Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 04.00.09, кандидат биологических наук Буланов, Валерий Викторович

• Буланов, Валерий Викторович
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Буланов, Валерий Викторович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. История изучения.

Глава 2. Систематика отряда Seymouriamorpha.

Глава 3. Описательная часть.,.:.

Глава 4. Особенности краниальной морфологии и эволюция черепа-сеймуриаморф.

4. 1. Крыша черепа и небный комлекс.

4. 2. Зубная система.

4. 3. Покровный орнамент.:.,.:./.

4. 4. Сейсмосенсорная система.

Глава 5. Экология сеймуриаморф.:.

Глава 6. Географическое и стратиграфическое распространение.

Глава 7. Эволюция сеймуриаморф и их положение в филогении парарепти л ий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сеймуриаморфы поздней перми Восточной Европы»

Актуальность проблемы

- Сеймуриаморфы занимают ключевое положение в -филогении парарептилий - особой группе наземных позвоночных, независимо от остальных тетрапод достигшей рептилийного уровня организации и представленной в современной фауне такими необычными и широко адаптированными животными, как черепахи. Последняя общая ревизия отряда была проведена более 20 лет назад (Ивахненко, 1987). Накопленный с того времени разнообразный материал позволяет иначе взглянуть на эволюцию группы и застав- -ляет пересмотреть филетические отношения между таксонами внутри нее. Остатки сеймуриаморф известны из многих местонахождений пермского возраста. Представители отряда обитали преимущественно в водных и околоводных биотопах, что определило их частую встречаемость в ископаемом состоянии. Это, а также высокие темпы эволюции и широкое географическое распространение являются факторами, определяющими пригодность сеймуриаморф для меж- и внутрирегиональных корреляций пермских континентальных отложений.

Цели и задачи исследования

Основными целями диссертационной работы являются: 1) ревизия отряда ЗеутоипатогрЬа; 2) установление родственных отношений внутри группы на основе анализа краниальной морфологии;

3) выяснение особенностей экологии представителей отряда; 4) установление положения и роли сеймуриаморф в эволюции пара.

Для достижения указанных целей были поставлены и решены следующие задачи: 1) изучение строения черепа всех представленных в коллекциях сеймуриаморф;, 2) анализ онто- и филогенетических изменений их краниальной морфологии; 3) выяснение основных направлений развития группы и установление филогенетической последовательности между таксонами внутри нее; 4) анализ экологии сеймуриаморф 5) сопоставление сеймуриаморф с другими отрядами нарареи гилпй.

Научная новизна

В результате работы была предложена новая систематика отряда, составлены или уточнены диагнозы всех входящих в него таксонов. Описано два новых рода (Raphaniscus, Isasaurus) и два новых вида (R. gracilis, I. arcanus). Род Raphanodon признан невалидным, подтверждена валидность рода Karpinskiosaurus. Существенно пересмотрены внутригрупповые отношения и выявлены основные направления эволюции сеймуриаморф. Уточнены родственные связи Seymouriamorpha с другими отрядами парарептилий. Детально изучено строение зубного аппарата у различных представителей группы и определены критерии его использования в целях систематики. Приводятся новые данные по экологии и стратиграфическому распространению сеймуриаморф.

Теоретическое и практическое значение

Сеймуриаморфы являются: группой, без целенаправленного изучения которой невозможно удовлетворительно решить вопрос о радиации парарептилий. Строение зубной системы является уникальным среди как ископаемых, так и современных амфибий. Морфо-экологический анализ группы важен для понимания процесса перехода к амнпотному состоянию, которое, вероятно-¡реализуется у более эволюционно продвинутых парарептилий. Частая встречаемость остатков сеймуриаморф позволяют использовать их для решения задач, связанных с расчленением и сопоставлением пермских континентальных отложений.

Диссертация выполнена в лаборатории Палеогерпетологии и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН под руководством доктора биологических наук М. Ф. Ивахненко, которому автор выражает глубокую признательность за неизменные понимание и поддержку. Автор очень признателен Ю. М. Губину, В. К. Голубеву, А. С. Раутиану, Н. Н. Каландадзе, Е. Н. Курочкину, И. В. Новикову, М. А. Шишкину, А. Г. Сенникову, А. А. Куркину и другим сотрудникам лаборатории за доброжелательное отношение, всестороннюю помощь и интересные дискуссии, которые очень помогли при подготовке диссертации. Автор благодарит оппонентов -Э. И. Воробьеву, Б. Д. Васильева и Т. В. Кузнецову за то, что они 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания. . . 4 нашли возможность ознакомиться с работой и высказать о ней свои критические замечания.

Материал и методика 1. Материал

В работе использованы коллекции Палеонтологического института РАН и Саратовского Государственного университета, собранные за последние 100 лет целым рядом исследователей. Наиболее представительными являются материалы по Utegenia зИртап (местонахождение Курты; сборы Н. Н. Каландадзе, 1975 г.)? Апекапегре1:оп sigalovi (местонахождение Сарытайпан; сборы Л. П. : Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.) и КарИатэсиз ^егёосЫе-Ьоуае (местонахождение Донгуз VI; сборы Д. Л. Сумина). Остальную часть изученных материалов составляют коллекции В. П. Ама-лицкого, Б. П. Вьюшкова, П. К. Чудинова, Ю. М. Губина, В. К. Го-лубева, В. Л. Машина. Остатки наземных тетрапод из целого ряда верхнепермских местонахождений Южного Приуралья, собранные сотрудниками Саратовского Государственного университета и НИИ Геологии при СГУ, были любезно переданы в Палеонтологический институт Г. И. Твердохлебовой. Часть коллекций была собрана непосредственно автором в период с 1994 по 1999 гг. в экспедиционных и персональных поездках на местонахождения, расположенные на территории Вологодской, Архангельской и Оренбургской областей.

В работе были использованы следующие материалы:

Utegenia shpinari Kuznetzov et Ivachnenko, 1981 Колл. ПИН, № 2078; местонахождение Кургы: Казахстан. Алма-Атинская обл., Каскеленский р-н, междуречье рек Курты и Уте-ген; нижняя пермь (верхний карбон?), кугалинская свита. Сборы И. И. Радченко, 1960 г.: II. II. Каландадзе, 1 975 г. .

В коллекции насчитывается около 400 скелетов разновозрастных особей. В работе были использованы черепа и их слепки.

Слепки черепов - экз. 1 (голотип), 84, 1 15, 1 17, 100, 147, 157, 212, 219, 230, 300, 351, 352, 353, 354, 357. 3 58. 354. 359. 360. 361. 362, 363, 364, 366, 367, 368, 369, 370, 371, 372, 374, 376. 377. 3 78. 380,381,382,383,384,387.

Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987 '

Колл. ПИН, № 1581; местонахождение Вышка: Россия, Пермская обл., г. Пермь; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус, бай-туганские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы Н. М. Шо- • мысова, 1937 г.

Неполные черепа - экз. 1 (голотип), 2.

Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955) Колл. ПИН, № 161; местонахождение Шихово-Чирки: Россия, Кировская обл., Слободской р-н; верхняя пермь, верхнеказанский подъярус, печищенские слои, зона Рarabradysaurus silantjevi. Сборы М. Н. Михайлова, 1937 г.

Неполный череп - экз. 72 (голотип); фрагменты крыши черепа - экз. 67, 105; фрагмент нижней челюсти - экз. 69; верхнечелюстная кость - экз. 75; зубная кость - экз. 68.

Leptorophinae gen. ind.

Колл. ПИН, № 4805; местонахождение Сухая Лощина: Россия, Оренбургская обл. Данные по положению местонахождения неизвестны.

Зуб - экз. 1 .

Raphaniscus tverdochlebovae (Ivachnenko, 1987)

Колл. ПИН, № 3585; местонахождение^ Донгуз VI: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1972 г.; Д. Л. Сумина, 1995 г.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 25 (голотип), 89, 92, 107, 108, 109, 1 10, 11 1, 1 13, 1 14, 140; чешуйчатые кости - экз. 28, 103; верхнечелюстные кости - экз. 26, 101; зубные кости - экз. 24, 27; зубы - экз. 130 - 132, 144 - 164, 166, 168 - 183.

Колл. ПИН, № 4547; местонахождение Потеряха I: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana, полдарсская свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Верхнечелюстные кости - экз. 2-4; эктоптеригоид - экз. 1.

Колл. ПИН, № 3713; местонахождение Потеряха II: Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Ргое^та реггшапа, полдарсекая свита. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.; В. В. Буланова, 1995 г.

Фрагменты черепов - экз. 48, 53, 60, 61; чешуйчатая кость -экз. 49; верхнечелюстные кости - экз. 45, 46, 47, 72; зубные кости -экз. 50 - 59; зубы - экз. 66 - 71, 73, 76 - 85.

Колл. ПИН, № 4723; местонахождение Кочевала II; Россия, Вологодская обл., Нюксенский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое1°1п1а регтгапа, полдарсская свита. Сборы В. Л. Машина, 1994 г.

Предчелюстная кость - экз. 1; зубная кость - экз. 1.

Колл. ПИН, № 4548; местонахождение Устье Стрельны: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Ргое^гта регт1апа. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.; Д. Л. Сумина, 1994 г.

Чешуйчатая кость - экз. 18; верхнечелюстная кость - экз. 17; зубная кость - экз. 2; зубы - экз. 19 - 27.

Raphaniscus gracilis Bulanov, sp. nov.

Колл. ПИН, № 4617; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Ррачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатар- ; ский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia per miaña. : Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г. .-.,.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 109. 110. 170. 185: верхнечелюстные кости - экз. 111 - 114, 175; нижняя челюсть - экз. 180; зубная кость - экз. 164,183.

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana: Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Черепа ювенильных экземпляров - экз. 2010, 2024.

Raphaniscus sp.

Колл. ПИН, № 523; местонахождение Горький I: Россия, Нижегородская обл., Нижегородский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П. Вьюшкова, 1949 г.

Чешуйчатая кость - экз. 111; верхнечелюстная кость - экз. 3; зубная кость - экз. 112.

Колл. ПИН, № 4540; местонахождение Коптяжево: Россия, Оренбургская обл., Бугурусланский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус. Автор сборов не установлен. Предчелюстная кость - экз. 1.

Колл. ПИН, № 2648; местонахождение Вомба-Кассы: .Россия-Чувашия, Моргаушский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона S cut о saur us karpinskii. Сборы К). M. Губина, 1980 г., . > >

Чешуйчатая кость - экз. 9.

Колл. ПИН, № 4645; местонахождение Преображенка: Россия, Оренбургская обл., Бузулукский р-н; верхняя пермь, верхне ! а гар -ский подъярус, северодвинский горизонт, зона Pr.oelginia permiana. Автор и год сборов не установлены.

Птеригоид - экз. 21. '

Колл. ПИН, № 4545; местонахождение Титова Гора: Россия, Вологодская обл., Бабушкинский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Заднетеменная кость - экз. 19.

Колл. ПИН, № 3712; местонахождение Микулино: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона Proelginia permiana. Сборы В. К. Голубева, 1993 г.

Зубная кость - экз. 2, слезная кость - экз. 5.

Колл. ПИН, № 4620; местонахождение Усть-Елва: КОМИ, Удорский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский: подъярус, северодвинский горизонт, зона Deltavjatia vjatkensis. Сборы Буланова В.

В., 1994 г. •■■■

Крыша черепа - экз. 1.

Isasaurus arcanus gen. et sp. nov.

Колл. ПИН, № 3711; местонахождение Мутовино: Россия,-Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт, зона ProeJginia permianu. полдарсская свита, кичугская пачка. Автор: и год сборов не установлены.

Верхнечелюстная кость - экз. 1.

Kotlassia prima Amalitzky, 1921

Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки: Россия, Архангельская обл., Котласский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 - 1914 гг.

Скелет с черепом - экз. 74 (голотип); неполный череп - экз. 1700.

Kotlassiidae gen. ind. Колл. ПИН, № 4549; местонахождение Климово I: Россия, Вологодская обл., Великоустюгский р-н; верхняя пермь. верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, сала-ревская свита. Сборы Ю. М. Губина, 1999 г. Зуб - экз. 10.

Ariekanerpeton sigalovi (Tatarinov, 1968) Колл. ПИН, № 2079; местонахождение Сарытайпан: Таджикистан, Ленинибадский р-н; нижняя пермь. Сборы Л. П. Татаринова, Н. Н. Каландадзе, 1962 г.; Н. Н. Каландадзе, М. Ф. Ивахненко, 1975 г. •

В коллекции насчитывается более 800 сйелетов и их фрагментов, принадлежащих разновозрастным особям. В работе были использованы слепки черепов следующих экземпляров:

Слепки черепов - экз. 1 (голотип), 16, 21, 71, 106, 128, 133, 139, 199, 242, 244, 247. 252, 253, 263, 268, 309, 312, 314, 324, 332, 373, 394, 396, 418, 431, 434, 436, 478, 510, 578, 600, 608, 630, 638, 641, 670, 686, 696, 704, 764, 816, 823, 830. Скелеты личинок - экз. 254, 325, 617.

Karpinskiosaurus ultimus (Tchudinov et Vjuschkov, 1956) Колл. ПИН, № 521; местонахождение Пронькино: Россия, Оренбургская обл., Сорочинский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii. Сборы Б. П.Вьюшкова, 1948 - 1949 гг.

Верхнечелюстные кости - экз. 114 - 1 16, 147 - 149; зубные кости - экз. 54, 104 (голотип), 106, 107 - 1 13, 140 - 146.

Колл. ПИН, № 4617; местонахождение Бабинцево: Россия, Оренбургская обл., Грачевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, зона Proelginia permiana, малокинельская свита. Сборы В. В. Буланова, 1997 г.

Череп - экз. ,158; верхнечелюстная кость - экз. 186; зубные кости - экз. 172 - 174, 187; зуб - 181, - :

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Бабинцево. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Неполные черепа - экз. 2008, 2009, 2031 - 2035; чешуйчатая кость - экз. 2036; верхнечелюстные кости - экз. 201 1 - 2016; зубные кости - экз. 2017 - 2019, 2024, 2025, 2037. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1 976 г.

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Вязовка I: Россия, Оренбургская обл., Оренбургский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы СГУ; автор и год сборов не установлены.

Зубная кость - экз. 530.

Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921) Колл. ПИН, № 2005; местонахождение Соколки,: Россия, Архангельская обл., Котласский р-н; верхняя пермь, верхнетатарекий подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, саларев-ская свита, комарицкая пачка. Сборы В. П. Амалицкого, 1899 -1914 гг. ■■.^■.ч,-. w • • ■

Скелет с черепом - экз. 74 (голотип).

Колл. СГУ, № 104В; местонахождение Адамовка: Россия, Оренбургская обл., Переволоцкий р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, куту-лукская свита. Сборы Г. И. Твердохлебовой, 1976 г.

Чешуйчатая кость - экз. 1075; верхнечелюстные кости - экз.-301, 314 - 319, 320 - 323; зубные кости - экз. 302, 303, 305, 307, 309 - 313.

Колл. ПИН, № 2896; местонахождение Блюменталь III: Россия, Оренбургская обл., Беляевский р-н; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт, зона Scutosaurus karpinskii, кутулукская свита. Сборы СГУ; автор и год сборов не установлены. Зубная кость - экз. 5.

Karpinskiosaurus sp. Колл. ПИН, № 1100; местонахождение Вязники II: Россия, Владимирская обл., Вязниковский р-н; верхняя пермь, верхнета

2. Методика

При работе с коллекциями обрабатывались главным образом материалы из местонахождений Потеряха II, Донгуз VI, Бабинце-во, Пронькино и Адамовка. С целью установления деталей морфологии дополнительной обработке подверглись почти все образцы в изученных коллекциях (не включая материалы из местонахождений Курты и Сары тай пан ).

Препарирование производилось при помощи укрепленных в держателе препаровальных игл с использованием бинокуляра МБС-10 (окуляры 8х, 14х). В ряде случаев применялся метод многократной химической обработки в 5-10 % уксусной кислоте, давший наилучшие результаты при работе с вмещающей породой карбонатного состава или терригенной породы с карбонатным цементом (Шихово-Чирки, Потеряха I, Потеряха II, Кочевала II, Блюм енталь III, Наволоки, Соколки). Дополнительно, с целью обнаружения отдельных зубов в кислоте были растворены блоки костеносной породы из ряда местонахождений (Потеряха I, Потеряха II, Донгуз VI, Наволоки, Климово I и др.).

Строение черепа Utegenia shpinari и Ariekanerpeton sigalovi изучалось с использованием пластиковых реплик, изготовленных с отпечатков, оставленных костями на заключающей их породе. В первом случае скелеты захоронились в очень твердом кремнистом сланце, фактически не поддающемся механической обработке. Сами кости были замещены кальцитом, после удаления которого с

17 помощью кислоты на сланце оставался отпечаток, служивший матрицей для изготовления реплик (см. Кузнецов, Ивахненко, 1981).

Слои, заключавшие остатки Ariekanerpeton, были подвергнуты термическому воздействию эффузивов, в результате чего костное вещество выгорело и превратилось в бурую порошковидную .массу. Тем не менее, на породе остались отпечатки костей (хотя и менее четкие, по сравнению с утегенией), послуживших: формой для изготовления пластиковых отпечатков (см. Ивахненко, 1981).

Приведенные в работе рисунки, авторство которых не оговаривается в подписях к ним, сделаны автором. Фотографии зубов были сделаны с использованием сканирующего микроскопа. Остальные образцы за исключением пластиковых слепков, предварительно напылялись перед экспозицией хлористым аммонием. Обработка фотографий и комбинирование . фототаблиц производилось с использованием компьютера (программы Foto.shop 5.0 и CorelDRAW 4.0.).

Список условных обозначений к рисункам и фототаблицам

An - угловая кость Art - сочленовая кость

Вое - основная затылочная кость • •

Bsf - базисфеноид van - ангулярный гребень ceht - канал этмоидной комиссуры сейсмосенсорной системы eh - хоана ' " : ei - подглазничный канал сейсмосенсорной системы cic - межкапсулярный гребень cirjd - дорсальная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы. cirjy - вентральная скуловая ветвь подглазничного канала сейсмосенсорной системы спи/ - мандибулярныи канал сейсмосенсорной системы . сосс - канал затылочной комиссуры сейсмосенсорной системы cot - орбито-темпоральный гребень es - надглазничный канал сейсмосенсорной системы es г/ - височная ветвь надглазничного канала- сейсмосенсорной сие- • темы

D - зубная кость 1 ■' ■' ■ ■ dnl - слезно-носовой проток

Ect - наружно-крыловидная кость

Ер - эпиптеригоид

Ех - боковая затылочная кость

F - лобная кость fama - переднее входное отверстие максиллярной артерии famp - заднее входное отверстие максиллярной артерии fap - отверстие небной артерии fei - отверстие внутренней сонной артерии fee - эктоптеригоидное отверстие fei - ямка органов электроредепции fipm - премаксиллярная фонтанель fia - ямка для причленения переднего края слезной кости flap - углубление для прилегания восходящей пластины крыловидной кости fltr - птеригоидный (поперечный) фланг крыловидной кости fmc - Меккелево отверстие fmp - заднее входное отверстие нижнечелюстной артерии fox - овальное окно fpan - ямка для прилегания предглазничного отростка fpar - теменное отверстие fpq - параквадратное отверстие fps - постсимфизное отверстие fqj - квадратно-скуловое отверстие-fsa - супраангулярное отверстие fsmx - септомаксиллярное отверстие fso - супраорбитальное отверстие J - скуловая кость It - межвисочная кость L - слезная кость lamx - восходящая пластина верхнечелюстной кости lapt - восходящая пластина крыловидной кости

Iqpt - квадратная ветвь крыловидной кости

Мсог - средний короноид

Мх - верхнечелюстная кость

N - носовая кость паг - наружная ноздря

Ор - заднеушная кость

Р - теменная кость

Pal - небная кость

Par - парасфеноид pbps - базиптеригридный отросток парасфеноида pbpt - базиптеригоидный отросток базисфеноида Peor- передний короноид peor - короноидный отросток нижней челюсти pdpm - дорсальный отросток предчелюстной-кости ; pip - латерохоанальный отросток небной кости

Ртх - предчелюстная кость ртха - передний максиллярный отросток poet - окципитальный отросток таблитчатой кости

Рог - заглазничная кость

Рр - заднетеменная кость рртр - небный отросток предчелюстной кости pprf - парафенестральный отросток парасфеноида ppt - парокципитальный отросток таблитчатой кости

Рг - переднеушная кость

Рга - предсочленовая кость

Prf - переднелобная кость

Pscor - задний короноид

Psf - заднелобная кость

Psp - задняя пластинчатая кость

Pt - крыловидная кость ptsq - височный отросток чешуйчатой кости Qj - квадратно-скуловая кость Q - квадратная кость San - надугловая кость

Наименования костей

Этмоидная комиссура

Надглазничный канал

Подглазничный канал

Заглазничная комиссура

Затылочная комиссура

РШХ (praemaxillare - предчелюстная) SlIlX (septomaxillare - септомаксиллярная) N (nasale - носовая) Мх (maxillarc - верхнечелюстная) Prf(praefrontale - переднелобная) L (lacrimale - слезная)

F (frontale - лобная)

J (jugale - скуловая)

Psf (postfrontale - заднелобная)

РОГ (postorbitale - заглазничная) It (intertemporale - межвисочная) Р (parietale - теменная)

50 (squamosnm - чешуйчатая)

51 (supratemporale - надвисочная) Рр (postparietale - заднетеменная)

VJ (qudratojugale - квадратно-скуловая) Т (tabularc - таблитчатая)

Pro (prooticum - нереднеушная) Op (opistoticum - заднеушная)

V (vomer - сошник) Pal (palatinum - небная)

Ect (ectopterygoideum - наружно-крыловндная) pt (pterygoideum - крыловидная) Par (parasphenoídeum - парасфеноид) Boc (basioccipitale - основная затылочная)

Q - (quad ra turn - квадратная)

San (supraangulare -надугловая кость)

An (angulare -угловая кость)

D (dentale -зубная кость)

Psp (postspleniale -задняя пластинчатая кость) Sp (spleniale -пластинчатая кость)

Pcor (praecoronoideum -передний короноид)

Pscor (postcoronoideum -задний короноид) Mcor (mediocoronoideum средний короноид) Pra (praearticulare -предсочлсновая кость) коронка основание

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Буланов, Валерий Викторович

Заключение

1. Сеймуриаморфы по строению черепа разделяются на две хорошо обособленные, но, несомненно, родственные между собой, труппы, в связи с сем целесообразно разделять отряд на два над-семейства - Kotlassioidea и Sëymourioidea. Наименее специализированными представителями отряда являются Utegeniidae (Kotlassioidea), которые могут рассматриваться в качестве предков для остальных сеймуриаморф. Эволюция котлассиоидей связана со специализацией челюстного и небного озубления, чем объясняется большая часть изменений, наблюдаемых в строении черепа у представителей данного надсемейства. Почти все позднепермскйе рода (Biarmica, Leptoropha, Raphaniscus, Isasaurus й Kotlassia) объединены в семействе Kotlassiidae, произошедшем от утегениид. Род Rap-hanodon Ivachn., 1987 не является валидным. Kotlassia grandis Tverd. et Ivach., 1984 является карпинскиозаврином, не определимым точнее чем Karpinskiosaurus cf. ultimus.

2. Эволюция сеймуриоидей связана с уменьшением зависимости от водной среды и освоением околоводных биотопов. Karpin-skiosaurinae произошли от раннепермских дискозаврисцин. Сейму-риды представляют собой отдельное семейство, включающее единственный род Seymouria.

3. Уникальность зубной системы БеутоипатогрЬа заключается в наличии разноплановой гетеродонтии. во многом способствовавшей успешной эволюции группы (и прежде всего котлассиид) в поздней перми, Постадийность ее формирования в онтогенезе позволяет легко изменять направление специализации путем остановок на более ранних стадиях развития с дальнейшей эволюцией в необходимом направлении; вероятно, это явилось одним из основных факторов, предопределивших усиление тенденций к недоразвитию в процессе исторического развития котлассиоиде.й. У КоЙаз-клс!ае за счет формирования рядов крупных палатинальных зубов был реализован комплексный зубной аппарат, во многом изменивший характер питания и расширивший диапазон потреблявшихся кормов. Разнообразие зубной системы у сеймуриаморф позволяет успешно использовать ее в целях систематики, однако наличие гетеродонтии, а также внутривидовой и онтогенетической изменчивости накладывают на это ряд ограничений. В ряде случаев изменение характера челюстного озубления может являться индикатором окончания метаморфоза.

4. Эволюция покровного орнамента в обоих надсемействах происходит параллельно; конечной стадией этого процесса является формирование скульптуры ячеистого типа. У Ко1;1а58ш1с1еа ячеистый орнамент формируется очень поступательно как в эволюции группы, так и в онтогенезе ее поздних представителей. Среди Sey-mourioidea возникновение орнамента этого типа происходит сходно, но в эволюции надсемейства гораздо быстрее. В онтогенезе большинства сеймуриоидей образование ячеистой скульптуры идет с выпадением промежуточных стадий. . i

5. Большая часть сеймуриаморф (Kotlassioidea, Diseosaurisci-пае) являются постоянно-водными животными; в пользу этого говорит сохранение у них на постларвальных стадиях сейсмосенсор-ной системы, наличие которой на личиночной стадий можно считать установленным для всех представителей отряда. Группа характеризуется широким диапазоном трофических адаптаций, что позволило ей занять особое место в водных сообществах тетрапод, сформированных хищными формами; Котлассииды характеризуются отсутствием дыхания кожно-легочного типа, не позволяющего эффективно использовать корма растительного происхождения. После исчезновения наружных жабер у них. вероятнее всего, реализуется внутренне-жаберный аппарат дыхания.

6. Парарептилии представляют собой филогенетически единую группу тетрапод, связанных происхождением с карбоновыми ан-тракозаврами. Наиболее вероятные предки Nycteroleteromorpha -сеймуриды. Наибольшим сходством с проколофонами среди сеймуриаморф обладают Utegeniidae, однако основная направленность эволюции котлассиоидей, выражающаяся в усилении неотениче

189 ских тенденций, говорит в пользу происхождения проколофонов от группы тетрапод, в морфологическом плане близкой, к утегециидам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Буланов, Валерий Викторович, 1999 год

1. Амалицкий В. П. 1921. Северо-Двинские раскопки профессора В. П. Амалицкого. II. Seymouridae. Петроград: Рос. Гос. Акад. Тип. С. 1 14.

2. Буланов В. В. 1998. О таксономических изменениях в отряде Seymouriamorpha // "Геология и Геоэкология Урала и Поволжья" (тез. докл. межв. науч. конф.). С. 21. ;

3. Буланов В. В. Новый род лепторофид (Batrachosauria) из верхнетатарских отложений Восточной Европы // Палеонтол. журн. (в печати).

4. Быстров А. П. 1940. Микроструктура панцирных элементов Kot-lassia prima Amal. // Изв. АН СССР. Отд. биол. № 1. С. 125 127.

5. Быстров А. П. 1957. Череп парейазавра. Котилозавры и батрахо-завры верхней перми СССР. \I.: Изд-во АН СССР. С. 3 18. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

6. Васильева А. Б. 1999. Зубная система амфибий: онтогенез и эволюция // М.: Изд-во МГУ. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 21 с.

7. Воробьева, Э. И., Чугунова Т. Ю. 1995. Зубная система ящериц: таксономическое и экологическое разнообразие. М.: "Наука". 152 с.

8. Вьюшков Б. П. 1957. Новые котлассиоморфы из татарских отложений европейской части России // М.: Изд-во АН СССР. С. 89 -107. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

9. Гартман-Вейнберг А. П. 1935. Кожные окостенения русских сей-мурид // Тр. Палеозоол. ин-та. Т. 4. С. 53 68.

10. Гаряинов В. А, Очев В. Г. 1962. Каталог местонаходений позвоночных в пермских и триасовых отложениях Оренбургского При-уралья и юга Общего Сырта. Саратов: Изд-во СГУ. 62 .с.

11. Голубев В. К. 1997. Пермские хрониозухии и биостратиграфия верхнетатарский отложений Европейской России по наземным позвоночным U Диссертация на соискание ученой степени к. г.-м. н. 189 с.

12. Ефремов И. А. 1940. О составе северодвинской фауны пермских амфибий и рептилий из раскопок В. П. Амалицкого // Докл. АН СССР. Т. 27. № 8. С. 893 896.

13. Ефремов И. А. 1946. О подклассе Batrachosauria группе форм, промежуточными между земноводными пресмыкающимися // Изв. АН СССР. Отд. биол. № 6. С. 615 - 638.

14. Ефремов И. А., Вьюшков Б. П., 1955. Каталог местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 185 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 46).

15. Ивахненко М. Ф. 1979. Пермские и триасовые проколофоны Русской платформы. М.: Наука. 80 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 164).

16. Ивахненко М. Ф. 1981. Дискозавриски из перми Таджикистана // Палеонтол. журн. № 1. С. 114 128.

17. Ивахненко М. Ф. 1984. Проблема гомологии некоторых костей крыши черепа низших тетрапод // Журн. общ. биол. Т.,45. № 2. С. 255 -.263. . ■•■ .

18. Ивахненко М.Ф. 1987. Пермские парарептилии СССР. М.: Наука. 160 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 223), ■ -.

19. Ивахненко М. Ф. 1990а. Раннепермские элементы фаунистиче-ских комплексов тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 2, С. 102 111,- . ., :

20. Ивахненко М. Ф. 19906. Фаунистические комплексы тетрапод поздней перми Восточной Европы // Бюлл. М.ОИП. Отд. геол. Т. 65. Вып. 6. С, 55 60.

21. Ивахненко М. Ф. 1992. Тафономия позднепалеозойских местонахождений тетрапод Средней Азии и Казахстана // Материалы по методам тафономических исследований. Изд-во. С. 120 128,

22. Ивахненко М. Ф. 1993. Значение палеоихнологии в изучении ископаемых низших тетрапод // Следы жизнедеятельности древних организмов. М.: Наука. С. 65 72.

23. Ивахненко М. Ф. 1997. Новые позднепермские никтеролетеры Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 5. С. 114 120.

24. Ивахненко М. Ф., Голубев В. К., Губин Ю. М., Каландадзе Н. Н., Новиков И. В., Сенников А. Г. 1997. Пермские и триасовые тетра-поды Восточной Европы. М.: ГЕОС. 216 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 268).

25. Иорданский Н. Н. 1990. Эволюция комплексных адаптаций. Челюстной аппарат амфибий и рептилий. М.: Наука. 310 с.

26. Каландадзе Н. Н., Очев В. Г., Татаринов Л. П., Чудинов П. К., Шишкин М. А. 1968. Каталог пермских и триасовых тетрапод СССР.// Верхнепалеозойские и мезозойские земноводные и пре- ; смыкающиеся СССР. М.: Наука. С. 72-91.

27. Коижукова Е, Д. 1955. Пермские и триасовые лабиринтодонты Поволжья и Приуралья7/ Материалы по пермским и триасовым наземным позвоночным СССР. С: 5 88. ,

28. Конжукова Е. Д. 1963. Первая находка филлоспондильных земноводных в верхнем палеозое Казахстана //Палеонтол. журн. № 4. С. 141.

29. Конжукова Е. Д. 1964. Подотряд Seymouriamorpha // Основы палеонтологии: земноводные, пресмыкающиеся,, .птицы. М.: Изд-во АН СССР. С. 138 144. ■.•;

30. Кузнецов В. В., Ивахненко М. Ф. 1981. Дискозаврисциды из верхнего палеозоя Южного Казахстана // Палеонтол. журн. № 3. С. 102 110.

31. Кэрролл Р. 1992. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир. Т. 1. 280 с.

32. Лебедкина Н. С. 1979. Эволюция черепа амфибий. М.: Наука. 284с.

33. Медведева И. М. 1959. Слезно-носовой проток и его связь с покровными костями lacrímale и septomaxillare // Докл. АН СССР. Т. 128. № 2. С. 425 428.

34. Медведева И. М. 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение. М.: Наука. 175 с.

35. Рябинин А. Н. 1911. Об остатках стегоцефалов из Каргалинских рудников Оренбургской губернии // Изв. Геол. Ком. Т. 30. № 1. С. . 25 37.

36. Север но в А. С. 1966. Механизм захватывания нищи у личинок игос1е1а // Докл. АН СССР. Т. 168. № 1. С. 230 233.

37. Северцов А. С. 1968. Эволюция гиобранхиального аппарата личинок хвостатых амфибий // Морфология низших позвоночных животных. Л.: Наука. С. 125 168. (Тр. Зоол. ин-та. Т. 46).

38. Татаринов Л. П. 1964. Новое местонахождение пермских сейму-риаморфов в СССР // Палеонтол. журн. № 1. С. 139 141.

39. Твердохлебова Г. И. 1969. Об условиях захоронения батрахозав-ров в местонахождении Донгуз VI // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 6. С. 70 76.

40. Твердохлебова Г. И. 1972. О новой находке мелких котилозавров в верхнетатарских отложениях Оренбургского Приуралья // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Вып. 8. С. 45 49.

41. Твердохлебова Г. И. 1976. Каталог местонаходений тетрапод верхней перми Южного Приуралья и юго-востока Русской Платформы. Саратов: Изд-во СГУ. 88 с.

42. Твердохлебова Г. И., Ивахненко М. Ф. 1984. Новые тетраподы из татарского яруса Восточной Европы // Палеонтол. журн. № 2. С. 122 126.

43. Твердохлебова Г. И., Твердохлебов В. П., Чудинов П. К. 1989. Основные тафономические типы местонахождений тетрапод верхней перми востока Европейской части СССР // Теория и опыт та-фономии. Саратов: Изд-во СГУ. С. 66 82.

44. Чудинов П. К. 1955. Котилозавры Шихово-Чирковского местонахождения // Докл. АН СССР. Т. 103. № 3. С. 913 916.

45. Чудинов П. К. 1957. Котилозавры из верхнепермских красно-цветных отложений Приуралья. Котилозавры и батрахозавры верхней перми СССР. М.: Изд-ко АН СССР. С. 19 88. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 68).

46. Чудинов II. К. Вьюшков Б. П. 1956. Новые-данные о мелких ко- ;-тилозаврах из перми и триаса СССР // Докл. АН СССР. Г. 8. № 3. С. 547 550.

47. Шишкин М> А. 1973. Морфология древних земноводных и проблем ы эволюции низших тетрапод. М.: Наука. 256 с. (Тр. Палеонтол. ин-та. Т. 137).

48. Шмальгаузен И. И. 1953а. Развитие артериальной сисстемы головы у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 32. Вып. 5. С. 937 -954.

49. Шмальгаузен И. И. 1954. Развитие жабер, их кровеносных сосудов и мускулатуры у амфибий // Зоол. журн. Т. 33. Вып. 4. С. 848 -868.

50. Шмальгаузен И. И. 1955а. Развитие висцеральной мускулатуры у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 1. С. 162 174.

51. Шмальгаузен И. И. 19556. Развитие висцеральной мускулатуры у хвостатых амфибий // Зоол. журн. Т. 34. Вып. 2. С. 383 398.

52. Шмальгаузен И. И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука. 272 с.

53. Шомысов Н. М. 1954. К reo л о го-петрограф и чес кой характеристике нового местонахождения фауны пермских наземных позвоночных "Вышки" гор. Молотова // Ученые записки Горьковского Государственного ун-та. Вып., 25. С. 267 273. . . ■

54. Шпинар 3. В. 1953. Ревизия некоторых моравских дискозаврис-цидов (Labyrinthodontia). Прага: Изд-во Чехосл. АН. 130 с.

55. Berman D. S., Martens Т. 1993. First occurence of Seymour.ia (Amphibia: Batrachosauria) in the Tower Permian Rotliegend of Central Germany // Ann. Garneg. Mus. V. 62. № 1. P. 63 79.

56. Boy J., Martens T. 1991. Ein neues captorhinomorphes Reptil aus dem thüringischen Rotliegend (Unter-Perm; Ost-Deutschland) // Paläonologischen Zaitschrift. Bd. 65. № 3. S. 363 389.

57. Broili F. 1904. Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas // Paleontographica. A. Bd. 51. S. 80 84.

58. Broili F. 1927. Über den Zahnbau von Seymouria // Anat. Anz. Bd. 63. S. 185 188.

59. Brough M. C., Brough J. 1967. Studies of early tetrapods. III. The genus Gephyrostegus // Phil. Trans. R. Soc. Lond. W 252. P. 147 -165. :■■■■.■

60. Bystrow A. P. 1944. Kotlassia prima Amalitzky // Bull. Geol. Soc. Amer. V. 55. P. 379 416.

61. Carroll L. 1969. Problems of the origin of reptiles // Biol. Reviews Cambr Phil. Soc. V. 44. P. 393 432. ' :

62. Carroll L. 1972. Gephyrostegida. Solenodontosauridae // Handbuch der Paläoherpetologie. T. 5. P. 5. S. 1 19.

63. Credner II. 1883. Die Stegocephalen aus dem Roth liegenden des Plauen'sehen Grundes bei Dresden // Zaitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft. Bd. 4. № 35." S. 275 300. :

64. Credner H. 1890. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des Plauen'sehen Grundes bei Dresden.// Zaitschrift. S. 240 -277.

65. Efremov I. A. 1940. Übersicht der Perm- und Trias Tetrapode Fauna der USSR // Centr.-BI Mineral. Geol. und Paläontol. № 12. S. 372 -383.

66. Fischer von Waldheim G. 1847. Notice sur quelques Sauriens d TOolithe du Gouverment du Simbirsk // Bull. Soc. Imp. Matural. Moscou. T. 20. № 102. S. 362 370.

67. Heaton M. J. 1980. The Cotylosauria: a reconssideration of a group of archaic tetrapoda // The terrestrial environmemt and the origin of land vertebrates. Academic Press, London and New York. P. 497 551.

68. Holmes R. 1984. The carboniferous amphibian Proterogyrinus scheelei Romer, and early evolution of tetrapods // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 306. P. 431 524.

69. Klembara J. 1992. The first record of pit-lines and foraminal pits in tetrapods and the problem of the skull roof bones homology between tetrapods and fishes //Geol. Carpathica. V. 42. № 4. P, 249 252. .

70. Rlembara J. 1993. The subdivision and fusions of the exoskeletal skull bones of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) and their possible homologues in rhipidistians // Palaont. Z. Bd. 67. S. 145 -168.-' ■:•

71. Klembara J. 1994a. The sutural pattern of skull-roof bones in Lower Permian Discosauriscus austriacus from Moravia // Lethaia. V. 27. P. 85 95.

72. Klembara J. 1994b. Electroreceptors in the Lower Permian tetrapod Discosauriscus austriacus // Paleontology. V. 37. Pt. 3. P. 609 626.

73. Klembara J. 1995a. The external gills and ornamentation of skull roof bones of the Lower Permian tetrapod Discosauriscus (Kuhn, 1933) with remarks to its ontogeny // Palaont. Z. Bd. 69. S. 265 281.

74. Klembara J. 1995b. Some cases of fused and concrescent exocranial bones in the Lower Permian seymouriamorph tetrapod Discosauriscus Kuhn, 1933 // GeoBios. № 19. P. 263 267.

75. Klembara J. 1996. The lateral line system of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) and the homologisation of skull roof bones between tetrapods and fishes // Paleontographica. V. 240. P. 1 -27.

76. Klembara J. 1997. The cranial anatomy of Discosauriscus Kuhn, a seymouriamorph tetrapod from the Lower Permian of the Boskovice Furrow (Czech Republic) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. 352. P, 257302. ■■ ■

77. Klembara J., Janiga M. 1993. Variation in Discosauriscus austriacus (Makowsky,' 1876) from the Lower Permian of Boskovice Furrow (Czech Republic) // Zool. Journ. Linn. Soc. V. 108. P. 247 270.

78. Klembara J., Meszaros S. 1992. New finds of Discosauriscus austriacus (Makowsky, 1876) from the Lower Permian of Boskovice Furrow (Czecho-Slovakia) // Geol. Carpathica. V. 43. № 5. P. 305 -' 312.

79. Kuhn O. 1933. Fossilium catalogus. Animalia, Amphibia: Ed. F. Westfal. T. 61. 268 S.

80. McDowell S. B. 1958. Are the frogs specialized seymouriamorph? // The anatomical record. V. 132. № 3. P. 472.

81. Olson E. C. 1947. The family Diadectidae and its bearingon the classification of reptiles // Fieldiana. Geol. V. 11. № l . P, 3- 53.

82. Olson E. C. 1965. Relationships of Seymouria, Diadectes and Chelonia//Amer. Zool. № 5. P. 295 307. • ■■

83. Olson E. C. 1979. Seymouria grandis n. sp. (Batrachosauria: Amphibia) from the Middle Clear Fork (Permian) of Oklahoma and Texas // Journ. of Paleontol. V. 53. № 3. P. 720 728.

84. Olson E. C. 1980. The North American Seymouridae // Aspects of Vertebrate History. P. 137 152.

85. Ostrom J. H. 1963. Further comments on herbivorous lizards // Evolution. V. 17. № 3. P. 368 369.

86. Romer A. S. 1956. The osteology of the reptilia. Chicogo press. 7721. P

87. Svec P. 1986. The braincase of the family Discosauridae (Amphibia: Labyrinthodontia) // Vestnik Ustredniho ustavu geologickeho. V. 61. № 5. P. 273 278.

88. Sumida S. S., Lombard R. E., Berman 1). S. 1992. Morphology of the atlas-axis complex of the late Palaeozoic tetrapod suborders . Diadectomorpha and Seymouriamorpha 7/ Phil- Trans. R. Soc. I.ond. -v V. 36. P. 259 273. v

89. Sushkin P. P. 1925. On the representatives of the Seym'ouriamorpha, supposed primitive reptiles, frm the Upper Permian of Russia, and on their phylogenetic relations // Occas. Pap. Boston Soc. Nat. Hist. V. 5. P. 179 181.

90. Sushkin P. P. 1926. Notes on the pre-Jurassic: tetrapoda from Russia. III. On Seymouriamorpha from the Upper Permian of North Dvina // Repr. Palaeontologia Hungarica. V. 1. P. 337 342.

91. Sushkin P. P. 1927. On the modifications of the mandibular and hy-oid arches and their relations to the brain-case in the early Tetrapoda // Paleontol. Zeitchrift. Sonderabdruck. Bd. VIII. H. 4. S. 263 321.

92. Szarski H. 1962. Some remarks on herbivorous lisard // Evolution. V. 16. P. 529.

93. Tatarinov L. P. 1972. Seymouriamorphen aus der Fauna der USSR // Handbuch der Palaoherpetologie. T. 5. P. 5. S. 70 80.

94. Vaughn P. P. 1966. Seymouria from the Lower Permian of Southeastern Utah, and possible sexual dimorphism in that genus // Journ. of Paleontol. V. 40. № 3. P. 603 612.

95. Watson D. M. S. 1917. A sketch classification of the pre-Jurassic terapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. Lond. P. 167 -186.

96. Watson D. M. S. 1954. On Bolosaurus and the origin and classification of reptiles // Bull. Mus. Comp. Zool. V. 111. № 9. P. 295 450. ■ .

97. Werneburg R., Kiersnowsky H. 1996. A discosauriscid amphibian from the Rotliegend of the Intrasudetic Basin in Poland and its biostratigraphic importance // Acta Univers. Wratislaviensis. № 1795. P. 117- 122. ■■■■■■■•■■•■■.

98. Werneburg R. 1985. Zur Taxonomie der jungpalaozoichen Familie Discosauriscidae Romer, 1947 (Batrachosauria, Amphibia) 7/ Freib. Forsch. C400. S. 117 133.

99. White T. E. 1939. Osteology of Seymouria baylorensis Broili // Bull. Mus. Comp. Zool. V. 85. № 5. P. 325 409.

100. Williston S. W. 1911. A new family of reptiles of the permian of New Mexico //Amer. Journ. Sci. V. 31. P. 378 398.

101. Zhang F., Li Y., Wan X. 1984. A new occurrence of permian seymouriamorphs in Xinjiang, China // Vertebrata PalAsiatica. V. 22. № 4. P. 294 304.1. Объяснения к фототаблицам

102. Фиг. 5. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 4547/4, правый ectopterygoideum снизу. Европейская часть России, Вологодская обл., местонахождение Потеряха I; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

103. Фиг. 13. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 3709/26, коронка челюстного зуба взрослой особи сбоку. Европейская часть

104. России, Вологодская обл., местонахождение Наволоки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт. :•■■;

105. Фиг. 17. Raphaniscus tverdochlebovae; экз. ПИН, № 4723/2, первый премаксиллярный зуб взрослой особи изнутри. Европейская часть России. Вологодская обл., местонахождение Кочевала II; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

106. Объяснение к таблице VIII (масштаб в микронах)

107. Фиг. 1. Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987; голотип ПИН, № 1851/1, закладка двенадцатого максиллярного зуба изнутри. Европейская часть России, г. Пермь, местонахождение Вышка; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус.

108. Фиг. 5. Leptorophinae gen. ind.; экз. ПИН, № 4805/1, челюстной зуб изнутри. Европейская часть России, Оренбургская обл., местонахождение Сухая Лощина.

109. Фиг. 11. Karpinskiosaurinae gen. ind.; челюстной зуб сбоку. Европейская часть России, КОМИ, местонахождение Усть-Коин; верхняя пермь, нижнеказанский подъярус.

110. Объяснение к таблице IX Фиг. 1. Raphaniscus sp.; экз. ПИН, № 4620/1, фрагмент крыши черепа: 1а сверху, 16 - снизу. Европейская часть России, КОМИ, местонахождение Усть-Елва; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, северодвинский горизонт.

111. Фиг. 2. Karpinskiosaurus ultimus; голотип ПИН, № 521/104, левое dentale снаружи. Европейская часть России, Оренбургская обл., местонахождение Пронькино; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.1. Объяснение к таблице XIII

112. Фиг. 1. Karpinskiosaurus secundus (Amalitzky, 1921); голотип ПИН, № 2005/81, череп сверху. Европейская часть России, Архангельская обл., местонахождение Соколки; верхняя пермь, верхнетатарский подъярус, вятский горизонт.