Наиболее заметный вызванный потенциал, регистрируемый неинвазивно - это коротко латентный слуховой вызванный потенциал (КСВП). Так как слуховые центры головного мозга зубатых китов необычайно развиты, амплитуда КСВП у этих животных в несколько раз превышает амплитуду КСВП у остальных млекопитающих, в том числе и у человека. Другой тип неинвазивно регистрируемых с поверхности головы вызванных потенциалов - это корковые слуховые вызванные потенциалы. С поверхности головы дельфина можно зарегистрировать также ритмические потенциалы в ответ или на синусоидально амплитудно-модулированные звуки (потенциалы следующие огибающей, ПСО), или на ритмические последовательности щелчков (потенциалы следующие частоте, ПСЧ). У зубатых китов эти ритмические ответы формируются, в основном, коротколатентными слуховыми вызванными потенциалами, котрые могут следовать частоте предъявление стимулов более чем 1000 Гц. При особом расположении активного электрода (на латеральной поверхности тела в области заросшего слухового прохода) можно зарегистрировать суммарную активность слухового нерва со стороны регистрации (ответ слухового нерва, ОСН).

Вклад высоких частот в генерацию КСВП значительно больше, чем вклад низких частот. Тем не менее, участие каждой частоты можно выделить, так что КСВП могут быть использованы для исследования частотной избирательности слуха во всем диапазоне частот.

Вызванные потенциалы, в частности КСВП, можно использовать для надпороговых и пороговых измерений. КСВП у зубатых китов могут быть при околопроговых значениях стимула. Для точного измерения низкоамплитудных ответов наиболее совершенным методом является метод согласованной фильтрации, использующий стандартную форму КСВП в качестве фильтра. Амплитуда ритмических ответов (ПСО и ПСЧ) могут быть достаточно точно измерены с помощью Фурье преобразования, позволяющего определить амплитуду фундаментальной составляющей в спектре ответа. Пороги возникновения КСВП, ПСО и ПСЧ определялись либо с помощью использования критерия определенной околопроговой амплитуды ответа, либо экстраполяцией линии регрессии, аппроксимирующей зависимость амплитуды ответа от интенсивности.

Использование метода регистрации вызванных потенциалов позволило с высокой точностью оценить основные характеристики слуховой системы зубатых китов. В первую очередь были измерены слуховая чувствительность и диапазон воспринимаемых частот у шести видов зубатых китов. Полученные нами данные достаточно хорошо совпали с результатами поведенческих экспериментов и продемонстрировали очень широкий диапазон воспринимаемых частот - вплоть до 150 кГц. Наиболее адекватными стимулами для измерения слуховых порогов было использование синусоидально амплитудно-модулированных сигналов. Эффективность коротких тональных посылок, вызывающих КСВП зависела не только от звукового давления, но и от длительности стимула.

Использование вызванных потенциалов позволило определить значения дифференциальных порогов по интенсивности и частоте. Полученные пороги оказались значительно ниже, чем у наземных млекопитающих.

Было исследовано временное разрешение слуховой системы зубатых китов. Метод регистрации вызванных потенциалов позволяет использовать несколько экспериментальных приемов для изучения временного разрешения слуха. Эксперименты по временной суммации показали, что пороги возникновения КСВП и их пороги зависят от длительности стимула в пределах до 0.5 мс. Тест с парными щелчками показал, что при одинаковой интенсивности двух щелчков в паре, второй (тестовый) ответ появляется при межимпульсных интервалах вплоть до 200-300 мкс и полное восстановление амплитуды тестового ответа происходит при интервалах от 2 до 10 мс, в зависимости от интенсивности стимулов. Если повышается интенсивность только первого (кондиционирующего) стимула, время восстановления увеличивается. В экспериментах регистрацией временного разрыва в посылке шума продемонстрировали, что КСВП появляется при величине разрыва в шуме уже около 100 мкс. Опираясь на эти данные. Была вычислена временная передаточная функция слуховой системы с помощью модели, основанной на нелинейной (квази-логарифмической) трансформации сигналов. Вычисленная передаточная функция, представленная в значениях интенсивности сигнала, демонстрирует первичное первое падение (около 300 мкс до уровня -3 дБ) и последующее постепенное падение со скоростью 35-40 дБ на декаду. Значение эквивалентной прямоугольной длительности этой функции было около 300 мкс. Эта модель удовлетворительно объясняет основные экспериментальные данные. Стимуляция синусоидально амплитудно-модулированными стимулами и регистрация ПСО позволили определить временное разрешение в виде модуляционной передаточной функции (МПФ). Модуляционная передаточная функция у зубатых китов выглядит фильтра низких частот со срезом около 1700 Гц на уровне 0.1. Тесты с предъявлением пачек ритмических щелчков также продемонстрировали близкую форму МПФ. Ширина МПФ, равная 1700 Гц соответствует времени интегрирования около 300 мкс.

Для определения частотной настройки слуховых фильтров у зубатых китов был использован метод тональной маскировки в сочетании с регистрацией КСВП и потенциалов следования огибающей. ПСО имеют некоторое преимущество, так как синусоидально амплитудно-модулированные сигналы строго ограничены по спектрально ширине. Полученные настроечные кривые у зубатых китов отличаются повышенной остротой со значениями <2er (добротность, определяемая эквивалентной прямоугольной шириной) у дельфина афалины до 35, а у белухи и морских свиней вплоть до 45-50. Эксперименты с использованием в качестве маскера шума со спектральной прорезью дали сходные результаты. Добротность слуховых фильтров у зубатых китов значительно выше, чем у человека и нелоцирующих наземных млекопитающих.

Были осуществлены попытки определения путей проведения звуковых сигналов по тканям тела к структурам среднего и внутреннего уха. Проверялась наиболее распространенная нижнечелюстная гипотеза распространения звука. Данные, основанные на акустических задержках (латентные периоды ответов слухового нерва), показали наличие «акустического окна» не на уровне нижней челюсти, а на уровне буллы, что предполагает возможность проведения звука к среднему уху прямо по тканям тела. Более детальное исследование не исключило возможность мультиканального проведения звука, в том числе и через нижнюю челюсть.

Была исследована пространственная чувствительность слуха зубатых китов. На основании измерения порогов возникновения вызванных потенциалов в зависимости от азимутального положения источника звука были получены диаграммы направленности слуха. Ширина приемного пучка, полученного таким образом, варьировала от ±6 до ±11 градусов у разных представителей зубатых китов. Диаграммы направленности, полученные с помощью регистрации ответов слухового нерва, показали, что монауральные диаграммы направленности слуха смещены относительно продольной оси животного (приблизительно на 10-15 градусов) в сторону регистрируемого нерва. Раздельная регистрации суммарных ответов правого и левого слуховых нервов позволила определить интерауральную разницу по интенсивности (ИРИ), достигающую 20 дБ на азимутах около 10-15 градусов. Около средней линии зависимость ИРИ от азимута очень крутая, до 2дБ/град. Была выявлена также значительная интерауральная разница в латентных периодах ответов (ИРЛП). ИРЛП отражает, скорее, разницу в физиологических латентных периодах, чем интерауральную разницу по времени. Расчеты показывают, что ИРИ может обеспечить пространственное разрешение около 0.5 градусов.

Были выяснены некоторые механизмы комплексного взаимодействия временных, спектральных и пространственных характеристик звуковых сигналов. КСВП на парные, спектрально окрашенные стимулы были использованы в качестве модели частотно-временного взаимодействия. С увеличением спектральной разницы между двумя импульсами, второй (пробный) КСВП освобождается от подавления, вызванного первым импульсом (кондиционирующим); при разнице в частоте в пол-октавы пробный ответ не подавляется даже при коротких межимпульсных интервалах и при высокой интенсивности кондиционирующего импульса. Если в качестве пробного стимула использовать амплитудно-модулированный сигнал с относительно высокой частотой модуляции, вызываемый потенциал следования огибающей сильно подавляется в присутствии другого более высокочастотного (на 8-12 кГц) и на 15 - 20 дБ более слабого сигнала (эффект парадоксального латерального подавления). Взаимодействие спектральных и пространственных характеристик сигнала выражается в различной форме частотно-пороговых кривых при разном азимутальном положении источника звука. При небольших углах наибольшая чувствительность наблюдается на сигналы высокой частоты. При больших углах доминирующими становятся низкие частоты. Как результат, возникает интерауральная спектральная разница, которая может быть использована как признак бинауральном определении источника звука.

Некоторые характеристики слуха зубатых китов обсуждаются в связи с участием слуховой системы в работе эхолокатора этих животных. Необычайно широкий диапазон воспринимаемых частот связан с необходимостью, использовать при эхолокации короткие (высокочастотные) импульсы, которые определяют высокое пространственное разрешение сонара. Необходимость воспринимать слабое эхо вслед за мощным локационным импульсом требует с одной стороны коротких (высокочастотных) локационных импульсов и высокого временного разрешения слуховой системы. Оперирование в высокочастотном диапазоне позволяет сочетать высокое временное разрешение с высокой частотной избирательностью, при низких частотах это сочетание свойств маловероятно, вследствие обратной зависимости между остротой частотной настройки и шириной периферических слуховых фильтров.

Обсуждаются межвидовые отличия в характеристиках слуха исследованных зубатых китов. Диапазоны воспринимаемых частот и формы частотно пороговых кривых в общих чертах сходны у всех исследованных нами видов. Исключение - W образная частотно-пороговая кривая (две области минимальных порогов, разделенные высокими порогами) у амазонского речного дельфина. Наиболее высокая частотная избирательность выявлена у белухи и двух видов морских свиней (QEr ДО 50 в области высоких частот), при этом у морских свиней очень необычная для млекопитающих пропорциональная зависимость остроты фильтров Q от частоты, с коэффициентом близким к единице. Параметры временного разрешения у исследованных видов очень близки. Некоторые отличия в диаграммах пространственной чувствительности связаны, скорее всего, с различиями в форме черепа исследованных видов. В общих чертах, по характеристикам слуха зубатые китообразные представляют собой достаточно компактную группу.

Сравнение с другими водными, полуводными и неэхолоцирующими млекопитающими показало, что по всем характеристикам слуха представителям подотряда зубатых китов нет равных. Временное разрешение выше практически на порядок, частотная избирательность - в несколько раз. Частотный диапазон практически на октаву шире в сторону высоких частот относительно условного «среднего» млекопитающего. Пространственное разрешение выше в несколько раз лучших показателей у наземных млекопитающих.

Обсуждаются некоторые вопросы эволюции слуховой системы у зубатых китов. На первых этапах основным фактором, определяющим развитие слуховой системы китообразных, была необходимость адаптации к водной среде. Были созданы новые каналы проведения звука к структурам улитки. Комплекс, включающий в себя среднее и внутреннее, ухо отделяется от костей черепа, что обеспечивает возможность бинаурального слуха. В дальнейшем основным фактором развития слуховой системы зубатых китов становится появление и совершенствование эхолокатора. Параллельно с развитием аппарата, излучающего локационные импульсы, развивалась и приемная часть слуховая система. Векторы развития слуховой системы у зубатых китов -расширение диапазона воспринимаемых частот в высокочастотную область, которое позволило значительно повысить частотное разрешение параллельно с резким повышением быстродействия системы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Попов, Владимир Владимирович, 2005 год

1. Альтман Я.А. Локализация звука. СПб: Наука, 1972.

2. Айрапетъянг/ Э.Ш., Константннов А.И. Эхолокация в природе. СПб: Наука, 1974. 512 с.

3. БелъковичВ.М. Ориентация дельфинов. Механизмы и модели // Изд. НЦССХ им. А.Н.Бакулева РАМН. Москва 2001. 239 С.

4. БельковичВ.М., Дубровский Н.А. Сенсорные основы ориентации китообразных. СПб: Наука, 1976. 204 с.

5. БельковичВ.М., Солнг^еваГ.Н. Морфо-функциональные особенности органа слуха некоторых дельфинов // Зоол. Журн. 1970. Т. 49. С. 273-280.

6. Бибиков Н.Г. Что сообщают вызванные потенциалы о слуховой системе дельфина-азовки // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 357-368.

7. Бибиков Н.Г., Римская -Корсака в а Л.К, Занин А.В., Дубровский Н.А.

8. Исследование и моделирование слуховых вызванных потенциалов ствола мозга дельфина-азовки // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. М.: Наука, 1986. С. 56-84.

9. Богословская Л. С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих: Сравнительно-морфологический очерк. М.: Наука, 1979. С. 239.

10. Велъмин В.А., Дубровский Н.А. Анализ импульсных сигналов дельфинами // Докл. Акад. Наук СССР. 1975. Т. 225. С. 470-473.

11. Велъмин В.А., Дубровский Н.А. Пространственная избирательность активногослуха у дельфина афалины // Тез. докл. 9-й Всесоюз. акуст. конф. 1977. С. 5-8.

12. Воронов В.А., Стосман И.М. Частотно-пороговые характеристики подкорковых образований слухового анализатора дельфина // Журн. эволюц. биохимии физиологии. 1977. Т. 13. С. 719-722.

13. Воронов В.А., Стосман И.М. О частотно-временном анализе ультразвуковых сигналов у морской свиньи // Журн. эвол. биох. физиол. 1982. Т. 83. С. 578-583.

14. Воронов В.А., Стосман И.М. Электрические реакции стволовых структур слуховой системы дельфина-азовки на тональные стимулы // в кн. «Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих». М.: Наука 1985. С 35-56.

15. Голубков А.Г., Зворыкин В.Н., Ершова И.В., Королев В.И., Бурдин В.И., Малышев Ю.А. Некоторые экспериментальные данные и перспективы изучения анализаторной способности дельфина // Труды ЛИАП. 1969. Вып. 64. С. 128-132. цитируется по Белькович (2001).

16. Дубровский Н.А. Эхолокационный анализатор дельфина афалины // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 369-383.

17. Дубровский Н.А., Краснов П.С. Распознавание дельфином афалиной упругих шаров по материалу и размеру // Труды Акустического Института 1971. Вып. 17. С. 9-18.

18. Дубровский Н.А., Краснов П. С., Титов А.А. К вопросу об излучении дельфином азовкой ультразвуковых локационных импульсов // Фкустический журнал 1971. Т. 16. С. 444-447.

19. Дубровский Н.А., Титов А.А., Краснов П. С., Бабкин В.П., Лекомцев

20. В.М.,Николенко Г.В. Исследование разрешающей способности эхолокационного аппарата черноморской афалины // Труды Акустического Института. 1970. Вып. 10. С. 163-181.

21. Дьяченко С.М., Королев Л.Д., Резвов Р.Н., Чемоданов Б.К Исследованиеспособности дельфина афалины определять направление на источник шумового сигнала // Тр. Акуст. Ин-та. 1971. Вып. 17. С. 43-46.

22. Занин А.В., Заславский ГЛ., Титов АА. Импульсная временная суммация в слуховой системе дельфина афалины // Труды 9й Всесоюзной акустической конференции. Москва. 1977, С. 21-23.

23. Клишин В. О., Попов В.В. Кривые двухтоновой маскировки у дельфинаафалины Tursiops truncates // Сенсорные системы. 1996. Т. 10. С. 30-37.

24. Клишин В.О., Попов В.В. Характеристики слуха морской свиньи, Phocoena phocoena II Доклады АН СССР. 2000. Т. 370. С. 413-415.

25. Клигиин В. О., Попов В.В., Супин А.Я. Восстановление реактивности слуховой системы дельфина Tursiops truncatus при парных акустических раздражениях с различным спектром // Журн. Эволюц. Биохимии и Физиологии. 1991. Т. 27. С. 314-319.

26. Ладыгина ТФ., Супин А.Я. Акустическая проекция в кору головного мозга дельфина//Физиол. Журн. СССР. 1970. Т. 56. С. 1554-1560.

27. Ладыгина ТФ., Супин А.Я. Эволюция корковых зон мозга наземных и водных млекопитающих // В сб.: Морфология, физиология и акустика морских млекопитающих. М: Наука. 1974. С. 6-15.

28. ЛиллиД. Человек и дельфин М: Мир, 1964.

29. Липатов Н.В. К вопросу об эволюции наружного уха морских млекопитающих //Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. С. 749-751.

30. Королев Л.Д., Липатов Н.В., Резвов Р.Н., Савельев М.А., Фленов А.Б.

31. Исследование возможностей локационного аппарата дельфинов при пассивной локации // Тез. докл. 8-й Всесоюз. акуст. конф. 1973. Т. 1. С. 125-126.

32. Плетенко М.Г., Тараканов М.Б. Частотная разрешающая способность слуха дельфина // Доклады АН СССР 1992. Т. 323. С. 794-797.

33. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфина методомвызванных потенциалов // Жизиол. Журн. СССР. 1976а. Т. 62. С. 550-558.

34. Попов В.В., Супин А.Я. Реакции слуховой коры мозга дельфина на сложныеакустические стимулы // Физиол. Журн. СССР. 19766. Т. 62. С. 1780-1785.

35. Попов В.В. Супин А.Я. Количественное измерение разрешающей способности слуха человека. // Доклады АН СССР 1984. Т. 278. С. 1012- 1016.

36. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов повызванным потенциалам ствола мозга // Доклады АН СССР. 1985. Т. 283. С.496-499.

37. Попов В.В., Супин А.Я. Вызванные потенциалы слуховой коры мозга дельфина, регистрируемые от поверхности тела // Доклады Академии Наук СССР. 1986 а. Т. 288. С. 756-759.

38. Попов В.В., Супин А.Я. Определение характеристик слуха дельфинов-афалин по суммарным вызванным потенциалам ствола мозга // В сб. Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. 1986 б. М. «Наука». С. 85-106.

39. Попов В.В., Супин А.Я. Характеристики слуха белухи, Delphinapterus leucas II Доклады АН СССР. 1987. Т. 294. С. 1255-1258.

40. Попов В.В., Супин А.Я. Диаграмма направленности слуха дельфина Tursiops truncates L. // Докл. АН СССР. 1988. Т. 300. С. 756-760.

41. Попов В.В., Супин А.Я. Электрофизиологическое исследование слухапресноводного дельфина Inia geoffrensis II Доклады АН СССР. 1990. Т. 313. С. 238-241.

42. Попов В.В., Ладыгина Т.Ф., Супин А.Я. Характеристики слуха дельфина-азовки: измерение методом вызванных потенциалов // Электрофизиология сенсорных систем морских млекопитающих. М.: Наука, 1986. С. 5-34.

43. ПоповВ.В., Супин А.Я., БулгаковаТ.М. Чувствительность слуха дельфина как функция направления на источник звука // Докл. АН СССР. 2003. Т. 394. С. 556-559.

44. Римская-Корсакова Л.К. Выделение коротких временных интерваловволокнами слухового нерва//Акуст. журнал 1989. Т. 35. С. 887-894.

45. Римская-Корсакова Л.К., Дубровский Н.А. Слуховой анализ импульсных звуков: имитационное моделирование на ЭВМ // Сенсорные системы 1990. Т. 4. С. 92-107.

46. Романенко Е.В. Физические основы биоакустики. Москва «Наука» 1974.

47. Романенко Е.В. Некоторые результаты исследования акустики черноморских дельфинов //Акустический журнал 2004 Т. 50. С. 411-418.

48. Рябое В.А., Заславский Г.Л. Дифференцирование мишеней в условияхмешающих отражений и моноуральный слух афалины // Сенсорные системы. 1999. Т. 13. С. 333-340.

49. Соколов В.Е., Супин А.Я., Ладыгина Т.Ф. Локализация сенсорных зон в коруголовного мозга дельфина// Доклады Академии Наук СССР 1972. Т. 202. С. 490-493.

50. Солнг^ева Г.Н. Морфо-функциональные особенности слуха наземных,полувожных и водных млекопитающих // Зоол. журн. 1975. Т. 44. С. 15291539.

51. Супин А.Я., Попов В.В. Определение разрешающей способности слуха дельфина по вызванным потенциалам слуховой коры мозга // Электрофизиологиясен сорных систем морских млекопитающих / «Наука», Москва 1986. С. 106-129.

52. Супин А.Я., Попов В.В. Частотная разрешающая способность слуха дельфина // Доклады АН СССР. 1988. Т. 300. С. 1013-1016.

53. Супин А.Я., Сухорученко М.Н. Определение слуховых порогов дельфиновметодом условной кожно-гальванической реакции // Тр. акуст. инст. 1970. Вып. 12. С. 194-199.

54. СупинА.Я., Мухаметов Л.М., Ладыгина Т.Ф., Попов В.В., Масс A.M., Полякова ИТ. Электрофизиологическое исследование мозга дельфинов. М.: Наука. 1978.

55. Сухорученко М.Н. Слуховое обнаружение дельфином пары импульсов придействии импульсной помехи // Акустический журнал 2004. Т. 50. С. 568576.

56. Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.И. Киты и дельфины 1972 М., Наука.

57. Abbas P. J., Gorga М.Р. АР responses in forward-masking paradigms and theirrelationship to responses of auditory-nerve fibers // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 492-499.

58. Andersen S. Auditory sensitivity of the harbour porpoise, Phocoena phocoena II Invest. Cetacea 1970. V. 2. P. 255-258.

59. Andersen S. Orientiring hos delphiner // Nat. verden. 1971. V. 5. P. 181-187.

60. Au W. W.L. Echolocation signals of the Atlantic bottlenose dolphin (Tursiopstruncatus) in open waters II Animal Sonar Systems / Eds. Busnel R.G., Fish J.F. Plenum Press, New York. 1980 P. 251-282.

61. Au W. W.L. Target detection in noise by echolocating dolphins // Sensory Abilities of Cetaceans. Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York. Plenum. 1990. P. 203-216.

62. Au W. W.L. The Sonar of Dolphins II Springer-Verlag, New York, 1993.

63. Au W. W.L., Pawloski J.L. Detection of rippled noise by an Atlantic bottlenose dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 1989 V. 86. P. 591-596.

64. Au W. W.L., Moore P. W.B. Critical ratio and critical band width for the Atlantic bottlenose dolphin//J. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 88. 1635-1638.

65. Au W. W.L., Moore P. W.B., Pawloski D.A. Detection of complex echoes in noise by an echolocating dolphin // J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 662-668.

66. Au W. W.L., Kastelein R.A., Rippe Т., Schooneman N.M. Transmission beam pattern and echolocation signals of a harbor porpoise (Phocoena phocoena) // J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 106. P. 3699-3705.

67. BelendiukD., Butler R.A. Spectral cues which influence monaural localization in the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1977. V. 22 P. 353-358.

68. Birch L.M., WarfieldD., Ruben R.J., Mikaelian D.O. Behavioral measurements of pure tone thresholds in normal CDF-J mice // J. Auditory Res. 1968. V. 8. P. 459-468.

69. BlauertJ. Spatial hearing. The psychophysics of human sound localization // MIT Press, Cambridge, 1983.

70. Bibikov N. G. Auditory brainstem responses in the harbor porpoise Phocoenaphocoena II Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya. New York: Plenum. 1992. P. 197-211.

71. Bilsen F.A., Wieman J.L. Atonal periodicity sensation for comb filtered noise signals // Psychophysical and Behavioral Studies in Hearing / Eds. Brink G. van der, Bilsen F.A. Delft Univ. Press. Delft. 1980. P. 379-382.

72. Bilsen F.A., ten Kate J.H., Buunen T.J.F., Raatgever J. Responses of single units in the cochlear nucleus of the cat to cosine noise // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V.58. P. 858-866.

73. Birch L.M., Warfield D., Ruben R. J., Mikaelian D.O. Behavioral measurements of pure tone thresholds in normal CBA-J mice. J. Aud. Res. 1968. V. 8. P. 459468.

74. BlauertJ. Sound localization in the medial plane // Acoustica. 1969/1970. V. 22. P. 205-213.

75. Brill R.L. The jaw-hearing dolphin: preliminary behavioral and acoustical evidence // Animal Sonar: Processes and Performance / Eds Nachtigall P.E., Moore P.W.B. N. Y.: Plenum Press, 1988. P. 281-287.

76. Brill R.L. The effect of attenuating returning echolocation signals at the lower jaw of a dolphin (Tursiops truncatus) II J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 28512857.

77. Brill R.L., Sevenich M.L., Sullivan T.J., Sustman J.D., Witt R.E. Behavioral evidence for hearing through the lower jaw by an echolocating dolphin, Tursiops truncatus II Marine Mammal Sci. 1988. V. 4. P. 223-230.

78. Brown C.J.; Abbas P.J. A comparison of AP and ABR tuning curves in guinea pig // Hearing Research. 1987. V. 25. P. 193-204.

79. Bullock Т.Н., Grinnell A.D., Ikezono E., Kameda K., Katsuki Y., Nomoto M., Sato O., Suga N., Ynagisawa K. Electrophysiological studies of central auditory mechanisms in Cetaceans // Zeitschrift fur vergleichende Physiologie. 1968. V.59. P. 117-156.

80. Bullock Т.Н., Ridgway S.H. Evoked potentials in the central auditory system of alert porpoises to their own and artificial sounds // J. Neurobiol. 1972. V. 3. P. 7999.

81. Bullock Т.Н., Domning D.P., Best R.C. Evoked brain potentials demonstrate hearing in a manatee (Sirenia: Trichechus inunguis) // J. Mammol. 1980. V. 61. P. 130133.

82. Bullock Т.Н., О'Shea T.J., McClune M.C. Auditory evoked potentials in the West Indian manatee (Sirenia: Trichechus manatus) II J. Сотр. Physiol. 1982. V. 148. P. 547-554.

83. Burkard R., Hecox K. The effect of broadband noise on human brainstem auditoryevoked response. II. frequency specificity // J. Acoust. Soc. Am. 1983. V.74. P. 1214-1223.

84. Butler R.A. Monaural and binaural localization of noise bursts vertically in the median sagittal plane // J. Aud. Res. 1969. V. 3. P. 230-235.

85. Butler R.A., Flannery R. The spatial attributes of stimulus frequency and their role in monaural localization of sound along the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1980. V. 28. P. 449-457.

86. Dalland J. Hearing sensitivity in bats // Science 1965. V. 150. P. 1185-1186.

87. Dallos P, Cheatham M.A. Compound action potential (AP) tuning curves // J. Acoust. Soc. Amer. 1976. V. 59. P. 591-597.

88. Davis H., Hirsh S.K. The audiometric utility of brainstem responses to low-frequency sounds //Audiology. 1976. V.15. P. 181-195.de Boer E. Auditory time constants: a paradox? // Time Resolution in Auditory System/Ed. MichelsenA. 1984, P. 141-158.

89. Dolphin W.F., Mountain D.C. The envelope following response: Scalp potential elicited in the Mongolian gerbil using sinusoidally AM acoustic signals // Hearing Res. 1992. V. 58. P. 70-78.

90. Dolphin WF, Au WWL, Nachtigall P. Modulation transfer function to low-frequency carriers in three species of cetaceans //J. Сотр. Physiol. A. 1995. V. 177 P. 235-245.

91. Don M., Eggermont J.J. Analysis of the click-evoked brainstem potentials in man using high-pass noise masking //J. Acoust. Soc. Am. 1978. V. 63.P. 1084— 1092.

92. Donaldson G.S., Ruth R.A. Derived band auditory brain-stem response estimates of traveling wave velocity in humans. I. Normal-hearing subjects // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 940-951.

93. Dubrovskiy N.A. On the two auditory systems in dolphins // Sensory Abilities of

94. Cetaceans. Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York. Plenum Press. 1990. P. 233-254.

95. Dubrovskiy N.A., Rimskaya-Korsokova L.K. Periphery auditory analysis of shortacoustic pulses in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya New York, London: Plenum. 1992. P. 223233.

96. Dudok van Heel W. Audio-direction finding in the porpoise (Phocoena phocoena) II Nature. V. 183. P. 1063.

97. Ehret G. Age dependent hearing loss in normal hearing mice // Naturwissenschaften 1974. V. 11. P. 506.

98. Eddins D. Amplitude modulation detection of narrow-band noise: Effect of absolute bandwidth and frequency region // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 470479.

99. Eddins D.A., HallJ.W., Grose .JH. Detection of temporal gaps as a function offrequency region and absolute noise bandwidth // J. Acoust. Soc. Am. 1992. V. 91. P. 1069-1077.

100. Eggermont J.J. Electrocochleography // Handbook of Sensory Physiology. Vol. V/III /Eds. Keidel W.D., Neff W.D. Berlin: Springer-Verlag. 1976. P. 625-705.

101. Eggermont J./Compound action potential tuning curves in normal and pathological human ears // J. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 62. P. 1247-1251.

102. Eggermont J.J. Narrow-band AP latencies in normal and recruiting human ears //J. Acoust. Soc. Am. 1979. V. 65. P. 463-470.

103. Eggermont J.J. Between sound and perception: reviewing the search for a neural code // Hearing Research. 2001. V. 157. P. 1-42.

104. Ehret G. Age-dependent hearing loss in normal hearing mice // Naturwissenschaften 1974. V. 11. P. 506.

105. Ehret G. Critical bands and filter characteristics of the ear of the housemouse (Mus musculus) //Biol. Cybernetics 1976. V. 24. P. 35-42.

106. Ehret G., Merzenich M.M. Complex sound analysis (frequency resolution, filtering and spectral integration) by units of the inferior colliculus of the cat // Brain Res. Rev. 1988. V. 13. P. 139-163.

107. Elberling C. Action potentials along the cochlear partition recorded from the ear canal in man // Scand. Audiol. 1974. V. 3. P. 3-19.

108. Evans E.F. Frequency selectivity at high signal levels of single units in cochlear nerve and cochlear nucleus // Psychophysics and Physiology of Hearing / Eds. Evans E.F., Wilson J.P. Academic Press, London. 1977. P. 185-192.

109. Evans E.F. Auditory processing of complex sounds: an overview // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1992. V. В 336. P. 295-306.

110. Evans E.F., Nelson P.G. The responses of single neurones in the cochlear nucleus of the cat as a function of their location and the anesthetic state // Exp. Brain Res.1973. V. 17. P. 402-427.

111. Evans W. W., Powell B.A. Discrimination of different metallic plates by anecholocating delphinid // Animal Sonar Systems. Biology and Bionics / Ed. Busnel R.-G. Jouy-en-Josas, France. 1967. V. 1. P. 363-382.

112. Evans E.F., Wilson J.P. Frequency selectivity of the cochlea // Basic Mechanisms of Hearing / Ed. M0ller A.R. Academic Press, New York. 1973. P. 519-551.

113. Fay R.R. Hearing in Vertebrates: A Psychophysics Databook // Hill-Fay, Vinnetka, IL,1988.

114. Fay R.R. Structure and function in sound discrimination among vertebrates // The Evolutionary Biology of Hearing / Eds. Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. New York. Springer-Verlag. 1992. P. 229-263.

115. Fitzgibbons P.J. Temporal gap detection in noise as a function of frequency, bandwidth and level // J. Acoust. Soc. Am. 1983. V. 74. P. 67-72.

116. Fitzgibbons P. J., Wightman, F.L. Gap detection in normal and hearing-impaired listeners // J. Acoust. Soc. Am. 1982. V. 72. P. 761-765.

117. Flannery R., Butler R.A. Spectral cues provided by pinna for monaural localization in the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1981. V. 29. P. 438-444.

118. Fleischer G. Evolutionary principles of the mammalian middle ear // Adv. Anat. Embryol. Cell Biol. 1978. V. 55. P. 1-70.

119. Fletcher H. Auditory patterns // Rev. Mod. Phys. 1940. V. 12. P. 47-65.

120. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.) 1954. V. 2. P. 103-116.

121. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in whales // Endeavour 1959. V. 18. P. 93-98.

122. Fraser F.C., Purves P.E. Hearing in cetaceans: Evolution of the accessory air sacs and the structure and function of the outer and middle ear in recent cetaceans // Bull. British Mus. (Nat. Hist.) 1960. V. 7. P. 1-140.

123. Gentry R.L. Underwater auditory localization in the California sea lion (Zalophus californianus) //J Aud. Res. 1967. V. 7. P. 187-193.

124. Gerstein E.R., Gerstein L., Forsythe S.E., Blue J.E. The underwater audiogram of the West Indian manatee (Trichechus manatus) II J. Acoust. Soc. Am. 1999. V. 105. P. 3575-3583.

125. Glasberg B.R., Moore B.C.J. Comparison of auditory filter shapes derived with three different maskers // J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 75. P. 536-544.

126. Glasberg B.R., Moore B.C.J. Derivation of auditory filter shapes from notch-noise data//Hearing Res. 1990. V. 47. P. 103-138.

127. Gould H.J., Sobhy O.A. Using the derived auditory brain stem response to estimate traveling wave velocity // Ear Hearing 1992. V. 13. P. 96-101.

128. Gorga M.P., Abbas P.J. Forward-masked AP tuning curves in normal andacoustically traumatized ears // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 70. P. 13221330.

129. Gorga M.P.; McGee J.; Walsh E.J.; Javel E.; Farley G.R. ABR measurement in the cat using forward-masking paradigm // J. Acoust. Soc. Amer. 1983. V. 73. P. 255-261.

130. Gourevitch G. Detectability of tones in quiet and in noise by rats and monkeys //

131. Animal Psychophysics: The Design and Conduct off Sensory Experiments / Ed. Stebbins W.C. 1970 New York: Appleton. P. 67-97.

132. Green D.M. Minimum integration time // Basic mechanisms in hearing / Ed. Moller A. 1973. London, Academic Press. P.

133. Green D. M. Temporal factors in psychoacoustics // Time Resolution in Auditory System / Ed. Michelsen A. 1984. P. 123-140.

134. Grinnell A.D. The neurophysiology of audition bats: temporal parameters // J. Physiol. 1963 V. 167. P. 67-96.

135. Grinnell A.D. Hearing in bats: An overview // Hearing by bats / Eds. A.N. Popper, R.R. Fay 1995. Springer, New York etc. P. 1-36.

136. Grose J.G., Eddins D.A., Hall J. W. Gap detection as a function of stimulus bandwidth with fixed high-frequency cutoff in normal-hearing and hearing-impaired listeners //J. Acoust. Soc. Am. 1989. V. 86. P. 1747-1755.

137. Hall J.D. Johnson C.S. Auditory thresholds of a killer whale, Orcinus orca Linnaeus //J. Acoust. Soc. Am. 1971. V. 51. P. 515-517.

138. Hall J. W. Auditory brainstem frequency following responses to waveform envelope periodicities // Science. 1979. V. 205. P. 1297-1299.

139. Harris D.M. Action potential suppression, tuning curves and thresholds: Comparison with single fiber data // Hearing Research. 1978. V. 1. P. 133-154.

140. Harrison R. V., Aran J.-M., Erre J.-P. AP tuning curves from normal and pathological human and guinea pig cochleas //J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 13741385.

141. Harrison R. V., Aran J.-M., Erre J.-P. AP tuning curves from normal and pathological human and guinea pig cochleas // J. Acoust. Soc. Amer. 1981. V. 69. P. 13741385.

142. Heffner H.E., Masterton В., Hearing in Glires: domestic rabbit, cotton rat, house mouse, and kangaroo rat // J. Acoust. Soc. Amer. 1980 V. 68. P. 1584-1599.

143. Heffner R.S. Heffner H.E. Hearing in two Cricetid rodents: wood rat and grasshopper mouse // J. Сотр. Psychol. 1985 V. 99. P. 275-288.

144. Heffner R.S. Heffner H.E. Evolution of sound localization in Mammals // Theevolutionary biology of hearing / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc: Springer Verlag, 1992. P. 691-715.

145. HerbankJ., Wright D. Spectral cues used in the localization of sound in the medial plane // J. Acoust. Soc. Am. 1974. V. 56. P. 1829-1834.

146. Herman L.M., Arbeit W.R. Frequency difference limens in the bottlenose dolphin: 170 kHz // J. Aud. Res. 1972. V.2. P. 109-120.

147. Hollien H., Brandt J.F. Effect of air bubbles in the external auditory meatus onunderwater hearing thresholds // J. Acoust. Soc. Amer. 1969 V. 46. P. 384-387.

148. Houtgast T. Masking patterns and lateral inhibition // Facts and Models in Hearing / Eds. ZwickerE., TerhardtE., Berlin: Springer, 1974. P. 258-265.

149. Jacobs D. W. Auditory frequency discrimination in Atlantic bottlenose dolphin, Tursiops truncatus Montague: A preliminary report // J. Acoust. Soc. Am. 1972. V. 52. P. 696-698.

150. Jacobs D. W., HallJ.D. Auditory thresholds of a fresh water dolphin, Inia geoffrensis Blainville //J. Acoust. Soc. Amer. 1972. V. 53. P. 530-533.

151. Jerison H.J. Evolution of brain and intelligence 1973 New York, Academic Press.

152. Jesteadt W., Wier C.C., Green D.M. Intensity discrimination as a function of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 61. P. 169-177.

153. Johnson C.S. Sound detection thresholds in marine mammals // Marine Bio-Acoustics / Ed. Tavolga W.N. New York: Pergamon Press, 1967. P. 247-260.

154. Johnson C. S. Relation between absolute threshold and duration of tone pulse in the bottlenosed porpoise // J. Acoust Soc. Am. 1968a. V. 43. P. 757-763.

155. Johnson C.S. Masked tonal thresholds in the bottlenosed porpoise // J/ Acoust. Soc. Amer. 1968b. V. 44. P. 965-967.

156. Johnson C.S. Auditory masking of one pure tone by another in the bottlenosed porpoise // J. Acoust. Soc. Amer. 1971.V.49. P. 1317-1318.

157. Johnson C.S. Hearing thresholds for periodic 60-kHz tone pulses in the beluga whale.// J. Acoust. Soc. Am. 1991. V. 89. P. 2996-3001.

158. Johnson C.S. Detection of tone glides by the beluga whale // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., AYa Supin A.Ya., Plenum Press, New York 1992. P. 241-247.

159. Johnson C.S. McManus M. W., Skaar D. Masked tonal hearing thresholds in the beluga whale // J. Acoust. Soc. Amer. 1989. V. 85. 2651-2654.

160. Johnson R.A. Energy spectrum analysis in echolocation. // Animal Sonar Systems / Eds. Busnel R.G., Fish J.A., Plenum Press, New York 1980. P. 673-693.

161. Johnson R.A., Titlebaum E.L. Energy spectrum analysis: A processing model of echolocation// J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 60. P. 484-491.

162. Kamminga C. Echolocation signal types of odontocetes // Animal Sonar: Processes and Performance / Plenum Press, New York. 1988. P. 9-22.

163. Kay R.H. Hearing of modulation in sounds // Physiol. Rev. 1982. V. 62. P. 894-975.

164. Ketten D.R. The marine mammal ear: Specializations for aquatic audition andecholocation 11 The evolutionary biology of haring / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc.: Springer Verlag, 1992. P. 717- 750.

165. Ketten D.R. Functional analyses of whale ears: Adaptations for underwater hearing // IEEE Proc. Underwater Acoustics. 1994. V. 1. P. 264-270.

166. Ketten D.R. Cetacean ears // Hearing by whales and dolphins / Eds. Au W.W.L., Popper A.N., Fay R.R. 2000 Springer, New York. P. 43-108.

167. Klishin V.O., Pezo Dias R, Popov V. V., Supin A.Ya. Some characteristics of hearing of the Brazilian manatee, Trichechus inunguis II Aquatic Mammals 1990. V. 16. N. 3. P. 139-144.

168. Klishin V.O., Popov V. V., Supin A.Ya. Hearing capabilities of a beluga whale, Delphinapterus leucas II Aquatic Mammals. 2000. V. 26. P. 212-228.

169. McGee Т., Ryan A., Dallos P. Psychophysical tuning curves of chinchillas // J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 60. P. 1146-1150.

170. McCormick J.G., Wever E.G., Palin G., Ridgway S.H. Sound conduction in the dolphin ear//J Acoust Soc Am. 1970. V. 48. P. 1418-1428.

171. McCormick J.G., Wever E.G., Ridgway S.H., Palin G. Sound reception in the porpoise as it relates to echolocation // Animal Sonar Systems / Eds Busnel R.G., Fish J.F. N. Y.: Plenum Press, 1980. P. 449-467.

172. Mills A.M. On the minimum audible angle // J Acoust Soc Amer 1958. V. 30. P. 237246.

173. Mitchell C., Fowler C. Tuning curves of cochlear and brainstem responses in the guinea pig//J. Acoust. Soc. Amer. 1980. V. 68. P. 896-900.

174. Mehl B. Frequency discrimination in the common seal // Underwater acoustic / Ed. Albers V.A. 1967. New York, Plenum Press. P. 43-54.

175. Mohl B. Auditory sensitivity of the common seal in air and water // J. Aud. Res. 1968. V. 8. P. 27-38.

176. М0Ы В., Anderson S., High-frequency component in the echolocation clicks of harbor porpoise // J. Acoust. Soc. Am. 1973. V. 54. P. 1368-1372.

177. М0Ы B. SurlykkeA. Detection of sonar signals in the presence of pulses of masking noise by the echolocating bat, Eptesicus fuscus II J. Сотр. Physiol. A. 1989. V. 165. P. 119-124.

178. Mohl В., Au W. W.L., PawloskiJ., Nachtigall P.E. Dolphin hearing: Relative the jaw and head region // J. Acoust. Soc. Am. 1999 V. 105 P. 3421-3424.

179. Moller A.R., Burgess J. Neural generators of the brain-stem auditory evokedpotentials (BAEP) in the rhesus monkey // EEG Clin. Neurophysiol. 1986. V. 65, P. 361-372.

180. Moore B.C.J., GlasbergB.R. Gap detection with sinusoids and noise in normal,impaired and electrically stimulated ears // J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 1093-1101.

181. Moore B.C. J., Glasberg B.R. Comparison of auditory filter shapes obtained with notched-noise and noise-tone maskers // J. Acoust. Soc. Am. 1995. V. 97. P. 1175-1182.

182. Moore B.C. J., Glasberg B.R., Plack C.J., Biswas A.K. The shape of the ear's temporal window//J. Acoust. Soc. Am. 1988. V. 83. P. 1102-1116.

183. Moore B.C.J, Peters R. W., Glasberg .BR. Detection of temporal gaps in sinusoids: Effects of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1993. V. 93. P. 15631570.

184. Moore P. W.B., Au W. W.L. Underwater localization of pulsed pure tones by the

185. California sea lions {Zalophus californianus) // J. Acoust. Soc Amer. 1975. V. 58. P. 721-727.

186. Moore P. W.B., Schusterman R.J. Discrimination of pure tone intensities by the California sea lions //J. Acoust. Soc. Amer. 1976. V. 60. P. 1405-1407.

187. Moore P. W.B., Schusterman R.J. Audiometric assessment of northern fur seals Callorhinus ursinus II Marine Mammal Sci. 1987. V. 3. P. 31-53.

188. Moore P. W.B., Hall R. W., Friedl W.A., Nachtigall P.E. The critical interval in dolphin echolocation: What is it? // J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 76. P. 314-317.

189. Musicant A.D., Buttler R.A. The influence of pinnae-based spectral cues on sound localization//J. Acoust. Soc. Am. 1984. V. 75. P. 1195-1200.

190. Nachtigall P.E., Au W. W.L, Pawloski J.L., Moore P. W.B. Risso's dolphin {Grampus griseus) hearing thresholds in Kaneohe Bay, Hawaii // Sensory Systems of

191. Aquatic Mammals / Eds. Kastelein R.A., Thomas JA., Nachtigall P.E. Woerden The Netherlands: De Spil, 1995. P. 49-54.

192. Narins P.M., Evans E.F., Pick G.F., Wilson J.P. A combfiltered noise generator for use in auditory neurophysiological and psychophisical experiments // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1979. BME-26. P. 43-47.

193. Neuweiler G. Foraging, echolocation and audition in bats // Naturwissenschaften 1984. V.71.P. 446-455.

194. Nienhuys Y. W., Clark G.M. Critical bands following the selective destruction ofcochlear inner and outer hair cells // Acta Oto-laryngol. 1979. V. 88. P. 350358.

195. NormarkJ. Perception of distance in animal echolocation //Nature 1961. V. 190. P. 363-364.

196. Norris K.S. The evolution of acoustic mechanisms in odontocete cetaceans //

197. Evolution and Environment / Ed. Drake E.T. New Haven: Yale Univ., 1968. P. 297-324.

198. Norris K.S. The echolocation of marine mammals // The Biology of Marine Mammals. Ed. Andersen H.J. N. Y.: Acad. Press, 1969. P. 391-424.

199. Norris K.S. Peripheral sound processing in odontocetes // Animal Sonar System / Eds Busnel R.-G., Fish J.F. N. Y.: Plenum Press: 1980. P. 495-509.

200. Nummela S., Renter Т., Hemila S., Holmberg P., Paukku P. The anatomy of the killer whale middle ear (Orcinus orcci) II Hearing Res. 1999a. V. 133. P. 61-70.

201. Nummela S., Wdgar Т., Hemila S., Reuter T. Scaling of the cetacean middle ear // Hearing Res. 1999b. V. 133. P. 71-81.

202. Oelschlager H.A. Comparative morphology and evolution of the otic region in toothed whales, Cetacea, mammalia II Am. J. Anat. 1986. V. 177. P. 353-368.

203. Parker D.J., Thornton A.R.D. Cochlear traveling wave velocities calculated from the derived components of the cochlear nerve and brainstem evoked responses of the human auditory system // Scand. Audiol. 1978a. V. 7. P. 67-70.

204. Parker D.J., Thornton A.R.D. Frequency-selective components of the cochlear nerve and brainstem evoked responses of the human auditory system // Scand. Audiol. 1978b.V. 7. P. 53-60.

205. Patterson, R.D. Auditory filter shapes derived with noise stimuli // J. Acoust. Soc. Am. 1976. V. 59. P. 640-654.

206. Patterson R.D., Nimmo-Smith I. Off-frequency listening and auditory filter asymmetry // J. Acoust. Soc. Am. 1980 V. 67. P. 229-245.

207. Patterson R.D., Nimmo-Smith I., Weber D.L., MiloryR. The deterioration of hearing with age: Frequency selectivity, the critical ratio, the audiogram, and speech threshold //J. Acoust. Soc. Am. 1982 V. 72. P. 1788-1803.

208. Penner M.J. Detection of temporal gaps in noise as a measure of the decay of auditory sensation // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 61. P. 552-557.

209. Pick G.F. Level dependence of psychophysical frequency resolution and auditory filter shape //J. Acoust. Soc. Am. 1980. V. 68. P. 1085-1095.

210. Pick G.F., Evans E.F., Wilson J.P. Frequency resolution in patients with hearing loss of cochlear origin // Psychophysics and Physiology of Hearing / Eds. Evans E.F., Wilson J.P. Academic Press, New York. 1977. P. 273-282.

211. Pickles J.О. Normal critical bands in the cat. // Acta Oto-laryngol. .1975. V. 80. P. 245-254.

212. Picton T, Ouellette J, Hamel G, Smoth A. Brainstem evoked potentials to tone pips in notched noise // J. Otolaryngol. 1979. V. 8. P. 289-314.

213. Plack C.J., Moore B.C.J. Temporal window shape as a function of frequency and level // J. Acoust. Soc. Am. 1990. V. 87. P. 2178-2187.

214. Plomp R. Rate of decay of auditory sensation // J. Acoust. Soc. Am. 1964. V. 36. P. 277-282.

215. Plomp R, Bouman M.A. Relation between hearing threshold and duration for tone pulses // J. Acoust. Soc. Am. 1959. V. 31. P. 749-758.

216. Popov V V., Klishin B.O. EEG study of hearing in the common dolphin, Delphinus delphis II Aquatic Mammals 1998 V. 24. P. 11-20.

217. Popov V. V., Supin A.Yci. Auditory brain stem responses in characterization of dolphin hearing // J. Сотр. Physiol. A. 1990a. V. 166. P. 385-393.

218. Popov V. V, Supin A. Ya. Electrophysiological studies of hearing in some cetaceansand manatee // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum Press, 1990b. P. 405415.

219. Popov V. V, Supin A.Yci. Localization of the acoustic window at the dolphin's head // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds Thomas J.A, Kastelein R.A. N. Y.: Plenum Press, 1990c. P. 417^126.

220. Popov V. V, Supin A.Yci. Electrophysiological study of the interaural intensitydifference and interaural time-delay in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A., Supin A.Ya New York, London: Plenum. 1992. P. 257-267.

221. Popov V. V., Supin A. Ya. Detection of temporal gaps in noise in dolphins: Evolced-potential study // J. Acoust. Soc. Am. 1997. V. 102. P. 1169-1176.

222. Popov W, Supin AY a. Auditory evoked responses to rhythmic sound pulses in dolphins //J. Сотр. Physiol. A 1998. V. 183. P. 519-524.

223. Popov V. V, Supin A.Ya. Contribution of various frequency bands to ABR in dolphins //J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 151. P. 250-260.

224. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Electrophysiological study of sound conduction in dolphins // Marine Mammal Sensory Systems / Eds Thomas J.A., Kastelein R.A., AYa Supin A.Ya. N. Y., L.: Plenum Press, 1992. P. 269-276.

225. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Paradoxical lateral suppression in the dolphin's auditory system: weak sounds suppress response to strong sounds // Neurosci Lett 1997a V. 234 P. 51-54.

226. Popov V. V, Supin A.Ya., Klishin V.O. Frequency tuning of the dolphin's hearing as revealed by auditory brain-stem response with notch-noise masking // J. Acoust. Soc. Amer. 1997b. V. 102. P. 3795-3801.

227. Popov V.V., Supin A.Ya., Klishin V.O. Lateral suppression of rhythmic evokedresponses in the dolphin's auditory system // Hearing Res 1998 V. 126 P. 126— 134.

228. Popov V.V., Supin A.Ya., Wang D., Wang K., Xiao J., Li S. Evoked-potential audiogram of the Yangtze fmless porpoise Neophocoena phocaenoides asiaeorientalis (L) // J.Acoust. Soc. Amer. 2005. V. 117. P. 2728-2731.

229. Poulter T.C. Sonar signals of the sea lion // Science 1963. V. 139. P. 753-755.

230. Poulter Т. C. The use of active sonar by the California sea lion, Zalophus californianus // J. Aud. Res. 1966. V. 6. P. 165-173.

231. Rees A., Green G., Kay R.H. Steady-state evoked responses to sinusoidally amplitude-modulated sounds recorded in man // Hearing Res. 1986. V. 23. P. 123-133.

232. Renaud D.L., Popper A.N. Sound localization by the bottlenose porpoise Tursiops truncatus II J. Exp. Biol. 1975. V. 63. P. 569-585.

233. RenoufD., Davis M.B. Evidence that seals use echolocation //Nature (London) 1982. V. 300. P. 635-637.

234. Reysenbach de Haan F. W. Hearing in whales // Acta Otolaryngology. 1956. Suppl. V. 134. P. 1-114.

235. Rhode W.S., Greenberg S. Lateral suppression and inhibition in the cochlear nucleus of the cat//J. Neurophysiol. 1994. V. 71. P. 493-514.

236. Ridgway S.H., Bullock Т.Н., Carder D.A., Seely R.L., Woods D., Galambos R.

237. Auditory brainstem response in dolphins // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981. V. 78. P. 1943-1947.

238. Rodenburg M., Vervei C., Van den Brink G. Analysis of evoked responses in manelicited by sinusoidally modulated noise // Audiology. 1972. V. 11. P. 283-293.

239. Rojfler S.K., Buttler R.A. Factors that influence the localization of sound in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Am. 1968a. V. 43. P. 1255-1259.

240. Rojfler S.K., Buttler R.A. Localization of tonal stimuli in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Am. 1968b. V. 43. P. 1260-1266.

241. Rosowski J.J. Hearing in Transitional Mammals: Prediction from the midle-ear anatomy and hearing capabilities of extant mammals // The evolutionary biology of haring / Eds Webster D.B., Fay R.R., Popper A.N. N.Y. etc.: Springer Verlag, 1992. P. 615-631.

242. Rudell A.P. A fiber model of auditory brain stem responses // EEG Clin. Neurophysiol. 1987. V. 67. P. 53-62.

243. Salt A.N., Garcia P. Cochlear action potential tuning curves recorded with a derived response technique // J. Acoust. Soc. Am. 1990. V. 88. P. 1392-1402.

244. Salvi R.J.; Ahroon W.A.; Perry J. W.; Gunnarson A.D., Henderson D. Comparison of psychophysical and evoked potential tuning curves in the chinchilla // Am. J. Otolaryngol. 1982a. V. 3. P. 408-426.

245. Salvi R. J., Giraudi D.M., Henderson D., Hamernik R.P. Detection of sinusoidalamplitude modulated noise by the chinchilla // J. Acoust. Soc. Amer. 1982. V. 71. P. 424-429.

246. Salvi R.J., Arehole S. Gap detection in chinchillas with temporary high frequency hearing loss// J. Acoust. Soc. Amer. 1985. V. 77. P. 1173-1177.

247. Sauerland M., Denhcirdt G. Underwater audiogram of a tucuxi (Sotalia fluviatilis guianensis) II J. Acoust. Soc. Amer. 1998. V. 103. P. 1199-1204.

248. Schusterman R.J. Behavioral capabilities of seals and sea lions: A review of theirhearing, visual, learning and diving skills //Psychol. Rec. 1981 V. 31. P. 125— 143.

249. Seaton W.H., Trahiotis C. Comparison of critical ratios and critical bands in the monaural chinchilla. J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 193-199.

250. Seaton W.H., Trahiotis C. Comparison of critical ratios and critical bands in the monaural chinchilla // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 193-199.

251. Shailer M.J., Moore B.C.J. Gap detection and the auditory filter: Phase effect using sinusoidal stimuli // J. Acoust. Soc. Am. 1987. V. 81. P. 1110-1117.

252. Schuller G., Pollak G.D. Disproportionate frequency representation in the inferior colliculus of horseshoe bats: evidence for an "acoustic fovea" // J/ Сотр. Physiol. 1979. V. 132. P. 47-54.

253. Schusterman R.J., Moore P. W.B. The upper limit of underwater auditory frequency discrimination in the California sea lion // J. Acoust. Soc. Amer. 1978. V. 63. P. 1591-1595.

254. Schusterman R.J., Balliet R.F., Nixon J. Underwater audiogram of the California sea lion and bottlenose porpoise: Variation of the payoff matrix // J. Acoust Soc. Amer. 1972. V. 17. P. 339-350.

255. Simmons J.A., Kick. S.A., Lawrence B.D., Hale C., Bard C., Escudie' В. Acuity of horizontal angle discrimination by the echolocating bat, Eptesicus fuscus II J. Сотр. Physiol. 1983. V. 153. P. 321-330.

256. Schusterman R.J.,Kastak D., Reichmut C.J., Southal L. Why pinnipeds don't echolocate // J. Acoust. Soc Amer. 2000. V. 107. P. 2256-2264.

257. Smiarowski R. A., Car hart R. Relations among temporary resolution, forward masking and simultaneous masking // J. Acoust. Soc. Am. 1975. V. 57. P. 1169-1174.

258. Snell K.B., Ison .JR., Frisina D.R. The effects of signal frequency and absolute bandwidth on gap detection in noise // J. Acoust. Soc. Am. 1994. V. 96. P. 1458-1464.

259. Suga N., Jen P.H.-S. Further studies on the peripheral auditory system of "CF/FM" bats specialized for fine frequency analysis of Doppler-shifted echoes // J. Exp. Biol. 1977. V. 69. P. 207-232.

260. Suga N., Neuweiler G., Moller J. Peripheral auditory tuning for fine frequencyanalysis by the CF-FM bat, Rhinolophus ferrumequinum // J. Сотр. Physiol. 1976. V. 106. P. 111-125.

261. Supin A.Ya., Popov V. V. Frequency-selectivity of the auditory system in thebottlenose dolphin, Tursiops truncatus // Sensory Abilities of Cetaceans: Laboratory and Field Evidence / Eds. Thomas J.A., Kastelein R.A. New York: Plenum. 1990. P. 385-393.

262. Supin A. Ya., Popov V. V. Envelope-following response and modulation transferfunction in the dolphin's auditory system 11 Hearing Res. 1995a. V. 92 P. 3846.

263. Supin A. Ya., Popov V. V. Frequency tuning and temporal resolution in dolphins // Sensory Systems of Aquatic Mammals / Eds. Kastelein R.A., Thomas J.A., Nachtigall P.E. Woerden. The Netherlands. De Spil. 1995b. P. 95-110.

264. Tursiops truncatus: Evoked-potential study // Aquatic Mammals 2000. V.26. P. 83-94.

265. Supin A.Ya., Popov V. V., Milekhina O.N., Tarakanov M.B. Ripple density resolution for various rippled-noise patterns // J. Acoust. Soc. Am. 1998. V. 103. P. 20422050.

266. Supin A.Ya., Nachtigall P.E., Au W. W.L., Breese M. The interaction of outgoing echolocation pulses and echoes in the false killer whale's auditory system: Evoked-potential study // J. Acoust. Soc. Am. 2004. V. 115. N. 6. P. 32183225.

267. Supin A.Ya., Popov V. V., Klishin V.O. ABR frequency tuning curves in dolphins // J.

268. Сотр. Physiol A. 1993. V. 173. P. 649-656. Supin A. Ya., Popov V. V., Mass A.M. The sensory physiology of aquatic mammals //

269. Kluwer Academic Publishers. Boston, Dordrecht, London. 2001. Szymanski M.D., Supin A.Ya., Bain D.E., Henry KR. Killer whale (Orcinus orca)auditory evoked potentials to rhythmic clicks // Marine Mammal Sci. 1998. V. 14. P. 676-691.

270. Acoust. Soc. Am. 1962. V. 34. P. 1428-1489. Terhune J.M. Directional hearing in a harbor seal in air and water // J. Acoust. Soc.

271. Amer. 1974. V. 56. P. 1862-1865. Terhune J.M. Detection thresholds of a harbour seal to repeated underwater high-frequency, short-duration sinusoidal pulses // Canad. J. Zool. 1988. V. 66. P. 1578-1582.

272. Terhune J.M. Underwater click hearing thresholds of a harbour seal, Phoca vitulina II

273. Terhune J.M., Ronald К. The harp seal, Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777).

274. I. The underwater audiogram // Can. J. Zoo.l 1972. V. 50. P. 565-569. Terhune J.M., Ronald K. Masked hearing thresholds of ringed seals // J. Acoust. Soc.

275. Amer. 1975. V. 58. P. 515-516. Terhune J.M., Ronald K. The upper frequency limit of ringed seal hearing // Can. J.

276. Zool. 1976. V. 54. P. 1226-1229. Thewissen H. The emergency of whales //NewYork. Plenum press 1998. Thomas J., Chun N., Au W., Pugh K. Underwater audiogram of a false killer whale

277. Tremel D.P., Thomas J.A., Ramirez К. Т., Dye G.S., Bachman W.A., Orban A.N.,

278. Soc. Am. 1979. V. 66. P. 400-410. Yost W.A. Hill R., Perez-Falcon T. Pitch discrimination of ripple noise // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 63. P. 1166-1173.

279. Young E. С. Response characteristics of the cochlear nuclei // Hearing Science / Ed.

280. C.I. Berlin. San Diego: College-Hill Press, 1985. PP. 423-460. Young E.D., Brownell W.E. Responses to tones and noise of single cells in dorsalcochlear nucleus of unanaesthetized cats // J. Neurophysio.l 1976. V. 60. P. 129.

281. Zwicker E. Die Grenzen der Horbakeit der Amplituden-modulation und der Frequenzmodulation eines Tones // Acustica 1952. V. 2. P. 125-133. Zwicker, E. On a psychoacoustical equivalent of tuning curves // Facts and Models in

282. Hearing / Eds. Zwicker E. Terhardt E. 1974 Springer, Berlin. P. 132-141. Zwicker, E. Psychoacustic 1982 Springer, Berlin.