Морфологическая изменчивость скелета представителей рода Rana в условиях антропогенной дестабилизации среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Неустроева, Надежда Сергеевна

• Неустроева, Надежда Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Неустроева, Надежда Сергеевна

Содержание

Введение

Глава 1. Особенности онтогенеза и морфологические аномалии в

популяциях амфибий

Глава 2 Материал и методы исследования

2.1. Материал и методика

2.2. Классификация девиантных форм скелета

2.3. Типизация урбанизированной территории

2.4. Описание местообитаний земноводных

Глава 3. Гидрохимические показатели нерестовых водоемов

Глава 4. Спектр и частота девиантных форм скелета

Глава 5. Изменение спектра и частоты аномалий скелета в градиенте

урбанизации

Глава 6. Связь морфогенеза скелета остромордой лягушки с трематодной

инвазией

Заключение

Выводы

Список литературы

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфологическая изменчивость скелета представителей рода Rana в условиях антропогенной дестабилизации среды»

Введение

Актуальность проблемы.

На протяжении ряда десятилетий хозяйственно-производственная деятельность человечества достигает планетарных масштабов и ее последствия глобальны (Вершинин, 2005а). В.И. Вернадский (1977) писал, что «...впервые в истории человечества мы находимся в условиях единого исторического процесса, охватившего всю биосферу планеты». Человечество способствовало небывалому интегрированию экосистем Земли (Jacobs, 1975) с точки зрения обмена веществом и энергией. Этим обусловлено то, что даже самые удаленные биоценозы испытывают воздействие антропогенного процесса из - за фонового загрязнения, выпадения химически активных дождей, колебаний климата и т.д. В первую очередь быстрым микроэволюционным изменениям подвержены популяции наиболее загрязненных и измененных человеком территорий (Захаров, Сергиевский, 1984; Bengtsson, Rundgren, 1988;. Вершинин, 2005а).

Из всех видов антропогенного воздействия современное промышленное воздействие является наиболее мощным фактором изменения природных комплексов. Под процессом воздействия понимается совокупность всех видов деятельности человека и созданных им объектов, вызывающие те или иные изменения в окружающей среде (Андрушко, 2008).

Доля урбанизированных территорий и, соответственно, городского населения постоянно увеличивается. В определенном смысле можно сказать, что урбанизация - будущее человечества. Урбанизированные ландшафты представляют собой своеобразные «модельные территории», где специалисты-биологи могут определить ключевые показатели, отражающие состояние экосистем, составить прогноз и определить возможные потенциальные риски для биоты и человека (Вершинин, 2005а; Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006).

Концентрация населения в городах в сочетании с развитием промышленного производства приводит к возникновению особых условий, в

которых формируются популяции и видовые сообщества, заметно отличающиеся от естественных (Вершинин, 1989). Синантропная биота -продукт взаимодействия между человеческой популяцией и ее сознательной или несознательной деятельностью и популяциями животных в пространстве и времени (Варуш, 1980). Как известно, влияние процессов урбанизации на биоту неоднозначно: ряд видов более или менее успешно приспосабливается к эволюционно новым условиям обитания, другие не имеют шансов выжить в городских условиях (Распределение и численность ... , 2001). Видовой состав и структура популяций и сообществ, как правило, не случайны, а являются отражением объективных процессов, протекающих в специфических условиях урбанизированных территорий и представляющих собой процесс синурбизации - адаптации вида к условиям жизни в городе (Гливич, 1980; Synurbization processes ... , 1978). Т.е., город - подлинная экосистема со своей каменной литогенной основой, особым животным и растительным миром, развитие которой определяется деятельностью человека, а не естественным отбором и другими природными процессами (Мазинг, 1987).

Городские экосистемы - один из самых интересных объектов, позволяющий за относительно небольшой период времени получить богатейший разносторонний материал, характеризующий пределы устойчивости, пути и варианты адаптивной стратегии популяций различных видов организмову (Вершинин, 2005а). Таким образом, экологические исследования, выполняемые на урбанизированных территориях актуальны и необходимы для прогнозирования потенциальных последствий этого процесса.

Земноводные весьма удобны для оценки состояния экосистем (как наземных, так и водных), а также для использования в лабораторных исследованиях. Популяции амфибии успешно используются для экологических исследований, как на эталонных, так и на антропогенно-преобразованных территориях. Как известно, амфибии, чрезвычайно доступный для мониторинга объект, так как их личинок легко добывать в

больших количествах из многочисленных пресноводных водоемов (Дастюг, Сукиер, 1949). Их широкое распространение, и приуроченность популяций к определенным местам обитания, популяционный полиморфизм, способность аккумулировать поллютанты (тяжелые металлы, радионуклиды и др.) возможность использования отдельных видов в условиях лабораторного эксперимента, хорошая изученность их экологии и биологии позволяют использовать данную группу позвоночных для индикации состояния среды (Плисс, Худолей, 1979; Вершинин, 1982; Иванова, 1982; Использование амфибий ... , 1996). Изменения, происходящие у земноводных в течение постэмбрионального развития легко оценить качественно и количественно (Пястолова, Трубецкая, 1990). Адаптивные преобразования у «видов-индикаторов», считающиеся проблемой в ортодоксальной системе экологического мониторинга (Федоров, 1979) в популяциях амфибий могут хорошо отражать степень произошедших в экосистемах изменений (Вершинин, 2004а).

В популяциях земноводных всегда можно обнаружить некоторое количество особей с морфологическими отклонениями (Borkin, Pikulik, 1986; Hebard, Brunson, 1963; Talvi, 1994).

Поскольку яйцо амфибий не имеет зародышевых оболочек, эмбриогенез амфибий наиболее уязвим в сравнении с другими наземными позвоночными. Весь процесс развития земноводных, начиная с зиготы, протекает во внешней среде нерестовых водоемов, и в высокой степени зависим от абиотических факторов (Вершинин, 1990а). Появление фенотипически неразличимых девиаций может быть следствием различных причин: мутаций (Uehlinger, Beauchemin, 1968; Neff, Briggs, Chung, 1987; Wittouck, 1980), вирусов (Fisher, 1976), температурных воздействий (Van Vallen, 1971), гибридизации (Ogielska, 1991; Roberts, Verrel, 1984), паразитарных инвазий (Ruth, 1987), аномальной регенераций (Барановский, Кудокоцев, 1988) и т.п.

Наряду с естественными причинами появление девиантных особей часто индуцируется такими побочными следствиями человеческой деятельности, как присутствие поллютантов (Hazelwood, 1970; Cooke, 1973а,б; Rose, Harshbarger, 1977; Brooks, 1981; Osborn, Cooke, Freestone, 1981; Dysplastic lesions ... , 1984; Harshbarger, Rose, 1989; Alvarez, 1995), изменением радиоактивного фона (Okawa, 1994), инбридинговой депресии (Simberloff, 1983; Flindt, 1985; Cunningham, Moritz, McDonald, 1994), а также ультрафиолетового излучения (Grant, Licht, 1994).

Отклонения эмбриогенеза, и как следствие морфогенеза, отмечаются с начальных стадий развития икры (Северцова, 2001; Вершинин, 2003). В условиях антропогенной трансформации среды влияют на темпы и специфику формирования различных морфологических структур, кроме того, отмечается высокая изменчивость эмбрионов, что повышает шансы выживания в дестабилизированной среде (Северцова, Северцов, 2007).

Незначительные отклонения в онтогенезе могут приводить к существенным изменениям дефинитивных структур (Коваленко, 2000а). Личиночный период развития также вносит вклад в формирование морфологических аномалий. Известно, что на действие различных физико-химических факторов и т.п., личинки амфибий отвечают определенными морфологическими и физиологическими изменениями (Бугаева, 1982, 1983; Гатиятулина, 1990; Корчагина, Гаранин, 1996; Allen, 1916; Hoskins, 1917), ускорением или ретардацией процессов развития (Грефнер, Слепян, 1989).

К настоящему времени нормальный онтогенез амфибий изучен достаточно хорошо. Для большого количества видов существует множество вариантов таблиц нормального развития. Но работ, касающихся экологической составляющей онтогенетических процессов и ее влияния на изменчивость, посвященных специфике процессов адаптации и морфогенеза в градиенте антропогенной трансформации и загрязнения немного (Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006).

Морфогенез, ход и степень его согласованности с процессами, протекающими на цитологическом и тканевом уровнях, в популяциях, населяющих местообитания с разным уровнем антропогенной трансформации, играют важную роль в процессах адаптации и микроэволюционных преобразований в условиях современной биосферы (Вершинин, Камкина, 2001; Северцова, 2002).

Девиантные морфологические формы нередко называют уродствами или аномалиями, хотя граница между нормой и патологией весьма условна (Wolf, 1976; Tyler, 1989). Можно сказать, что совокупность особей, представляющих «норму», и совокупность вариантов, составляющих крайние (девиантные) формы - принадлежат одному единому множеству, которое и представляет собой всю индивидуальную изменчивость. Если животное, имеющее морфологические отклонения жизнеспособно, доживает до половозрелости, участвует в размножении и оставляет жизнеспособное потомство (Борхвардт, 1983; Балахонов, 1990), то его вряд ли можно называть «уродом».

При морфологических исследованиях в биологии крайние (девиантные) варианты признака нередко оказываются обойденными вниманием, а в ряде случаев даже сознательно отброшенными (Майр, 1971). Только исследуя полный спектр изменчивости можно получить адекватное представление о специфике процессов формообразования в меняющихся условиях среды современных экосистем.

На основе анализа спектра и частоты морфологических аномалий и его возрастных изменений в популяциях, обитающих на территориях городских агломераций, можно не только оценить степень трансформированности среды, загрязненности мутагенами, канцерогенами и другими поллютантами, но и судить об экологической пластичности исследуемых видов, а также о наличии инбридинговой депрессии и об интенсивности мутационного процесса (Вершинин, 20046, 2007а).

Таким образом, популяции земноводных морфофункциональная специфика которых во-многом формируется в ходе развития, представляют собой удобный объект для изучения экологической компоненты онтогенеза.

Цель работы: изучение особенностей изменчивости скелета сеголеток трех видов бесхвостых амфибий (на примере Rana arvalis, R. temporaria, R. ridibunda) и оценка ее специфики в зависимости от видовой принадлежности и в градиенте антропогенной трансформации среды.

В задачи исследования входило:

1. Анализ изменчивости скелетной морфологии сеголеток изучаемых видов; составление общего и видовых спектров выявленных девиантных структур;

2. Сравнение частот и спектров изменчивости скелетных структур в зависимости от видовой принадлежности;

3. Изучение вариабельности морфологии скелета в зависимости от степени антропогенной трансформации и паразитарной инвазии;

4. Сравнительный анализ возможных причин сходства и различия качественного состава, частот встречаемости скелетных девиаций и аномальных особей у трех видов рода Rana.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

В природных популяциях остромордой, травяной и озерной лягушек выявлено 23 варианта скелетных аномалий. Преобладающими типами аномалий у всех видов являются разрыв тела позвонка и асимметрия тела позвонка; На третьем месте по встречаемости у R. arvalis находятся отклонения в строении уростиля; у R. temporaria - деформация костей конечностей; у R. ridibunda - асимметрия поперечных отростков позвонка.

Разнообразие спектра скелетных аномалий сеголеток природных популяций трех видов рода Rana снижается в ряду R. arvalis (17 вариантов) — R. temporaria (16 вариантов) — R. ridibunda (12 вариантов).

Частота встречаемости животных со скелетными аномалиями в популяциях и среднее число аномалий на особь снижается от R. arvalis к R. ridíbunda и R. temporaria что, вероятно связано с межвидовыми различиями в формообразовательной потенции и выживаемости сеголеток.

Инвазированность цистами трематод в сочетании с изменением химизма среды нерестовых водоемов и эвтрофикацией может существенно влиять на формирование девиантных форм скелета у R. arvalis.

Научная новизна и теоритическая значимость результатов исследования.

Впервые установлены спектры девиантных форм скелета сеголеток природных популяций трех видов рода Rana. Получены данные о закономерностях изменения спектра и частоты встречаемости скелетных девиаций изучаемых видов в градиенте урбанизации. Впервые для Палеарктики показана возможность влияния инфицированности сеголеток остромордой лягушки R. arvalis цистами трематод на морфогенез скелета.

Результаты настоящего исследования вносят вклад в развитие представлений о специфике процессов морфогенеза амфибий в природных популяциях.

Практическая значимость.

Результаты исследования могут служить основой для разработки новых методов биоиндикации и экологического мониторинга. Установлена связь антропогенной трансформации водоемов (эвтрофикации и загрязнения) с церкариозами, обусловливающими рост частоты животных со скелетными аномалиями. Данные работы имеют эпидемиологическое значение, т.к. сеголетки остромордой лягушки являются индикаторами паразитарного загрязнения урбанизированных экосистем (церкариоза), напрямую отражающегося на состоянии здоровья человека. Наиболее информативным, хорошо отражающим градиент антропогенной трансформации среды видом (из Зх изученных) оказалась остромордая лягушка, обладающая высокой

пластичностью и вариативностью приспособительной стратегии. Материалы диссертационного исследования внедрены в учебный процесс кафедр зоологии и экологии Уральского федерального университета.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на: третьей международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: Проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2008), второй Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: Функциональные и прикладные исследования» (Нижний Тагил, 2008), Четвертого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Казань, 2009), конференции молодых ученых «от Южных гор до Северных морей» (Екатеринбург, 2010).

Личный вклад автора. Автором в период 2003, 2004, 2006, 2007 гг. собран и обработан коллекционный материал по трем видам бесхвостых амфибий рода Лапа. Выполнена работа по анализу девиантных форм скелета постметаморфических особей, обобщению и интерпретации полученных данных. Доля участия автора в подготовке публикаций работ с соавторами составила 50%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в которых отражены основные положения диссертации, 2 из них - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Основной текст диссертации включает 30 рисунков и 20 таблиц. Список литературы включает 210 источников, из них 84 на иностранных языках.

Благодарности: Автор выражает особую благодарность научному руководителю д. б. н., доценту В.Л. Вершинину за помощь в написании данной диссертационной работы и н. е., к. б. н. С.Д. Вершининой за помощь в освоении методики просветления мягких тканей и при обсуждении

результатов, к.б.н. О.Н. Жигилевой и младшему научному сотруднику A.B. Бураковой за определение цист трематод. Автор также выражает признательность всем тем, кто так или иначе, способствовал созданию этой работы.

Глава 1. Особенности онтогенеза h морфологические аномалии

в популяциях амфибий

В настоящее время большинство исследователей полагают, что сокращение численности амфибий - реальность (Pounds, 2001). Так, первым всемирным герпетологическим конгрессом признано, что состояние популяций амфибий в Австралии отражает глобальное снижение численности амфибий (Tyler, 1997). Невозможно утверждать, что существует какой-либо один фактор, определяющий исчезновение земноводных. Это комплекс факторов, связанных, в первую очередь, с разрушением местообитаний (Halliday, 1993). В любом случае, сокращение численности земноводных, связанное с их повышенной чувствительностью к изменению водной и наземной среды может служить предупреждением о начале глобальной экологической катастрофы (Halliday, 1998). Сокращение популяций земноводных во многих районах планеты и рост в ряде случаев доли аномальных животных привел к повышению внимания исследователей к причинам эмбриональной и личиночной смертности, а также процессам морфогенеза, спектру и встречаемости морфологических аномалий в этой группе наземных позвоночных.

Работ, связанных с изучением аномалий амфибий к настоящему моменту существует довольно много. Это сводки и атласы аномалий различной этиологии с попытками трактовки их происхождения (Rostand, 1958; Dubois, 1979; Vershinin, 1995; Коваленко, 1992, 2000а)

Случаи массовых аномалий (Коваленко, Данилевская, 1996; Коваленко, 2000) представляют особый интерес, особенно в природных популяциях (Войткевич, 1965; Вершинин, 2011; Rostand, 1958; Voitkevich, 1961; Henle, 1981; Borkin, Pikulik, 1985; Field investigations ... , 2000).

Возникновение морфологических девиаций связывают с: мутационным процессом (Wittouck, 1980; Neff, 1987; Tyler, 1989), биологической изоляцией (Reynolds, Stephens, 1984); фрагментацией естественных биотопов (Simberloff, 1983), изменением генетической структуры популяций в связи с

их сокращением (Flindt, 1985; Cunningham, 1994). К генетически обусловленным аномалиям пытаются относить случаи симметричных девиантных форм таких как клинодактилия, эктродактилия, полимелия, эктромелия (Dubois, 1979; Roberts, Verrel, 1984). Ряд авторов считает, что вариабельность числа фаланг у сеголеток остромордой лягушки, в силу ее высокой встречаемости (от 0,9 до 9%) может быть использована при характеристике фено- и генофонда природных популяций (Сюзюмова, Лепешкина, Гребенникова, 1990).

Изменение химизма среды - одна из ведущих причин морфологических отклонений, называемых авторами, работающими с популяциями земноводных, населяющих антропогенные ландшафты (Hazelwood, 1970; Реакции пигментной системы ... , 1983; Гилберт, 2004: Cooke, 1973а,б; Brooks, 1981; Osborn, Cooke, Freestone, 1981; Alvarez, 1995; Фляке, 1986; Andren, Nilsson, 1988; Gosner, Black, 1957). Изменение радиационного фона также фигурирует среди причин повышения частоты аномалий (Корнилова, 1993; Okawa, 1994). Нестабильные стрессорные условия развития: температурный, химический стресс, поражение грибами (Hazelwood. 1970; Rose, Harshbarger, 1977; Cooke, 1981; Dysplastic lesions ... , 1984; Harshbarger, Rose, 1989) способствуют появлению сколиоза, новообразований иным морфологическим дефектам.

Среди причин аномалий, возникающих в процессе онтогенеза, приводят: влияние паразитов (Ruth, 1987; Sessions, Ruth, 1990), случаи аномальной регенерации (Барановский, Кудокоцев, 1992). В последнее время среди этих причин называют ультрафиолетовое излучение из-за истончения озонового слоя атмосферы (Бадтиев, 2009; Grant, Licht, 1994).

Как известно, развитие любого организма начинается с одной клетки -зиготы и на дефинитивных стадиях заканчивается формированием морфологически совершенно различных живых форм (Тимофеев-Ресовский, 2009). С одной стороны это определяется особенностями, обусловленными нормой реакции вида и генотипом особи, определяющими их

формообразовательные потенции, с другой - экологическими условиями, в которых происходит их (формообразовательных потенций) реализация. Таким образом, облик будущей генерации, пределы ее изменчивости, в том числе и крайние формы ее проявления, в значительной степени зависит от стратегии выживания популяции, влияния неизбирательной элиминации (Шварц, 1980), а также большого числа внешних факторов, включая восприимчивость к паразитарным инвазиям (Ruth, 1987). По этой причине, изучение экологических механизмов формирования фенотипической специфики популяции и вида представляет собой очень важный момент для понимания процессов адаптациогенеза в зависимости от жизненной стратегии вида.

Вопрос о причинах появления аномалий наиболее важен и сложен. В основном, все аномалии распадаются на две большие группы -наследственные и приобретенные в ходе регенеративных и онтогенетических процессов. Аномалии, возникающие в результате сбоев развития и атипичной регенерации, во многом определяются ингибированием или активацией тиреоидной функции, что ведет к подавлению пролиферативных и формообразовательных процессов при развитии личинок амфибий и регенерации органов (Сюзюмова, 1985), а также влияет на уровень обменных процессов (Токарь, Жаворонков, Щербаков, 1991).

Первая группа отклонений имеет в своей основе генетические изменения в ходе мутационного процесса, а также инбридинга, эффекта основателя, генетико-стохастических процессов. Вторая группа аномалий связана с механизмами морфогенеза и регенерации подконтрольными тиреоидно-гипофизарной оси (Fischman, 1996; Menon, Ren, Drews, 1996).

Выяление конкретных причин появления отдельных девиантных форм затруднено, поскольку морфозы и внешние проявления мутаций нередко фенотипически идентичны. Аномалии могут быть генетически обусловлены (мутации) или спровоцированы целым рядом факторов (фенокопии) при их внешней похожести (Северцов, Северцова, 2001). По мнению, А. Дюбуа

(Dubois, 1979), генетическая природа аномалий не всегда доказуема, во многих случаях она просто «продублирована». Не обнаружено прямой связи между типом аномалии и ее природой, т.е. по фенотипу нельзя судить о наследственном или ненаследственном характере нарушений.

Многолетние исследования городских популяций амфибий позволили установить ряд закономерностей и сделать определенные обобщения (Vershinin 1995, 2002, 2005; Вершинин, 2004а; Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006).

Известно, что в условиях городской среды отмечается рост частоты различных морфологических аномалий (Вершинин, 1982, 1989; Vershinin 1995), причем, максимальных значений она достигает в популяциях зоны многоэтажной застройки. То есть, в нестабильных условиях антропогенных ландшафтов, там, где вероятность отклонений в реализации онтогенетической программы или регенеративных процессах относительно высока.

В популяциях, населяющих урбанизированные территории, отмечается заметное расширение пределов изменчивости ряда популяционных показателей (Вершинин, 1997). В их число входят такие качественные морфологические признаки, как пигментация, особенности осевого и латерального скелетов, мышечной и покровных тканей, а также ряда органов. С одной стороны это связано с высокой разнородностью (мозаичностью) среды городских биотопов, способствующей формированию морфологической специфики в онтогенезе, с другой - сдвигами в генетической структуре изолированных малочисленных группировок, обусловленными как сменой направленности и характера естественного отбора, так и генетико-стохастическими процессами, имеющими место в таких популяциях.

Картина дистанцированности спектров морфологических отклонений у сеголеток и взрослых животных из городских популяций говорит об их

высокой специфичности, которая усиливается с возрастом (Vershinin, 2005; Вершинин, 2008).

Между самцами и самками установлены различия по разнообразию морфологических отклонений, их частоте и топографии (Вершинин, 2004а, 2010). Достоверные различия получены по количеству скелетных аномалий между самцами и самками - у самцов доля скелетных аномалий значимо выше. Частоты аномалий среди самцов, как и изменчивость всех основных параметров самок всегда меньше, что связано с их основной популяционной функцией - воспроизводством (Lee, Corrales, 2002; Вершинин, 2010).

Рост встречаемости морфологических отклонений с ростом урбанизации может говорить об усиливающейся антропогенной трансформации, но важно не только изменение суммарной частоты (Вершинин, 2009). Спектр морфологических отклонений имеет генетическую основу и заложен в норму реакции вида (у одних видов он уже, у других -шире), что свидетельствует об экологической пластичности вида (Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006).

Следовательно, причины увеличения частоты и разнообразия аномалий в популяциях на урбанизированный территории кроются, с одной стороны, в росте их генетического своеобразия, обусловленного изоляцией и адаптивными процессами, с другой - резким расширением спектра изменчивости, вызванного ростом возможных путей реализации формообразовательной потенции в высшей степени разнородных микроусловиях нестабильной среды городских местообитаний (Вершинин, 2005а).

Морфооблик популяций, претерпевших процесс так называемой синурбизации, обладает существенной спецификой. Существует ряд причин, способствующих росту доли особей, фенотипически уклоняющихся от «дикого типа» в популяциях, населяющих урбанизированные территориии (Вершинин, 2004а; Vershinin, 2005): 1) высокая мозаичность и нестабильность среды, где протекает онтогенез животных; 2) ингибирование

поллютантами действия тиреоидных гормонов (Bishop, Gendron, 1997; Kloas, 2001; Schlump, Lichtensteiger, 1996); 3) территориальная изоляция, инбридинговая депрессия и интенсификация мутационного процесса; 4) изменения гормонального фона, связанные с наличием поллютантов и селективной выживаемостью особей с высокой устойчивостью нервной системы (Беляев, 1979).

Возникновение отклонений в результате необычных изменений среды свидетельствует о появлении новых экологических факторов на территории городских агломераций. Спектр морфологичских отклонений имеет генетическую основу и заложен в норму реакции (у одних видов он уже, у других — шире), что свидетельствует об экологической пластичности вида. Сравнение спектров аномалий у остромордой лягушки из популяций с разным уровнем урбанизации наличие определенных сдвигов в норме реакции в популяциях зон много- и малоэтажной застройки относительно естественных (Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006).

Ответом на новые условия среды, являются различные физиологические и физиолого-функциональные адаптации. Толерантность эмбрионов может увеличиваться благодаря адаптации на уровне «материнских эффектов» (Rasanen, Laurila, Merila, 2003 а,б) за счет изменения структуры яйцевых оболочек. Повышение толерантности эмбрионов из городских популяций R. arvalis (Вершинин, Трубецкая, 1992) может сопровождаться увеличением степени согласованности

(скоррелированности) процессов морфогенеза в городских популяциях (Северцова, 2002; Вершинин, 2004а). Это может способствовать снижению вероятности онтогенетических сбоев в нестабильных условиях среды (Вершинин, Камкина, 2001), что свидетельствует о наличии определенных адаптивных изменений на этих стадиях онтогенеза в популяциях городской черты. В дестабилизированных условиях среды успешность завершения морфогенеза зависит от согласованности популяционных, физиологических и пролиферативных процессов. Возможно, что в процессе адаптации к

длительному техногенному стрессу у амфибий выживают лишь особи с высокой степенью онтогенетического гомеостаза (Северцова, 2002). Реализация морфогенеза и степень его согласованности с процессами, протекающими на клеточном и тканевом уровнях, в популяциях населяющих местообитания с разным уровнем антропогенной трансформации, играют важную роль в процессах адаптации и микроэволюционных преобразований в условиях дестабилизации среды (Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006). В городских популяциях происходит естественный отбор на устойчивость раннего морфогенеза к антропогенным загрязнениям (Северцова, 2002; Вершинин, 2005а).

В целом на городских территориях преобладающие причины смертности и направленность отбора иные, нежели в естественных сообществах (Вершинин, 2005а). Можно сказать, что прослеживается определенное сходство процессов синурбанизации (Synurbization processes ... , 1978) и доместикации, что выражается в смене направления отбора и выпадении ряда факторов естественной смертности (Вершинин, 2004а; Пути адаптациогенеза наземной ... , 2006). На уровне реакций нервной системы отмечается рост доли особей с наследственно обусловленным низким порогом нервной возбудимости (Вершинин, 2004в, 2008). Таким образом, особенности морфогенеза и уровень ее согласованности с процессами, протекающими на цитологическом и тканевом уровнях, являются специфической чертой популяций, населяющих местообитания с наибольшей степенью антропогенной трансформации и могут способствовать выживанию новой генерации в условиях загрязнения и урбанизации.

Нормальный онтогенез любого организма представляет собой устойчивую (стабилизированную) последовательность тесно связанных отдельных эпигенетических процессов (Шишкин, 1987). Нормальное развитие эквифинально и способно релаксировать (подавлять, поглощать, нивелировать) очень широкий круг воздействий и возмущений, как внешних, так и внутренних (включая результаты мутаций и рекомбинаций, равно как и

иных ошибок и нарушений нормального развития (Шишкин, 1987, 1988; Раутиан, 1993). Изменение организма, связанное с изменением внешней среды, неизбежно сопровождается сменой всей согласованной системы корреляций, связывающих части организма (Шмальгаузен, 1939). Доместикация - один из типичных случаев такой дезинтеграции взаимодействующих систем (Шмальгаузен, 1939; Беляев, 1974, 1979). При этом существенные связи часто теряются, а взамен появляются совершенно новые. Об этом свидетельствуют эксперименты, в ходе которых кардинально изменяется связь гена и признака (Waddington, 1953, 1957, 1966). В результате отбора модификаций морфогенеза часто происходит трансформация структуры, которая получает новую функцию (Гилберт, 1995). С.Ф. Гилберт (2004) отмечает ряд природных факторов окружающей среды (температура, фотопериод, пищевой рацион, плотность популяции, присутствие хищников), которые могут стать причиной возникновения специфического фенотипа. Таким образом, элементарный шаг в изменении адаптивной организации является результатом двух событий: дестабилизации прежнего фенотипа, ведущей к уклонениям позднего онтогенеза и стабилизации одного из таких уклонений в качестве новой нормы (Шишкин, 1988). Процессы формообразования в онтогенезе представляют собой важное промежуточное звено между функциональной биологией и эволюцией (Гилберт, Опиц, Рэф, 1997).

Изучение редких, необычных вариантов - «тератов» может помочь раскрыть степень филогенетической близости таксономических групп и прийти к пониманию закономерностей и механизмов морфологической эволюции (Коваленко, 2003; Черданцев, 2003), а также принципов морфогенеза. Впервые с этой целью тераты растений, были использованы В.Гёте (Goethe, 1790) для обоснования гипотезы о происхождении органов высших растений. Основы экспериментальной тератологии животных были заложены Жоффруа Сент-Илером (Saint-Hilaire, 1968).

Скелетные аномалии - важная часть общего спектра морфологических отклонений, поскольку относятся к опорно-двигательному аппарату животных. Особенности скелетных структур положены в основу систематических признаков Апига (ТгиеЬ, 1973; БиеПшап, ТгиеЬ, 1986). Аномалии в строении скелета взрослых особей закладываются в период развития зародышевых листков, и оттого, как и в каких условиях будет идти развитие икры, будет зависеть степень отклонения фенооблика животного от магистрального пути формообразования (Ра\у1о\¥8ка-1пс1ук, 1980; Та1ауега, 1987).

Признанным авторитетом в области изучения скелетных отклонений земноводных является Елена Евгеньевна Коваленко (СПбГУ).

Е.Е. Коваленко (2000) описывает примеры изменчивости посткраниального скелета в оптимальных (или в близких к ним) условиях развития, т.е. в лабораторных условиях. По мнению Е.Е. Коваленко (1992), традиционные количественные методы могут неадекватно отражать встречаемость скелетных аномалий бесхвостых амфибий. В современный период глобальных изменений в биосфере планеты для объективной оценки популяционных и микроэволюционных процессов и их роли в адаптациогенезе биоты к меняющимся условиям среды необходим взгляд на проблемы изучения изменчивости биологических признаков без «шор», требующих отсечения девиантных форм (Коваленко, 2000).

Дословно термин «аномалия» означает «не норма», т.е. все варианты строения, отличающиеся от нормы по каким-то признакам. Традиционно под этим понимали не любое отклонение от нормы, а существенное изменение строения. Для обозначения «крайне аномальных» вариантов строения употребляли термин «уродства», понимая под этим еще большую степень отклонения от нормы, чем аномалия. Между нормой и аномалиями существует некоторое множество вариантов, которые составляют индивидуальную изменчивость (Коваленко, 2000).

Основываясь на определении A.A. Королькова и В.П. Петленко (1977) о том, что живая система в норме коадаптирована, адаптирована к среде и конкурентоспособна - нормой является все, что жизнеспособно (Коваленко, 2003).

На сегодняшний день нет общепринятых критериев, по которым разграничиваются понятия нормы, аномалии и уродства, но попытки дать определение этим понятиям предпринимались неоднократно. Предлагались различные критерии, но ни один и них не позволил ни строго определить, ни формализовать понятия нормы, изменчивости, аномалии и уродства (Вершинин, 1997). Е.Е. Коваленко предлагает брать за критерий разделения нормы и аномалии показатель частоты встречаемости признака (Коваленко, 2003).

По характеру проявления аномалий Е.Е. Коваленко (2000) вводит понятие «фоновых» и «массовых». «Массовыми» считаются аномалии, если процент аномальных особей в данной выборке достаточно высок (проявляются как минимум у 50% особей). «Фоновыми аномалиями» считаются «варианты строения, отличные от нормы, но постоянно проявляющиеся на ее фоне в оптимальных условиях развития». Автором (Коваленко, 1992) предложен новый критерий для констатации факта массового проявления аномалий. Показано, что первые из них не могут служить надежными индикаторами неблагоприятных условий развития, так как «фоновые» аномалии не зависят от естественных лимитирующих факторов.

Известно, что феномен массовых аномалий, как и наличие фоновых отклонений (Коваленко, 2000), в популяциях амфибий не всегда является свидетельством ухудшения качества среды (The effect of trematode ... , 1999, Glanz, 1999).

В последние годы появилось понятие «естественные аномалии» (Коваленко, 1992), т.е. такие, которые получены без какого-либо намеренного экспериментального вмешательства в ход онтогенеза.

«Естественные» аномалии постоянно проявляются у небольшой доли особей, как в лабораторных сериях, так и в природных популяциях (Коваленко, 2000). В работах Е.Е. Коваленко, показано, что «естественные» аномалии не связаны с какими - либо внешними воздействиями. Иными словами, сам факт наличия аномалии строения еще не говорит о неблагоприятных условиях развития (Коваленко, 2000).

Исследования в лабораторных условиях (Коваленко, 2000) позволили сформулировать основные положения относительно закономерностей изменчивости посткраниального скелета бесхвостых амфибий и составить полные спектры его реальной и потенциальной изменчивости вида или группы видов. Важным моментом является то, что видоспецифичность как нормальных, так и девиантных вариантов складывается не из состояния отдельных признаков, а из их комбинаций (Коваленко, 2000).

По понятным причинам, спектры и варианты аберратных форм скелета лабораторных группировок и природных популяций будут существенно разниться. Поэтому изучение аномалий скелета бесхвостых амфибий в природных условиях, позволяет оценить роль экологической составляющей онтогенетических процессов и ее влияния на изменчивость, специфику процессов адаптацио- и морфогенеза в градиенте урбанизации.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Неустроева, Надежда Сергеевна

Выводы

1. Выявлен спектр скелетных аномалий сеголеток в природных популяциях трех видов рода Rana, сужающийся в ряду: R. arvalis (17 вариантов) — R. temporaria (16 вариантов) — R. ridibundá (12 вариантов).

2. Для всех изученных видов преобладающими типами аномалий являются разрыв позвонка и асимметрия позвонка. На третьем месте по встречаемости у R. arvalis находятся отклонения в строении уростиля; у R. temporaria - деформация костей конечностей; у R. ridibundá - асимметрия поперечных отростков позвонка.

3. Среднее число аномалий на особь снижается от R. arvalis (0,44) к R. ridibundá (0,4) и R. temporaria (0,22), доля сочетанных аномалий убывает в ряду R. ridibundá — R. arvalis — R. temporaria.

4. Различия в выживаемости, определяемые особенностями репродуктивной стратегии каждого из видов, оказывают влияние на спектр и частоту девиантных форм скелета.

5. Качественные и количественные характеристики спектров скелетных аномалий сеголеток, обладают видовой спецификой, изменяясь в градиенте урбанизации.

6. Инвазированность цистами трематод в сочетании с изменением химизма среды нерестовых водоемов может существенно влиять на частоту формирования девиантных форм скелета у R. arvalis.

7. Изменчивость скелета сеголеток остромордой лягушки по качественным и количественным параметрам наиболее полно характеризует степень антропогенной трансформации среды. Популяции остромордой лягушки являются удобным объектом для оценки состояния биоценозов и здоровья среды

Заключение

Все сравниваемые виды имеют низкую долю аномалий периферического скелета - она сравнительно высока у травяной - 5,45 и снижается от озерной - 3,7 к остромордой лягушке - 3%. Встречаемость отклонений осевого скелета убывает в соответствии с общей встречаемостью аномалий и аномальных особей в целом - наибольшая у R. arvalis (41,5%), ниже у R. ridibunda - 36,4 и более чем вдвое меньше у R. temporaria - 16,4%.

Показано (Сооке, 1981), что одной из типичных реакций головастиков на загрязнение является искривление осевого скелета. Для урбанизированных территорий максимальная доля аномалий осевого скелета у остромордой лягушки приходится на лесопарковую зону (49,2%) и, по-видимому, обусловлена влиянием цист трематод в сочетании с загрязнением и эвтрофикацией водоемов. У травяной лягушки пик аномалий осевого скелета отмечен в зоне многоэтажной застройки - 38,9%, а у R. ridibunda -наибольшая встречаемость отклонений осевого скелета также в популяциях селитебных территорий (40,2% в зоне многоэтажной и 46,6% в зоне малоэтажной застройки).

Интересно, что максимальные значения девиаций периферического скелета распределяются для трех изученных видов иначе: у бурых лягушек (сеголеток R. arvalis и R. temporaria) в зоне малоэтажной застройки - 4,5 и 6,1% соответственно (Приложение, рис. 7а, 76). У озерной лягушки этот пик отмечается в популяции зоны многоэтажной застройки - 5,4% (Приложение, рис. 7в). В выборке из популяции с территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (где более половины сеголеток имеют девиантные формы скелета) при сравнительно узком спектре аномалий и его специфичности доля аномалий осевого скелета у сеголеток R. arvalis черезвычайно высока - 88,6%, что почти вдвое превышает максимальные значения для урбанизированной территории. Девиации периферического скелета также достигают на ВУРСе самых высоких значений - 5,7%, что, вероятно, связано с тем, что уровень депонирования стронция в костях позвоночных животных, на этой территории до сих пор превышает допустимые значения (Особенности радиационной . , 2004).

Среднее число аномалий на особь у остромордой и озерной лягушек относительно стабильно выше на урбанизированных территориях (примерно вдвое - 0,41-0,51 для R. arvalis и 0,46-0,45 для R. ridibundá), тогда как у R. temporaria отмечается прогрессивный рост от 0,1 в загородной популяции до 0,34 в зоне многоэтажной застройки (Приложение, рис. 4а, 46, 4в).

В урбанистическом градиенте у остромордой лягушки наблюдается рост разнообразия и встречаемости аномалий, а также аномальных особей в популяциях «переходных» территорий с промежуточными уровнями антропогенной трансформации (зона IV и III). Тогда как в популяциях зоны II происходит определенная стабилизация (Шишкин, 1988; Корочкин, 1999), выражающаяся в снижении частоты девиантных форм (Приложение, рис. 8) и сужении их спектра, что, возможно, свидетельствует о наступившей синурбизации - наличии адаптации к новым условиям среды. Изучение пролиферативной активности (Вершинин, Камкина, 2001) и флуктуирующей асимметрии мерных признаков в городских популяциях остромордой лягушки (Вершинин, Гилева, Глотов, 2007) говорят о высокой степени согласованности процессов морфогенеза в популяциях R. arvalis, населяющих зону многоэтажной застройки. По-видимому, именно появление адаптивных изменений в популяциях остромордой и озерной лягушек одна из причин нелинейности (в отличие от R. temporaria) изменений частот встречаемости аномалий и аномальных животных у этих видов в градиенте урбанизации.

У травяной лягушки на урбанизированных территориях отмечается рост как по встречаемости аномалий (Приложение, рис. 9), так и по частоте аномальных особей с незначительным спадом к зоне II. Только для R. temporaria отмечена линейная скоррелированность доли девиантных особей с минерализацией нерестовых водоемов (стр. 65). Известно, что степень минерализации воды оказывает влияние на уровень смертности икры и личинок земноводных (Аврамова, 1978), а при высоких ее значениях может приводить к полному исчезновению амфибий (Porter, Hakanson, 1976). При внешнем сходстве в суммарном разнообразии выявленных для этого вида отклонений по числу вариантов (но не по самим вариантам девиаций) с R. arvalis, частота встречаемости аномалий и девиантных особей низки. Это на наш взгляд связано с высокой смертностью особей R. temporaria в период метаморфоза. Так, потенциальный спектр изменчивости одного уростиля сеголеток травяной лягушки насчитывает 41, а реализуемый в лабораторных условиях только 17 вариантов (Коваленко, 2000). Различия между потенциальным и реализованным спектрами тем больше, чем ниже пластичность, толерантность и соответственно, выживаемость особей новой генерации в период онтогенеза. Именно элиминацией части генерации определяется разнообразие и встречаемость девиантных форм скелета метаморфизирующих сеголеток.

Озерная лягушка в градиенте урбанизации демонстрирует стабилизацию (выход на плато) по встречаемости аномалий (Приложение, рис. 10) и незначительный рост от зоны III к зоне II по частоте аномальных особей.

Максимальная выживаемость (в % от отложеной икры) к 53-й стадии (Дабагян, Слепцова, 1972) у остромордой, травяной и озерной лягушек в зоне многоэтажной застройки по данным B.JI. Вершинина (2006) составляет - 5,0; 2,5; 57,7% соответственно. Различия в выживаемости видов на урбанизированной территории связаны с разными вариантами их репродуктивной стратегии. В условиях урбанизации в популяциях травяной лягушки отмечена акселерация - быстрый рост, раннее половое созревание, одноразовое икрометание, высокая плодовитость и высокая смертность (Вершинин, 2001; Vershinin, 1997), что соответствует классической геостратегии (MacArthur, Wilson, 1967; Pianka, 1970). Остромордая лягушка -обладающий широкой нормой реакции, эвритопный вид-убиквист. Естественная эмбриональная смертность у R. arvalis почти вдвое ниже р<0,001; х2=136,3), в сравнении с R. temporaria (Вершинин, Трубецкая, 1992; Трубецкая, 1994). Адаптивные изменения способствуют успешному поддержанию воспроизводства популяций R. arvalis на территории городской агломерации. Известна возможность быстрого формирования толерантности у икры R. arvalis на уровне материнских эффектов (Rasanen, Laurila, Merila, 2003а,б). В условиях ограниченных ресурсов (как, например, на урбанизированных территориях) преимущество получают особи менее истощенные процессами, связанными с размножением (Шмальгаузен, 1983). Разрозненная откладка яиц (у R. ridibunda) - порциями в среднем по 132,8 икринки (Вершинин, 19906) и растянутый период икрометания обеспечивают лучшую выживаемость в урбанизированной среде. Установлено (Фоминых, Ляпков, 2011), что в термальных водоемах Среднего Урала может одновременно существовать до трех генераций головастиков, что обеспечивает снижение конкуренции между личинками, а также более высокую постметаморфозную выживаемость. Специфика репродуктивной стратегии - один из существенных факторов, оказывающих влияние на закономерности формирования спектра изменчивости дефинитивного скелета через различный уровень элиминации девиантных форм. Важно заметить, что динамика частоты внешних аномалий рассматриваемых видов в градиенте урбанизации подчиняются несколько иным закономерностям (Приложение, рис. 8, 9, 10), но также зависит от выживаемости новой генерации (Вершинин, 2011).

В популяциях каждого из изученных видов отмечено появление вариантов девиаций, характерных лишь для урбанизированных (или селитебных в случае R. ridibunda) территорий. Так, у R. arvalis это асимметрия поперечных отростков позвонка и эктродактилия, у R. temporaria - брахицефалия, мандибулярная гипоплазия и асимметрия поперечных отростков позвонка, а у R. ridibunda — олиго- и клинодактилия.

Таким образом, канализация процесса морфогенеза в условиях мозаичной среды урбанизированных территорий - результат сочетания формообразовательной потенции вида, адаптивного потенциала и варианта репродуктивной стратегии, реализуемой в условиях дестабилизации среды.

Встречаемость «фенодевиантов» в градиенте урбанизации может быть использована при оценке адаптивных изменений аналогично слежению за приспособленностью популяции во времени по изменчивости полигенных признаков (Алтухов, 2003). Анализ сочетания общей частоты и спектра девиантных форм скелета показал, что наиболее информативным, хорошо отражающим градиент антропогенной трансформации среды видом оказалась остромордая лягушка, широко распространенная в разных типах ландшафтов на естественных и антропогенно-преобразованных территориях Урала (Топоркова, 1973; Вершинин, 1980а,б, 1983; Вершинин, Топоркова, 1981), обладающая широкими адаптивными возможностями (Шварц, 1974) и пластичным вариантом репродуктивной стратегии (УегБЫшп, 2001; Пути адаптациогенеза наземной . , 2006).

93

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Неустроева, Надежда Сергеевна, 2012 год

Список литературы

Аврамова О.С. Пространственно-экологическая обусловленность репродукционных способностей полуводных амфибий // Структурнофункциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. - Днепропетровск, 1978. - С.184 — 185.

Алтухов Ю.П., Животовский Л.А. Генетические процессы в популяциях / отв. ред. JI.A. Животовский. - M.: Академкнига, 2003. - 431 с.

Андрушко C.B. Исторические особенности промышленного воздействия на природную среду города Гомеля // Урбоэкосистемы: проблемы и преспективы развития: материалы III междунар. науч. - практ. конф. -Ишим, 2008. - Вып. 3. - С. 8 - 9.

Барановский А.Э., Кудокоцев В.П. О влиянии плотности популяций на интеграцию регенерирующего организма у личинок бесхвостых амфибий // Экология. - 1992. - № 3. - С. 45 - 50.

Бадтиев А.К. Влияние ультрафиолетового излучения средневолнового диапазона на эмбриональное развитие амфибий: автореф. дис...канд. биол. наук. - М., 2009. - 23 с.

Балахонов A.B. Ошибки развития. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. -280 с.

Безуглая Э.Ю., Расторгуева Г.П., Смирнова И.В. Чем дышит промышленный город. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 255 с.

Беляев Д.К. О некоторых моментах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора // История и теория эволюционного учения. - Л, 1974. - Вып. 2. - С. 76 - 84.

Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных // Природа. - 1979. - № 2. - С. 36 - 45.

Бешков В. Изследование на влиянието на индустриалното замърсяване върху земноводните и влечугите в района на МДК «Г. Дамянов» край Пирдоп // Екология. - 1978. - № 4. - С. 4 - 5.

Беэр С.А., Воронин M.B. Церкариозы в урбанизированных экосистемах / отв. ред. С.О. Мовсеян; ин-т паразитологии РАН. - М.: Наука, 2007. - 240 с.

Борхвардт В.Г. Адаптивность, отбор и направленная эволюция // Весн. ЛГУ. - 1983. - Т. 21, вып. 4. - С. 6 - 16.

Бугаева Е.А. Влияние химических веществ на рост и развитие остромордой лягушки // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1982. - Т. 5. -С. 32.

Бугаева Е.А. Влияние антропогенных факторов на рост, развитие и выживаемость личинок остромордой лягушки (Rana arvalis): автореф. дис... канд. биол. наук. - Свердловск, 1983. - 24 с.

Буракова A.B. Особенности заражения гельминтами остромордой лягушки фоновых и урбанизированных территорий // Вести. Оринбург. гос. ун-та. -2008.-№81.-С. 111-116.

Варуш В. Синантропизация и синурбизация позвоночных животных как процесс формирование связей между популяциями животных и человеком // Studia geographica. - 1980. - Vol. 1, № 1. - P. 9 - 29.

Васильева Л.Д., Кузьмин C.B., Свиридов B.B. Стратегия развития Екатеринбурга: экологические аспекты // Изв. Урал. гос. ун-та. - 2002. -№23.-С. 106- 122.

Вернадский В.И. Размышления натуралиста. - М.: Наука, 1977. - Кн. 2: Научная мысль как планетарное явление. - С. 18-63.

Вершинин В.Л. Распределение и видовой состав амфибий городской черты Свердловска // Информационные материалы Института экологии растений и животных. - Свердловск, 1980а. - С. 5 - 6.

Вершнин В.Л. Предварительная оценка влияния антропогенных факторов на амфибий Свердловска // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. - Свердловск,

19806. - С. 117-118.

Вершинин В.Л. Rana ridibunda в черте города Свердловск // Вопросы герпетологии. - Л., 1981. - С. 32 - 33.

Вершинин B.JI. Городские группировки земноводных как критерий оценки состояния мелких водоемов // Проблемы экологии Прибайкалья. -Иркутск, 1982. - Ч. 1. - С. 19 - 22.

Вершинин B.J1. Видовой состав и биологические особенности амфибий ряда промышленных городов Урала: автореф. дис. ...канд. биол. наук. -Свердловск, 1983. - 24 с.

Вершинин B.JI. Морфологические аномалии амфибий городской черты // Экология. - 1989. - № 3. - С. 58 - 66.

Вершинин B.JI. Методологические аспекты биоиндикационных свойств амфибий // Биоиндикация наземных экосистем: сб. науч. работ. -Свердловск, 1990а. - С. 3 - 15.

Вершинин B.JI. О распространении озерной лягушки в городе Свердловске // Экология,- 19906.-№2.- С. 67- 71.

Вершинин B.JI. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий: автореф. дис...д-ра. биол. наук. -Екатеринбург, 1997. - 47 с.

Вершинин B.JI. Адаптивные и микроэволюционные процессы в популяциях амфибий урбанизированных территорий // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А. М. Никольского, 2001. Пущино - М., - С. 56 - 57.

Вершинин B.JI. Использование крайних вариантов изменчивости для анализа популяционной специфики (на примере Rana arvalis Nilss.) // Методы популяционной биологии: VII Всерос. популяц. семинар. - Сыктывкар, 2004а. - С. 33 - 34.

Вершинин B.JI. Встречаемость депигментации радужины в городских популяциях остромордой лягушки // Экология, — 20046. - № 1. - С. 69 -73.

Вершинин B.JI. Морфа striata - и ее роль в путях адаптациогенеза рода Rana в современной биосфере // Докл. РАН. - 2004в. - Т. 396, № 2. - С. 280 -282.

Вершинин В.JI. Гемопоэз бесхвостых амфибий - специфика адаптациогенеза видов в современных экосистемах // Зоол. жур. - 2004г. - Т. 83, № 11. -С. 1367- 1374.

Вершинин B.JT. Инадаптивные процессы в популяциях амфибий при антропогенных трансформациях среды // Экология промышленного региона и экологическое образование: Материалы регион, конф., Ниж. Тагил, 29 нояб. - 1 дек. 2004 г. - Нижний Тагил, 2004д. - С. 137 - 142.

Вершинин В.Л. Экология города. - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005а. - 82 с.

Вершинин В.Л. Ретроспектива экспансии Rana ridibundá Pall, на территории Екатеринбурга - естественный эксперимент // Популяции в пространстве и времени: тезисы VIII Всерос. популяц. семинара, апр. 20056 г. -Нижний Новгород, 20056. - С. 51 - 53.

Вершинин В.Л. Морфологические девиации у жаб {Bufo bufo L., 1758 и В. viridis Laur., 1768) - специфика топографии в зависимости от медели скрещивания // Популяционна я экология животных: материалы Междунар. конф. «Проблемы популяционной экологии животных», посвященной памяти академика И.С.Шилова. - Томск, - 2006. — С. 213 -215.

Вершинин В.Л. Морфологические девиации в популяциях травяной лягушки {Rana temporaria Linnaeus, 1758) на урбанизированных территориях: спектр и частота // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы междунар. Науч. конф. - Днепропетровск, - 2007а. - С. 360 -361.

Вершинин В.Л. Специфика жизненного цикла Rana arvalis Nilss. на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Сиб. экол. журн. - 20076. - №4. - С. 677 - 682.

Вершинин B.J1., Гилева Э.А., Глотов Н.В. Флуктуирующая асимметрия мерных признаков у остромордой лягушки: методические аспекты // Экология. - 2007. - № 1. - С. 75 - 77.

Вершинин В.Л. Морфа striata у представителей рода Rana (Amphibia, Anura) -причины адаптивности к изменениям среды // Журн. общ. биологии. -2008а. - Т. 69, № 1. - С. 65 - 71.

Вершинин В. Л. Генетико-физиологические основы адаптогинеза представителей рода Rana в современных экосистемах // Вопросы гепертологии: материалы III съезда Герпетол. о-ва им. A.M. Никольского. - СПб, 20086. - С. 95 - 100.

Вершинин В.Л. Внешние аномалии в популяциях травяной лягушки (Rana temporaria L.) Уральской горной страны // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов. Минск, 2009. - Ч. 2. - С. 406 - 409.

Вершинин В.Л., Неустроева Н.С. Предварительные данные о возможном влиянии церкариоза на морфогенез скелета Rana arvalis Nilsson, 1842 на восточном склоне Уральских гор // Животный мир горных территорий. -М, 2009.-С. 240-242.

Вершинин В.Л. Топография морфологических аномалий и формирование брачных пар у двух видов жаб - Bufo bufo L., 1758 и В. viridis Laur., 1768 // Экология. - 2010а. - № 4. - С. 305 - 309.

Вершинин В.Л. Функциональные преобразования батрахокомплекса под действием урбанизации // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы V научно-практической конференции. Ишим, 20106.-С. 140- 142.

Вершинин В.Л. Урбанистический градиент и его многолетняя динамика как основа эффективного контроля состояния популяций // Вопросы гепертологии: материалы IV съезда Герпетол. о-ва им. A.M. Никольского. - СПб., 2011. - С. 56 - 65.

Вершинин В. Л., Hey Строева Н.С. Роль трематодной инвазии в специфике морфогенеза скелета бесхвостых амфибий на примере Rana arvalis Nilsson, 1842. // Докл. РАН. - 2011. - Т. 440, № 2. - С. 279 - 281.

Войткевич A.A. Умножение зачатка конечности у лягушки // Природа. -1955.-№ 12.-С. 100.

Войткевич А.А Массовое образование дополнительных задних конечностей у озерной лягушки // Журн. общ. биологии. - 1965. - Т. 26, № 1. - С. 56 -62.

Гаранин В.И., Попов А.Ю. Материалы по экологии тритонов Раифского леса (Татарская АССР) // Изв. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. - 1958. - № 6. -С. 89-94.

Гаранин В.И. К вопросу о динамике численности земноводных и пресмыкающихся // Природные ресурсы Волжско-Камского края. -Казань, 1971.-Вып. 3. - С. 79-93.

Гатиятуллина Э.З. Митодическая активность покровного эпителия обыкновенной полевки и остромордой лягушки в условиях техногенного загрязнения // Животные в условиях антропогенного ландшафта: сб. науч. тр. - Свердловск, 1990. - С. 91 - 99.

Гидрохимические показатели окружающей среды: справочные материалы / Я.П. Молчанова и д.р:, под. ред Гусевой T.B. - М: ФОРУМ ИНФРА, 2009.- 192 с.

Гилберт С.Ф. Биология развития. - М.: Мир, 1995. - Т. 3. - 352 с.

Гилберт С.Ф. Экологическая биология развития - биология развития в реальном мире // Онтогенез. - 2004. - Т. 35, № 6. - С. 425 - 438.

Гилберт С.Ф., Опиц Д.М., Рэф Э.А. Новый синтез эволюционной биологии и биологии развития // Онтогенез. - 1997. -Т. 28, № 5. - С. 325 - 343.

Гливич И. Исследование пресса синурбизации животных на примере городских популяций // Studia geographica. - 1980. - Vol. 71, № 1. - P. 121-134.

Грефнер Н.М., Слепян Э.И. Явление ретардации личиночного развития у амфибий и дисхемия пресных вод // Вопросы герпетологии. - Киев, 1989.-С. 68-69.

Дабагян Н.В., Слепцова J1.A. Травяная лягушка {Rana temporaria L.) // Объекты биологии развития. - М., 1975. - С. 442 - 462.

Данилов H.H. Воздействие человека на ход биогеоценологических процессов // Современные проблемы экологии. -М., 1973. - С. 145- 163.

Дастюг Г., Сукиер Ж. Личинка амфибий как биологические реагенты - М.: Из-во иностр. лит., 1949. - 158 с.

Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки {Rana ridibundá Pall.) дельты Волги // Паразитол. сб. Зоол. ин-та АН СССР. - 1950. - Т. 12. - С. 300 - 350.

Зарипова Ф.Ф. Связь инвазии гельминтами озерной лягушки Rana ridibundá Pallas, 1771 с уровнем антропопрессии // Биология будущего: традиции и инновации: материалы всерос. междунар. конф. с участием молодых ученых, посвящ. 90-летию Урал. гос. ун-та им. A.M. Горького. -Екатеринбург, 2010. - С. 31 - 32.

Захаров И.А., Сергиевский С.О. Популяционный меланизм двуточечной божьей коровки как пример техногенной эволюции // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. - Пущино, 1984. -С. 74-76.

Иванова Н.Л. Об использовании личинок амфибий в качестве биологических индикаторов состояния водоемов // Проблемы экологии Прибайкалья. -Иркутск, 1982. - Ч. 5. - С. 79 - 80.

Иванова Н.Л. Особенности экологии озерной лягушки {Rana ridibundá Pall.), интродуцированной в водоемы-охладители // Экология. - 1995. - № 6. -С. 473 -476.

Использование амфибий в биоиндикационных исследованиях территории Восточно-Уральского радиоактивного следа / O.A. Пястолова и др. // Экология. - 1996. - № 5. - С. 378 - 382.

Калецкая M.JI. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища // Рыбинское водохранилище - М., 1953. - Ч. 1. - С. 171 - 186.

Клер О.В. Краткая заметка о моихъ зоологическихъ экскураяхъ въ 1903 и 1904 годахъ // Зап. УОЛЕ. - 1905. - Т. 25. - С. 19 - 28.

Коваленко Е.Е. Аномалии позвоночника бесхвостых амфибий. - СПб., -1992. - 142 с.

Коваленко Е.Е., Данилевская С.Э. Аномалии передних конечностей у лабораторных шпорцевых лягушек (Xenopus laevis) // Зоол. журн. -1996. -Т. 75, №6. -С. 907-916.

Коваленко Е.Е. Изменчивость посткраниального скелета бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura): автореф. дис...д-ра. биол. наук. - СПб., 2000а.-117 с.

Коваленко Е.Е. Массовые аномалии конечностей у бесхвостых амфибий // Журн. общ. биологии. - 20006. - Т. 61, № 4. - С. 412 - 427.

Коваленко Е.Е. Эффект нормы признака и его теоритическое значение // Эволюционная биология: история и теория. - СПб., 2003. - Вып. 2. - С. 66 -87.

Корнилова М.Б. Характеристика популяций бурых лягушек в районах с повышенным радиационным фоном // Радиобиологический съезд, Киев, 20-25 сент. 1993 г.: тез. докл. - Пущино, 1993. - Т. 2. - С. 502.

Корольков A.A., Петленко В.П. Философские проблемы теории нормы в биологии и медицине. - М.: Медицина. 1977. - 391 с.

Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. - М.: Наука, 1999. - 251 с.

Корчагина Т.А., Гаранин В.И. К эколого-морфологической дифференциации зеленых лягушек Приказанья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. - Тольятти, 1996.-С.28-30.

Косарева H.A., Васюков И.Л. Изменения в состоянии половой системы озерных лягушек как следствие антропогенного воздействия на среду их обитания // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. - Волгоград, 1976. - С. 84 - 93.

Кост Е.А. Справочник по клиническим и лабораторным методам исследования. - М.: Медицина, 1975. - 383 с.

Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.А. Клиническая гематология животных. - М.: Колос, 1974.-399 с.

Куранова В.Н. Изменение численности и распределения амфибий и рептилий под влиянием антропогенных факторов // Проблемы охраны природы Западной Сибири. - Томск, 1980. - С. 74 - 77.

Куранова В.Н., Григорьев О.В. Состояние исследований и охрана амфибий и рептилий в Западной Сибири // Вопросы биологии. - Томск, 1980. - С. 7 -9.

Лебединский A.A. Некоторые особенности гельминтофауны травяной лягушки в связи с ее местообитанием на урбанизированной территории // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1983. - С. 30 - 36.

Лебединский A.A., Рыжкова H.A. Гельминтоинвазия как биологический фактор, влияющий на состояние лягушек в условиях антропогенного воздействия // Экология и охрана окружающей среды. - Рязань, 1994. -С. 95-96.

Мазинг В.В. Проблемы экологии города // Города и экология. - М., 1987. - Т. 1,-С. 145 - 150.

Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий их взаимоотношения с хозяевами и внешней средой. - Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1951. - 97 с.

Майр Э. Принципы зоологической систематики. - М.: Мир, 1971. - 454 с.

Мелешина Н. Влияние атмосферных загрязнений завода холодного асфальта на флору лишайников Ботанического сада Уральского госуниверситета // Проблемы промышленных городов Урала. - Свердловск, 1975. - С. 57 -58.

Меньшиков Г.И. О рекультивации дражных отвалов в черте населенных пунктов и в пригородных зеленых зонах // Проблемы промышленных городов Урала. - Свердловск, 1975. - С. 32 - 33.

Неустроева Н.С., Вершинин B.JL Скелетные отклонения сеголеток бесхвостых амфибий в условиях урбанизации // Вестн. Оренбург, гос. ун-та.- 2011,- №4.-С. 85-90.

Особенности радиационной обстановки на Урале / В.И. Уткин и др. -Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 150 с.

Плисс Г.Б., Худо лей В.В. Онкогенез и канцерогенные факторы у низших позвоночных и беспозвоночных животных // Экологическое прогнозирование. - М., 1979. - С. 167- 185.

Пути адаптациогенеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов / B.JI. Вершинин и др. Екатеринбург: Банк культур, информации, 2006. -182 с.

Пястолова O.A., Трубецкая Е.А. Использование бесхвостых амфибий в биоиндикации природной среды // Биоиндикация наземных экосистем: сб. науч. работ. - Свердловск, 1990. - С. 18-30.

Раутиан A.C. О природе генотипа и наследственности // Журн. общ. биологии. - 1993.-Т. 54, №2.-С. 131 - 148.

Распределение и численность мелких млекопитающих на незастроенных территориях малого города / Г.Н. Тихонова и д.р. // Зоол. журн. - 2001. -Т. 80, № 8.-С. 997- 1009.

Рыжиков K.M., Шарпило В.П., Шевченко H.H. Гельминты амфибий фауны СССР. -М.: Наука, 1980. - 275 с.

Реакции пигментной системы личинок земноводных на малые концентрации некоторых пестицидов / Л.Д. Воронова и д.р. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л., 1983. - Т. 6.-С. 77-90.

Северцова Е.А., Северцов A.C. Влияние химического состава воды из естественных водоемов на гаструляцию травяной лягушки, Rana temporaria (Anura. Amphibia) // Зоол. журн. - 2001. - Т. 80, № 8. - С. 986 - 996.

Северцова Е.А. Влияние химизма воды из московских водоемов на гаструляцию остромордой лягушки, Rana arvalis II Зоол. журн. — 2001. -Т. 80, №6.-С. 710-720.

Северцова Е.А. Адаптивные процессы и изменчивость эмбриогенеза бесхвостых амфибий в городских популяциях: автореф. дис...канд. биол.наук. - М, 2002. - 24 с.

Северцова Е.А., Северцов A.C. Механизмы адаптационной регуляции эмбриогенеза бесхвостых амфибий, обитающих в условиях антропогенного загрязнения водоемов // Зоол. журн. - 2007. - Т. 68, № 5. -С. 323-331.

Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России / В.Е. Судариков и др. - М.: Наука, 2002. - 298 с.

Сюзюмова Л.М. Влияние экологических факторов на развитие и регенерацию конечностей личинок остромордой лягушки на фоне ингибиции тиреоидной функции витамином А // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. - Свердловск, 1985. - С. 85 - 98.

Сюзюмова Л.М., Лепешкина С.Д., Гребенникова С.И. Об использовании в качестве фенов вариации числа фаланг у сеголеток остромордой лягушки // Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С. 270 - 271.

Тимофеев-Ресовский H.B. Генетика, эволюция, значение методологии в естествознании. Лекции, прочитанные в Свердловске в 1964 году. Екатеринбург: Токмас-Пресс, 2009. - 240 с.

Токарь В.И., Жаворонков A.A., Щербаков C.B. Фтор и эндокринная система. - Новосибирск: Наука, 1991. - 193 с.

Топоркова Л.Я. Амфибии и рептилии Урала // Фауна Европейского Севера, Урала и Западной Сибири. - Свердловск, 1973. - С. 84 - 117.

Трубецкая Е.А. Экспериментальное исследование эмбриональной и личиночной выживаемости двух видов бурых лягушек в среде, загрязненной детергентами // Экология. - 1994. - №3. - С. 87-93.

Ушаков В. А. Возрастная структура популяций амфибий на берегах водохранилищ // Biología (Bratislava). - 1972. - № 27. - С. 891 - 895.

Ушаков В.А., Гаранин В.И. О размещении возрасных групп обыкновенной чесночницы на берегах Куйбышевского водохранилища // Экология. -1972.-№4.-С. 89-90.

Федоров В.Д. Принципы организации экологического мониторинга // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияния на биосферу: материалы совещ. по проекту ЮНЕСКО «Человек и биосфера», Ташкент, 3-7 мая 1978г. - Л., Гидрометеоиздат, 1979. - С. 8 -14.

Фляке Н.Л. Влияние pH среды на выживаемость и развитие бесхвостых амфибий Сахалина // Тр. зоол. ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 157. - С. 152 -165.

Фоминых A.C., Ляпков С.М. Формирование новых особенностей жизненного цикла озерной лягушки (Rana ridibunda) в условиях подогреваемого водоема // Журн. общ. биологии. - 2011. - Т. 72, № 6. - С. 403 - 421.

Черданцев В.Г. Морфогенез и эволюция. - М.: КМК, 2003. - 346 с.

Чернышева Э.В., Старостин В.И. Морфологические исследования клеток периферической крови // Экологическое состояние бассейна р. Чапаевка

в условиях антропогенного воздействия: биол. индикация. - Тольятти, 1997.-С. 296-298. Шаманаев Ш.Ш., Браяловский Б.С. Синтетические поверхностно-активные вещества - специфические загрязнители городских водных бассейнов // Проблемы промышленных городов Урала. - Свердловск, 1975. -С. 115116.

Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. - М., 1987. - С. 16- 124.

Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная

палеонтология. - М., 1988. - С. 142 - 169. Шварц С.С. Эволюционная биология // Вестн. АН СССР. - 1974. - №9. - С. 11 -21.

Шварц С.С. Теоретические основы глобального экологического прогнозирования // Всесторонний анализ окружающей природной среды. -Л., 1976.-С. 181 - 191.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. - М.: Наука, 1980. -278 с.

Шмалъгаузен И.И. Значение корреляций в эволюции животных // Памяти

акад. А.Н. Северцова (1866- 1936).-М.; Л., 1939.-Т. 1.-С. 175-226. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса.

Избранные труды. - М.: Наука, 1983. - 360 с. Adolphi Н. Uber Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsaule anurer Amphibien. I (Bufo variabilis Pall.) // Morphol. Jahr. - 1893. - Vol. 19, №3. -P. 313 - 375.

Alvarez R. Skeletal Malformations Induced by the Insecticides ZZ.-Aphox and Folidol During larval Development of Rana perezi II Arch. Environ. Contam. and Toxicol. - 1995. - Vol. 28, № 3. - P. 349 - 356. Andren C., Nilson G. Effects of acidification on Swedish brown frogs // Mem. Soc. Fauna et. flora fenn. - 1988. - Vol. 64, № 3. - P. 139 - 141.

Bengtsson G., Rundgren S. Gusum case: a brass mill and the distribution of soil Collembola // Can. J. Zool. - 1988. - Vol. 66. - P. 1518 - 1526.

Blaustein A.R., Johnson P.T.J. Explaining Frog Deformities // Scientific American. - 2003. - Vol. 288, № 2. - P. 60 - 65.

Borkin L.J, Pikulik M.M. The occurence of polymely and Polydactyly in natural populations of anurans of the USSR // Amphibia-Reptilia. -1986. - Vol. 7, № 3.-P. 205-216.

Bradford D.F., Swanson C., Gordon M.S. Acid deposition in the Sierra Nevada, Califirnia: effects of low pH and inorgsanic aluminium on two declining species of amphibians // Amer. Zool. - 1991. - Vol. 31, № 5. - P. 114.

Brooks J.A. Otolith abnormalities in Limnodynastes tasmanensis to depoles after embryonic exposure to the pesticide dieldrin // Environ. Pollut. - 1981. - Vol. 25, № i.-p. 19-25.

Budischak S.A., Belden L.K., Hopkins W.A. Effects of malathion on embryonic development and latent susceptibility to trematode parasites in Ranid tadpoles // Environmental Toxicology and Chemistry. - 2008. - Vol. 27, № 12. - P. 2496-2500.

Cameron T.W.M. Parasites and parasitism. - London: Methuen & co. Ltd.; New York: John Wiley & Sons, inc., 1958. - 322 p.

Cooke A.S. The effects of DDT, when used as a mosquito larvicide, on tadpoles of the frog Rana temporaria II Environ Pollut. - 1973a. - №. 5. - P. 259 -273.

Cooke A.S. Response of Rana temporaria tadpoles to cronic doses of p.p.-DDT // Copeia. - 19736. - № 4. - P. 647 - 652.

Cooke A.S. Tadpoles as indicators of harmful level of pollutions in the field // Environ Pollut. - 1981. - Ser.a. - V. 25. - P. 123 - 133.

Cunnigham M., Moritz K., McDonald K. Substitutions, transitions and translocations: a survey of genetic variation for the active management of declining frog populations // Second World Congress of Herpetology. Adelaide, Dec. 1993-Jan.l994. - Adelaide, 1994. - P. 65.

Dawson A.B. A note on the staining of the skeleton of cleared specimens with alizarin red S. // Stain. Technology. - 1926. - Vol. 1. - P. 123 - 125.

Duellman W.E., Trueb L. Biology of Amphibians- New York: Mc Graw-Hill Book Company. 1986.- 670 p.

Dubois A. Anomalies and mutations in natural populations of the Rana "esculenta" complex (Amphibia, Anura) // Mitt. zool. Mus. Berlin. - 1979. - Pl.l, № 55. -P. 59-87.

Dysplastic lesions and abnormalities in amphibian associated with environmental conditions / I.V. Mizgireuv et. al. // Neoplasma. - 1984. - Vol. 31, № 2. - P. 175-181.

Field investigations of malformed frogs in Minnesota 1993-1997 / J.C. Helgen et al. // JIAS: J. Iowa Acad. Sei. - 2000. - Vol. 107, № 3/4. - P. 96 - 112.

Fischman J. Missing metamorphosis // Science. - 1996. - Vol. 271, № 5246. -P. 148-149.

Flindt R. Untersuchungen zum Auftretein von misgeildeten wechselkroten (Bufo viridis) in einen Steinbruch in Vathingen Roswag // Jahresh. Ges. Naturk. Württemberg. - 1985. - № 140. - P. 213 - 233.

Glanz J. A trematode parasite causes some frog deformities // Science. - 1999. - № 5415.-P. 731 -733.

Goethe J.W. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären. - Gotha: C. W. Ettinger, 1790. - 86 s.

Gosner K.L., Black J.H. The effects of acidity on the development and hatching of New Jersey Frogs // Ecology. - 1957. - Vol. 38, № 2. - P. 256 - 262.

Goto S. A few cases of meristic variation in the common toad and isopod // Annont. Zool. Jap. - 1906. - Vol. 5. - P. 267 - 276.

Grant K.P., Licht L.E. Effects of ultraviolet radiation on life history parameters of frog from Ontario, Canada // Second World Congress of Herpetology, Adelaide, Dec. 1993-Jan. 1994. - Adelaide. 1994.-P. 101.

Green D.M. Coevolution of dispersal in a parasitoid-host system 11 Popul. Ecol. -2009. - Vol. 51. - P. 253 - 260.

Halliday T.R. Declining amphibians in Europe, with particular emphasis on the situation in Britain // Environ. Rev. - 1993. - Vol. 1. - P. 21 - 25.

Halliday T.R. Where have all the frogs gone? // People and Planet. - 1998. - Vol. 7, №4. -P. 22-23.

Harshbarger J.C., Rose F. Histhology of skin, connective tissue, pigment cell and liver neoplasms from a sewage lagoon // Herpetopathologia. - 1989. - Vol. 1, №1.-P. 19-27.

Hazelwood E. Frog pont contaminated // Brit. J. Herpetol. - 1970. - № 4. - P. 177 - 184.

Hebard W.B., Brunson R.B. Hind limb anomalies of a western Montana population of the Pacific tree frog, Hyla regilla Baird and Girard // Copeia. - 1963. - № 3.-P. 570-572.

Hecker L., Sessions S.K. Developmental analysis of limb deformities in amphibians // Bios (USA). - 2001. - Vol. 72, № 1. - P. 9 - 13.

Henle K.A unique case of malformations in a natural population of the green toad (Bufo viridis) and its meaning for environmental politics // Brit. Herpetol. Soc. Bull. - 1981. - Vol. 4. - P. 48 - 49.

Hoskins E.R. Hoskins M.M. On thyroidectomy in amphibia // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. - 1917. - Vol. 14. - P. 74 - 75.

Howes G.B. Noter on variation and development of the vertebral and limb skeleton of the Amphibia // Proc. Zool. Soc. London. - 1893. - Vol. 19. - P. 268 -278.

Jacobs J. Diversity, stability and maturity in ecosystems influenced by human activities // Unifying concepts in ecology / Ed.: van Dobben W.H. et al., Publishers, The Hague and Centre for agricultural publishing and documentation,- Wageningen, 1975.-P. 187-207.

Johnson P.T.J., Lunde K.B. Trematode Parasites and Amphibian Limb Malformations in the Western United States: Are they a Concern // Status and

conservation of United States Amphibians. / Lannoo M. (ed). Berkeley. Univ. of California Press, 2002. - Vol. 1. Johnson P.T.J., Buller I.D. Parasite competition hidden by correlated coinfection: using surveys and experiments to understand parasite interactions // Ecology. -2011.-V. 92. №3,-P. 535 -541. Jung R.E., Zafoe C.H. Effects of pH and aluminbium on green treefrog (Hyla cinerea) tadpoles // Second World Congress of Herpetology, Adelaide, Dec.1993-Jan.1994,-Adelaide, 1994.-P. 136. Lee J.C., Corrales A.D. Sexual dimorphism in hind-limb muscle mass is associated with male reproductive success in Bufo marinus II J. Herpetol. - 2002. -Vol. 36, №3,-P. 502-505. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. - New.York.:

Princeton Univ. Pres., 1967. - 203 p. Menon J.G., Ren Ken, Drews R.C. Cisplatin inhibits metamorphosis of Bull frog tadpoles, via thyroid suppression // Amer. Zool. - 1996. - Vol. 36, Jsfe 5. - P. 117.

Morisita M. Measuring the dispersion of individuals and analysis of the distributions patterns // Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. E. - 1959. - № 2. -P. 215-235.

Neff A.W., Briggs F., Chung H-M. Cranio-fascial development mutant pi (pinhead) in the axolotl (Ambystoma mexicanum) which exibits reduced interocular distance // J. Exp. Zool. - 1987. - Vol. 241, № 3. - P. 309 - 316. Okawa H. Hachu ryoseiruigaku zasshi // Jap. J. Herpetol. - 1994. - Vol. 15, № 4. -P. 147-148.

Orser P.N., Shure D.J. Effects of urbanization on the salamander Desmognathus

fuscus fuscus II Ecology. - 1972. - Vol, 53. № 6. - P. 1148 - 1154. Osborn O., Cooke A.S., Freestone S. Histology of a teratogenic effect of DDT on Rana temporaria tadpoles // Environ. Pollut. Ser. A. - 1981. - Vol. 25. - P. 305 -319.

Pawlowska-Indyk A. Effect of temperature on the embryonic development of Bombina variegata L. // Zoologica polonae. - 1980. - Vol. 27, № 3. - P. 397 -408.

Pianka E.R. On "r" and "k" selection // Amer. Natur. - 1970. - № 104. - P. 592 -597.

Porter K.R., Hakanson D.E. Toxicity of mine draenage to embrionic and larval boreal toads (.Bufo boreas: Bufonidae) // Copeia. - 1976. № 2. - P. 327 -331.

Pounds J.A. Climate and amphibian declines // Nature (Gr. Brit). - 2001. -Vol. 410, №6829.-P. 639-640.

Rasanen K., Laurila A., Merila J. Geographic variation in acid stress tolerance of the moor frog, Rana arvalis. I. Local adaptation // Evolution (USA). 2003a. -Vol. 57. №2.-P. 352-362.

Rasanen K., Laurila A., Merila J. Geographic variation in acid stress tolerance of the moor frog, Rana arvalis. II. Adaptive maternal effects // Evolution (USA). 20036.-Vol. 57. №2.-P. 363 -371.

Ribeiroia ondatrae (Trematoda: Digenea) infection induces severe limb malformations in western toads (Bufo boreas) / P.T.J. Johnson et. al. // Can. J. Zool. - 2001. - Vol. 79. - P. 370 - 379.

Roberts J.M., Verrel P.A. Physical abnormalities of the limbs of smooth newts (Triturus vulgaris) (short note) // Brit. J. Herpetol. - 1984. - Vol. 6, № 11. -P. 416-418.

Rose F.I., Harshbarger J.C. Neoplasmic and possibly related skin lesions in neothenic Tiger salamanders from a sewage lagoon // Science. - 1977. - Vol. 196, №4287.-P. 315-317.

Rostand J. Les anomalies des amphibiens anoures / Société d'édition d'enseignement supérieur. - Paris, 1958. - 100 p.

Ruth S. Flukes produce legs in profusion // New Sci. - 1987. - Vol. 113, № 1551. -P. 24.

Saint-Hilaire G. Philosophic anatomique. Bruxelles: Cultureet Civilisation, 1968. -Vol. 2.

Sessions S.K., Ruth S.B.. Explanation for naturally occurring supernumerary limbs in amphibians // J. of Exp. Zool. - 1990. - Vol. 254. - P. 38 - 47.

Sessions, S.K., Franssen R.A., Horner V.L. Morphological clues from multilegged frogs: are retinoids to blame? // Science. - 1999. - Vol. 284. - P. 800 - 802.

Shockney S. Trematodes and the Five Legged Frog // Неф Beat. - 1999. -Vol. 10. №1.

Simberloff D. What a species needs to survive // Nature Conserv. News. -1983. -Vol. 33. №6.-P. 18-22.

Synurbization processes in population of Apodemus agrarius. I. Characteristics of populations in an urbanization gradient / R. Andrzejewski et. al. // Acta theriologica. - 1978. - Vol. 23. - P. 341 - 358.

Sweet G. Variations in the anatomy of Hyla aurea II Proc. Roy. Soc. Victoria. -Vol. 21.-P. 349-364.

Szuroczki D., Richardson J.M.L.The role of trematode parasites in larval anuran communities: an aquatic ecologist's guide to the major players // Oecologia. -2009.-Vol. 161. -P. 371 - 385.

Talavera R.R. Anomalies in the vertebral column ontogeny of field reared Pelobates cultripes И Proc. 4th Ordinary Gen. Meet. Soc. Eur Herpetol. -Nijmegen, 1987. - P. 395 - 398.

Talvi T. Naturally occuring limb abnormalities in anurans of the Estonia // 7-th Ord. Gen. Meet.Soc. Eur Herpetol. 15-19 Sept. - 1993, Barcelona, Spain: Progr. and Absr. - Barcelona. - 1993. - P. 124.

The effect of trematode infection on amphibian limb development and survivorship / P.T.J. Johnson et. al. // Science. 1999. - 284, № 5415. - P. 802 - 804.

Trematode infection induced malformations in the common hourglass treefrogs / R.S. Rajakaruna et. al. // Journal of Zoology. London. - 2008. - P. 1-7.

Trueb L. Bones, frogs and evolution // Evolutionary biology of the Anurans: contemporary research of major problems / Ed. J. L. Vial. Columbia, -Missouri, 1973. - P. 65 - 132.

Tyler MJ. Australian frogs/ Penguin Books Australia Ltd., 1989. - P. 163 - 187.

Tyler M.J. The state of knowledge of Declining frog Populations in Australia // Herpetol/97 : Abstr. 3rd World Congr. Herpetol., Prague, 2-10 Aug., 1997. -Prague, 1997.-P. 212.

Uehlinger V., Beauchemin M.L. L'oedeme sous-cutane, oedema (oe), une maladie hereditare de la pre- et post- metamorphose chez le batracien Xenopus laevis II Rev. Suisse Zool. - 1968. - Vol.75. - P. 697 - 706.

Vershinin V.L. Types of Morphological Anomalies of Amphibians in Urban Regions // Amphibian Populations in the Commonwealth of independent States: Current Status and Declines / Ed.: S.L.Kuzmin, et. al. - Moscow: Pensoft, 1995.-P. 91-98.

Vershinin V.L. Difference in Reproductive Strategy of Brown Frogs (Rana arvalis and R. temporaria) Under Conditions of Urbanization // Third World Congress of Herpetology. Prague, Aug. 1997. - Prague, 1997. - P. 219.

Vershinin V.L. Ecological specificity and microevolution in amphibian populations in urbanized areas // Ecological specificity of amphibian populations. Advances in amphibian research in the former Soviet Union. Pensoft Publishers. - Moscow; Sophia, 2002. - Vol. 7. - P. 1 - 161.

Vershinin V.L. Morphological deviations in population Rana arvalis Nilss. on urbanized territories: spectrum, topography, frequency // Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.). Herpetologica Petropolitana. Proc.of the 12th

Ord.Gen.Meeting Soc.Eur.Herpetol., August 12-16 , 2003 , St.Petersburg,

Russ.J.Herpetol., St.Petersburg - Moscow, 2005. 12 (Suppl.). - P. 235 -237.

Vershinin V.L. Kamkina I.N. Expansion of Rana ridibunda in the Urals a danger for native amphibian // Froglog. - 1999. - № 34. - P. 3.

Voitkevich A.A. Le development des extremities sunumeraires chez les amphibiens // Bull. Biol. France Belgique. - 1961. - Vol. 95. - P. 569 - 600. Waddington C.H. Genetic assimilation on required character // Evolution. — 1953.

-Vol. 7, № l.-P. 118-126. Waddington C.H. The Strategy of Genes: a Discussion on Some Aspecs of

Theoretical Biology. - L.: Alien, Unwin., 1957. - 262 p. Waddington G.H. Principles of Development and Differentiation. Now York,

Macmillan, 1966. - 115 p. Wittouck P. L'cedeme sous-cutane, cedema (CE), une malade de la postmetamorphose, observe chez tetrards de Rana esculenta II Bull. Soc. zool. France. - 1980. - Vol. 105, № 4. - P. 545 - 550. Wolf E. Les origines et les acquisitions recentes de la teratologie // Bui. de la soc. zool. de France.- 1976.-T. 101, № 5.-P. 835-849.

115

Приложение Таблица 1 — Выявленные варианты аномалий скелета

2

Мандибул ярная гипоплазия

Брахицефалия

Разрыв позвонка

Асимметрия позвонка

ш

# ■Шм ■ : ■ 'й-■ " ЩЩ"

.■:■ ! к . й- -; : ■

Асимметрия поперечных отростков позвонка

Фрагментация позвонка

, I

*

.-Л1. ж

' л

ЩШш * шшк.

...

ЛЯГТ

_____ -ж

*

Нарушение причленения таза к позвоночнику

Слияние позвонков

10

Отклонения в строении ур ости ля

Неполное

окостенение

позвонка

Эктромелия

Брахимелия

Асимметрия длины стопы

«к

Т* г

18

Асимметрия толщины фаланг

КИСТИ

19

Асимметрия пропорций бедра

Асимметрия диаметра костей конечностей

21

/У

аШ

Искривление фаланг

\\

Я, ап/аНэ ЯЛетрогапа Я.псНЬипс1а

□ Деформация костей конечностей

□ Искривление фаланг

□ Асимметрия диаметра костей конечностей

□ Асимметрия пропорций бедра

□ Асимметрия толщины фаланг кисти Асимметрия длины стопы

□ Утолщение фаланг стопы ёОлигодактилия

□ Клинодактилия

□ Эктродактилия

■ Выпадение фаланги Я Брахимелия

□ Эктромелия

□ Неполное окостенение позвонка 13Отклонения в строении уростиля

■ Слияние позвонков

□ Нарушение причленения таза к позвоночнику

□ Фрагментация позвонка

■ Асимметрия поперечных отростков позвонка

□ Асимметрия позвонка

□ Разрыв позвонка Э Брахицефалия

□ Мандибулярная гипоплазия

Рисунок I - Видовые спектры аномалий скелета сеголеток

□Деформация костей кснечнссгеи О Искривление фаланг

□ Асимметрия диаметра костей конечностей □Асимметрия пропорции бедра

□ Асимметрия толщина > фаланг кисти □Асимметрия длины стсггы

□ Утолщение Фапзнг столь« В Олигодз<гилия

В Клинодэктгия В Зстродактилия

■ Выпадение фаланги

■ Брахиклелия

□ Эетромегмя

□ Неполное окостенение позвонка

■ Отклонения в строении уросгиля

■ Слияние лозвСнкое

□ Нарушение принленения таза к позвоночнику ■Фрагментация позвонка

■Асимметрия пслере^г-ых отростксе позвонка

□ Асимметрия лозэснга С Разрыв позвонка

В Брахицефалив

□ Мандибулярная птюлпазия

ВУРС

100%

Ю%

□ дэффшд« ихтш 1Сне+«хгш

□ кЪфшл&мефага-г 0 Аэнгоетрия диаметра юетш нснечностсй

□ Англория прспсрц,!! бед® С Аилетрия тогик-ы фагэг мсти

□ Аил/метрия дгты сгсгы

□ Угагирние фэлэ-гстаы В Огищекшгия

Клнэдааигия В Эчтрсщэсгигмя

фагати Брйстлгпя 0 Эктремггга

□ Ь^псгнзе аостснеже газга+а Отклонения в строени-1 урсстпя Отт-епсзвств

Ьёруиеме причлен&мя таза к поэвсноту 4раг^&пш1Я ттавсна Аилиепм» пспфэ-нэк отрссгьса гоза>*а

□ А**луетрич позвана

□ Разрьвпсшжа

Рисунок 2 - Изменение спектров аномалий в градиенте антропогенной трансформации (а- остромордая, б- травяная, в- озерная лягушка)

а

в

ВУРС

Зона

Т-1-г

II III IV к

Зона

о

45

30

15

*г-V-V-

II III IV К

Зона

в

Рисунок 3 - Доля сочетанных аномалий в градиенте урбанизации (а-остромордая, б- травяная, в- озерная лягушка)

а

1 0,8 0,6 0,4 0,2

0

1

0,8 0,6 0,4 0,2 0

1

0,8 0,6 0,4 0,2 0

II III iv к

Зона

в

Рисунок 4 - Среднее число аномалий на особь в градиенте урбанизации (а-остромордая, б- травяная, в- озерная лягушка)

____ ____

х \ \ \

I ■ 1 1

II III IV К

Зона

Я. ап/аНз ■ Я. temporana

* Я.псИЬипба

Рисунок 5 - Изменение встречаемости животных с аномалиями скелета в

градиенте урбанизации

Рисунок 6 - Аномалии уростиля и цисты трематод у сеголеток /?. агуаНя

IV

К

Зона

■периферический скелет "осевой скелет

IV

Зона

К

'периферический скелет ■осевой скелет

О

IV

К

Зона

"периферический скелет ■осевой скелет

Рисунок 7 ~ Изменение встречаемости аномалий осевого и периферического скелета в градиенте урбанизации (а- остромордая, б- травяная, в- озерная

лягушка)

а

в

IV

К

Зона

»доля скелетных аномалии доля внешних аномалий

Рисунок 8 - Изменение встречаемости скелетных отклонений и внешних аномалий (Вершинин, 2010) у сеголеток остромордой лягушки

доля скелетных аномалии -доля внешних аномалий

Рисунок 9 - Изменение встречаемости скелетных отклонений и внешних аномалий (Вершинин, 2010) у сеголеток травяной лягушки

IV

К

Зона

=доля скелетных аномалий_

Рисунок 10 — Изменение встречаемости скелетных отклонений и внешних аномалий (Вершинин, 2010) у сеголеток озерной лягушки

Л

Уральский

федеральный

университет

имени первого Президента России Б. К Ельцина

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский федеральный университет имени первого Президента России Б.Н.Ельцина» (УрШУ)

ул. Мира, 19, Екатеринбург, Россия. 620002, тел.: [phone], факс [phone], е-гпаШ [e-mail]{и.го, www.ystu.ru ОКПО 02069208, ОГРН 1026604939855, ИНН/КПП 6660003190/667002001

^ Ác t'/' № S5 п iА^ч

На №.

от

«Утверждаю»

¿оректора УрФУ юй работе

Ум

, s к ,Л. I 01

f » - \ 201 1 Г.

СПРАВКА

О внедрении результатов кандидатской диссертационной работы Неустроевой Надежды Сергеевны «Морфологическая изменчивость скелета представителей рода Rana в условиях антропогенной дестабилизации среды».

Материалы диссертационной работы Неустроевой Н.С. по специфике морфогенеза дифинигивного скелета сеголеток трех видов бесхвостых амфибий в зависимости ог степени антропогенной трансформации среды используются при чтении курса «Герпетология» для студентов 3 курса кафедры зоологии и курса «Экология города» для магистров кафедр экологии и зоологии биологического факультета.

Декан биологического факультета УрФУ И.С.Киселева