Зубная система амфибий: Онтогенез и эволюция тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Васильева, Анна Борисовна

• Васильева, Анна Борисовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильева, Анна Борисовна

СОДЕРЖАНИЕ

Оглавление стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Аналитический обзор литературы по проблемам изучения зубной системы амфибий

ГЛАВА 2. Материал и методика

ГЛАВА 3. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Urodela

ГЛАВА 4. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде Urodela

ГЛАВА 5. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Anura

ГЛАВА 6. Общие закономерности развития и эволюции зубной системы в отряде Anura

ГЛАВА 7. Развитие зубной системы в онтогенезе и ее многообразие в отряде Gymnophiona

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Онтогенез и эволюция зубной системы современных амфибий

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ФОТОИЛЛЮСТРАЦИИ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Зубная система амфибий: Онтогенез и эволюция»

ВВЕДЕНИЕ

Зубная система амфибий характеризуется рядом уникальных признаков, которые выделяют современных представителей класса из остальных тетрапод.

Прежде всего, само строение типичных зубов амфибий отличается крайним своеобразием. Эти так называемые педицеллярные зубы состоят из двух частей - проксимальной и дистальной, соединенных между собой прослойкой мягкой ткани. По-видимому, такая структура зубов присуща одним только амфибиям, хотя у некоторых лучеперых рыб также встречаются подобные подвижно сочлененные зубы; однако у последних базальная часть зуба является скорее производным несущей его кости (Tomes, 1923; Moy-Thomas, 1934; Kerr, 1960), хотя, по некоторым данным, она может состоять и из дентина (Ltihmann, 1955; Hughes et al., 1994); тем не менее, в остальном гистологическое строение зубов этих рыб и их наружная морфология сильно отличают их от зубов амфибий.

Другой характерной чертой зубной системы амфибий являются значительные изменения, которые она может претерпевать по мере развития личинок и превращения их во взрослых животных.

Эти особенности делают зубную систему амфибий интересным и многообещающим объектом исследований, и к сегодняшнему дню наукой накоплены определенные данные о развитии и ультраструктуре педицеллярного зуба, о многообразии вариантов типичного строения зубной системы у современных амфибий, а также о ее преобразовании в онтогенезе. Однако большая часть литературы, посвященной зубной системе амфибий, представлена скорее описательными работами, рассматривающими тот или иной частный аспект ее формирования или функционирования, и число обобщающих трудов очень невелико. Описания морфологического многообразия типов озубления амфибий часто построены на случайном

материале и не приводят к каким-либо значимым выводам относительно причин, его порождающих. Развитие и преобразование зубной системы в онтогенезе амфибий изучено недостаточно подробно (как правило, просто сопоставляется состояние озубления у личинок и взрослых особей), что делает практически невозможным детальное сравнение хода происходящих в ней изменений у разных форм. Кроме того, развитие и строение зубной системы изучено очень неравномерно по систематическим группам, и, разумеется, наиболее глубоко и подробно - у традиционных видов лабораторных животных (из числа хвостатых это аксолотль и обыкновенная саламандра, из бесхвостых - шпорцевая лягушка, и из безногих - водная червяга Typhlonectes compressicaudus), ни одно из которых не может считаться типичным представителем соответствующего отряда и обладателем типичного онтогенеза. Процессы формирования и многообразие строения зубной системы у примитивных представителей отрядов практически не изучены, что, безусловно, означает очень большой пробел в знании о ее преобразовании в эволюции амфибий. Что же касается бесхвостых амфибий, то о существовании у них превращения в зубной системе в ходе онтогенеза стало известно лишь относительно недавно и на весьма ограниченном материале, и, таким образом, эта проблема оказывается практически не изученной. Мы полагаем, что именно отрывочность и недостаточная систематизация современных знаний о зубной системе амфибий в значительной мере затрудняют разработку единой картины ее эволюции, которая представляется более или менее ясной только для немногих ограниченных групп (главным образом для неотенических семейств хвостатых). Таким образом, оказывается, что об эволюции зубной системы амфибий в настоящее время известно значительно меньше, чем об эволюции других систем, связанных с функцией питания: подъязычно-жаберного аппарата или языка (Regal, 1966; Özeti, Wake, 1969; Северцов, 1968,1980; Lombard, Wake, 1986; Reilly, 1994).

В связи с этим нам представляется очень актуальным углубленное изучение развития зубной системы у представителей разных (в первую очередь, примитивных) групп амфибий и ее многообразия именно в сравнительном аспекте, что позволило бы выявить основные тенденции в ее эволюции.

Это кажется нам тем более важным, что некоторые признаки строения зубной системы иногда используются для систематики амфибий или построения филетических линий в пределах семейств или даже отрядов (Tihen, 1958; Regal, 1966; Larsen, Guthrie, 1974; Hecht, Edwards, 1976; Wake, Wurst, 1979; Beneski, Larsen, 1989a; Larson, Dimmick, 1993), а также в дискуссии по таким глобальным проблемам, как моно- или полифилетическое происхождение современных амфибий и валидность таксона Lissamphibia (sensu Gadow) (Parsons, Williams, 1962, 1963; Lehman, 1968; Bolt, 1969,1977, 1979).

Исходя из сказанного, основной целью нашего исследования мы полагаем выявление закономерностей развития зубной системы в различных группах современных амфибий и анализ влияния эволюционных процессов, определивших их морфологический облик, на онтогенез и дефинитивную морфологию зубной системы.

Предпринимая данное исследование, мы ставили перед собой следующие задачи:

- Подробно изучить развитие зубной системы в онтогенезе некоторых представителей класса Амфибии, принадлежащих к различным систематическим группам.

- Изучить многообразие дефинитивного строения зубной системы современных амфибий на примере представителей различных систематических групп.

- Обобщить имеющиеся опубликованные данные о развитии,

многообразии и эволюции зубной системы амфибий.

- На основании синтеза полученных результатов с литературными данными о зубной системе амфибий, а также об эволюции рецентных отрядов, проанализировать влияние различных эволюционных процессов на онтогенез и многообразие зубной системы современных амфибий.

Изучение развития зубной системы в онтогенезе мы проводили на возрастных сериях личинок и метаморфизирующих животных, используя деление онтогенеза на стадии или периоды, позволяющие сравнивать ход и темпы этого развития у разных видов, а также опираясь на данные по морфогенезу черепа амфибий.

Изучая многообразие строения дефинитивной зубной системы, мы уделили больше внимания бесхвостым амфибиям, поскольку они изучены в этом отношении значительно меньше, чем хвостатые, и поскольку именно в этой группе число вариантов состояния озубления является максимальным, тогда как у хвостатых и безногих зубная система имеет более унифицированный план строения, за некоторыми исключениями, по возможности рассмотренными нами.

Систематизация литературных данных имела очень большое значение для нашего исследования, поскольку, как уже говорилось, полноценные и современные обзорные работы практически отсутствуют. Кроме того, мы стремились извлечь из них максимально полную информацию о строении и развитии зубной системы у видов и групп, недоступных для нашего непосредственного изучения. В частности, сведения о зубной системе такой экзотической группы, как червяги, почти целиком получены нами из литературных источников.

Объединив литературные данные о развитии и строении зубной системы у не вошедших в наш материал видов амфибий, а также данные об онтогенезе амфибий и его вариациях, об эволюции отдельных

морфологических структур и всего класса Амфибии в целом с нашими собственными результатами, мы рассчитывали существенно расширить поле для спекуляций относительно возможных путей и механизмов эволюции зубной системы амфибий.

Что касается методов исследования, то мы сочли оптимальным объединить две традиционные методики изучения зубной системы амфибий: наблюдение тотальных окрашенных препаратов и применение сканирующей

t

электронной микроскопии. Оба эти подхода зачастую применяются по отдельности, что, на наш взгляд, не дает полного представления об изучаемом объекте, однако при одновременном использовании они хорошо дополняют друг друга.

Кроме того, при описании процессов нарастания и замещения зубов мы сочли необходимым отказаться от традиционного для работ такого рода учета числа зубов на кости, поскольку, на наш взгляд, получаемые при этом данные не являются достаточно информативными. Для амфибий с их полифиодонтной зубной системой характерна значительная меж- и внутривидовая изменчивость по этому признаку, например, возрастная (причем у некоторых видов с возрастом число зубов может не нарастать, а, напротив, уменьшаться, как у Aneides lugubris - Wake et al., 1983) и географическая (Hasumi, Iwasawa, 1988). С нашей точки зрения, истинным показателем активности генеративной ткани, производящей зубы (зубной пластинки - lamina dentalis), является не число образованных зубов, а число их последовательно закладывающихся серий. Соответственно, описывая развитие зубной системы амфибий в онтогенезе, мы учитывали именно число серий зубов и их зачатков, закладывающихся в зубной пластинке каждой озубленной кости.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую благодарность своим научным руководителям, в особенности Сергею Васильевичу Смирнову за огромную консультационную помощь и критику рукописи диссертации, предоставленный материал и литературу; Наталье Сергеевне Лебедкиной за предоставленный ею ценный материал по развитию хвостатых амфибий; Борису Дмитриевичу Васильеву и Сергею Вячеславовичу Савельеву за помощь в подготовке фотоиллюстраций; Петру Васильеву за помощь в компьютерном оформлении текста работы, а также В.Ф. Орловой, П. Барчу, С.Л. Кузьмину, И. Сербиновой, А. Хаасу и А. Соколову за предоставленный материал по разнообразию амфибий.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, проект № 98-04-48794, и Школы эволюционной и экологической морфологии РФФИ, проект № 96-15-98115.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Васильева, Анна Борисовна

ВЫВОДЫ

1. У представителей всех трех отрядов современных амфибий (Urodela, Anura, Gymnophiona) зубная система в ходе своего развития претерпевает ряд закономерных преобразований, касающихся строения и формы зубов. В частности, у хвостатых и бесхвостых амфибий в типичном случае имеет место смена непедицеллярных зубов на педицеллярные, которые различаются также ходом кальцинации. Подобное сходство не только в строении личиночных (ювенильных) и дефинитивных зубов, но и в процессах их развития и преобразования зубной системы в целом является дополнительным аргументом в пользу единого происхождения хвостатых и бесхвостых амфибий.

2. Эволюционные процессы, оказывающие влияние на ход онтогенеза у амфибий, определяют и ход развития зубной системы. Наиболее отчетливо это проявляется при таких характерных для амфибий явлениях, как педоморфоз и эмбрионизация. Влияние педоморфоза проявляется в задержке появления (у Anura) и смены типов зубов в онтогенезе по сравнению с родственными формами, в меньшей степени испытывающих это влияние, а также в утрате поздних этапов развития зубной системы. Эмбрионизация развития приводит к утрате (пропусканию) некоторых ранних этапов типичной последовательности формирования зубной системы.

3. Различия в ходе развития зубной системы у Anura и Urodela предположительно связаны с различными направлениями эволюции метаморфоза в той и другой группе. Сильная морфологическая дивергенция личинки и взрослой формы у Anura привели к утрате ими постепенного хода развития зубной системы, провизорных костей и личиночного озубления. Отсутствие у Апига четкой связи этапов развития зубной системы с определенными стадиями онтогенеза, а также зависимости между формированием костей и озубления, характерных для игос1е1а, может приводить к утрате у них озубления на всех или некоторых костях, к нарушению последовательности появления зубов на верхней челюсти и небе и к сильной внутривидовой изменчивости по степени развития зубной системы, чего не наблюдается у ЦгосЫа.

4. Дефинитивная морфология зубной системы хвостатых и бесхвостых амфибий во многом определяется не столько функциональными адаптациями, сколько степенью реализации генерализованной программы ее развития, присущей данной группе. В случае утраты поздних этапов этой программы при педоморфозе дефинитивная морфология зубной системы может сохранять личиночные (ювенильные) признаки, такие как непедицеллярное/субпедицеллярное строение зубов, монокуспидная коронка, сохранение провизорных озубленных костей (у ИгосЫа) или отсутствие небного (или всего) озубления (у Апига). При гиперморфозе возможна реализация более поздних этапов предположительно унаследованной от предков программы (например, вторичные монокуспидность и/или непедицеллярность).

5. Ускорение и «упрощение» хода онтогенеза в эволюции Цгос1е1а сопровождается нарастанием многорядности озубления неба личинок и синхронизацией смены типов зубов на челюстях и на небе. Следовательно, примитивным для ЦгосЫа признаком следует считать однорядное озубление неба личинок.

6. Современные представители игоёе1а, завершающие метаморфоз, демонстрируют два основных типа небного озубления, принципиальные различия между которыми заключаются в расположении зубной пластинки относительно зубного ряда и направлении замещения зубов. У НупоЬиёае, АшЬутайёае и Р1еЙюс1о1Шс1ае в метаморфозе имеет место сложная перестройка личиночного неба, приводящая к повороту зубного ряда и зубной пластинки; у 8а1атапс1пс1ае ход этой перестройки упрощен, и сохраняется личиночный тип взаиморасположения зубного ряда и зубной пластинки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Онтогенез и эволюция зубной системы г современных амфибий

Изучение развития зубной системы в онтогенезе амфибий показало, что у представителей всех трех современных отрядов она подвержена закономерным превращениям, в ходе которых может меняться состав озубленных костей и происходит последовательная смена зубов разного строения.

Так, у хвостатых амфибий ранняя личинка имеет непедицеллярные монокуспидные зубы, личинка предметаморфозного периода -субпедицеллярные монокуспидные, а животное, завершившее метаморфоз -педицеллярные бикуспидные; у бесхвостых обычно ювенильные непедицеллярные бикуспидные зубы сменяются в постметаморфозе педицеллярными; среди безногих у живородящих имеют место сложные преобразования формы коронки от раннего фетального озубления до дефинитивного, а у яйцекладущих, по-видимому, происходит смена личиночных монокуспидных зубов на дефинитивные бикуспидные.

Среди современных позвоночных амфибии являются единственными обладателями педицеллярных зубов (за исключением некоторых костистых рыб, у которых, тем не менее, строение зубов несколько иное), а среди ископаемых форм зубы подобного строения (педицеллярные бикуспидные) обнаружены только у немногих представителей пермских диссорофидных лабиринтодонтов, предполагаемых предков Anura и, возможно, всех лиссамфибий: у Doleserpeton (Bolt, 1969), Tersomius (Bolt, 1977) и Amphibamus (Bolt, 1979). Изучение возрастных серий Tersomius показало, что, вероятно, у этих животных также имела место смена типов зубов в онтогенезе (бикуспидные педицеллярные зубы сменялись монокуспидными и, по всей видимости, непедицеллярными). Эти данные позволили автору названных исследований предложить следующую схему последовательности смены типов зубов у диссорофидных лабиринтодонтов: 1) монокуспидные возможно, педицеллярные) - гипотетическая стадия; 2) бикуспидные педицеллярные; 3) монокуспидные непедицеллярные (Bolt, 1977, 1979).

В связи с ограниченностью материала и его спецификой (неполная сохранность, сложность обработки и пр.) эта схема не может, безусловно, претендовать на точность и полноту, однако все же полученные Болтом данные имеют большую ценность, свидетельствуя о том, что сложный цикл превращения зубной системы в онтогенезе был унаследован современными амфибиями от предков.

При этом весь материал, на котором были найдены бикуспидные педицеллярные зубы, представлен животными с явными ларвальными или ювенильными признаками, в то время как у современных амфибий такое строение зубов является характеристикой дефинитивного состояния зубной системы.

Этот факт, как и некоторые другие особенности строения скелета и звукопроводящего аппарата современных амфибий в сравнении с предковыми формами, подтверждает гипотезу происхождения современных амфибий от предковой группы (по некоторым предположениям, от диссорофидных лабиринтодонтов) путем педоморфоза («фетализации»), в результате чего признаки ювенильных стадий предков закрепились у потомков в качестве дефинитивных (Шишкин, 1973; Bolt, 1977, 1979; Milner, 1988; Смирнов, 1994). По-видимому, решающую роль в эволюции амфибий сыграла прогенетическая миниатюризация в результате отбора на небольшие размеры тела (Bolt, 1979; Milner, 1988).

При этом формирование некоторых признаков в ходе данной эволюции происходило, по-видимому, не под прямым давлением отбора, а в качестве своего рода «побочного эффекта» такой миниатюризации (Milner, 1988).

Мы полагаем, что в значительной мере это может быть отнесено и к зубной системе амфибий; вполне вероятно, что специфическое строение зубов современных форм не является адаптивным, а просто оказалось унаследованным от личинок (или ювенильных особей) предков в качестве признака, сопряженного с другими чертами ювенильной морфологии.

Это делает . понятными затруднения, с которыми сталкиваются современные исследователи в попытке объяснить строение зубов амфибий с функциональных позиций.

Суть основных гипотез, связанных с адаптивной ролью педицеллярности, сводится к следующему:

1) Педицеллярность механически облегчает манипуляции с добычей. Подобно тому, как это наблюдается у некоторых рыб и рептилий, неминерализованная кольцевидная зона допускает определенную степень подвижности дистальной части зуба, позволяя ей сгибаться в лингуальном направлении, что облегчает попадание добычи в ротовую полость и препятствует попыткам жертвы вырваться обратно (Kerr, 1960; Greven, Clemen, 1980а).

Другое предполагаемое значение зоны разделения состоит в амортизации рывков при удержании сопротивляющейся добычи (Oltmanns, 1952; Clemen, Greven, 1994).

2) Педицеллярность облегчает смену зубов.

Выпадение (а затем замещение) зубов с зоной разделения происходит с меньшими затратами, т.к. процесс эрозии разрушает только цоколь зуба, а коронка просто выпадает. Таким образом минимизируется время нефункциональной стадии каждого локуса (Gillette, 1955; Goin, Hester, 1961; Shaw, 1986) и возможность повреждения окружающих зуб тканей (Larsen, Guthrie, 1975), что снижает негативные эффекты при полифиодонтии.

Некоторые авторы склоняются к тому, что обе эти функции не являются взаимоисключающими, и что роль зоны разделения может быть двоякой (Beneski, Larsen, 1989а).

На наш взгляд, обе эти точки зрения наталкиваются на определенные фактические противоречия.

Так, например, у некоторых видов бесхвостых амфибий, имеющих «хищный» рацион, т.е. питающихся относительно крупной (и, соответственно, сильно сопротивляющейся) добычей, зона разделения как раз отсутствует, будь то изначально (как у Hemiphractus и Ceratophrys) или вторично (как у Pyxicephalus и Сопгаиа).

Что же касается резорбции зубов при их смене, то полная эрозия всего зуба может наблюдаться не только у животных с непедицеллярными зубами, как у Xenopus laevis (Shaw, 1986, 1989а), но и с педицеллярными, как у Pleurodeles (Chibon, 1977).

Таким образом, судить об адаптивности педицеллярной структуры зубов у современных амфибий нам представляется весьма проблематичным. Разумеется, о функции педицеллярной стадии у личинок ископаемых форм, а также о значении смены у них типов зубов можно только строить догадки; что же касается современных амфибий, то мы склонны скорее согласиться с мнением, что состоянием своего озубления лиссамфибии обязаны прежде всего прогенезу, а не отбору на педицеллярность, хотя последний признак, возможно, является в какой-либо мере функциональным и может подвергаться дальнейшей модификации (Bolt, 1979).

То же, по-видимому, можно сказать и о форме коронки: на данное время нет практически никаких данных о значении числа зубцов (которое в ряде случаев превышает два) и их формы для питания амфибий, и тем более о функциональной роли смены в онтогенезе зубов с монокуспидными коронками на бикуспидные или наоборот.

У современных амфибий, в типичном случае имеющих во взрослом состоянии бикуспидные педицеллярные зубы, последовательность смены типов зубов оказывается укороченной по сравнению с предковыми формами, что закономерно при педоморфном происхождении. При этом у некоторых видов, чье формирование в дальнейшем также шло по пути педоморфных преобразований, эта последовательность может быть еще более укорочена.

Так, среди Urodela у Siren (сем. Sirenidae) на протяжение всей жизни сохраняются непедицеллярные монокуспидные зубы, у Proteidae и другого представителя сиренид, Pseudobranchus, - субпедицеллярные монокуспидные, у некоторых неотенических АтЬуБШтайёае, а также у факультативных, неотеников (например, у некоторых видов ТгЫигш) наблюдается смена раннеличиночных непедицеллярных зубов на более поздние субпедицеллярные, однако без инициации метаморфоза дальнейшие этапы этой последовательности не реализуются.

Сходное явление наблюдается и у Апига: так, у некоторых видов, проявляющих по сравнению с предковыми или родственными формами ту или иную степень педоморфного недоразвития, смена типов зубов может отсутствовать, и ювенильные непедицеллярные зубы, появляющиеся на заключительных стадиях метаморфоза или сразу после него, могут сохраняться на протяжении всей жизни.

Например, ювенильные непедицеллярные зубы во взрослом состоянии характерны для Ьеюре1тайс1ае (Аясаркш), имеющих озубление Р1р1<1ае, а также и для других видов, чья эволюция шла путем неотении или прогенеза, например, для мелких форм Ьер1:ос1ас1уНс1ае и Оеп(1гоЬайс1ае, причем этот признак часто сочетается с отсутствием зубов на сошнике, а крайним выражением данной тенденции является полное отсутствие озубления, характеризующее иногда целые семейства.

У педоморфных форм хвостатых амфибий, помимо зубов ювенильного типа, также сохраняются во взрослом состоянии и провизорные озубленные кости: короноиды и небные кости (в составе палатоптеригоида), которые у метаморфизирующих форм теряют зубы и резорбируются. Кроме того, для форм, претерпевших влияние педоморфоза в большей степени, характерно и отсутствие (или сильное недоразвитие) верхнечелюстной кости, формирование которой приходится на относительно поздние стадии личиночного периода; по этой причине она легко может быть утрачена при ранней остановке онтогенеза (А1ЬегсЬ е! а1., 1979). По всей видимости, сказанное можно отнести и к сошнику Апига, который также может быть утрачен в ходе педоморфной эволюции.

Помимо такого «отсекания» поздних этапов формирования озубления в результате остановки развития на личиночных стадиях, у амфибий типичная последовательность преобразований в зубной системе может быть укорочена за счет утраты, напротив, ранних личиночных стадий в результате полной или частичной эмбрионизации онтогенеза.

Так, для многих представителей группы безлегочных саламандр (Plethodontidae), в которой прямое развитие очень широко распространено (Wake, Marks, 1993; Wake, Hanken, 1996), характерна сильная перестройка всего онтогенетического паттерна и, в частности, полное «выпадение» определенных стадий развития некоторых структур (Alberch, 1989), вероятно, сразу развивается дефинитивный тип зубов (Wake et al., 1983).

У Onychodactylus fischeri, по-видимому, наблюдается промежуточная степень эмбрионизации: так, у уссурийского тритона отсутствует непедицеллярная фаза, и развитие озубления начинается с позднеличиночного субпедицеллярного монокуспидного типа зубов; у него также сильно редуцированы такие характерные личиночные структуры, как короноид и озубление небных костей.

У Anura эмбрионизация, возможно, не оказывает столь существенного влияния на процесс развития зубной системы, так как у них она начинает формироваться только в конце (или даже по завершении) метаморфоза; к сожалению, информация о становлении озубления у видов бесхвостых амфибий, имеющих прямое развитие (например, Leiopelma, Eleutherodactylus coqui), на сегодняшний день отсутствует. С другой стороны, как и у хвостатых, у бесхвостых амфибий с прямым развитием также наблюдается утрата личиночных этапов развития различных морфологических структур, например, черепа (Hanken et al., 1992) и челюстной мускулатуры (Hanken et al., 1997), так что у них вполне можно было бы ожидать появления сразу зубов дефинитивного типа.

Однако у бесхвостых утрата ранней смены зубов с непедицеллярным строением, по-видимому, может иметь место и при отсутствии эмбрионизации, как это было обнаружено нами при изучении развития озубления у некоторых видов Rana. Но, однако, поскольку у одного из этих видов непедицеллярные зубы в конце метаморфоза были обнаружены другими исследователями (Teshe, Greven, 1989), можно предположить, что подобное «выпрямление» развития озубления возможно у некоторых видов Anura как вариант развития.

Кроме названных вариантов укорочения последовательности развития озубления у некоторых амфибий может происходить как бы ее «надставка»: к таким случаям можно отнести образование зубов с сильно специализированными коронками после начальных бикуспидных (у Ambystomatidae и Plethodontidae), или наблюдающуюся у некоторых видов более позднюю смену бикуспидных зубов на монокуспидные, отличающиеся, тем не менее, формой коронки от личиночных, например, у Dicamptodon, некоторых плетодонтид и, среди Anura, у Pyxicephalus. Возможно, такой второй «метаморфоз» озубления имеет место и у Apoda. Функциональное значение такой смены опять-таки неясно; единственное, что мы можем заметить по этому поводу, это то, что виды Anura или Urodela, имеющие во взрослом состоянии истинно монокуспидные зубы {Pyxicephalus, возможно, Dicamptodon) или монокуспидные зубы, развивающиеся из бикуспидных зачатков (Paramesotriton, отчасти Ranodorí), а также Ceratophrys и Hemiphractus, схожи в том, что все они обладают вообще относительно крупными зубами и мощными челюстями, и, по крайней мере, некоторые из них известны своим весьма «хищным» рационом. Но, скорее всего, в тех случаях, когда вторичная монокуспидность возникает в результате появления новой смены зубов, причиной является не ее функциональная необходимость, но определенный гиперморфоз черепных структур, который влечет за собой реализацию более поздних этапов развития зубной системы, утраченных остальными современными амфибиями в ходе педоморфной эволюции, но сохраненных генетически или же влияние половых гормонов - у Plethodontidae).

Зубная система Ceratophrys и Hemiphractus, дефинитивное состояние которой у обоих видов обладает некоторыми чертами сходства (крупные сильно загнутые непедицеллярные монокуспидные зубы с акродонтным прикреплением) среди других амфибий стоит особняком. Сведения о развитии озубления у Ceratophrys противоречивы, у Hemiphractus - отсутствуют, однако ясно, что ни процессы формирования, ни форма, ни внутренняя структура их зубов не являются типичными и резко выделяют этих животных не только среди родственных форм, но и среди всех современных амфибий в целом.

Типичные для всех трех отрядов современных амфибий педицеллярные бикуспидные зубы, уникальные среди остальных позвоночных, являются одним из традиционных доводов в пользу их близкого родства и обоснованности выделения единого таксона Lissamphibia (Parsons, Williams, 1962; Schultze, 1970; Milner, 1988). Тем не менее, существующее многообразие строения дефинитивного озубления современных амфибий и, в частности, особое строение зубов Ceratophrys (Олтманнс выделяет три типа зубов у амфибий, исходя из их внутреннего строения (Oltmanns, 1952)) приводит к определенным возражениям против этой точки зрения (Lehman, 1968). Аргументация Лемана строится на неоднородности морфологии зубов в пределах каждой группы (наличие или отсутствие зоны разделения, моно-или бикуспидные коронки) и на различиях между Anura и Urodela в ультраструктуре цоколя зуба, в форме зубцов коронки, в озублении неба и во времени появления настоящих зубов в онтогенезе.

На наш взгляд, названные различия в большинстве случаев объясняются эволюционной историей и особенностями онтогенеза тех или иных форм, чье строение зубов отличается от типичного для группы, или же всей группы в целом, а остальные не имеют большого веса на фоне принципиальных черт сходства между представителями разных отрядов.

Мы полагаем, что не только сходство в строении типичных дефинитивных зубов, но и существование сходных преобразований в зубной системе в ходе онтогенеза (смена непедицеллярных зубов на педицеллярные) и практическая идентичность процессов кальцинации зубов разных типов, а также похожие последствия влияния различных эволюционных процессов на развитие и морфологию зубной системы у Anura и Urodela свидетельствуют о тесном родстве этих таксонов и их монофилетическом происхождении от предков, обладавших подобными же особенностями строения и развития озубления.

Существующие различия в закономерностях формирования зубной системы между Anura и Urodela связаны, главным образом, с различиями в ходе личиночного развития и метаморфоза в обеих группах.

Согласно современной теории эволюции метаморфоза амфибий, примитивный вариант превращения водной личинки в наземную взрослую форму характеризуется плавностью и относительно небольшими морфологическими перестройками (Северцов, 1980; Wassersug, Hoff, 1982). Такой эволютивный метаморфоз присущ современным хвостатым амфибиям, тогда как эволюция онтогенеза бесхвостых пошла по пути дальнейшей морфологической дивергенции личиночной и взрослой фазы, в результате чего эта группа приобрела иной тип метаморфоза - некробиотический, характеризующийся небольшой временной протяженностью и сильными перестройками организации.

Данный путь эволюции онтогенеза привел к утрате личинками Anura многих примитивных ларвальных черепных структур, требующих сложного, громоздкого преобразования при переходе к наземной жизни. В частности, именно это могло стать причиной «выпадения» у них таких этапов краниогенеза, как формирование провизорных костей и личиночного озубления, которые у Urodela приходятся на ранний период онтогенеза. Вероятно, это и привело к «укорочению» у Anura примитивной последовательности смены типов зубов (подавляющее большинство бесхвостых амфибий сразу приобретает бикуспидные зубы, не проходя стадию монокуспидных).

Тем не менее, примитивные представители отряда Anura сохраняют в процессах метаморфозных перестроек некоторые черты сходства с Urodela (например, в преобразовании гиобранхиального аппарата - Северцов, 1980). Это приводит к мысли, что наличие у некоторых бесхвостых непедицеллярных и монокуспидных зубов также может в некоторых случаях рассматриваться как «наследие» примитивного варианта развития зубной системы, общего с хвостатыми амфибиями.

Так, например, некоторые представители семейства Pipidae, относящегося к одной из наиболее примитивных групп Anura по своим морфологическим признакам (Duellmann, 1975), характеризуются монокуспидными непедицеллярными зубами, весьма схожими с раннеличиночными зубами Urodela. Наряду с этим, Pipidae отличаются очень продолжительным метаморфозом и относительно небольшими черепными перестройками (Wassersug, Hoff, 1982), т.е. их метаморфоз близок к примитивному для Anura типу. Таким образом, можно предположить, что в данном случае мы имеем дело именно с таким сохранением примитивного «личиночного» типа зубов, который у пиповых сохраняется на протяжении всей жизни по причине сильного влияния педоморфоза на становление этой группы.

Заметим, что у представителя другого очень примитивного семейства -Leiopelmatidae, хвостатой лягушки Ascaphus truei, также отличающейся чрезвычайно длительным метаморфозом, зубы тоже на протяжении всей жизни сохраняют непедицеллярное строение, хотя их форма отличается заметным своеобразием и не напоминает примитивные зубы хвостатых.

Жерлянки (Bombina) из семейства Discoglossidae, также относящегося к подотряду Archaeobatrachia (Duellmann, 1975), производят несколько серий непедицеллярных зубов, тогда как изученные нами высшие бесхвостые - не более 1 серии или даже вовсе не производят их, а сразу приобретают педицеллярные зубы (некоторые Rana).

Однако подобное же сохранение непедицеллярных зубов на протяжении всей жизни характерно и для высших бесхвостых (ЫеоЬайасЫа), испытывающих. сильное влияние педоморфоза, например, для некоторых Бепс1гоЬа{:1с1ае и Ьер1ос1ас1уНс1ае, а все названные нами выше примитивные Апига также являются в высшей степени педоморфоными формами. Таким образом, остается неясным, связано ли число производимых серий ювенильных непедицеллярных зубов с примитивностью той или иной группы, или оно определяется только «ювенилизацией» морфологии при педоморфозе.

Специализация личинки бесхвостых амфибий привела, по-видимому, и к сильному нарушению древних коррелятивных связей, определяющих ход краниогенеза. В частности, это могло привести и к потере индуктивной зависимости между зубами (зубной пластинкой) и соответствующей костью, которая наблюдается у хвостатых амфибий. В результате этого у Апига стала возможной утрата зубов на тех или иных костях, что совершенно не характерно для хвостатых. Так, у всех бесхвостых (за исключением полнозубой квакши АтрЫ^Шко^п) нижняя челюсть всегда лишена зубов, у многих из них озубление отсутствует полностью, у некоторых - только на сошнике. Вероятно, как следствие потери зависимости между формированием кости и зубов на ней можно рассматривать и значительно меньшую степень «упорядоченности» в развитии озубления у Апига по сравнению с игос!е1а.

Так, у Цгос1е1а наблюдается четкая взаимосвязь превращений в зубной системе и периодов личиночного развития, которая определяется, судя по всему, единством гормонального воздействия. У Апига появление и смена типов зубов не имеет строгой приуроченности к стадиям метаморфоза и постметаморфозного развития, что приводит к большой межвидовой и внутривидовой изменчивости в состоянии озубления, чего практически нет у игос1е1а, причем в некоторых случаях может даже нарушаться порядок появления зубов на челюсти и на сошнике (например, у ВотЫпа). По-видимому, наряду с отсутствием определенных «ключевых моментов» развития в постметаморфозном периоде, это может быть связано и с сильной разбалансировкой гормональной регуляции метаморфоза у видов, испытывающих сильное влияние педоморфоза.

Вероятно, особенности развития зубной системы Apoda тоже связаны с давней самостоятельной эволюцией этой группы, чья морфология несет многочисленные признаки яркой специализации.

В первую очередь это относится к живородящим видам, личинки которых некоторые время живут в яйцеводе самки и питаются выделениями его стенок. У таких личинок формируется весьма специализированное фетальное озубление, которое после метаморфоза и рождения сменяется дефинитивным.

У яйцекладущих видов, по-видимому, тоже существует смена типов зубов, поскольку у них форма самых первых зубов отличается от формы дефинитивных.

Кроме того, возможно, у некоторых видов существует еще один, более поздний «метаморфоз» зубной системы, однако имеющихся данных недостаточно для обоснованного заключения о том, какова общая последовательность смены типов зубов в онтогенезе Apoda и насколько она близка к исходной, примитивной для лиссамфибий.

Что касается непедицеллярной фазы, то остается неясно, имеется ли она хотя бы у некоторых червяг; но, по-видимому, у большинства исследованных видов она отсутствует, возможно, из-за вторичной утраты в связи с модификациями онтогенетического цикла Apoda относительно примитивных амфибий.

Значительное влияние различных эволюционных процессов на дефинитивную морфологию зубной системы амфибий делает затруднительным использование ее признаков для систематики и филогенетических построений.

Так, еще Нобль (Noble, 1922) указал на непригодность для этой цели такого признака, как отсутствие зубов у некоторых Anura. Действительно, хотя данный признак является характеристикой некоторых систематических групп бесхвостых амфибий, беззубые формы встречаются в самых разных семействах, равно как и формы с непедицеллярными зубами или без небного озубления (кроме того, иногда невозможно отличить истинную непедицеллярность от вторичной без изучения развития индивидуального зуба и процесса его кальцинации); но, как показало настоящее исследование, сходство этих признаков определяется не столько родством, сколько подверженностью педоморфному недоразвитию, которое приводит к похожим изменениям морфологии.

То же самое можно отнести и к Urodela, у которых сходство в строении зубов также может быть связано не с общностью происхождения, а со сходными изменениями в онтогенетическом сценарии (например, при неотении) в результате воздействия сходных эволюционных тенденций.

Так, например, сходство в строении зубной системы американского и европейского протеев может использоваться и как аргумент в пользу их близкого родства (Larsen, Guthrie, 1974), и как свидетельство их параллельной эволюции от разных предков (Hecht, Edwards, 1976).

При построении систематики на основе формы коронок зубов также возможны ошибки, поскольку она часто непостоянна на протяжении жизни и также может испытывать воздействие педоморфоза или, напротив, гиперморфоза.

Результаты нашего исследования убедительно показывают, что при использовании признаков, связанных со строением зубной системы, при разработке естественной классификации амфибий чрезвычайно важно учитывать не только особенности дефинитивного озубления, но и его развитие в онтогенезе с учетом эволюционной истории конкретного вида или таксона.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Васильева, Анна Борисовна, 1999 год

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьева Н.Б., Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, НЛ. Орлов (1988) Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. М., «Русский язык».

Банников А.Г., И.С. Даревский, М.Н. Денисова и др. (1985) Жизнь животных Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. 2-е изд. М., «Просвещение», 399 стр.

Васецкий С.Г. (1975) Испанский тритон Pleurodeles waltli Michah. В кн.: Объекты биологии развития. М., «Наука», стр. 342-369.

Васильева А.Б. (1997) Роль педоморфоза в формировании зубной системы бесхвостых амфибий на примере жерлянок (Bombina: Discoglossidae). ДАН 354 (4): 566-568.

Воронцова М.А., Л.Д. Лиознер, И.В. Маркелова, Е.Ч. Пухальская (1952) Тритон и аксолотль. М., «Советская наука», 295 стр.

Захваткин A.A. (1953) Конспект курса «Эмбриология членистоногих». В кн.: Сборник научных работ. М., МГУ, стр. 335-378.

Клейненберг С.Е., Э.М. Смирина (1969) К методике определения возраста амфибий. Зоол. ж. 48: 1090-1094.

Лебедкина НС. (1964) Развитие покровных костей основания черепа хвостатых амфибий сем. Hynobiidae. Труды Зоол. ин-та АН СССР 33: 75172.

Лебедкина Н.С. (1979) Эволюция черепа амфибий. М., «Наука».

Лебедкина Н.С. (1981) Особенности развития костного черепа у уссурийского когтистого тритона, Onychodactylus fischeri Blgr. (Hynobiidae). В сб.: Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., ЗИН АН СССР, стр. 61-65.

Лиознер Л.Д. (1975) Тритоны Triturus vulgaris, Triturus cristatus. В кн.: Объекты биологии развития. М., «Наука», стр. 324-341.

Регель Е.Д. (1968) Развитие осевого хрящевого черепа и его связей с верхим отделом челюстной дуги у Ranodon sibiricus (Hynobiidae, Amphibia). В сб.: Морфология низших позвоночных. Труды Зоол. ин-та АН СССР 46: 5-85.

Регель Е.Д., С.М. Эпштейн (1975) Некоторые особенности биологии когтистого тритона (Onychodactylus fischeri). Зоол. ж. 54: 1515-1524.

Регель Е.Д., С.М. Эпштейн (1977) Наружная морфология личинок уссурийского когтистого тритона (Onychodactylus fischeri Blgr., Hynobiidae). Зоол. ж. 56: 901-912.

Северцов A.C. (1968) Эволюция гиобранхиального аппарата личинок хвостатых амфибий. В сб.: Морфология низших позвоночных, Труды Зоол. ин-та АН СССР, 46: 125-168.

Северцов A.C. (1980) Происхождение метаморфоза амфибий. В сб.: Морфологические аспекты эволюции, М., «Наука», стр. 74-86.

Смирнов C.B. (1991) Педоморфоз как механизм эволюционных преобразований организмов. В кн.: Современная эволюционная морфология. Воробьева Э.И., Мирзоян Э.Н., Мамкаев Ю.В. и др.; п/ред. Воробьевой Э.И., Вронского A.A.; АН УССР, Киев, «Наукова думка», 312 стр. Стр. 88-103.

Смирнов C.B. (1994) Педоморфоз как один из основных механизмов эволюции амфибий. Дис. ... докт. биол. наук. М., ИЭМЭЖ РАН.

Шишкин М.А. (1973) Морфология древних земноводных и проблемы эволюции низших тетрапод. Труды Палеонтологического института, т. 137. М., «Наука»

Шмальгаузен И.И. (1964) Происхождение наземных позвоночных. М., «Наука».

Alberch Р. (1989) Development and evolution of amphibian metamorphosis. Fortschr. Zool., 35: 163-173.

Alberch, P., S.J. Gould, G.F. Oster, and D.B. Wake (1979) Size and shape in ontogeny and phylogeny. Paleobiology 5(3): 296-317.

Beneski, J.T., and J.H. Larsen (1989a) Interspecific, Ontogenetic, and Life History Variation in the Tooth Morphology of Mole Salamanders (Amphibia, Urodela, and Ambystomatidae). J. Morph. 199:53-69.

Beneski, J.T., and J.H. Larsen (1989b) Ontogenetic Alteration in the Gross Tooth Morphology of Dicamptodon and Ryacotriton (Amphibia, Urodela, and Dicamptodontidae). J. Morph. 199:165-174.

Bolt, J.R. (1969) Lissamphibian Origins: Possible Protolissamphibian from Lower Permian of Oklahoma. Science 166:888-891.

Bolt, J.R. (1977) Dissorophoid relationship and ontogeny, and the origin of the Lissamphibia. J. of Paleontology 51:235-249.

Bolt, J.R. (1979) Amphibamus grandiceps as a juvenile dissorophid: evidence and implications. In: M.H. Nitecki (Ed.), Mazon Creek Fossils. London and New York: Academic press, 529-563.

Bolt, J.R. and R.E. Lombard (1985) Evolution of the amphibian tympanic ear and the origin of frogs. Biol. J. Linn. Soc., 24: 83-99.

Bolte, M., and G. Clemen (1991) Die Zahnformen im Unterkiefer des adulten Ambystoma mexicanum Shaw (Urodela, Amphibia). Acta biol. Benrodis 3:171-177.

Bolte, M., and G. Clemen (1992) The enamel of larval and adult teeth of Ambystoma mexicanum Shaw (Urodela: Ambystomatidae) - a SEM study. Zool. Anz. 228 (3/4): 167-173.

Bolte, M., E.-R. Krefting and G. Clemen (1996) Hard tissue of teeth and their calcium and phosphate content in Ambystoma mexicanum (Urodela: Ambystomatidae). Ann. Anat. 178: 71-80.

Bonebrake, J.E. and R.A. Brandon (1971) Ontogeny of Cranial Ossification in the Small-mouthed Salamander, Ambystoma texanum (Matthes). J. Morphol., 133: 189-204.

Bridges, C.D.B., J.G. Hollyfield, P. Withovsky, and E. Gallin (1977) The visual pigment and vitamin A of Xenopus laevis embryos, larvae, and adults. Exp. Eye Res. 24: 7-13.

Brown, H.A. (1990) Morphological variation and age-class determination in overwintering tadpoles of the tailed frog, Ascaphus truei. J. Zool., Lond. 220: 171-184.

Casey, J., and R. Lawson (1981) A histological and scanning electron microscope study of the teeth of caecilian amphibians. Archs oral Biol. 26: 49-58.

Chibon, P. (1972) Etude ultrastructurale et autorodiographique des dens chez les amphibiens. Relations entre la morphogénése dentaire et l'activité thyroidienne. Bull. Soc. Zool. France 97: 437-448.

Chibon, P. (1977) Vitesse de croissance et renouvellement des dents ches les Amphibiens. J. Embryol. exp. Morph. 42: 43-63.

Clemen, G. (1978) Beziehungen zwischen Gaumenknochen und ihren Zahnleisten bei Salamandra salamandra (L.) whrend der Metamorphose. Wilhelm Roux's Arch. 185:19-36.

Clemen, G. (1988a) Experimental analysis of the capacity of dental laminae in Ambystoma mexicanum Shaw. Arch. Biol., Bruxelles 99:111-132.

Clemen, G. (1988b) Competence and reactions of early- and late-larval dental laminae in original and not-original dental systems of Ambystoma mexicanum Shaw. Arch. Biol., Bruxelles 99:307-324.

Clemen, G., and H. Greven (1974) Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle von Urodelen. I. Die Gaumenzähne von Salamandra salamandra (L.) (Salamandridae: Amphibia), forma et ñrnctio 7:249-280.

Clemen, G., and H. Greven (1977) Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle von Urodelen. III. Die Munddachbezahnung von Ambystoma mexicanum Cope (Ambystomatidae: Amphibia). Zool. Jb. Anat. 98:95-136.

Clemen, G., and H. Greven (1979) Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle, von Urodelen. V. Die Munddachbezahnung von Triturus vulgaris (L.) (Salamandridae: Amphibia). Zool. Jb. Anat. 102:170-186.

Clemen, G., and H. Greven (1980a) Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle von Urodelen. VII. Die Munddachbezahnung von Amphiuma (Amphiumidae: Amphibia). Bonn. zool. Beitr. 31:357-362.

Clemen, G., and H. Greven (1980b) Zur Struktur der Zähne bei der Gattung Bombina (Amphibia: Anura). Zool. Anz., Jena 205 (1/2), S: 113-122.

Clemen, G., and H. Greven (1988) Morphological studies on the mouth cavity of Urodela. IX. Teeth of the palate and the splenials in Siren and Pseudobranchus (Sirenidae: Amphibia) Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 26:135143.

Clemen, G., and H. Greven (1994) The Buccal Cavity of Larval and Metamorphosed Salamandra salamandra : Structural and Developmental Aspects. Mertensiella 4:83-109.

Clemen, G., H. Greven and B. Schröder (1980) Ca and P Concentrations of a Urodele Tooth as Revealed by Electron Microprobe Analysis. Anat. Anz., Jena 148: 422-427.

Clemen, G., and A. Opolka (1990) Dental Laminae and Teeth of Embryonic Ichthyophis glutinosus (L.) (Amphibia: Gymnophiona). Anat. Anz., Jena 170: 111-117.

Davies, M. (1989) Ontogeny of Bone and the Role of Heterochrony in the Myobatrachine Genera Uperoleia, Crinia, and Pseudophryne (Anura: Leptodactylidae: Myobatrachinae). J. Morph. 200: 269-300.

Duellmann, W.E., and L. Trueb (1986) Biology of Amphibians. New York, McGraw-Hill.

Dundee, H.A. (1962) Response of the neotenic salamander Haideotriton wallacei to a metamorphic agent. Science 135: 1060-1061.

Dunn, E.R. (1920) Notes on two Pacific Coast Ambystomatidae. Proc. N. Engl. Zool. Club .7: 55-59.

Dunn, E.R. (1923) The Salamanders of the family Hynobiidae. Proc. Amer. Acad.

Arts and Sci. 58(13): 445-523. Edmund, A.G. (1960) Tooth replacement phenomena in the lower vertebrates.

Contr. Life Sci. Div. Roy. Ontario Mus. 52: 1-190. Erdman, S. and D. Cundall (1984) The Feeding Apparatus of the Salamander

Amphiuma tridactylum\ Morphology and Behavior. J. Morph. 181: 175-204. Exbrayat, J.-M., and S. Hraoui-Bloquet (1992) La nutrition embrionnaire et les relations foeto-maternelles chez Typhlonectes compressicaudus, amphibien gymnophione vivipare. Bull. Soc. Неф. Fr. 61: 53-61. Fritzsch, В., R.C. Drewes, and R. Ruibal (1987) The retention of the lateral-line

nucleus in adult anurans. Copeia 1987: 127-135. Gabrion, J. and P. Chibon (1973) Morphologie dentaire et disposition des dents chez les tritons neoteniques (Triturus helveticus Raz.). C. r. Seanc. Soc. Biol. 167: 50-54.

Gallien, L. (1952) Elevage et comportement du Pleurodèle au laboratoire. Bull.

Soc. zool. France 77: 456-461. Gillette, R. (1955) The dynamics of continuous succession of teeth in the frog

(Ranapipiens). Amer. J. Anat. 96 (1): 1-36. Goin, C.J., and M. Hester (1961) Studies on the Development, Succession and

Replacement of Teeth in the Frog Hyla cinerea. J. Morph. 109: 279-287. Gosner, K.L. (1960) A simplified table for staging anuran embryos and larvae with

notes on identification. Herpetologica 16: 183-190. Gould, S.G. (1977) Ontogeny and phylogeny. Harvard Univ. Press; Cambridge, Mass. 501 pp.

Greven, H. (1984) The dentition of Gegeneophis ramaswamii Taylor, 1964 (Amphibia, Gymnophiona), with comments on monocuspid teeth in the Amphibia. Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 22:342-348.

Greven, H. (1986) On the diversity of tooth crowns in Gymnophiona. Mem. Soc. Zool. Fr. 43.: 85-86.

Greven, H. (1989) Teeth of extant amphibia: morphology and some implication. In: Trends in Vertebrate Morphology, H. Splechtna and H. Hilgers (eds.), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart - New York, pp. 451 -455.

Greven H., and G. Clemen (1976) Morphologische Untersuchungen an der Mundhöhle von Urodelen. II. Die Gaumenzahnfelder von Hydromantes italicus Dunn (Plethodontidae: Amphibia). Zool. Beitr. N.F. 22:486-506.

Greven, H., and G. Clemen (1979) Morphological studies on the mouth cavity of urodeles. IV. The teeth of the upper jaw and the palate in Necturus maculosus (Rafinesque) (Proteidae: Amphibia) Arch, histol. jap. 42:445-457.

Greven, H., and G. Clemen (1980a) Beobachtungen an der Zähnen und Zahnleisten des Munddaches von Siphonops annulatus (Mikan) (Amphibia: Gymnophiona). Anat. Anz. 147: 270-279.

Greven, H., and G. Clemen (1980b) Morphological studies on the mouth cavity of Urodela. VI. The teeth of the upper jaw and the palate in Andrias davidianus (Blanchard) and A. japonicus (Temminck) (Cryptobranchidae: Amphibia) Amphibia-Reptilia 1:49-59.

Greven, H., and G. Clemen (1985a) Morphological studies on the mouth cavity of Urodela. VIII. The teeth of the upper jaw and palate in two Hynobius species (Hynobiidae: Amphibia). Z. Zool. Syst. Evolut.-forsch. 23:136-147.

Greven, H., and G. Clemen (1985b) Metamorphosebedingte Veränderungen der Zähne und zahntragenden Knochen im Munddach von Salamandra salamandra (L.) (Amphibia, Urodela). Verh. Dtsch. Zool. Ges., Stuttgart 78:162.

Greven, H. and G. Clemen (1990) Effect of hypophysectomy on the structure of normal and ectopically transplanted teeth in larval and adult urodeles. Acta Embryol. Morphol. Exper. n.s. 11(1): 33-43.

Greven, H., G. Hillmann and H. Themann (1989) Ultrastructure of the dividing zone in teeth of Salamandra salamandra (L.) (Amphibia, Urodela). In: Trends in Vertebrate Morphology, H. Splechtna and H. Hilgers (eds.), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart - New York, pp. 477-479.

Greven, H., and I. Laumeier (1987) A Comparative SEM-Study on the Teeth of 10 Anuran Species. Anat. Anz., Jena 164: 103-116.

Hanken, J., M.W. Klymkowsky, C.H. Summers, D.W. Seufert, and N. Ingebrigtsen (1992) Cranial Ontogeny in the Direct-Developing Frog, Eleutherodactylus coqui (Anura: Leptodactylidae), Analysed Using Whole-Mount Immunohistochemistry. J. Morph. 211: 95-118.

Hanken, J., M.W. Klymkowsky, K.E. Alley and D.H. Jennings (1997) Jaw muscle development as evidence for embryonic repatterning in direct-developing frogs. Proc. R. Soc. Lond. B 264: 1349-1354.

Hasumi M. and H. Iwasawa (1988) Geographic Variation in the Number of Teeth of the Japanese Salamander, Hynobius lichenatus. Sei. Rep. Niigata Univ., Ser. D (Biology) 25: 1-17.

Hecht, M.K. and J.L. Edwards (1976) The determination of parallel or monophyletic relationships: the proteid salamanders - a test case. Amer. Natur. 110: 653-677.

Hertwig, O. (1874) Ueber das Zahnsystem der Amphibien und seine bedeutung fr die Genese des Skelets derMundhhle. Arch. mikr. Anat. 11, Suppl.:208 pp.

Howes, R.J. (1978) Root formation in ectopically transplanted teeth of the frog Rana pipiens. II. Comparative aspects of the root tissue. Acta anat., Basel 100:461-470.

Hraoui-Bloquet, S., and J.-M. Exbrayat (1996) Les dents de Typhlonectes compressicaudus (Amphibia, Gymnophiona) au cours du développement. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, S. 13, 17 (1): 11-23.

Hughes, D.R., J.R. Bassett, and L.A. Moffat (1994) Structure and origin of the tooth pedicel (the so-called bone of attachement) and dental-ridge bone in the

mandibles of the sea breams Acanthopagrus australis, Pagrus auratus and Rhabdosargus sarba (Sparidae, Perciformes, Teleostei). Anat. Embryol. 189: 51-69.

Jacobshagen, E. (1955) Wie kam es zum Wurzelbau und zur Befestigung der Menschen- und der Säugetierzähne? Anat. Anz. 102:249-270.

Katow, H. (1979) Structure and formation of ankylosis in Xenopus laevis. J. Morph. 162: 327-342.

Kerr, T. (1960) Development and structure of some actinopterygian and urodele teeth. Proc. Zool. Soc. London 133:401-422.

Kierdorf, H., U. Kierdorf, P. Bartsch, R. Klewen, S. Nether, C. Schiburr and H.G. Winter (1987) Morphological studies in Mertensiella luschani (Steindachner, 1891). In: Proceedings of the 4th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica (eds. J.J. van Gelder, H. Strijbosch and P.J.M. Bergers), Nijmegen, pp. 223-230.

Lannoo, M. and M. Bachmann (1984) Aspects of cannibalistic morphs in a population of Ambystoma t. tigrinum larvae. Amer. Midi. Natur. 122: 103109.

Larsen, J.H., Jr., and D.J. Guthrie (1974) Paralellism in the Proteidae reconsidered. Copeia 1974: 635-643.

Larsen, J.H., Jr., and D.J. Guthrie (1975) The feeding mechanism of terrestrial tiger salamanders (Ambystoma tigrimun melanostictum Baird). J. Morph. 147: 137-154.

Larson, A. and W.W. Dimmick (1993) Phylogenetic relationships of the salamander families: an analysis of congruence among morphological and molecular characters. Herpetologigal Monographs 7: 77-93.

Lawson, R. (1965a) The teeth of Hypogeophys rostratus (Amphibia, Apoda) and tooth structure in the amphibia. Proc. Zool. Soc., London 145: 321-325.

Lawson, R. (1965b) The development and replacement of teeth in Hypogeophys rostratus (Amphibia, Apoda). J. Zool. 147: 352-362.

Lawson, R. (1966) Tooth replacement in the frog Rana temporaria. J. Morph. 119: 233-240. .

Lawson, R., D.B. Wake and N.T.Beck (1971) Tooth Replacement in the Red-backed Salamander, Plethodon cinereus. J. Morph. 134:259-270.

Lehman, J.-P. (1968) Remarques concernant la phylogénie des Amphibiens. In: Current Problems of Lowers Vertebrate Phylogeny. Ed. T. 0rvig. Nobel Symposium 4, 307-315.

Leydig, F. (1867) Ueber die Molche (Salamandrina) der württembergischen Fauna. Arch. Naturgesch., Jahrg. 33 (1): 163-282.

Lombard, R.E. and D.B. Wake (1986) Tongue evolution in the lungless salamanders, family Plethodontidae. IV. Phylogeny of plethodontid salamanders and the evolution of feeding dynamics. Syst. Zool. 35 (4): 532551.

Lorenz-Elwood, J.R. and D. Cundall (1994) Morphology and Behavior of the Feeding Apparatus in Cryptobranchus alleganiensis (Amphibia: Caudata). J. Morph. 220: 47-70.

Lühmann, M. (1955) Die histogenetischen Grundlagen des Zahnwechsels der nordeuropaischen Pleuronectes-Arten (Heterostomata, Teleostei). Zeitschr. Zellforsch. Mikr. Anat., 42: 443-480.

Maclean, N., R.D. Jurd (1971) Electrophoretic analysis of the haemoglobins of Ambystoma mexicanum. Comp. Biochem. Physiol. 40 (B): 751-755.

Means, D.B. (1972) Comments on undivided teeth in urodeles. Copeia 1972: 586588.

Millard, N. (1949) The development of the venous system of Xenopus laevis. Trans. Roy. Soc. S. Afr. 32: 55-99.

Miller, W.A., and D.J. Rowe (1973) Preliminary investigations of variations in tooth replacement in adult Necturus maculosus. J. Morph. 140: 63-76.

Milner, A.R. (1988) The relationships and origin of living amphibians. In: The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians,

Reptiles, Birds; M.J. Benton (Ed.), Systematics Assotiation Special Volume No. 35A, pp. 59-112. Clarendon Press, Oxford. Moulton, J.M., A. Jurand, and H. Fox (1968) A cytological study of Mauther's cells in Xenopus laevis and Rana t empor aria during metamorphosis. J. Embryol. Exp. Morph. 19: 415-431. Moury, J.D., Curtis S.K., and Pav D.I. (1985) Structure of the radially asymmetrical uncalcified region of the teeth of the redbacked salamander, Plethodon cinereus (Amphibia, Plethodontidae). J. Morph. 185: 403-412. Moy-Thomas, J.A. (1934) On the teeth of the larval Belone vulgaris, and the

attachment of teeth in fishes. Quart. J. Micr. Sei., n.s., 76: 481-498. Mutz, T., and G. Clemen (1992) Development and dynamics of the tooth systems in Eurycea and comparison of the definitive dentition of the palate of Gyrinophilus (Urodela: Plethodontidae). Z. zool. Syst. Evolut.- forsch. 30:220-233.

Noble, G.K. (1922) The phylogeny of the Salientia. I. The osteology and the thigh musculature; their bearing on classification and phylogeny. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 46(1): 1-87. Noble, G.K. (1927) The plethodontid salamanders: some aspects of their evolution.

Amer. Mus. Novit. 249:1-26. Noble, G.K. (1931) The biology of the Amphibia. McGraw-Hill Book Co., Inc.,

New York, xiii + 577 pp. Nussbaum, R.A. (1969) A nest site of the Olympic Salamander Rhyacotriton

olympicus (Gaige). Herpetologica, 25: 277-278. Oltmanns, E. (1952) Zur Morphologie der Zähne rezenter Amphibien. Anat. Anz. 98:369-389.

Osborn, J.W. (1970) New Approach to Zahnreihen. Nature 225: 343-345. Özeti, N. and D.B. Wake (1969) The Morphology and Evolution of the Tongue and Assotiated Structures in Salamanders and Newts (Family Salamandridae). Copeia 1969: 91-123.

Parker, H.W. (1956) Viviparous caecilians and amphibian phylogeny. Nature, 178: 250-252. .

Parker, H.W. and E.R. Dunn (1964) Dentitional Metamorphosis in the Amphibia. Copeia, 164: 75-86.

Parsons, T.S., and E.E. Williams (1962) The teeth of Amphibia and their relationship to amphibian phylogeny. J. Morphol. 110:375-383.

Paterson, N.F. (1955) The skull of the toad, Hemipipa carvalhoi Mir.-Rib. with remarks on other Pipidae. Proc. Zool. Soc., Lond., 125: 223-252.

Pedersen, S.C. (1991) Dental morphology of the cannibal morph in the tiger salamander, Ambystoma tigrinum. Amphibia-Reptilia 12: 1-14.

Pedersen, S.C. (1993) Skull growth in cannibalistic tiger salamanders, Ambystoma tigrinum. The Southwestern Naturalist 38(4): 316-324.

Regal, P.J. (1966) Feeding specialization and the classification of terrestrial salamanders. Evolution 20:392-407.

Reilly, S.M. (1983) The Biology of the High Altitude Salamander Batrachuperus mustersi from Afganistan. J. Herpetol. 17, 1: 1-9.

Reilly, S.M. (1986) Ontogeny of Cranial Ossification in the Eastern Newt, Notophthalmus viridescens (Caudata: Salamandridae), and Its Relationship to Metamorphosis andNeoteny. J. Morphol. 188: 315-326.

Reilly, S.M. (1994) The Ecological Morphology of Metamorphosis: Heterochrony and the Evolution of Feeding Mechanisms in Salamanders. In: Ecological Morphology. Integrative Organismal Biology (Eds. P.C. Wainwright and S.M. Reilly), The University of Chicago Press, Chicago and London, pp. 319338.

Reilly, S.M., and R. Altig (1996) Cranial Ontogeny in Siren intermedia (Caudata: Sirenidae): Paedomorphic, Metamorphic, and Novel Patterns of Heterochrony. Copeia 1996:29-41.

Reilly, S.M. and R.A. Brandon (1994) Partial Paedomorphosis in the Mexican Stream Ambystomatids and the Taxonomic Status of the Genus Rhyacosiredon Dunn. Copeia 1994: 656-662.

Rose, C.S. (1995a) Skeletal Morphogenesis in the Urodele Skull: I. Postembryonic Development in the Hemidactyliini (Amphibia: Plethodontidae). J. Morphol. 223: 125-148.

Rose, C.S. (1995b) Skeletal Morphogenesis in the Urodele Skull: II. Effect of Developmental Stage in Thyroid Hormone-Induced Remodeling. J. Morphol. 223: 149-166.

Rose, C.S. (1995c) Skeletal Morphogenesis in the Urodele Skull: III. Effect of Hormone Dosage in TH-Induced Remodeling. J. Morphol. 223: 243-261.

Rosenkilde, P. (1985) The role of hormones in the regulation of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis (Eds. M. Balls and M. Bownes), Clarendon Press, London, pp. 221-259.

Ryke, P.A.J. (1953) The ontogenetic development of the somatic musculature of the trunk of the aglossal anuran, Xenopus laevis (Daudin). Acta Zool., Stockh., 34: 1-70.

Salthe, S.J. (1969) Reproductive modes and the numbers and sizes of ova in the urodeles. Amer. Midi. Natur., 81: 467-490.

Schoch, R.R. (1992) Comparative ontogeny of Early Permian branchiosaurid amphibians from southwesten Germany. Palaeontographica Abt. A, 222: 4383.

Schultze, H.-P. (1970) Folded Teeth and the Monophyletic Origin of Tetrapods. Amer. Mus. Novit. 2408: 1-10.

Shaw, J.P. (1979) The time scale of tooth development and replacement in Xenopus laevis (Daudin). J. Anat. 129: 323-342.

Shaw, J.P. (1983) Quantitative observations on the dental tissues during tooth replacement in Hemiphractusproboscideus. J. Dent. Res. 62: 432.

Shaw, J.P. (1985) Tooth replacement in adult Xenopus laevis (Daudin). J. Zool., Lond. (A), 207: 171-179.

Shaw, J.P. (1986) A longitudinal study of tooth resorption in newly metamorphosed Xenopus laevis, with comments on tooth resorption in amphibians. J. Zool., Lond. (A) 208: 215-228.

Shaw, J.P. (1989a) Morphometric Study of Bone and Tooth Volumes in the Pipid Frog Xenopus laevis (Daudin), With Comments on the Importance of Tooth Resorption During Normal Tooth Replacement. J. Exp. Zool. 249: 99-104.

Shaw, J.P. (1989b) Observations on the polyphyodont dentition of Hemiphractus proboscideus (Anura: Hylidae). J. Zool., Lond. 217: 499-510.

Shaw, J.P. and S.A. Ellis (1989) A scanning electron microscope study of the odontoids and teeth in Hemiphractus proboscideus (Anura: Hylidae). J. Zool., Lond. 219: 533-543.

Smirnov, S.V. (1989) Postmetamorphic skull development in Bombina orientalis (Amphibia, Discoglossidae), with comments on neoteny. Zool. Anz., 223: 9199.

Smirnov, S.V. (1990) Evidence of neoteny: a paedomorphic morphology and retarded development in Bombina orientalis (Anura, Discoglossidae). Zool. Anz.,225: 324-332.

Smirnov, S.V. (1994) Postmaturation skull development in Xenopus laevis (Anura, Pipidae): late-appearing bones and their bearing on the pipid ancestral morphology. Rus. J. Herpetol. 1(1): 21-29.

Smirnov, S.V. (1995) Extra bones in the Pelobates skull as evidence of the paedomorphic origin of the anurans. 5KOE 56(3): 317-328.

Smirnov, S.V., and A.B. Vasil'eva (1995) Anuran dentition: development and evolution. Rus. J. Herpet. 2, 2:120-128.

Stewart, M.M. (1958) Seasonal variation in the teeth of the two-lined salamander. Copeia 1958: 190-196.

Taylor, E.H. (1977) The comparative anatomy of caecilian mandibles and their teeth. Univ.. Kansas Sei. Bull. 51: 261-282.

Tesche, M., and H. Greven (1989) Primary teeth in Anura are nonpedicellate and bladed. Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 27: 326-329.

Tihen, J.A. (1958) Comments on the osteology and phylogeny of ambystomatid salamanders. Bull. Florida State Mus., 3: 1-50.

Tomes, C.S. (1923) A manual of dental anatomy human and comparative. 8th ed. (Eds. H.W.M. Tims and C.B. Henry). Macmillan, New York, 547 pp.

Traeb, L. (1973) Bones, frogs, and evolution. In: Evolutionary biology of the anurans. Contemporary research on major problems. J.L. Vial (Ed.) University of Missouri Press, Columbia, Missouri, pp. 65-132.

Trueb, L. (1974) Systematic relationships of the neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae). Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kans. 29: 160.

Trueb, L. and D.C. Cannatella (1986) Systematics, morphology, and phylogeny of genus Pipa (Anura: Pipidae). Herpetologica 42(4): 412-449.

Trueb, L., and R. Cloutier (1991) A phylogenetic investigation into the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Origins of the higher groups of tetrapods: controversy and consensus (Eds.: H.-P. Schultze and L. Trueb) pp. 223-313. Cornell, Ithaca and London.

Viertel, B. (1986) Bestimmungsmerkmale in den Mundhöhlen der metamorphosierten, zahntragenden mitteleuropäischen Anura (Amphibia). Zool. Anz. 216 (1/2): 19-31.

Wake, D.B. (1966) Comparative osteology and evolution of the lungless salamanders, family Plethodontidae. Mem. So. Calif. Acad. Sei. 4: 1-111.

Wake, D.B., and J. Hanken (1996) Direct development in the lungless salamanders: what are the consequences for developmental biology, evolution and phylogenesis? Int. J. Dev. Biol. 40: 859-869.

Wake, D.B., and S.B. Marks (1993) Development and evolution of plethodontid salamanders: a review of prior studies and a prospectus for future research. Herpetologica, 49(2): 194-203.

Wake, M.H. (1976) The development and replacement of teeth in viviparous caecilians. J. Morph. 148: 33-64.

Wake, M.H. (1978) Comments on the ontogeny of Typhlonectes compressicaudus, particularly its dentition and feeding. Papéis Avulsos Zool., S. Paulo, 32 (1): 1-13.

Wake, M.H. (1980) Fetal Tooth Development and Adult Replacement in Dermophis mexicanus (Amphibia: Gymnophiona): Field Versus Clones. J. Morph. 166:203-216.

Wake, M.H. (1986) The Morphology of Idiocranium russeli (Amphibia: Gymnophiona), with Comments on Miniaturization Through Heterochrony. J. Morphol. 189: 1-16.

Wake, M.H., and G.Z. Wurst (1979) Tooth Crown Morphology in Caecilians (Amphibia: Gymnophiona). J. Morphol. 159: 331-342.

Wake, T.A., D.B. Wake and M.H. Wake (1983) The Ossification Sequence of Aneides lugubris, with Comments on Heterochrony. J. Herpetol. 17(1): 10-22.

Will, U., G. Luhede, and P. Gorner (1985) The area octavo-lateralis in Xenopus laevis. I. The primary afferent projection. Cell Tissue Res. 239: 147-161.

Wiedersheim, R. (1882) In: A. Ecker, Die Anatomie des Frosches. Dritte Abtheilung. Wieweg, Braunschweig, 95 pp.

Wintrebert, P. (1922a) L'évolution de l'appareil ptérygopalatin chez les Salamandridae. Bull. Soc. zool. Fr. 47:208-215.

Wintrebert, P. (1922b) Le mode d'édification du vomer définitif au cours de la métamorphose chez les Salamandridae. C.r. hebd. Seanc. Acad. Sci., Paris, 175:239-241.

Wintrebert, P. (1922c) La voûte palatine des Salamandridae. Son évolution avant, pendant et .après la métamorphose suivant les conditions biologiques. Bull, biol. Fr. Belg. 56:275-426. Worthington, R.D. and D.B. Wake (1971) Larval Morphology and Ontogeny of the Ambystomatid Salamander, Rhyacotriton olympicus. Amer. Midi. Natur., 85: 349-365.

Yeatman H.C. (1967) Artificially metamorphosed neotenic cave salamanders. J. Tennessee Acad. Sei. 42: 16-22.

Wassersug, R.J., and K. Hoff (1982) Developmental Changes in the Orientation of the Anuran Jaw Suspension. In: Evolutionary Biology, v. 15 (Eds: Hecht, Wallace, and Prance), Plenum Publishing Corporation, pp. 223-246.

ФОТОИЛЛЮСТРАЦИИ

Илл. 1. Типы зубов Ranodon sibiricus. А,Б: вепгдицеллирпыс монокуснидиыс зубы (dentale, ст. VI); В,Г: су бпед и цел лярны е монокуспидные зубы (В - vomer, Г - dentale, ст. XIX): Д,Е: бикуспидные педицеллярные зубы (dentale, взрослая особь); Ж,3: сохранившийся у взрослой особи фрагмент palatinum с 2 недицеллярными бнкуспидиыми зубами (v - сошник, pal - небная кость).

Илл. 2. Типы зубов у Trituras cris talus. А, Б: субпедицсллнрньк- мОиокуспидвые зубы (А - praeinaxillare; Б- corcmoideum; ст. 54);В: непедицеллярные и субпедицеллярные монокуспидные зубы, многорядное расположение (vomer, ст. 52);Г: чередование монокуснилных н бикуспидных зубов (praemaxillare, ст. 56); Д: начальные бикуспидные коронки (dentale, ст. 56); Е: дефинитивные бикуспндные педнцеллярные зубы (dentale, метаморфоз окончен).

И л л. 3. Типы зубов Onychodaetylus fischeri. А-Б: субпедицеллярныс монокуспндные зубы (А,В - dentale, В - vomer); Г: непеднцеллярные монокуспндные зубы (palatiniim); Д: фрагмент dentale, окрашенный ализарином (нед и цел л ирные зубы).

Илл. 4. Дефинитивные чубы Prot ei da t. А.Б: вид черепа с вентральной стороны {нижняя челюсть удалена), A -tectums maculas us, Б - Proteus artguinus (рт - пред челюстная кость, v - сошник, pal - небная часть палатоптернгонда); В: левая иетвь нижней челюсти P. anguinus, вил с лингуальной стороны (cor - короноид, dent - зубная кость); Г: мовокуспидные субпелицеллярные зубы Р. artguinus, (dentale); Д,Е: субиединеллнрные зубы N. maculosus (Д - с уплощенной коронкой (dentale), Е - с бикуспидной коронкой (coronoideum)).

Млл. 5. Многообразие дефинитивных зубов Urodela. A: Tylototriton verrucosus {dentale); Ь: PleiiTodeles waltl (dentale); В: Неотеническая особь AmbyStoma mexicaitum (dentale); Г: Paramesotritoii deloustali (dentale); Д: Onychodactylus ßscheri (dentale); E: коронка пели цел лярного

зуба Salamandrelia keyserlingii (dentale).

Илл. 6. Многообразие коронок дефинитивных зубов Urodela. А-Г: Метаморфизировавшая особь Ambystoma mexicanum (А,Б - dentale, В,Г - voineropalatinum); Д-3: Desmognathus brimleyorum (Д,Е - dentale, Ж,3 - vomer, "парасфеноидные зубы").

И л л. 7. Типы зубов Рухкерка/их «Лрет.унх. А: непедицсллярные бикуснидные зубы (ргаетахШаге); Б,В: ююсн ильные цеди целл ирные бикуспндные зубы с минерализованной зоной разделении (тахШаге); Г-Е: дефинитивные зубы с минерализованной зоной разделения и копьевидной коронкой.

Ил,1. 8. Многообразие коронок дефинитивных зубов у Ал ига 1. А.Б: ВотЫпа ог1епШ Нх(р гя ешя*1 На г е); В,Г: Ре1оЬМех/и$си$ (ргаешахШаге); Д,Е: Мё£ор1щяпа$М& (ргаетпахШаге).

Илл. 9. Многообразие коронок дефинитивных зубов у Añora II. A,¡i: leptohruchium hasselîii (pracmaxillare); В.Г: Pofypedates leucvmyslux (praemaxillare): Д-Ж: Ai y tes cisternasii (Д,Е - vomer, Ж - maxillare).

И л л. 10. Непедицеллярпые зубы у Л llura. Л,Б: Asatphus trtiei (max Шаге); В: Xenopus îaevîs (praem axilla re); Г: Cerulüphrys cor nut и (masillare).

Илл. 11. А,Б: дефинитивные зубы червяги Typhionectes соmpressicuudus (maxillare).