Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Малинина, Евгения Сергеевна

• Малинина, Евгения Сергеевна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Малинина, Евгения Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Признаки локализации источника звука.

1.1.1 Бинауральная дирекциональность слуха, модели локализации.

1.1.2. Монауральная дирекциональность слуха.

1.2. Дирекциональные акустические свойства наружного уха.

1.3. Характеристика спектрального профиля передаточных функций головы.

1.4. Акустическая ось и локализация широкополосных стимулов.

1.5. Модели обработки передаточных функций головы.

1.6. Особенности объекта исследования.

1.7. Схема обработки спектральных локализационных признаков в восходящем слуховом пути.

1.8. Передача спектральных признаков волокнами слухового нерва.

1.9. Дорсальное кохлеарное ядро - начальный пункт обработки спектральных дирекциональных признаков.

1.10. Бинауральное сравнение слуховой информации на уровне комплекса верхней оливы.

1.11. Задний холм и анализ пространственной информации

1.11.1. Характеристика структуры.

1.11.2. Оценка дирекциональной спектральной чувствительности нейронов заднего холма.

1.11.3. Усиление избирательности нейронов заднего холма к параметрам стимула.

1.12. Дальнейший анализ дирекциональной спектральной информации в слуховой системе.

1.12.1. Нейрональные градиенты пространственной настройки в глубоких слоях переднего холма.

1.12.2. Обработка дирекциональной спектральной информации в таламокортикальной системе.

1.13. Динамический аспект локализации источника звука

1.13.1. Отражение движения источника звука на основе спектральных дирекциональных признаков.

1.13.2. Отражение направления движения источника звука нейронами слуховых центров.

1.13.3. Схема детектора движения.

1.13.4. Роль заднего холма в формировании динамической чувствительности.

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Методическое обеспечение эксперимента.

2.1.1. Подготовка животного.

2.1.2. Регистрация импульсной активности нейронов.

2.1.3. Акустическая стимуляция.

2.2. Процедура проведения экспериментов и анализ данных

2.2.1. Выделение ответов нейронов.

2.2.2. Картирование частотных рецептивных полей нейронов.

2.2.3. Тестирование нейронов широкополосным шумом со стационарными спектральными вырезками.

2.2.4.Тестирование нейронов сериями сигналов шума с перемещающимися по частотной оси изменениями в спектре.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Глава 3. Особенности реагирования нейронов заднего холма на сигналы широкополосного шума со стационарной и перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой.

3.1. Чувствительность к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой у нейронов с различным паттерном ответа на тон характеристической частоты.

3.2. Чувствительность к широкополосным шумам с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой у нейронов с различной структурой частотных рецептивных полей.

3.2.1. Структура частотных рецептивных полей нейронов.

3.2.2. Особенности ответов первичноподобных нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой.

3.2.3. Особенности ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой.

3.2.4. Особенности ответов нейронов с V-образными рецептивными полями на сигналы шума со спектральной вырезкой.

3.3. Оценка избирательности нейронов к перемещению и направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме.

3.3.1. Распределение реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой вокруг характеристической (оптимальной) частоты.

3.3.2. Оценка асимметричности реакций нейронов на сигналы шума со спектральной вырезкой в области тормозных зон.

3.3.3. Анализ свойств нейронов, избирательных к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме.

Глава 4. Сопоставление чувствительности нейронов к перемещающимся по частотной оси полосовым шумам и широкополосным шумам с перемещающейся спектральной вырезкой.

4.1. Сравнение ответов первичноподобных нейронов заднего холма на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой.

4.2. Сравнение ответов нейронов с тормознозависимыми рецептивными полями на сигналы перемещающегося полосового шума и широкополосного шума с перемещающейся спектральной вырезкой.

4.3 Схема избирательности нейронов к ориентации и направлению перемещения спектральных контрастов.

Глава 5. Проявление дирекциональной спектральной избирательности нейронов в изменениях латентных периодов ответов.

5.1. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов первичноподобных и V - образных нейронов.

5.2. Дирекционально-зависимые изменения латентных периодов ответов тормознозависимых нейронов.

5.3. Суммарная оценка эффектов дирекционально-зависимых изменений латентных периодов ответов

5.3.1. Смещение зависимостей латентности.

5.3.2. Популяционный эффект изменения латентности ответов дирекционально-избирательных нейронов.

5.3.3. Обострение избирательности изменений латентности к положению и направлению перемещения спектральных контрастов.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

6.1. Роль растормаживания в формировании пространственной спектральной избирательности нейронов.

6.2. Модель спектральной дирекциональной избирательности, основанная на свойствах тормознозависимых нейронов.

6.3. Проявления динамической дирекциональной спектральной чувствительности.

6.4. Механизм динамической дирекциональной спектральной чувствительности.

6.5. Пространственная организация частотных афферентных входов и распределение нейрональной "вырезковой" чувствительности по частотной оси.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Нейрональные механизмы обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах»

Актуальность проблемы

Локализационная функция слуховой системы, лежащая в основе анализа акустического пространства, является широко исследуемой и, тем не менее, оставляющей ряд нерешенных вопросов, областью физиологии слуха. Слуховая система, участвующая наряду со зрительной в ориентации человека и животных во внешней среде, оказалась изученной значительно меньше последней с точки зрения нейрофизиологических механизмов пространственного анализа. Вместе с тем, способность слуховой системы обеспечивать высокую точность пространственного восприятия неподвижного и движущегося источника звука, продемонстрированная в многочисленных психофизических экспериментах (обзоры Альтман, 1983, 1990; Middlebrooks, Green, 1991), предполагает соответствующую реализацию на нейрональном уровне. Притом, что проблема механизмов пространственной стационарной и динамической избирательности нейронов слуховых центров недостаточно разработана в целом, весьма различен уровень знаний о возможностях нейронов локализовать источник звука в трех плоскостях акустического пространства. Так, основные закономерности обработки слуховыми нейронами пространственной информации были получены при исследовании азимутальной чувствительности нейронов, обеспечиваемой бинауральными признаками локализации - интерауральными различиями стимуляции по времени/фазе и интенсивности (Альтман 1968, 1972, 1983; Phillips, Brugge 1985). Достаточно подробно описана способность нейронов оценивать приближение и удаление источника звука на основе амплитудной модуляции сигналов (Вартанян,1978). Вместе с тем, исследования нейронального монаурального спектрального механизма, критичного для локализации источника звука по вертикали, появились сравнительно недавно (Imig et al., 1997, 2000; Nelken, Young 1994; Poon, Brugge, 1993a; Samson et al., 1993, 2000; Spirou, Young 1991; Xu et al., 1998; 1999) и пока не решили проблемы анализа спектральной дирекциональной информации в восходящем слуховом пути.

Основанием для исследований спектральной дирекциональной чувствительности слуховых нейронов стала концепция об использовании слуховой системой человека и животных в качестве необходимых признаков для точной локализации источника звука результатов периферического дорецепторного преобразования звуковых сигналов (Batteau, 1967). Данное преобразование обусловлено отражением и дифракцией звуковых волн туловищем и головой, но, главным образом, избирательной фильтрацией звука наружным ухом (Batteau, 1967; Gardner, Gardner, 1973; Hofman et al., 1998; Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Roffler, Buttler, 1968a; Wightman, Kistler, 1989a). Совместное влияние этих факторов выражается в амплитудном и фазовом изменении спектрального профиля сигнала и оценивается по отношению звукового давления в отсутствии субъекта к звуковому давлению в присутствии субъекта вблизи его барабанной перепонки. Результат преобразования звукового сигнала обозначается как передаточная функция от свободного поля к барабанной перепонке (в английской терминологии - Free-field to Eadrum Transfer Function) или как передаточная функция головы (Head-related Transfer Function). Спектральные максимумы и минимумы ("пики" и "вырезки1") в передаточной функции головы, являющиеся следствием усиления и ослабления отдельных частотных компонентов внутри широкополосного сигнала, перемещаются по частотной шкале при изменении положения источника звука в пространстве (Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Shaw, 1982). Они определяются как спектральные дирекциональные признаки. Бблыпую связь с положением источника звука проявляют спектральные вырезки (Musicant et al., 1990).

Локализационная значимость (особенно в медианной вертикальной плоскости) спектральных пиков и вырезок неоднократно обосновывалась в психофизических исследованиях (Bloom, 1977; Hebrank, Wright 1974; Hofman, Van Opstal, 2002; Rogers, Butler, 1992; Middlebrooks, 1992). Однако, каким образом обрабатываются дирекциональные спектральные признаки в центрах слуховой системы, известно крайне недостаточно. Так, чувствительность к стационарным

1 Термин "вырезка" или "шум со спектральной вырезкой" соответствует английскому "notch-noise " и обозначает шум, в котором вырезаны или подавлены частоты в некоторой узкой полосе спектра. В качестве синонимов в русскоязычной литературе употребляются также термины "спектральное западение" (Альтман, 1983), "шум со спектральным провалом" (Бибиков, Слуховая система / Под ред. Альтмана, 1990) и "шум со спектральной прорезью" (Супин, Попов, 1997). спектральным вырезкам в широкополосном сигнале охарактеризована лишь на уровне волокон слухового нерва и нейронов кохлеарных ядер (Poon, Brugge, 1993а; Spirou, Young 1991; Nelken, Young, 1994). Динамическая чувствительность к перемещению спектральных вырезок продемонстрирована на уровне волокон слухового нерва (Poon, Brugge, 1993а) и не исследовалась в слуховых центрах. В связи с важностью этих спектральных черт в ряде работ обсуждается возможность их отдельной обработки в "монауральном" восходящем пути, берущем начало от дорсальных кохлеарных ядер (Imig et al., 2000; May, 2000). Подразумевается, что монауральные дирекциональные нейроны основывают пространственную чувствительность на результатах фильтрации звуков, выполняемой первоначально каждым ухом отдельно. При этом они могут отвечать на сигналы, предъявляемые как монаурально, так и бинаурально (Poirier et al., 1996, 2003). В последнем случае интерауральное сравнение спектральной информации в центрах слуховой системы допускает ее использование в бинауральной системе слуха (Musicant et al., 1990). Пространственная чувствительность бинауральных дирекциональных нейронов слуховых центров первоначально основывается на межушных различиях стимуляции по времени/фазе и интенсивности и проявляется только в условиях бинауральной стимуляции.

Основная причина, по которой нейрофизиологические исследования по выяснению механизмов анализа стационарных и особенно "движущихся" дирекциональных спектральных признаков в слуховых центрах были так редки, состоит в трудности их моделирования, требующего совершенной компьютерной техники. В последние годы стало возможным тестирование локализационных свойств нейронов слуховых центров "виртуальными" стимулами (VS), синтезируемыми на основе передаточных функций головы и имитирующими преобразованный спектр звуковых сигналов, поступающих от источника звука из отдельных точек пространства (Brugge et al., 1994; Brugge, Reale, 2000; Delgutte et al. 1999; Keller et al, 1998; Reale, Brugge, 2000; Spezio et al, 2000; Sterbing et al, 2002). Хотя использование VS стимулов привлекательно с точки зрения тестирования любой из точек акустической сферы, оно не привело к раскрытию механизма нейрональной спектральной дирекциональной чувствительности.

Пространственные рецептивные поля, выявленные с помощью VS стимулов у разных животных, оказались очень большими, так что проблема пространственной селективности слуховых нейронов пока не решена даже для стационарных VS стимулов. Алгоритмы движения на основе VS стимулов только начинают разрабатываться и требуют проверки в психофизических и электрофизиологических экспериментах (Jenison et al., 1998; Jacobson et al., 2001).

Вместе с тем, теоретические модели и гипотезы, предложенные для анализа передаточных функций головы, предполагают, что индивидуальная калибровка этих функций в процессе накопления акустического опыта осуществляется не на основе всей "тонкой" спектральной структуры, но за счет главных спектральных изменений - пиков и вырезок (Middlebrooks, 1992; Neti et al, 1992; Wightman, Kistler, 1998; Zakarouskas, Cynader, 1993). Это означает, что использование сигналов, имитирующих эти изменения, может быть более полезным для исследования спектральной дирекциональной чувствительности нейронов, чем тестирование VS стимулами.

То, что проблема анализа передаточных функций головы не может быть решена без дальнейшего накопления знаний об особенностях статической и динамической спектральной чувствительности нейронов центральных слуховых отделов и механизмах ее формирования, очевидно. Слуховой центр среднего мозга (задний холм) является структурой, для которой исследование этих механизмов может оказаться особенно результативным. С одной стороны, задний холм - это важнейший центр, который интегрирует слуховую информацию от стволовых ядер (в том числе дорсального кохлеарного ядра, связанного с анализом монауральной спектральной информации) и участвует в локализации звука как по азимуту, так и по вертикали (Aitkin, 1986; Aitkin, Martin, 1990). С другой стороны, накоплен большой материал, указывающий на ключевую роль заднего холма в регуляции частотного разрешения и преобразовании временного представления информации на основе локального торможения (Вартанян, Егорова, 2000; Егорова и др., 2001; Kuwada et al., 1997; Le Beau et al., 1995, 1996).

В связи с изложенным, исследование особенностей реагирования нейронов заднего холма на спектральные дирекционально-значимые изменения звуковых сигналов является актуальным для раскрытия нейрофизиологических механизмов анализа спектральной информации, заложенной в передаточных функциях головы и используемой слуховой системой для локализации источника звука. Учитывая, что вопрос об участии латерального торможения в анализе статической и динамической спектральной дирекциональной информации обсуждался (Musicant et al., 1990; Poon, Brugge 1993a), но остался экспериментально не обоснованным, сопоставление пространственной спектральной дирекциональной чувствительности нейронов и баланса возбуждающих и тормозных входов их частотных рецептивных полей рассматривается как принципиально важное для понимания этого механизма.

Цель исследования

Определить механизмы формирования чувствительности центральных слуховых нейронов к положению и направлению перемещения по частотной оси спектральных признаков, ответственных за локализацию источника звука в вертикальной плоскости. Решение проблемы включало разработку системы имитации элевационных признаков и определение параметров синтезированных шумовых сигналов - широкополосных шумов со спектральной вырезкой и полосовых шумов с варьирующей центральной частотой вырезки/полосы. Задачи исследования

1) Исследовать чувствительность нейронов заднего холма мыши Mus musculus к широкополосным шумам со стационарной спектральной вырезкой в зависимости от положения вырезки на частотной оси; оценить особенности этой чувствительности у нейронов с различным паттерном ответа.

2) Оценить избирательность нейронов к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме.

3) Охарактеризовать свойства частотных рецептивных полей нейронов, проявляющих динамическую дирекциональную спектральную избирательность, оценить роль торможения в ее формировании.

4) Определить особенности реагирования нейронов на сигналы широкополосного шума с перемещающейся по частотной оси спектральной вырезкой в зависимости от ширины вырезки.

5) Исследовать особенности реагирования нейронов при перемещении по частотной оси полосовых шумов.

6) Выполнить сравнительный анализ механизмов чувствительности нейронов к направлению перемещения по частотной оси полосовых шумов и спектральных вырезок в широкополосном шуме.

Научная новизна

Впервые систематически исследованы особенности импульсных реакций нейронов слухового центра среднего мозга (центрального ядра заднего холма) на сигналы шума с изменениями в спектре, значимыми для локализации неподвижного и движущегося источника звука в вертикальной плоскости. Получены данные об избирательной частотно-зависимой статической и динамической чувствительности нейронов к сигналам, имитирующим спектральные минимумы и максимумы в передаточных функциях головы (спектральные вырезки в широкополосном шуме и полосовые шумы).

Впервые обнаружены нейроны, проявляющие чувствительность к направлению перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов. Параллельное тестирование нейронов одиночными тонами и двухтоновыми комплексами позволило решить вопрос об участии нейронов с различными паттернами ответа на тон характеристической частоты и различными свойствами частотных рецептивных полей в обработке спектральных изменений в звуковых сигналах. Обоснована роль торможения и механизма растормаживания в формировании избирательности нейронов к положению и направлению перемещения по частотной оси спектральных минимумов и максимумов.

Установлено, что динамическая дирекциональная спектральная чувствительность среднемозговых нейронов проявляется, во-первых, в избирательном частотно- и дирекционально-зависимом снижении величины латентных периодов, их вариабельности и избирательном увеличении количества спайков в ответе; во-вторых, в смещении по частотной оси зависимостей величины латентных периодов ответов от центральной частоты спектральных изменений (и соответствующем ему смещении зависимостей количества спайков). Показано, что избирательные изменения латентности и величины ответа в большей степени характерны для тормознозависимых нейронов, рецептивные поля которых выявляют сильное влияние тормозных входов на возбуждающую область ответа.

Исследование особенностей реакций нейронов на шум со спектральной вырезкой в зависимости от ширины, положения и направления перемещения спектральной вырезки в частотном рецептивном поле позволило обосновать необходимость сближения тормозных и возбуждающих входов для формирования динамической дирекциональной спектральной избирательности нейронов.

Сопоставление реакций нейронов на 1/3-октавные полосовые шумы и широкополосные шумы с 1/3-окгавной спектральной вырезкой показало сходство механизмов анализа статических и динамических спектральных максимумов и минимумов, основанное на важности ориентации и направления перемещения спектральных контрастов в звуковых сигналах относительно распределения возбуждающих и тормозных входов частотных рецептивных полей.

На основании полученных фактов выдвинута гипотеза, что временная настройка центральных слуховых нейронов на определенное положение спектральных контрастов в их частотном рецептивном поле, связанная с растормаживанием, может лежать в основе анализа спектральной информации, заложенной в передаточных функциях головы и используемой слуховой системой при локализации источника звука.

Теоретическое и практическое значение работы

Теоретическая значимость проведенной работы состоит в установлении ранее не исследованных закономерностей обработки нейронами слуховых центров спектральной информации, необходимой для определения положения и направления движения источника звука. Полученные данные о наличии у нейронов слухового центра среднего мозга дирекциональной спектральной чувствительности и роли торможения и механизма растормаживания в ее формировании являются принципиально важными для понимания способов локализации источника звука в вертикальной плоскости. Предложенная модель спектральной дирекциональной контрастной чувствительности, использующая свойства среднемозговых тормознозависимых нейронов, позволяет объяснить как психофизические, так и нейрофизиологические закономерности локализации источника звука на основе спектральных признаков передаточных функций головы. Учитывая, что нейрональный контрастный механизм является важным аспектом избирательности к положению и направлению движения стимулов в зрительной и соматосенсорной системах, обоснование частотно- и дирекционально-зависимой контрастной чувствительности слуховых нейронов представляет интерес для решения общих проблем кодирования пространственной информации в сенсорных системах. Данные исследования имеют фундаментальное значение в области физиологии слуха и включены в цикл лекций по физиологии сенсорных систем для студентов Санкт-Петербургского Государственного Университета.

Поиск нейрональных механизмов локализации движущегося источника звука на основе стимулов, имитирующих его перемещение, способствует развитию нового научного направления, особая значимость которого определяется практическими интересами в области моделирования виртуального акустического компьютерного пространства. Это направление фундаментальных исследований открывает перспективы для решения ряда прикладных проблем, таких как вопросы профессиональной подготовки операторов и медицинской реабилитации пациентов со слуховыми расстройствами.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Нейроны заднего холма проявляют избирательную частотно-зависимую чувствительность к сигналам шума с изменениями в спектре - широкополосным шумам со спектральной вырезкой и полосовым шумам. Такая чувствительность является основой для анализа дирекциональных признаков передаточной функции головы, критичных для локализации источника звука в вертикальной плоскости.

2. Часть нейронов заднего холма проявляет избирательную чувствительность к направлению перемещения по частотной оси спектральных вырезок в широкополосном шуме/полосовых шумов. Динамическая дирекциональная спектральная чувствительность нейронов рассматривается как механизм для анализа направления движения источника звука на основе дирекциональных признаков передаточной функции головы.

3. Стационарная и динамическая дирекциональная спектральная чувствительность нейронов выражается в избирательном снижении величины латентных периодов ответов и ее вариабельности, в увеличении количества спайков в ответе и в смещении относительно характеристической частоты нейрона зависимостей латентности и количества спайков от центральной частоты спектральных изменений в сигналах шума.

4. Точность локализации слуховой системой неподвижного и движущегося источника звука на основе передаточных функций головы обеспечивается высокой чувствительностью центральных слуховых нейронов к положению и последовательному перемещению спектральных контрастов. Обострение спектральной контрастной чувствительности нейронов связано с возрастанием роли торможения и механизма растормаживания в их частотных рецептивных полях.

Апробация работы

Результаты исследований представлены в докладах на XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998); международном симпозиуме "Современные проблемы физиологии и патологии слуха", Москва, 1998; 27-й международной конференции по нейробиологии, Геттинген, Германия, 1999; международном симпозиуме "Механизмы адаптивного поведения", посвященном 150-летию академика И.П. Павлова, Санкт-Петербург, 1999; Всероссийских конференциях "Физиология слуха и речи", посвященных памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни, 2000, 2003, Санкт-Петербург; XVIII Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова, Казань, 2001.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 20 печатных работах (из которых 14 статей опубликовано в рецензируемых журналах).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, 3 глав экспериментальных данных, их обсуждения и выводов. Работа изложена на 234 страницах, содержит 60 рисунков и 3 таблицы. Библиографический указатель состоит из 250 источников.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Малинина, Евгения Сергеевна

Выводы нашего исследования указывают на то, что динамическая дирекциональная спектральная чувствительность связана с феноменом одновременного и последовательного акустического контраста и сохранением информации о траектории движения в активности нейронов. Проблема селективности нейронов в отношении определенной траектории движения источника звука представляет одно из наиболее важных направлений современных работ в области пространственного слуха. Этот участок исследований требует углубленного анализа механизмов движения источника звука и связан с большими методическими трудностями, т.к. предполагает тестирование внутриклеточного биофизического механизма, который наряду с адаптацией и изменением баланса между возбуждающими и тормозными входами, по-видимому, ответственен за формирование динамической нейрональной чувствительности (Borisyuk et al., 2002). Исследование механизма движения стимулов в слуховой системе, также как и в других сенсорных системах, неразрывно связано с накоплением знаний о разнообразии проявлений торможения, а также проблемой долговременной синаптической пластичности. Проявление такой активно-зависимой пластичности у многих нейронов заднего холма, особенно с паузным и нарастающим "buildup" ответом, и у нейронов, проявляющих посттормозную отдачу (Wu et al., 2002), может быть причиной, по которой именно в этой структуре становится возможной обнаруженная нами чувствительность нейронов к направлению перемещения по частотной оси спектральных изменений в звуковых сигналах.

Обострение спектральной статической и динамической монауральной чувствительности именно в заднем холме вполне естественно, т. к. нейроны этой структуры обладают высокой частотной селективностью и сильными тормознымии входами, контролирующими возбуждающую область ответа. Вместе с тем, дальнейшее поддержание этого механизма составляет серьезную проблему, поскольку в восходящем слуховом пути после центрального ядра заднего холма нейроны с высокой частотной избирательностью и выраженными тормозными зонами, по-видимому, редки (de Ribaupierre, 1997). Но даже если их количества достаточно для сохранения высокой спектральной чувствительности, не ясно, каким образом она поддерживается у нейронов с широкой частотной или пространственной настройкой. Анализ нейрофизиологической литературы, связанной со способами кодирования акустической информации (как пространственной, так и отражающей структуру звуков), указывает на необходимость детальной разработки механизмов временного кодирования и синхронизации активности популяций центральных слуховых нейронов (Eggermont, 2001; Grothe, Klump, 2000). В этой связи принципиально важными представляются данные об избирательном изменении латентности ответов нейронов заднего холма в зависимости от положения и перемещения спектральных контрастов, полученные в настоящем исследовании.

Начатое нами исследование контрастной чувствительности в слуховой системе может оказаться перспективным не только для продвижения в понимании механизма пространственной спектральной чувствительности нейронов, т.е. в связи с обнаружением звуков, но и в связи с анализом структуры звуков, т.е. их распознаванием. Действительно, одна из наиболее существенных проблем, связанная с анализом спектральной дирекциональной информации, заложенной в передаточных функциях головы, состоит в том, что спектральные фильтрующие преобразования накладываются на спектральные неравномерности сигналов, которые должны быть локализованы (речи/биоакустических сигналов, музыки). В настоящее время не ясно, в какой мере обособлены пути обработки свойств звукового сигнала и его локализации (путь "что" и путь "где"). Экспериментальное обоснование функционального разделения путей обработки слуховой информации у человека (на основе ПЭТ и функционального магнитро-резонансного картирования) и животных привело к выводу, что антерио-вентральная область слуховой коры или антериовентральный путь "что" участвует в идентификации акустических стимулов посредством анализа его спектральных и временных характеристик, в то время как постерио-дорсальная область (или постерио-дорсальный путь "где") специализируется на локализации, детекции движения и пространственном разделении звуков (Alain et al., 2001; Rauschecker et al., 1997; Romanski et al., 1999; Warren et al., 2002). Однако дальнейший анализ показал, что постерио-дорсальный путь, ответственный за пространственную обработку, участвует в перцепции речи (Zatorre et al., 2002). Нейроны, комбинирующие чувствительность к биоакустическим сигналам с пространственной чувствительностью, найдены в каудальной части верхней височной извилины у макак (Tian et al, 2001). Допускается, что в основе такого совмещения лежит интеграция спектро-временных черт сигнала с локализацией этих событий. Немаловажную роль в этом совмещении отведена чувствительности нейронов некоторых областей этого пути к "спектральному движению", т.е. отражению перемещения пиков акустической энергии через улитку, которое может отражать изменение компонентов речи и коммуникационных сигналов (Zatorre et al., 2002). Описанная нами контрастная и динамическая спектральная чувствительность слуховых нейронов заднего холма не противоречит возможности сочетания идентификации звуков и их локализации на основе спектральных дирекциональных признаков. Развитие исследований в этом направлении представляется особенно важным с точки зрения понимания интегр атив ных процессов, ответственных за целостное описание свойств звуковых сигналов в структурах мозга.

1. Нейроны заднего холма мыши (Mus musculus) проявляют избирательную чувствительность к широкополосным шумам со спектральной вырезкой в зависимости от соответствия вырезки распределению возбудительных и тормозных входов их частотных рецептивных полей. Относительно реакции на широкополосный шум все нейроны снижают ответ, когда центральная частота вырезки центрирована на характеристической частоте или близка к ней; часть нейронов (не менее 70%) увеличивают ответ (растормаживаются), когда вырезка смещается в области полного или частичного торможения.

2. Реакция нейронов на шум с вырезкой вблизи характеристической частоты снижается по мере уменьшения ширины вырезки (от 1/2 к 1/12 октавы), обнаруживает связь с остротой частотной настройки (оцененной по добротности Qio) и не зависит от направления перемещения спектральной вырезки по частотной оси.

3. Обнаружено, что выраженность растормаживания отражает чувствительность нейронов к направлению перемещения спектральной вырезки по частотной оси. Динамическая спектральная чувствительность проявляется в асимметричном снижении латентности, повышении синхронизации начала ответа, увеличении количества спайков в ответе при переходе вырезки из области возбуждения в тормозные зоны. Количество нейронов, проявляющих динамический дирекциональный спектральный эффект, снижается при уменьшении ширины вырезки от 1/2 к 1/12 октавы от 35.2% до 17.5% при оценке по количеству спайков и от 20.5% до 13.2% при оценке по латентности.

4. Способность к растормаживанию шумом со спектральной вырезкой и динамическая спектральная чувствительность в большей степени характерны для нейронов с проявлениями влияния торможения на возбуждающую область ответа. Эти нейроны имеют паузный и длиннолатентный ответы на тон характеристической частоты, немонотонные зависимости количества спайков в ответе на тон характеристической частоты от его интенсивности, тормознозависимые рецептивные поля, более острую частотную настройку (оцененную по добротности Qio, Q20, СЪо)

5. Важным фактором формирования динамической спектральной избирательности нейронов является пространственное сближение возбуждающих и тормозных частотных входов. По мере уменьшения ширины спектральных вырезок их положение на частотной оси, вызывающее асимметричное растормаживание, приближается к характеристической частоте.

6. Нейроны с тормознозависимыми рецептивными полями проявляют сходство в реакциях на шум со спектральной вырезкой и полосовой шум (при ширине вырезки/полосы 1/3 октавы). Наиболее эффективными стимулами для них являются спектральные контрасты, стимулирующие часть возбуждающей области ответа и одну из латеральных тормозных зон и вызывающие растормаживание со стороны противоположной тормозной зоны. Избирательные динамические изменения свойств ответа определяются последовательным контрастом, изменяющим выраженность растормаживания в зависимости от порядка стимуляции возбуждающих и тормозных входов.

7. Обнаружено, что переход спектральной вырезки в шуме/полосы шума из возбуждающей области в тормозные зоны, и наоборот, у части нейронов (до 40%) приводит к смещению по частотной оси зависимостей латентности и количества спайков в ответе от центральной частоты спектральных изменений.

8. Направление динамических изменений свойств ответа нейронов таково, что укорочение латентности и увеличение количества спайков смещается относительно характеристической частоты к латеральной тормозной зоне, из которой полоса шума (в том числе и в составе шума с вырезкой) входит в возбуждающую область ответа.

9. Обострение статической и динамической дирекциональной спектральной чувствительности центральных слуховых нейронов определяется антагонистическим взаимодействием возбуждающих и тормозных частотных входов. Ключевым моментом этого взаимодействия является распространение торможения на широкую область частот и избирательное частотно-зависимое растормаживание в рецептивных полях тормознозависимых нейронов в сочетании с возможностью длительного сохранения следов предыдущей стимуляции и ее влияния на последующий ответ.

Заключение

Нейрофизиологический анализ спектральных дирекциональных признаков является одной из проблем, пользующихся в последние два десятилетия особенным вниманием. Интерес к этой проблеме был инициирован исследованиями первичной дорецепторной обработки звуковых сигналов при их переходе из свободного поля к барабанной перепонке (обзор Middlebrooks, Green, 1991). На практике успех этих исследований был реализован в переводе передаточных функций головы в цифровую форму и создании на этой основе техники виртуальной акустической реальности (Wightman, Kistler, 1989 а, б). Естественно, что возможность создания виртуального акустического пространства потребовала выяснения механизмов обработки и использования спектрального профиля передаточных функций головы в центрах слуховой системы. Анализ работ, прямо или косвенно связанных с проблемой обработки дирекциональной спектральной информации в слуховой системе (Imig et al., 1997, 2000; May, 2000; Nelken, Young, 1994; Poirier et al., 2003; Poon, Brugge, 1993 a,b; Rice et al., 1995; Samson et al., 1993, 2000; Spirou, Young, 1991; Sutherland et al., 1998), свидетельствует о том, что процесс исследования в этой области только начинает переходить от описательного уровня к аналитическому. Выполненное нами исследование чувствительности нейронов заднего холма к спектральным дирекционально-значимым признакам в звуковых сигналах связано с развитием именно аналитического подхода к проблеме. Результатом такого подхода стало обоснование нейрофизиологического спектрального механизма, обеспечивающего слуховой системе возможность определения положения источника звука в пространстве в отсутствии бинауральных признаков локализации (межушных различий стимуляции по времени/фазе и интенсивности). Известно, что спектральные признаки передаточных функций головы отражают прежде всего локализацию источника звука в вертикальной плоскости (Hofman, Van Opstal, 2002; Musicant et al., 1990; Middlebrooks, Green, 1991). Вместе с тем данные о связи этих признаков с азимутом источника звука (хотя и менее выраженной по сравнению с элевацией - Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992), позволяют предполагать важность нейрональной обработки спектральных дирекционально-значимых изменений в звуковых сигналах для локализации источника звука на акустической сфере. Предложенная схема контрастной чувствительности, основанная на растормаживании, может быть эффективным механизмом настройки центральных слуховых нейронов на определенное положение источника звука в пространстве и одновременно быть причиной избирательных реакций внутри звуковой последовательности, т.е. определять динамическую спектральную чувствительность.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Малинина, Евгения Сергеевна, 2004 год

1. (Альтман Я.А.) Altman J.A. Are there neurons detecting direction of sound source motion? // Exp. Neurol. 1968. V. 22. P. 13-25.

2. Альтман Я.А. Локализация звука. Нейрофизиологические механизмы. Л.: Наука, 1972. 214 с.

3. Альтман Я.А. Локализация движущегося источника звука. Л.: Наука, 1983. 176 с.

4. Бару A.B., Калмыкова И.В. Роль различных отделов слуховой системы млекопитающих в локализации источника звука // Сенсорные системы. Слух. Л.: Наука, 1982. С. 170-189.

5. Вартанян И.А. Возбуждающие и тормозные зоны ответов нейронов задних холмов // Нейрофизиология. 1971. Т. 3. С. 368-379.

6. Вартанян И.А. Слуховой анализ сложных звуков. Электрофизиологическое исследование. М.: Наука, 1978. 151 с.

7. Вартанян И.А., Егорова М.А. Ширина критических полос различных типов слуховых нейронов задних холмов мыши // Докл. РАН. 2000. Т. 373. N 5. С. 701-703.

8. Вартанян И.А., Егорова М.А., Эрет Г. Проявление основных свойств критических полос в нейрональной активности задних холмов мыши // Докл. РАН. 1999. Т. 368. N 2. С. 270-272.

9. Егорова M.А., Вартанян И.А., Эрет Г. Критические полосы и торможение в слуховых нейронах среднего мозга домашней мыши (Mus domesticus) // Докл. РАН. 2002а. Т. 382. N 1. С. 131-133.

10. Егорова М.А., Вартанян И.А., Эрет Г. Нейрофизиологические предпосылки слуховых критических полос на уровне среднего мозга // Сенсорные системы. 20026. Т. 16. N 1. С.3-12.

11. Никитин Н.И., Варфоломеев A.JI., Котеленко JI.M. Реакция нейронов слуховой коры кошки на движущийся стимул с динамической изменяющейся межушной задержкой // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89. N. 6. С. 625-638.

12. Радионова Е.А. Анализ звуковых сигналов в слуховой системе. Нейрофизиологические механизмы. Д.: Наука, 1987. 271 с.

13. Радионова Е.А. Опыты по физиологии слуха (нейрофизиологические и психофизические исследования). СПб: ФИН им. И.П. Павлова, 2003, 254с.

14. Радионова Е.А., Никитин Н.И. Нейрофизиологические механизмы организации бинауральной системы пространственного слуха. Модельные представления // Сенсорные системы. 2000. Т. 14. N 1. С. 75-87.

15. Римская-Корсакова Л.К., Телепнев В.М., Дубровский H.A. Проявление динамического кодирования амплитудно-модулированного звука на уровне волокон слухового нерва // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89. N. 6. С. 700-714.

16. Супин А.Я., Попов В.В. Измерение частотной разрешающей способности слуха с помощью гребенчатых спектров: принципы, методы, основные данные // Сенсорные системы. 1997. Т. 11. N 1. С. 5-36.

17. Шмигидина Г.Н. Цитохимическое исследование конвергенции билатеральной афферентации в слуховых центрах продолговатого и среднего мозга кошки // Автореф. канд. дис. Л., 1979. 20 с.

18. Фельдкеллер Р., Цвиккер Э. (Feltkeller R., Zwicker Е.) Ухо как приемник информации. Изд. "Связь". 1965. 103 с.

19. Ahissar М., Ahissar Е, Bergman Н., Vaadia Е. Encoding of sound source location and movement: activity of single neurons and interactions between adjacent neurons in the monkey auditory cortex // J. Neurophysiol. 1992. V. 67. P. 203215.

20. Aitkin L. The Auditory midbrain. Clifton, NJ: Human Press, 1986. 246 p.

21. Aitkin L. Rate-level functions of neurons in inferior colliculus of cats measured with the use of free-field sound stimuli // 1991. J. Neurophysiol. V. 65. P. 383392.

22. Aitkin L., Martin R Neurons in the inferior colliculus of cats sensitive to sound-source elevation // Hear. Res. 1990. V. 50. P. 97-105.

23. Alain C., Arnoot S., Hevenor S., Graham S., Grady C. "What" and "where" in the human auditory system // Psychology. 2001. V. 98. P. 12301-12306.

24. Asano F., Suzuki Y., Sone T. Role of spectral cues in median plane localization // J. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 88. P. 159-167.

25. Batteau D.W. The role of pinna in human localization // Proc. Roy. Soc. Ser. B. London. 1967. V. 168. N 1011. P. 158-180.

26. Blauert J. Sound localization in median plan // Acoustica. 1969/1970. V. 22. P. 205-213.

27. Blauert J. Spatial Hearing: the Psychophysics of Human Sound Localization. Cambridge, MA: MIT Press, 1983. P. 1-427.

28. Bloom P. J. Creating source elevation illusions by spectral manipulation // J. Audio Eng. Soc. 1977. V. 25. N 6. P. 560-565.

29. Boudreau J.C., Tsuchitani С. Binaural interaction in cat superior olive S-segment II J. Neurophysiol. 1968. V. 31. P. 442-^54

30. Borisyuk A., Semple M.N., Rinzel J. J. Adaptation an inhibition underlie responses to time-varying interaural phase cues in model of inferior colliculus neurons //Neurophysiol. 2002. V. 88. P. 2134-2146.

31. Brugge J.F., Reale R.A., Hind J.E., Chan J.C.K., Musicant A.D., Poon P.W.F. Simulation of free-field sound sources and its application to studies of cortical mechanisms of sound localization in the cat // Hear. Res. 1994. V. 73. P. 67-84.

32. Butler R.A. An analysis of monaural displacement о sound in space // Percept. Psychophys. 1987. V. 41. P. 1-7.

33. Butler R.A., Humanski R.A., Musicant A.D. Binaural and monaural localization of sound in two-dimension space // Perception. 1990. V. 19. P. 241-256.

34. Calford M. В., Pettigrew J. D. Frequency dependence of directional amplification at the cat's pinna // Hear. Res. 1984. V. 14. P. 13-19.

35. Carlile S. The auditory periphery of the ferret. I: Directional response properties and the pattern of interaural differences // J. Acoust. Soc. Amer. 1990a. V. 88. P. 2180-2195.

36. Carlile S. The auditory periphery of the ferret. II: The spectral transformations of the external ear and their implications for sound localization // J. Acoust. Soc. Amer. 1990b. V. 88. P. 2195-2204.

37. Carlile S., Pettigrew A.G. Directional properties of the auditory periphery in the guinea pig // Hear. Res. 1987. V. 31. P. 111-122.

38. Casseday J.H., Enrlich D., Covey E. Neural tuning for sound duration: role of inhibitory mechanisms in the inferior colliculus // Science Wash. 1994.V. 264. P. 847-850.

39. Chen Qi-C., Cain D., Jen P.H.-S. Sound pressure transformation at pinna of Mus domesticus // J. Exp. Biol. 1995. V. 198. P. 2007-2023.

40. Cohen Y.E., Knudsen E.I. Maps versus clusters: different representations of auditory space in the midbrain and forebrain // Trend. Neurosci. 1999. V. 22. P. 128-135.

41. Doan D.E., Saunders J.C. Sensitivity to simulated directional sound motion in the rat primary auditory cortex // J Neurophysiol. 1999. V. 81. P. 2075-2087.

42. Drager U.C. Receptive fields of single cells and topography in mouse visual cortex // J. Comp. Neurol. 1975. V. 160. P. 269-290.

43. Eggermont J.J. Between sound and perception: reviewing the search for a neural code // Hear. Res. 2001. V. 157. P. 1-42.

44. Ehret G. Frequency resolution, spectral filtering and integration on the neuronal level // Auditory function. Neurobiological bases of hearing / Eds. by G.M. Edelman, W.E. Gall, W.M. Cowan. NY: J. Wiley and Sons, 1988. P. 363-384.

45. Ehret G. Hearing in the mouse // The Comparative Psychology of Audition: Perceiving Complex Sounds / Eds. by R.J. Dooling and S.H. Hulse. Hillsdate: Lawrence Erlbaum, 1989. P. 3-32.

46. Ehret G. Preadaptation in auditory system of mammals for phoneme perception // The auditory processing of speech from sound to words / Ed. by M.E.H. Schouten. Berlin: Monton de Cruyter, 1992. P. 99-112.

47. Ehret G. Auditory frequency resolution in mammals: from neuronal representation to perception // Advances in hearing research /Eds. by G.A.Manley, G.M.Klump, C.Koppl, H.Fastl, H. Oeckinghain. Singapore: Word Scientific, 1995. P. 387-397.

48. Ehret G., Dreyer A. Localization of tone and noise in the horisontal plane by unrestrained house mouse (Mus musculus) // J. Exp. Biol. 1984. V. 109. P. 163174.

49. Ehret G., Egorova M., Hage S.R., Muller B.A. Spatial map of frequency tuning-curve in the mouse inferior colliculus // Neuroreport. 2003. V. 14. N. 10. P. 13651369.

50. Ehret G., Merzenich M. Complex sound analysis (frequency resolution, filtering an spectral integration) by single units of the inferior colliculus of the cat // Brain Res. Rev. 1988. V. 13. P. 139-163.

51. Ehret G., Moffat A.J.M. Inferior colliculus of the house mouse. II. Single unit responses to tone, noise and tone-noise combination as function of sound intensity // J. Сотр. Physiol. 1985a.V. 156. P. 619-635.

52. Ehret G., Moffat A.J.M. Inferior colliculus of the house mouse. III. Response probabilities and thresholds of single units to synthesized mouse calls compared to tone and noise bursts // J. Сотр. Physiol. 1985b. V. 156. P. 637-644.

53. Faingold C.L., Anderson C.A.B., Caspary D.M. Involvement of GABA in acoustical-evoked inhibition in inferior colliculus neurons // Hear. Res. 1991.V. 52. P. 201-216.

54. Flannery R, Butler RA Spectral cues provided by the pinna for monaural localization in the horizontal plane // Percept. Psychophys. 1981. V. 29. P. 438444.

55. Firzlaff U., Schuller G., Motion processing in the auditory cortex of the rufous horseshoe bat: role of GABAergic inhibition // Europ. J. Neurosci. 2001.V. 14. P. 168-1701.

56. Flynn W.E., Eliot D.N. Role of the pinna in the hearing // J. Acoust. Soc. Amer. 1965. V. 38. P. 104-105.

57. Fujiki N., Riederer K.A.J., Jousmäki V., Mäkelä J .P., Hari R. Human cortical representation of virtual auditory space: differences between sound azimuth and elevation // Europ. J. Neurosci. 2002. V. 16. P. 2207-2213.

58. Fujita I., Konishi M. The role of GABAergic inhibition in processing of interaural time difference in the owl's auditory system // J. Neurosci. 1991. V. 11. P. 722739.

59. Fuzessery Z.M., Hall J.C. Role of GABA in shaping frequency tuning and creating FM sweep selectivity in the inferior colliculus // J. Neurophysiol. 1996. V. 76. P. 1059-1073.

60. Galambos R., Schwartzkopff J., Rupert A. Microelectrode study of superior olivary nuclei //Am. J. Physiol. 1959. V. 197. P. 527-536.

61. Gardner M.B., Gardner R.S. Problem of localization in the median plan: effect of pinna cavity occlusion // J. Acoust. Soc. Amer. 1973. V. 53. P. 400-408.

62. Gilbert A.G., Pickles J.O. Responses of auditory nerve fibers in the guinea pig to noise bands of different widths // Hear. Res. 1980. V. 2. P. 327-333.

63. Grothe B., Klump G.M. Temporal processing in sensory systems // Curr. Opin. Neurobiol. 2000. V. 10. P. 467^73.

64. Hartmann W.M, Wittenberg A. On the externalization of sound images // J. Acoust. Soc. Amer. 1996. V. 99. P. 3678-3688.

65. Heaner R.S., Masterton, R.B. Sound localization in mammals: Brain-stem mechanisms // Comparative Perception, V. I: Basic Mechanisms / Eds. by Berkley M.A., Stebbins W.C. NY: J. Wiley and Sons, 1990. P. 285-314.

66. Hebrank J., Wright D. Spectral cues used in the localization of sound sources in the median plan // J. Acoust. Soc. Amer. 1974. V. 56. P. 1829-1834.

67. Helfert R.H., Aschoff A. Superior olivar complex and nuclei of the lateral lemniscus // The central auditory system / Eds. by Ehret G., Romand R. NY-Oxford: Oxford Univ. press, 1997. P. 193-258.

68. Henry K.R., McGinn M.D. The mouse as a model for human audition // Audiology. 1992. V. 31. P. 181-189.

69. Hill K.G., Lewis D.B., Hutchings M.E., Coles R.B. Directional hearing in the Japanese quail (Coturnix coturnix japónica). I. Acoustic properties of the auditory system// J. Exp. Biol. 1980. V. 86. P. 135-151.

70. Hofman P.M., Van Riswick J.G., Van Opstal A.J. Relearning sound localization with new ears //Nat. Neurosci. 1998. V. 1. P. 417-421.

71. Hofman P.M., Van Opstal A.J. Bayesian reconstruction of sound localization cues from responses to random spectra // Biol. Cybern. 2002. V. 86. P. 305-316.

72. Huang A. Y., May B. J. Sound orientation behavior in cats. II. Mid-frequency spectral cues for sound localization // J. Acoust. Soc. Amer. 1996a. V. 100. P. 1070-1080.

73. Huang A.Y., May B.J. Spectral cues for sound localization in cats: Effects of frequency domain on minimum audible angles in the median and horizontal planes // J. Acoust. Soc. Amer. 1996b, V. 100. P. 2341-2348.

74. Ingham N.J., Hart H.C., McAlpine D. Spatial receptive fields of inferior colliculus neurons to auditory apparent motion in free field // J. Neurophysiol. 2001. V. 85. P. 23-33.

75. Irvine, D.R.F. A review of the structure and function of auditory brainstem processing mechanisms // Progress in sensory physiology / Ed. by Ottoson D. Berlin: Springer-Verlag, 1986. V.7. P. 1-279.

76. Ivarsson C., de Ribaupierre Y., de Ribaupierre F. Functional ear asymmetry in vertical localization // Hear. Res. 1980. V. 3. P. 221-232.

77. Jacobson G., Poganiatz I., Nelken I. Synthesizing spatially complex sound in virtual space: an accurate offline algorithm // J. Neurosci. Methods. 2001. V. 106. P. 29-38.

78. Javel E., Geisler C.D., Ravindran A. Two-tone suppression in auditory nerve of the cat: rate intensity and temporal analyses // J. Acoust. Soc. Am. 1978. V. 63. P. 1093-1104.

79. Jeffress L.A. A place theory of sound localization // J. Comp. Physiol. Psychol. 1948. V. 41. P. 35-39.

80. Jenison R.L. Correlated cortical populations can enhance sound localization performance //J. Acoust. Soc. Am. 2000. V. 107. P. 414-^21.

81. Jenison R.L. Decoding first-spike latency: A likelihood approach // Neurocomputing. 2001. V.38-40. P. 239-248.

82. Jenison RL, Neelon MF, Reale RA, Brugge JF. Synthesis of virtual motion in 3D auditory space // IEEE Eng. Med. Biol. 1998. V. 20. P. 1096-1100.

83. Jenison R.L., Schnupp J. W. H., Reale R. A., Brugge J. F. Auditory space-time receptive field dynamics revealed by spherical white-noise analysis // J. Neurosci. 2001. V. 21. N 12. P. 4408—4415.

84. Jiang H., Lepore F., Poirier P., Guillemot J.-P. Responses of cells to stationary and moving sound stimuli in the anterior ectosylvian cortex of cats // Hear. Res. 2000. V. 139. P. 69-85.

85. Joris P.X. Response classes in the dorsal cochlear nucleus and its output tract i the chloralose-anesthetized cat // J. Neurocsi. 1998. V. 18. P. 3955-3966.

86. Kautz D., Wagner H. GABAergic inhibition influences auditory motion-direction sensitivity in barn owls //J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 172-185.

87. Keller C.H., Hartung K., Takahaschi T.T. Head-related transfer functions of the barn owl: measurement and neuronal responses // Hear. Res. 1998. V. 118. P. 1334.

88. Kiang N.Y.S., Watanabe Т., Thomas E.C., Clark L.F. Discharge patterns of single fibers in the cat's auditory nerve (Research monograph 35). 1965. Cambridge, MA. MIT Press. P.l-154.

89. King A.J., Hutchings M.E. Spatial response properties of acoustically responsive neurons in the superior colliculus of the ferret: a map of auditory space // J. Neurophysiol. 1987. V.57. P. 596-624.

90. King A.J., Jan W.H. Schnupp J.W.H., Doubell T. P. The shape of ears to come: dynamic coding of auditory space // Trends in Cognitive Sciences. 2001. V. 5. N 6. P. 261-270.

91. Kleiser A., Schuller G. Responses of collicular neurons to acoustic motion in the horseshoe bat Rhinolophus rouxi // Naturwiss. 1995. V. 82. P. 337-340.

92. Knudsen E.I., Konishi M. Center-surround organization of auditory receptive fields in the owl // Science Wash. 1978. V. 202. P. 778-780.

93. Kulkarni A., Colburn H.S. Role spectral detail in sound-source localization // Nature. 1998. V. 396. P. 747-749.

94. Kuwada S., Batra R., Stanford T. R. Monaural and binaural response properties of neurons in the inferior colliculus of the rabbit: effects of sodium pentobarbital // J. Neurophysiol. 1989. V. 61. P. 269-282.

95. Kuwada S., Batra R., Yin T. C., Oliver D. L., Haberly L. B., Stanford T. R. Intracellular recordings in response to monaural and binaural stimulation of neurons in the inferior colliculus of the cat // J. Neurosci. 1997. V. 17. P. 75657581.

96. Langner G., Albert M., Briede T. Temporal and spatial coding of periodicity information in the inferior colliculus of awake chinchilla (Chinchilla laniger) // Hear. Res. 2002. V. 168. P. 110-130.

97. Le Beau F.F.N., Malmierca M.S., Rees A. The role of inhibition in determining neuronal response properties in the inferior colliculus // Advances in Hearing Research // Eds. by G.A. Manley et al. Singapore: Words Scientific Publ., 1995. P. 300-311.

98. Le Beau F.F.N., Malmierca M.S., Rees A. Contribution of GABA- and glicin-mediated inhibition to monaural temporal response properties of neurons in inferior colliculus // J. Neurophysiol. 1996. V. 75. P. 902-919.

99. Lopez-Poveda E.A., Meddis R. A physical model of sound diffraction and reflections in the human cochlea // J. Acoust. Soc. Amer. 1996. V. 100. P. 32483259.

100. Lu Y., Jen P.H.-S., Zheng Q.-Y. GABAergic disinhibition changes the recovery cycle of bat inferior collicular neurons // J. Comp. Physiol. A. 1997. V. 181. P. 331-341.

101. Lyon R., Shamma, S. Auditory representation of timbre and pitch // Auditory Computations / Eds by Hawkins H. et al. NY: Springer-Verlag , 1996. P. 221-270.

102. Malone B., Semple M.N. Effects of stimulus context on the representation of frequency in the gerbil inferior colliculus // J. Neurophysiol. 2001. V. 86. P. Ill 3— 1130.

103. Malone B., Scott B.H., Semple M.N. J. Context-dependent adaptive coding of interaural phase disparity in the cortex of awake macaques // Neurosci. 2002. V. 22(11). P. 4625-4638.

104. Manley G. Peripheral Hearing Mechanisms in Reptiles and Birds. NY: SpringerVerlag, 1990.

105. Masterton, R.B. Neurobehavioral studies of the central auditory system // Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 1997. V. 106. P. 31-34.

106. Mateeff S., Hohnsbein J. Dynamic auditory localization: perceived position of a moving sound source // Acta. Physiol. Pharmacol. Bulg. 1988. V. 14. P. 8-32.

107. May B.J., Huang A.Y. Sound orientation behavior in cats: I. Localization of broadband noise // J. Acoust. Soc. Amer. 1996. V. 100. P. 1059-1069.

108. May B.J., Huang A.Y.J. Spectral cues for sound localization in cats: A model for discharge rate representations in the auditory nerve // Acoust. Soc. Amer. 1997. V. 101. P. 2705-2719.

109. May B.J. Role of the dorsal cochlear nucleus in the sound localization behavior of cats // Hear. Res. 2000. V. 148. P.74-87.

110. Meininger V., Pol D., Derer P. The inferior colliculus of the mouse. A Nissl and Goldgy study // Neurosci. V. 17. P. 1159-1179.

111. McAlpine D., Jain D., Shackleton T.M., Palmer A.R. Convergent input brainstem coincidence detectors onto delay sensitive neurons in the inferior colliculus // J. Neurosci. 1998. V. 18. P. 6026-6039.

112. McAlpine D., Jain D., Shackleton T.M., Palmer A.R. Responses of neurons in the inferior colliculus to dynamic interaural phase cues: evidence for a mechanism of binaural adaptation//!. Neurophysiol. 2000. V. 83. P. 1356- 1365.

113. McAlpine D., Palmer A.R. Blocking GABAergic inhibition increases sensitivity to sound motion cues in the inferior colliculus // J. Neurosci. 2002. V. 22. N. 4. P. 1443-1453.

114. McFadden S.L., Willot J.F. Response of inferior colliculus neurons in C57BL/6J mice with and without sensorineural hearing loss: effect of changing the azimuthal location of unmasked pure-tone stimulus // Hear. Res. 1994. V. 78. P. 115-131.

115. Mehrgardt S., Meliert V. Transformation characteristics of the external human ear // J. Acoust. Soc. Amer. 1977. V. 61. P. 1567-1576.

116. Middlebrooks J.C. Binaural mechanism of spatial tuning in the cat's superior colliculus distinguished used monaural occlusion // J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 688-701.

117. Middlebrooks J.C. Narrow-band sound localization related to external ear acoustics // J. Acoust. Soc. Amer. 1992. V. 92. P. 2607-2624.

118. Middlebrooks J.C. Individual differences in external-ear transfer functions reduced by scaling in frequency// J. Acoust. Soc. Amer. 1999a. V. 106. P. 14801492.

119. Middlebrooks J.C. Virtual localization improved by scaling nonindividualized external-ear transfer functions in frequency // J. Acoust. Soc. Amer. 1999b. V. 106. P. 1493-1510.

120. Middlebrooks J.C., Clock A.E., Xu L., Green D.M. A panoramic code for sound location by cortical neurons // Science. 1994. V. 264. P. 842-844.

121. Middlebrooks J.C., Green D.M. Sound localization by human listeners // Ann. Rev. Psychol. 1991. V. 42. P. 135-159.

122. Middlebrooks J.C., Makous J.C., Green D.M. Directional sensitivity of sound-pressure levels in the human ear canal // J. Acoust. Soc. Amer. 1989. V. 86. P. 89 -108.

123. Middlebrooks J.C., Knudsen E.I. A neural code of auditory space in the cat's superior colliculus // J. Neurosci. 1984. V. 4. P. 2621-2634.

124. Middlebrooks J.C., Knudsen E.I. Changes in external ear position modify the spatial tuning of auditory units in the cat's superior colliculus // J. Neurophysiol. 1987. V. 57. P. 672-687.

125. Middlebrooks J.C., Pettigrew J.D. Functional classes of neurons in primary auditory cortex of cat distinguished by sensitivity to sound location // J. Neurosci. 1981. V. l.P. 107-120.

126. Middlebrooks J.C., Xu L., Gren D.M. Codes for sound location for nontopic auditory cortex // J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 863-881.

127. Moiseff A. Bi-coordinate sound localization by the barn owl // J. Comp. Physiol. A Sens. Neural Behav. Physiol. 1989. V. 164. P. 637-644.

128. Moiseff A., Konishi A. Neural and behavioral sensitivity to binaural time differences in the owl // J. Neurosci. 1981. V. 1. P. 40-48.

129. Moiseff A., Konishi A. Binaural characteristics of units in the owl's brainstem auditory pathway: precursors of restricted spatial receptive fields // J. Neurocsi. 1983. V. 3. P. 2553-2562.

130. Moore B.C.J., Old^eld S.R., Dooley G.J. Detection and discrimination of spectral peaks and notches at 1 and 8 kHz // J. Acoust. Soc. Am. 1989. V. 85. P. 820-835.

131. Moore D.R., Semple M.N., Addison P.D., Aitkin L.M. Properties of spatial receptive fields in the central nucleus of cat inferior colliculus. I. Responses to tones of low intensity // Hear. Res. 1984a. V. 13. P. 159-174.

132. Moore D.R., Hutchings M.E., Addison P.D., Semple M.N., Aitkin L.M. Properties of spatial receptive fields in the central nucleus of cat inferior colliculus. II. Stimulus intensity effects // Hear. Res. 1984b. V. 13. P. 175-188.

133. Mrsic-Flogel T.D., King A.J., Jenison R.L., Shnupp J.W.H. Listening through different ears alters spatial response fields in ferret primary auditory cortex // J. Neurophysiol. 2001. V. 86. P. 1043-1046.

134. Musicant A.D, Butler R.A. The psychophysical basis of monaural localization // Hear. Res. 1984. V. 14. P. 185-190.

135. Musicant A.D., Chan J.C.K., Hild J.E. Direction-dependent spectral properties of cat external ear: New data and cross-species comparisons // J. Acoust. Soc. Amer. 1990. V. 87. P. 757-781

136. Nelken I., Young E.D. Two separate inhibitory mechanisms shape the responses of dorsal cochlear nucleus type IV units to narrowband and wideband stimuli // J. Neurophysiol. 1994. V. 71. P. 2446-2462.

137. Neti C., Young E.D., Schneider M.N. Neural network models of sound localization base on directional filtering by the pinna // J. Acoust. Soc. Amer. 1992. V. 93. P. 3140-3156.

138. Oldfield S.R., Parker S.P. Acuity of sound localization: a topography of auditory space. II. Pinna cues absent // Perception. 1984. V. 13. P. 601-617.

139. Oldfield S.R., Parker S.P. Acuity of sound localization: a topography of auditory space. III. Monaural hearing condition // Perception. 1986. V. 15. P. 67-81.

140. Oliver D.L., Morest D.K. The central nucleus of the inferior colliculus in the cat // J. Comp. Neurol. 1984. V. 222. P. 237-264.

141. Oliver D.L., Winer J.A., Beckius G.E., Saint Mari R.L. Morphology of GABAergic neurons in the inferior colliculus of the cat // J. Comp. Neurol. 1994. V. 340. P. 27-42.

142. Park TJ., Pollak G.D. GABA shapes a topographic organization of response latency in the mustache bat's inferior colliculus // J. Neurosci. 1993a. V.13. P. 5172-5187.

143. Park T.J., Pollak G.D. GABA shapes sensitivity to interaural intensity disparities in the mustache bat's inferior colliculus: implications for encoding sound location // J. Neurosci. 1993b. V. 13. P. 2050-2067.

144. Parsons C.H., Richard G.L., Schnupp J.W.H., King A.J. Effects of altering spectral cues in infancy on horizontal and vertical sound localization by adult ferrets // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 2294-2309.

145. Pearce M., Richter C.-P., Cheatham M.A. A reconsideration of sound calibration in the mouse // J. Neurosci. Methods. 2001. V. 106. P. 57-67.

146. Perrott D.R., Musicant A.D. Minimum auditory movement angle: binaural localization of moving sound sources // J. Acoust. Soc. Am. 1977. V. 62. P. 14631466.

147. Perrott D.R., Musicant A.D. Dynamic minimum audible angle: binaural spatial acuity with moving sound sources // J. Aud. Res. 1981. V. 21. P. 287-295.

148. Phillips D. P., Brugge J.F. Progress in neurophysiology of sound localization // Ann. Rev. Psychol. 1985. V. 36. N 2. P. 245-274.

149. Phillips D.P, Calford M.B., Pettigrew J.D., Aitkin L.M., Semple M.N. Directionality of sound transformation at cat's pinna // Hear. Res. 1982. V. 8. P. 13-28.

150. Pickles J.O. An introduction to the Physiology of Hearing. London: Academic Press, 1988.

151. Populin, L.C., Yin, T.C.T. Pinna movements of the cat during sound localization // J. Neurosci. 1998. V. 18. P. 4233 -4243.

152. Poon P.W.F., Brugge J.F. Sensitivity of auditory nerve fibers to spectral notches // J. Neurophysiol. 1993a. V. 70. P. 655-666.

153. Poon P.W.F., Brugge J.F. Virtual space receptive fields of single auditory nerve fibers // J. Neurophysiol. 1993b. V. 70. P. 667-676.

154. Poirier P., Samson F.K., Imig T.J. Directional mechanisms and preferences of single units in the cat's inferior colliculus (IC) // Soc. Neurosci. Abstr. 1996. V. 22. 350.9

155. Poirier P, Samson F.K, Imig T.J. Spectral shape sensitivity contributes to the azimuth tuning of neurons in the cat's inferior colliculus // J. Neurophysiol. 2003. V. 89. P. 2760-2777.

156. Rauschecker J.P., Tian B., Pons T., Mishkin M. Serial and parallel processing in rhesus monkey auditory cortex//J. Comp. Neurol. 1997. V. 382. P. 89-103.

157. Reale R. A., Brugge J.F. Directional sensitivity of neurons in the primary auditory (AI) cortex of cat to successive sounds ordered in time and space // J. Neurophysiol. 2000. V. 84. P. 435-450.

158. Reetz G., Ehret G. Inputs from three brainstem sources to identified neurons of mouse inferior colliculus slice // Brain Res. 1999. V. 816: 527-543.

159. Rhode W.S. Responses to sound of vertical cells in cat dorsal cochlear nucleus // J. Neurophysiol. 1999. V. 82. P. 1019-1032.

160. Rice J.J., May B.J., Spirou G.A., Young E.D. Pinna-based spectral cues for sound localization in cat // Hear. Res. 1992. V. 58. N 2. P. 132-152.

161. Rice J.J., Young E.D., Spirou G.A. Auditory nerve encoding of pinna-based spectral cues: Rate representation of high frequency stimuli // J. Acoust. Soc. Amer. 1995. V. 97. P. 1764-1776.

162. Rockel A.J., Jones E.G. The neuronal organization of the inferior colliculus of the adult cat. I. The central nucleus // J. Comp. Neurol. 1973. V. 147. P. 11-60.

163. Rogers M.E., Butler A. The linkage between stimulus frequency and covert peak areas as it relates to monaural localization // Percept. Psychophys. 1992. V. 52. N 5. P. 536-546.

164. Rhode W.S., Smith P.H. Encoding timing and intensity in the ventral cochlear nucleus of the cat // J. Neurophysiol. 1986. V. 56. P. 261-286.

165. Rhode W.S. Response to sound of vertical cells in cat dorsal cochlear nucleus // J. Neurophysiol. 1999. V. 826. P. 1019-1032.

166. Roffler S.A., Buttler R.A. Factors that influence the localization of sound in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Amer. 1968a. V. 43. N 6. P. 1255-1260.

167. Roffler S.A., Buttler R.AJ. Localization of tonal stimuli in the vertical plane // J. Acoust. Soc. Amer. 1968b. V. 43. P. 1260-1266.

168. Romand R., Avan P. Anatomical and functional aspects of the cochlear nucleus // The central auditory system / Eds. by Ehret G., Romand R. NY-Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. P. 97-191.

169. Romand R., Ehret G. Development of tonotopy in the inferior colliculus. I. Electrophysiological mapping in house mice // Dev. Brain Res. 1990. V. 54. P. 221-234.

170. Romanski L.M., Tian B., Fritz J., Goldman-Rakis P.S., Rauschecker J. Dual streams of auditory afferents target multiple domains in primate prefrontal cortex // Nat. Neurosci. 1999. V. 2. P. 1131-1136.

171. Rouiller E.M. Functional organization of the auditory pathways // The central auditory system / Eds. by Ehret G., Romand R. NY-Oxford: Oxford Univ. Press, 1997. P. 3-96.

172. Ruggero M.A. Response to noise of auditory nerve fibers in the squirrel monkey // J. Neurophysiol. 1973. V. 36. P. 569-587.

173. Sachs M.B. Stimulus-response relation for auditory-nerve fibers: two-tone stimuli // J. Acoust. Soc. Amer. 1969. V. 45. P.1025-1036.

174. Sachs M.B., Kiang N.Y.S. Two-tone inhibition in auditory-nerve fiber // J. Acoust. Soc. Amer. 1968. V. 43. P.l 120-1128.

175. Samson F.K, Clarey J.C, Barone W.P., Imig T.J. Physiological mechanisms of directional selectivity in the cat's primary auditory cortex (AI) revealed by ear occlusion // Soc. Neurosci. Abstr. 1990. V. 16.299.19.

176. Samson F.K, Clarey J.C, Barone W.P., Imig T.J. Elevation sensitivity of azimuth sensitive neurons in cat auditory cortex (AI) // Soc. Neurosci. Abstr. 1991. V. 17. 124.4

177. Samson F.K, Clarey J.C, Barone W.P., Imig T.J. Effects of plugging on single-unit azimuth sensitivity in cat primary auditory cortex. I. Evidence for monaural directional cues // J. Neurophysiol. 1993. V. 70. N 2. P.492-510.

178. Samson F.K, Barone W.P, Clarey J.C, Imig T.J. Effects of ear plugging on single-unit azimuth sensitivity in cat primary auditory cortex. II. Azimuth tuning dependent upon binaural stimulation // J. Neurophysiol. 1994. V. 71. P. 21942216.

179. Samson F.K, Barone W.P, Irons W.A, Clarey J.C, Poirier P, Imig T.J. Directionality derived from differential sensitivity to monaural and binaural cues in cat's medial geniculate body // J. Neurophysiol. 2000. V. 84. P. 1330-1345.

180. Sanes D. H., Malone B. J., Semple M. N. Role of synaptic inhibition in processing of dynamic binaural level stimuli // J. Neurosci. 1998. V. 18. P. 794-803.

181. Schnupp J.W.H., King A. J., Carlile S. Altered spectral localization cues disrupt the development of the auditory space map in the superior colliculus of the ferret // J. Neurophysiol. 1998. V. 9. P. 1053-1069.

182. Schreiner C.E., Langner G. Periodicity coding in the inferior colliculus of the cat. II. Topographical organization // J. Neurophysiol. 1988. V. 60. P. 1823-1840.

183. Semple M. N., Aitkin L.M., Calford M.B., Pettigrew J.D., Phillips D.P. Spatial receptive field in the cat inferior colliculus // Hear. Res. 1983. V. 10. P. 203-215.

184. Shamma S. On the role of space and time in auditory processing // Trends in Cognitive Sciences. 2001. V. 5 N 8. P. 340-348.

185. Shaw E.A., Teranishi R. Sound pressure generated in an external-ear replica and real human ears by a nearby point source // J. Acoust. Soc. Amer. 1968. V. 44. P. 240 249.

186. Shaw E.A.G. Transformation of sound pressure level from the free field to the eardrum in the horizontal plan //1974. J. Acoust. Soc. Amer. V. 56. P. 1848-1861.

187. Shaw E.A.G. External ear response and sound localization // Localization of sound: Theory and Applications / Ed. by R. Gatehouse. Groton, CT: Amphora, 1982. P. 30-41.

188. Slattery Y.W.H., Middlebrooks J.C. Monaural sound localization: acute versus chronic unilateral impairment // Hear. Res. 1994. V. 75. P. 38-46.

189. Sidman R.L., Angevin j.B., Pierce E.T. Atlas of mouse brain and spinal cord. Boston: Harvard Univ. Press, 1971.

190. Sovijarvi A.R.A., Hyvarinen J. Auditory cortical neurons in the cat sensitive to the direction of sound source movement // Brain Res. 1974. V. 73. P. 455-471.

191. Spezio M.L., Keller C.H., Marrocco R.T., Takahashi T.T. Head-related transfer functions of the Rhesus monkey // Hear. Res. 2000. V. 144. P. 73-88.

192. Spirou G.A., Rice J.J., Young E.D. Interneurons of the dorsal cochlear nucleus shape the responses of principal cells to coming sounds // Auditory physiology an perception / Eds. by Y. Cazal Horner and L. Demany. Oxford: Pergamon, 1992. P. 389-396.

193. Spirou G.A., Young E.D. Organization of dorsal cochlear nucleus type IV unit response maps and their relationship to activation by bandlimited noise // J. Neurophysiol. 1991. V. 66. N 5. P. 1750-1768.

194. Spitzer M.W., Semple M.N. Responses of inferior colliculus neurons to time-varying interaural phase disparity: effects of shifting the locus of virtual motion // J. Neurophysiol. 1993. V. 69. P. 1245-1263.

195. Spitzer M.W., Semple M.N. Transformation of binaural response properties in the ascending auditory pathway: influence of time-varying interaural phase disparity // J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 3062-3076.

196. Sterbing S.J., Hartung K., Hoffmann K.-P., Blauert J. Auditory spatial tuning of inferior colliculus neurons in the guinea pig // Soc. Neurosci. Abstr. 1996. V. 22. 350.7

197. Sterbing S.J., Hartung K., Hoffmann K.-P. Representation of sound source direction in the superior colliculus of the guinea pig in a virtual auditory environment // Exp. Brain Res. 2002. V. 142. P. 570-577.

198. Stiebler I., Ehret G. Inferior colliculus of the house mouse. I. A quantitative study of tonotopic organization, frequency representation and tone-threshold distribution // J. Comp. Neurology. 1985. V. 238. P. 65-76.

199. Sutherland D.P., Masterton R.B., Glendenning K.K. Role of acoustic striae in hearing: Reflexive responses to elevated sound sources // Behav. Brain Res. 1998. V. 97. P. 1-12.

200. Thompson G.C., Masterton R.B. Brain stem auditory pathways involved in reflexive head orientation to sound // J. Neurophysiol. 1978. V. 41. P. 1183-1202.

201. Thornton S.K., Semple M.N., Sanes D. H. Conditioned enhancement and suppression in the developing midbrain // Europ. J. Neurosci. 1999. V. 11. P. 1414-1420.

202. Thurlow W.R., Runge P.S. Effect of imduced head movements on localization of direction of sound // J. Acoust. Soc. Amer. 1967. V. 42. P. 480-488.

203. Thurlow W.R., Mangels I.W., Runge P.S. Head movements during sound localization // J. Acoust. Soc. Amer. 1967. V. 42. P. 488^93.

204. Tian B., Reser D., Durham A., Kustov A., Rauschecker J.P. Functional specialization in rhesus monkey auditory cortex // Science. 2001. V. 292. P. 290293.

205. Toronchuck J.M., Stumpf E., Cynander M.S. Auditory cortex neurons sensitive to correlates of auditory motion: underlying mechanisms // Exp. Brain. Res. 1992. V. 88. P. 169-180.

206. Vater M., Habbicht H., Kossl M., Grothe B. The functional role of GABA and glicine in monaural and binaural processing in the inferior colliculus of horseshoe bats // J. Comp. Physiol. 1992. V. 171. P. 541-553.

207. Voigt H.F., Young E.D. Cross-correlation analysis of inhibitory interactions in dorsal cochlear nucleus // J. Neurophysiol. 1990. V. 64. P. 1590-1610.

208. Wagner H., Kautz D., Poganiatz I. Principles of acoustic motion detection in animals and man // Trends Neurosci. 1997. V. 20. P. 583-588.

209. Wagner H., Takahashi T. Influence of temporal cues on acoustic motion-direction sensitivity of auditory neurons in the owl // J. Neurophysiol. 1992. V. 68. P. 20632076.

210. Warren J.D., Zielinski B.A., Green G.G.R., Rauschecker J.P., Griffiths T.D. Perception of sound-source motion by the human brain // Neuron. 2002. V. 34. P. 139-148.

211. Watkins A.J. Psychoacoustical aspects of synthesized vertical local cues // J. Acoust. Soc. Amer. 1978. V. 63. P. 1152-1165.

212. Wenzel, E.M., Arruda M., Kistler D.J., Wightman F.L. Localization using nonindividualized head-related transfer functions // J. Acoust. Soc. Amer. 1993. V. 94. P. 111-123.

213. Wigtman F.L., Kistler D.J., Perkins M.E. A new approach to the study of human sound localization // Directional hearing / Eds. By W.M. Yost, G. Gourevitch. NY: Springier-Verlag, 1987. P. 27-48.

214. Wightman F.L, Kistler D.J. Headphone simulation of free-field listening. I. Stimulus synthesis // J. Acoust. Soc. Amer. 1989a. V. 85. P. 858-867.

215. Wightman F.L, Kistler D.J. Headphone simulation of free-field listening. II. Psychophysical validation // J. Acoust. Soc. Amer. 1989b. V. 85. P. 868-878.

216. Wightman F.L., Kistler D.J. Monaural sound localization revisited // J. Acoust. Soc. Amer. 1997. V. 101. P. 1050-1063.

217. Wightman F., Kistler D. Of vulcan ears, human ears and 'earprintsV/ Nat. Neurosci. 1998. V. 1. N 5. P. 337-339.

218. Wilson W.W., O'Neill W.E. Auditory motion induces directionally dependent receptive field shifts in inferior colliculus neurons // J Neurophysiol. 1998. V. 79. P.2040-2062.

219. Wu S.H., Ma C.L., Sivaramakrishnan S., Oliver D.L. Synaptic modification in neurons of the central nucleus of the inferior colliculus //Hear. Res. 2002. V. 168. P. 43-54.

220. Wurtz R.H., Albano J.E. Visual-motor function of the primate superior colliculus // Ann. Rev. Neurosci. 1980. V. 3. P.189-226.

221. Xu L., Furukava S., Middlebrooks J.C Sensitivity to sound-source elevation in nontonotopic auditory cortex// J. Neurophysiol. 1998. V. 80. P. 882-894.

222. Xu L., Furukava S., Middlebrooks J.C. Auditory cortical responses in the cat to sounds that produce spatial illusions // Nature. 1999. V. 399. P. 688-690.

223. Yang L., Pollak G.D., Resler C. GABAergic circuits sharpen tuning curves and modify response properties in the mustache bat inferior colliculus II J. Neurophysiol. 1992. V. 68. P. 1760-1774.

224. Yin T.C.T., Chan J.C.K. Interaural time sensitivity in medial superior olive of cat // J. Neurophysiol. 1990. V. 64. P. 465^188.

225. Yin T.C.T., Kuwada S. J. Binaural interaction in low-frequency neurons in inferior colliculus of the cat. II. Effects of changing rate and direction of interaural phase II Neurophysiol. 1983. V. 50. P. 1000-1019.

226. Young E.D., Spirou G.A., Rice J.J., Voigt H.F., 1992. Neural organization and responses to complex stimuli in the dorsal cochlear nucleus // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1992. V. 336. P. 407-413.

227. Zakarouskas P., Cynader M. S. A computational theory of spectral cue localization II J. Acoust. Soc. Amer. 1993 . V. 94. P. 1323-1331.

228. Zatorre R.J., Bouffard M., Ahad P., Belin, P. Where is "where" in human auditory cortex? // Nat. Neurosci. 2002. V. 5. N 9. P. 905-909.