Развитие черепа хвостатых амфибий и роль тиреоидных гормонов в его регуляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Меркулова, Ксения Михайловна

• Меркулова, Ксения Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Меркулова, Ксения Михайловна

Оглавление

Введение

Цель и задачи исследования

Научная новизна

Теоретическое и практическое значение

Публикации

Благодарности

Глава 1

Обзор литературы

1.1. Строение костного черепа хвостатых амфибий

1.2. Развитие костного черепа хвостатых амфибий

1.3 Центры окостенения

1.4. Механизмы регуляции развития черепа

1.5 Тиреоидные гормоны

1.6. Роль тиреоидных гормонов в регуляции развития черепа

Глава 2

Материалы и методы

Глава 3

3.1. Развитие костного черепа Salamandrella keyserlingi

3.1.1. Развитие костного черепа S. keyserlingi при нормальных условиях

3.1.2 Развитие костного черепа S. keyserlingi при повышенном уровне ТГ

Развитие костного черепа при 1 нг/мл ТЗ

Развитие костного черепа при 10 нг/мл ТЗ

3.1.3 Развитие костного черепа S. keyserlingi при ТГ-дефиците

Развитие черепа при подавлении активности щитовидной железы тиомочевиной (концентрация 0,02%)

3.2. Развитие костного черепа Pleurodeles waltl

3.2.1 Развитие костного черепа Р. waltl в норме

3.2.2 Развитие костного черепа Р. waltl при высоком уровне ТГ

Развитие костного черепа при 1 нг/мл Тз

Развитие костного черепа при 2 нг/мл Тз

Развитие костного черепа при 4 нг/мл Тз

Развитие костного черепа при 10 нг/мл Тз

3.2.3 Развитие костного черепа Р. waltl при пониженной температуре

Развитие черепа при пониженной температуре в нормальной среде

2

Развитие при пониженной температуре под действием экзогенного тиреоидного

гормона (10 нг/мл)

Развитие черепа при пониженной температуре с добавлением тиреоидного гормона (50 нг/мл)

3.2.4 Развитие костного черепа P. waltl при ТГ - дефиците

Развитие черепа при подавлении активности щитовидной железы тиомочевиной (концентрация 0,02%)

3.2.5 Развитие костного черепа P. waltl при воздействии амиодарона

Развитие черепа при содержании в растворе амиодарона 1000 нг/мл

Развитие черепа при содержании в растворе амиодарона 100 нг/мл

3.3 Развитие костного черепа обыкновенного тритона (Trituras vulgaris) при ТТ-

дефиците

Глава 4. Обсуждение результатов

Развитие костного черепа Salamandrella keyserlingi

Развитие костного черепа Pleurodeles waltl

Роль ТГ в регуляции развития черепа в индивидуальном развитии Urodela

Эволюция регуляторной роли ТГ в филогенезе Urodela

Выводы

Список цитированной литературы

Приложение 1

Статистическая обработка результатов

Графики зависимости появления костей черепа P. waltl от концентрации экзогенного

тиреоидного гормона

Графики зависимости появления костей черепа S.keyserlingi от концентрации

тиреоидного гормона

Приложение 2

Список условных обозначений к рисункам

Список условных обозначений к приложению 2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие черепа хвостатых амфибий и роль тиреоидных гормонов в его регуляции»

Введение

Череп хвостатых амфибий - традиционный объект исследования, привлекающий внимание морфологов, палеонтологов, систематиков и эволюционистов. Данные по строению и развитию черепа используются для анализа закономерностей эволюционных преобразований (Лебедкина, 1979), изучения механизмов регуляции онтогенеза (Медведева, 1975; Devillers, Corsin, 1968; Rose, 1996), для диагностики видов (Wake, 1966) и реконструкции филогенетических связей (Шмальгаузен, 1964; Trueb, Cloutier, 1991; Trueb, 1993). Развитие черепа у хвостатых амфибий - видоспецифический процесс: краниальные окостенения появляются в строгой, присущей данному виду, последовательности. Порядок появления костей настолько постоянен, что используется в филогенетическом анализе (Wake, 1999) и при' реконструкции эволюционного становления отряда Urodela (Schoch, Carroll, 2003). Регуляторные механизмы, ответственные за поддержание этой последовательности, не ясны. Экспериментальными методами показано, что время появления'костей может зависеть от времени появления структур, индуцирующих их развитие (Медведева, 1975; Лебедкина, 1986 и др.), т.е., имеют место межтканевые индукционные взаимодействия. Однако, этот механизм регуляции присущ лишь отдельным краниальным элементам и степень индукционной зависимости варьирует у представителей разных форм (Медведева, 1975, 1985; Лебедкина, 1979, 1985). Другим механизмом, принимающим- участие в регуляции морфогенеза черепа, является эндокринная индукция, ведущую роль в которой играют гормоны щитовидной железы (тиреоидные гормоны, ТГ). ТГ играют важную роль в онтогенезе хвостатых амфибий, индуцируя многие онтогенетические события. Изменения в активности тиреоидной оси влияют на сроки и темпы морфогенетических процессов и вызывают гетерохронии, являющиеся одним из ведущих механизмов эволюционных преобразований амфибий (Рэфф, Кофмен, 1986). Эти изменения сыграли важную роль в эволюции Urodela, в том числе - в становлении неотенических семейств хвостатых амфибий (Dent, 1968) и в переходе к прямому развитию (Смирнов, 2008) -эволюционных событиях, сопровождавшихся изменениями в краниогенезе. и дефинитивном строении черепа. Экспериментальными методами было показано, что в краниогенезе хвостатых амфибий ТГ индуцируют метаморфные преобразования черепа и появление некоторых краниальных окостенений (Смирнов, Васильева, 2002; Dundee, 1957; Rose, 1995, 2000). В соответствии с этими данными как гипотеза была выдвинута модель эндокринной регуляции развития черепа хвостатых амфибий (Rose, 1996, 2004),

согласно которой: 1) развитие кости индуцируется ТГ; 2) каждой кости присуща собственная чувствительность к гормону; 3) каждой кости для запуска развития требуется воздействие определенной, пороговой дозы гормона; 4) уровень гормона в организме изменяется в ходе онтогенеза; 5) при достижении порогового уровня кость начинает формироваться. Соответственно, последовательность появления костей «задается» взаимодействием двух факторов — уровнем гормона и чувствительностью кости к гормону. При этом предполагается, что чувствительность к гормону в целом одинакова у разных форм хвостатых амфибий и не изменяется в эволюции игос!е1а -изменяется гормональный профиль, и различия в нем ответственны за различия в развитии и строении черепа современных хвостатых амфибий.

Безоговорочному признанию этой модели препятствует ряд обстоятельств. Во-первых, модель основывается на априорном предположении, что все краниальные окостенения в своем развитии зависят от ТГ, тогда как, с одной стороны, неизвестна роль ТГ в регуляции раннего краниогенеза, в течение которого появляется большая часть костей черепа хвостатых амфибий, а с другой - есть данные, указывающие на то, что некоторые краниальные окостенения в своем развитии могут не зависеть от ТГ (Зтипоу, УаээШеуа, 2002, 2005). Во-вторых, модель основывается на априорном предположении, что одинаковые окостенения у разных форм хвостатых амфибий в одинаковой степени зависят в своем развитии от ТГ и степень зависимости не меняется в эволюции игос1е1а, тогда как есть данные, указывающие на то, что одними те же окостенения у разных форм хвостатых амфибий могут различаться по степени зависимости от ТГ (Зггпгпоу, 2006). В-третьих, модель абсолютизирует роль ТГ и полностью игнорирует данные, указывающие на участие в регуляции краниогенеза механизмов, отличных от эндокринной регуляции, в частности — межтканевых индукционных взаимодействий. И, наконец, модель недостаточно «поддержана» экспериментальными данными, в частности - данными, подтверждающими влияние изменений активности тиреоидной оси на дефинитивную морфологию черепа хвостатых амфибий.

Таким образом, несмотря на несомненное участие ТГ в регуляции развития черепа хвостатых амфибий, роль ТГ в морфогенезе и эволюции черепа игос1е1а до настоящего времени оставалась малоизученной.

Цель и задачи исследования.

Целью работы было экспериментальное исследование роли тиреоидных гормонов в регуляции краниогенеза в онто- и филогенезе хвостатых амфибий. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить последовательность и время появления костей черепа в онтогенезе представителя примитивного семейства Hynobiidae, Salamandrella keyserlingi, при содержании в различных концентрациях тиреоидного гормона (нормальном, повышенном и пониженном).

2. Сравнить последовательность и время появления костей черепа в онтогенезе представителя эволюционно-продвинутого семейства Salamandridae, Pleurodeles waltl, при содержании в различных концентрациях тиреоидного гормона (нормальном, повышенном и пониженном).

3. На основе синтеза полученных результатов и литературных данных проанализировать роль ТГ в регуляции развития черепа в индивидуальном развитии Urodela.

4. Сопоставить роль ТГ в регуляции краниогенеза у представителей семейств разного эволюционного уровня и проанализировать эволюцию регуляторной роли ТГ в филогении Urodela.

5. На основе экспериментальных данных оценить возможное влияние изменений активности тиреоидной оси на краниогенез и дефинитивную морфологию черепа Urodela.

Научная новизна.

Впервые изучена роль тиреоидного гормона в регуляции раннего морфогенеза костного черепа хвостатых амфибий.

Впервые экспериментальным путем доказано, что наиболее ранние этапы развития костного черепа хвостатых амфибий практически не зависят от тиреоидных (в том числе материнских) гормонов.

Впервые экспериментальным путем показано, что количество костей в дефинитивном черепе может изменяться в зависимости от уровня тиреоидного гормона.

Выявлена динамика изменений механизмов регуляции морфогенеза краниальных окостенений в онтогенезе амфибий. Показано, что в ходе индивидуального развития

б

уменьшается роль межтканевых взаимодействий в регуляции краниогенеза и возрастает роль эндокринной индукции.

Доказана практическая применимость амиодарона для экспериментального исследования роли ТГ в онтогенезе амфибий.

Теоретическое и практическое значение.

Результаты работы имеют значение для понимания механизмов формообразования скелетных структур у хвостатых амфибий. Данные диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по сравнительной анатомии, биологии развития и зоологии позвоночных, а также при реконструкции филогенетических связей внутри отряда.

Апробация работы.

Материалы исследований были представлены на конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2008, 2010), на IV Съезде герпетологического Общества им. A.M. Никольского «Изучение и охрана биоразнообразия амфибий и рептилий Северной Евразии: новые подходы в теории и практике» (Казань, 2009), на Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2011), на VI Международной конференции украинского герпетологического общества (Киев, 2011) и на заседаниях морфологического семинара ИПЭЭ РАН (2010-2011).

Публикации.

По теме работы опубликовано 5 статей, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК и 2 статьи находятся в печати.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н, C.B. Смирнову за всестороннюю помощь, Э.И. Воробьевой, H.H. Иорданскому, Е.И. Наумовой, А.Б. Савинецкому, М.В. Холодовой, О.Ф. Черновой, за внимательное ознакомление с моей работой, за консультации, ценные советы, замечания и рекомендации. Особую благодарность автор выражает М.И. Шатуновскому за советы, помощь и моральную поддержку. Искренняя признательность Д.В. Щепоткину и В.Г.

7

Петросяну за оказанную помощь в статистической обработке результатов и А.Б. Васильевой - за предоставленные материалы.

Настоящее исследование поддержано грантами РФФИ (07-04-00141 а и 10-04-00787а) и Президента РФ для поддержки Ведущих Научных Школ НШ- 2210.2008.4

Заключение диссертации по теме «Зоология», Меркулова, Ксения Михайловна

Выводы

1. Тиреоидные гормоны принимают участие в регуляции развития черепа Цгос1е1а, влияя на время и последовательность появления окостенений, темпы их роста и кальцинации.

2. В онтогенезе хвостатых амфибий изменяется роль тиреоидных гормонов в регуляции развития черепа. Наиболее ранние краниальные окостенения практически не зависят от ТГ; зависимость возрастает по мере приближения к метаморфозу, метаморфные преобразования черепа большей частью облигатно индуцируются тиреоидными гормонами.

3. В процессе развития кости её ТГ-зависимость меняется: на ранних стадиях морфогенеза кость может быть индифферентна к гормону, но становится ТГ-зависимой на более поздних стадиях. Разные участки одной и той же кости могут различаться по степени зависимости от ТГ; зависимость отдельных участков от ТГ приобретается на поздних стадиях развития.

4. Изменения уровня тиреоидных гормонов сказываются на дефинитивной морфологии черепа: уменьшается количество окостенений в результате срастания нескольких самостоятельных костей при воздействии высоких доз ТГ и увеличивается в результате самостоятельной кальцинации отдельных закладок кости при дефиците ТГ. Дефицит ТГ может приводить к недоразвитию черепа и утрате отдельных его элементов.

5. В онтогенезе и филогенезе хвостатых амфибий возрастает роль ТГ в регуляции развития черепа и уменьшается роль межтканевых взаимодействий как механизма регуляции краниогенеза.

171

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Меркулова, Ксения Михайловна, 2011 год

Список цитированной литературы

Васецкий С.Г. 1975. Испанский тритон Pleurodeles waltl Michah. В: «Объекты биологии развития» (ред. Астауров Б.Л.). М. : Наука, с. 342-369.

Лебедкина Н.С. 1975. Развитие костного черепа хвостатых, амфибий (к проблеме происхождения наземных позвоночных). Автореферат докт. дисс., Зоол. ин-т АН СССР, Ленинград.

Лебедкина Н.С. 1979. Эволюция черепа амфибий. М. Наука, 283 с.

Лебедкина Н.С. 1986. Развитие коррелятивных систем в филогенезе и онтогенезе // В сб. «Морфология и эволюция животных» (ред. Э.И. Воробьева и Н.С. Лебедкина) М. Наука, с. 95-101.

Медведева И.М. 1975. Орган обоняния амфибий и его филогенетическое значение. Ленинград. Наука. 260 с.

Медведева И.М. 1986. Слезно-носовой проток амбистоматид в свете его происхождения у наземных позвоночных. В: Сб. «Морфология и эволюция животных» (ред. Э.И. Воробьева и Н.С. Лебедкина) М. Наука, с. 138-156.

Рэфф Р., Кофмен Т. 1986. Эмбрионы, гены и эволюция. М.: Мир. 404 с.

Северцов A.C. 1980. Происхождение метаморфоза амфибий // В сб. «Морфологические аспекты эволюции» (ред. В.Е. Соколов и Н.С. Лебедкина). М. Наука, с. 74-86.

Смирнов C.B. 2006. Метаморфоз хвостатых амфибий: особенности, механизмы регуляции и эволюция // Журнал общей биологии. 67: 323-334.

Смирнов C.B. 2008. Прямое развитие у хвостатых амфибий, его становление и эволюция//Журнал общей биологии. 69: 163-174.

Смирнов C.B., Васильева А.Б. 2001. Роль гормонов щитовидной железы в развитии костного черепа испанского тритона Pleurodeles waltl (Urodela: Salamandridae) II Доклады академии наук. 379: 715-717.

Смирнов C.B., Васильева А.Б. 2002. Костный череп сибирского углозуба Salamandrella keyserlingi (Amphibia: Urodela: Hynobiidae) и роль гормонов щитовидной железы в регуляции его развития // Доклады академии наук. 385: 842-844.

172

Смирнов С.В., Васильева А.Б. 2003. Костный череп обыкновенного тритона Triturus vulgaris (Amphibia: Urodela: Salamandridae) и роль тиреоидных гормонов в регуляции его развития // Доклады академии наук. 388: 714—717.

Смирнов С.В., Васильева А.Б. 2004. Особенности краниогенеза у аксолотля СAmbystoma mexicanum: Ambystomatidae) и роль тиреоидных гормонов в его регуляции // Доклады академии наук. 395: 139-141.

Сытина JI.A., Медведева И.М., Година Л.Б. 1987. Развитие сибирского углозуба. М.: Наука, 86 с.

Шмальгаузен И.И. 1964. Происхождение наземных позвоночных. М.: Наука. 272 с.

Alberch P. and Alberch J. 1981. Heterochronic mechanisms of' morphological diversification and evolutionary change in the neotropical salamander, Bolitoglossa occidentalis (Amphibia: Plethodontidae) // J. Morph. 167: 249-264

Alberch P. and Gale E.A. 1983. Size dependence during the development of the amphibian foot. Colchicine-induced digital loss and reduction // J. Embryol. Exp. Morphol. 76: 177-197.

Alberch P., Lewbart G.A., and Gale E.A. 1985; The fate of larval chondrocytes during the metamorphosis of the epibranchial in the salamander, Eurycea bislineata II J. Embryol. Exp. Morphol. 88: 71-83.

Alberch P. Gale E.A., and Larsen P.R. 1986. Plasma T4 and T3 levels in naturally metamorphosing Eurycea bislineata (Amphibia; Plethodontidae) // Gen. Сотр. Endocrinol. 61, 153-163.

Aoyama F. 1930. Die Entwicklungsgeschichte des Kopfskelettes des Cryptobranchus japonicus // Zeitschrift fur Anatomie und Entwicklungsgeschichte. 93: 107—181.

Bonebrake J.E. and Brandon R.A. 1971. Ontogeny of cranial ossification in the small -mouthed salamander, Ambystoma texanum (Matthes) //J. Morphol. 133: 189-204

Brent G.A 2010 Thyroid Function Testing. New York: Springer, Series: Endocrine Updates, Vol. 28,1st Edition.

Bourque J.E. 1939. The development of the skull of Siren. // Ph. D. dissertation, Cornell University (cit. after Rose, 2003).

Buckbinder L. and Brown D.D. 1993. Expression of the Xenopus laevis prolactin and thyrotropin genes during metamorphosis // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90: 3820-3824.

173

Cassin C. and Capuron A. 1977. Evolution de la capacité morphogénétique de la région stomodéale chez l'embryon de Pleurodeles waltlii Michah (Amphibien Urodele). Etude par transplantation intrablastocélienne et par culture in vitro // Wilhelm Roux Arch. Entwicklingsmech. Org. 181: 107-112.

Chanoine C., Guyot-Lenfant M, Saadi A., Perasso F., Salles-Mourlan A.M, and Gallien C.L. 1990. Myosin structure and thyroidian control of myosin synthesis in urodelan amphibian skeletal muscle // Int. J. Dev. Biol. 34: 163-170.

Clemen G. 1988. Experimental analysis of the capacity of dental laminae in Ambystoma mexicanum Shaw // Arch. Oral Biol. 99:111-132.

Clemons G.K. and Nicoll C.S. 1977. Effects of antisera to bullfrog prolactin and growth hormone on metamorphosis of Rana catesbeiana tadpoles // Gen. Comp. Endocrinol. 31: 495497.

Corsin J. 1966. The development of the osteocranium of Pleurodeles waltlii Michahelles //J. Morphol. 119:209-216.

Corsin J. 1967. Influence des placodes, olfactives et des ébauches optiques sur lamorphogenése du squelette crânien chez Pleurodeles waltlii Michaj // 1967

Das B., Heimeier R.A., Buchholz D.R., Shi Y-B., 2009. Identification of direct thyroid hormone response genes reveals the earliest gene regulation programs during frog metamorphosis // J. Biol. Chem. 284 (49): 34167-34178.

Devillers C. and Corsin J. 1968. Les os dermiques cranies des Possons et des Amphibiens; points de vue embryologiques sur les "territories osseux" et les "fusions": Current problems of lower vertebrate phylogeny. - Stockholm, Almqvist and Wiksell. P. 413-428

Dent J.N. 1942. The embryonic development of Plethodon cinereus as correlated with the differentiation and functioning of the thyroid gland // J. Morphol. 71: 577-601.

Dent J.N., Kirby-Smith J.S., and Craig D.L. 1955. Induction of metamorphosis in Gyrinophilus palleucus II Anat. Rec. 121:429.

Dent J.N. 1968. Survey of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis: A problem in developmental biology. ( Etkin W. and Gilbert L.I. eds.): New York, Appleton-Century Crofts, P. 271-311.

Dent J.N. and Kirby-Smith J.S. 1963. Metamorphic physiology and morphology of the cave salamander, Gyrinophilus palleucus II Copeia 1963: 119-130.

174

Denver RJ. 1993. Acceleration of anuran amphibian metamorphosis by corticotrophin-releasing hormone-like peptides// Gen. Comp. Endocrinol. 91: 38-51.

Denver R.J. 1996. Neuroendocrine control of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis: Postembryonic Reprogramming of Gene Expression in Amphibian and Insect Cells. (Gilbert L.I., Tata J.R., Atkinson B.G. eds.): San Diego, CA, Academic Press, P. 434-464.

Denver R.J. 1997. Environmental stress as a developmental cue: Corticotropin-releasing hormone is a proximate mediator of adaptive phenotypic plasticity in amphibian metamorphosis // Hormones and Behavior 31:169-179.

Denver RJ. 1998. Hormonal correlates of environmentally induced metamorphosis in the western spadefoot toad, Scaphiopus hammondii II Gen. Comp. Endocrinol. 110: 326-336.

Davison A. 1895. A contribution to the anatomy and phylogeny of Amphiuma means (Gardner) // J. Morphol. 11: 375-410.

Dodd M.H.I, and Dodd J.M. 1976. The biology of metamorphosis. In: Physiology of Amphibia (Lofts B. ed.): New York, Academic Press, P. 467-599.

Dubois M.G., Sebillot A., Kuiper G.G., Verhoelst C.H., Darras V.M., Visser T.J., and Demeneix B.A. 2006. Deiodinase activity is present in Xenopus laevis during early embryogenesis // Endocrinology 147: 4941-4949.

Ducibella T. 1974 a. The occurrence of biochemical metamorphic events without anatomical metamorphosis in the axolotl // Dev. Biol. 38: 175-186.

Ducibella T. 1974 b. The influence of L-thyroxine on the change in red blood cell type in the axolotl // Dev. Biol. 38: 187-194.

Dundee H.A. 1957. Partial metamorphosis induced in Typhlomolge rathbuni 11 Copeia 1957: 52-53.

Dundee H.A. 1962. Response of the neotenic salamander Haideotriton wallacei to a metamorphic agent // Science 135: 1060-1061.

Durand J.P. and Vandel. A. 1968. Proteus: an evolutionary relic // Science 2: 44-49.

Ehmcke J. and Clemen G. 2000a. Development of the pattern of dentition and dental laminae of Costa Rican plethodontid salamanders (Amphibia: Urodela) // Ann. Anat. 182: 327338.

Ehmcke J. and Clemen G. 2000b. Teeth and their sex-dependent dimorphic shape in three species of Costa Rican plethodontid salamanders (Amphibia: Urodela) // Ann. Anat. 182: 403414.

175

Eliceiri B.P. and Brown D.D. 1994. Quantitation of endogenous thyroid hormone receptors alpha and beta during embryogenesis and metamorphosis in Xenopus laevis II J. Biol. Chem. 269:24459-24465.

Erdmann K. 1933. Zur Entwicklung des knöchernen Skelets von Triton und Rana unter besonderer Berücksichtigung der Zeitfolge der Ossifikationen. Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 101: 566-651.

Etkin, W. 1968. Hormonal control of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis: A problem in developmental biology (Etkin W. and Gilbert L.I., eds). New-York: Appleton-Century-Crofts. P. 313-348.

Eycleshymer A.C. and Wilson J.M. 1910. Normal plates of the development of Necturus maculosus. Normentafeln zur Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. Verlag von Gustav Fischer, Jena. (cit. after Rose, 2003)

Flavin M., Duprat A.M., and Rosa J. 1982. Effect of thyroid hormones on the switch from larval to adult hemoglobin synthesis in the salamander Pleurodeles waltlii II Cell Differ. 11:27-33.

Flick R.W. 1992. Effects of hybridization between the salamanders Ambystoma tigrinum and A. texanum on skull development and morphology. Masters Thesis, Southern Illinois University, Carbondale (cit. after Rose, 2003).

Frieden E. 1981. The dual ¡role of thyroid hormones in-vertebrate development and calorigenesis. In: Metamorphosis: A problem in developmental biology. New York: Plenum Press. P. 545-564.

Fox H. 1954. Development of the skull and associated structures in the Amphibia with special reference to the urodeles // Trans. Zool. Soc. London 28(3): 255-295.

Galton V.A. 1989. The role of 3,5,3' - triiodothyronine in the physiological action of thyroxine in the premetamorphic tadpole // Endocrinology (Baltimore) 124: 2427-2433.

Galton V.A. 1990. Mechanisms underlying the acceleration of thyroid hormone induced tadpole metamorphosis by corticosterone // Endocrinology (Baltimore) 127: 2997-3002.

Galton V.A. 1992. Thyroid hormone receptors and iodothyronine deiodinases in the developing Mexican axolotl, Ambystoma mexicanum II Gen. Comp. Endocrinol. 85: 62-70.

Gancedo B., Corpas I., Alonso-Gomez A.L., Delgado M.J., Morreale de Escobar G., Alonso-Bedate M. 1992. Corticotropin-releasing factor stimulates metamorphosis and increases

176

thyroid hormone concentration in prometamorphic Rana perezi larvae // Gen. Comp. Endocrinol. 87: 6-13.

Good D.A. and Wake D.B. 1992. Geographic variation and speciation in the torrent salamanders of the genus Rhyacotriton (Caudata: Rhyacotritonidae) // Univ. Calif. Public. Zool. 126:1-91.

Gould S. J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Cambridge, MA: Harvard Univ. Press, 501p.

Gray K.M. and Janssens P.A. 1990. Gonadal hormones inhibit the induction of metamorphosis by thyroid hormones in Xenopus laevis tadpoles in vivo, but not in vitro // Gen. Comp. Endocrinol. 77: 202-211.

Greven H. and Clemen G. 1990. Effect of hypophysectomy on the structure of normal and ectopically transplanted teeth in larval and adult urodeles // Acta Embryol. Morphol. Exp. 11:33-43.

Gutman A.B. 1926. Metamorphosis in Necturus maculatas by means of tyroxine-adrenalin treatment // Anat. Rec. 34: 133-134.

Hall B.K. 1999a. Evolutionary developmental biology. 2nd Ed. Kluwer, Dordrrecht,

491p.

Hanken J. and Hall B.K. 1984. Variation and timing of the cranial ossification sequence of the Oriental fire-bellied toad, Bombina orientalls (Amphibia, Discoglossidae) // J. Morphol. 182: 245-255.

Hanken J. and Hall B.K. 1988a. Skull development during anuran metamorphosis. I. Early development of the first three bones to form-the exoccipital, the parasphenoid, and the frontoparietal // J. Morphol: 195: 247-256.

Hanken J. and Hall B.K. 1988b. Skull development during anuran metamorphosis. II. Role of thyroid hormone in osteogenesis // Anat. Embryol. 178: 219-227.

Hanken, J., Summers C.H., and Hall B.K. 1989. Morphological integration in the cranium during anuran metamorphosis // Experientia 45: 872-875.

Hanken J., Jennings D.H., and Olsson L. 1997. Mechanistic basis of life history evolution in anuran amphibians: Direct development // Am. Zool. 37: 160-171.

Hay O.P. 1890. The skeletal anatomy of Amphiuma during its earlier stages // J. Morphol. 4: 11-34

Hayes T.B. and Wu T.H. 1995. Role of corticosterone in anuran metamorphosis and potential role in stress-induced metamorphosis // Neth. J. Zool. 45: 107-109.

177

Hayes T.B. 1997 Steroids as potential modulators of thyroid hormone activity in anuran metamorphosis //Am. Zool. 37:185-194.

Hoyte D. 1960. Alizarin, as an indicator of bone growth // J.Anat. 94: 432-442

Huang H., Cai L., Remo B.F., and Brown D.D. 2001. Timing of metamorphosis and the onset of the negative feedback loop between the thyroid gland and the pituitary is controlled by type II iodothyronine deiodinase inXenopus laevis II PNAS 98: 7348-7353.

Jaffe R.C. 1981. Plasma concentrations of corticosterone during Rana catesbeiana tadpole metamorphosis //Gen. Comp. Endocrinol. 44: 314-318.

Jolivet-Juadet G. and Leloup-Hatey J. 1984. Interrenal function during amphibian metamorphosis - in vitro biosynthesis of radioactive corticosterois from (4c-14) progesterone by interregnal in Xenopus laevis tadpoles // Comp. Biochem. Physiol. 79: 239-244.

Jennings D. H. Evolution of Endocrine Control of Development in Direct-Developing Amphibians. // Unpublished Ph.D. dissertation, University of Colorado, Boulder, CO. 1997.

Jurd R.D. 1985. Haematological and immunological 'metamorphosis' in neotenous urodeles. In: Metamorphosis (Balls M. and Bownes M., eds.). Oxford: Clarendon Press. P. 313331.

Kawahara A., Baker B. S., and Tata J. R. 1991. Development and regional expression of thyroid hormone receptor genes during Xenopus metamorphosis // Development 112: 933-944.

Keller P.R. 1946. Morphogenetische Untersuchungen amjSkelett von Siredon mexicanum Shaw mit besonderer Berücksichtigung des Ossifikationsmodus beim neotenen Axolotl // Rev. Suisse Zool. 53: 329-426.

Kemp N.E. and Hoyt J.A. 1969a. Influence of thyroxine on order of ossification of bones of the skull of Rana pipiens II Am. Zool. 5: 719.

Kezer J. 1952. Thyroxin-induced metamorphosis of the neotenic salamanders Eurycea tynerensis and Eurycea neotenes //Copeia. 1952: 234-237.

Kikuyama S., Kawamura K., Tanaka S., and Yamamoto K. 1993 Aspects of amphibian metamorphosis - hormonal control // Int. Rev. Cytol. 145: 105-148.

Kikuyama S., Suzuki M. R., and Iwamuro S. 1986. Elevation of plasma aldosterone levels of tadpoles at metamorphic climax // Gen. Comp. Endocrinol. 63: 186-190.

Kobayashi H. 1958. Effect of desoxycorticosterone acetate on metamorphosis induced by thyroxine in anuran tadepoles // Endocrinology (Baltimore) 62: 371-377.

178

Krug E.C., Honn K.V., Battista J., and Nicoll C.S. 1983. Corticosteroids in serum of Rana catesbeiana during development and metamorphosis // Gen. Comp. Endocrinol. 52: 232241.

Larras-Regard E. 1985. Hormonal determination of neoteny in facultative neotonic urodeles. In: "Metamorphosis" (M. Balls and M. Bownes, Eds.): Oxford. New York, Clarendon Press, P. 294-312.

Larsen J.H. 1963. The cranial osteology of neotenic and transformed salamanders and its bearing on interfamilial relationships. Ph. D. dissertation, University of Washington (cit. after Rose, 2003).

Leatherland J. F., Lin L., Down N. E., and' Donaldson E.M: 1989. Thyroid hormone content of eggs and early developmental stages of five Oncorhynchus species // Canadian, Journal of Fisheries & Aquatic Science 46: 2140-2145:

Liu, Y.W., Lo, L.J., and Chan W.K.. 2000. Temporal expression and T3 induction of thyroid hormone receptor al and bl during early embryonic and larval development in zebrafish, Danio rerio // Mol. Cell Endocrinol. 159:187-195.

Liu Y.W. and Chan W.K. 2002. Thyroid hormones are important for embryonic to larval transition in zebrafish // Differentiation 70:36-45

LynnW.G. 1961.Types of amphibian metamorphosis//Am. Zool. 1: 151-161.

Marks" S.B. .2000." Skull', development;, in two plethodontid salamanders (Genus Desmognathus) with different life histories. In: The Biology of Plethodontid Salamanders (R. C. Bruce, R. G. Jaeger, and L. D. Houck, eds.), N.Y: Kluwer Academic/Plenum Publishers, P. 261— 276.

Marks S.B. and Collazo A. 1998. Direct-development in Desmognathus aerieus (Caudata: Plethodontidae): a staging table // Copeia 1998: 637-648.

Noble G.K. 1924 The retrograde metamorphosis of the Sirenidae; experiments on the functional activity of the thyroid of the prennibranchs. Anat. Rec. 29:100

Norman M.F., Lavin T.N. 1989. Antagonism of thyroid hormone action by amiodarone in rat pituitary tumor cells // J Clin Invest 83: 306-313

Norris D.O. and Dent J.N. 1989. Neuroendocrine aspects of amphibian metamorphosis. In Development, Maturation and Senescence of Neuroendocrine Sysrems: A Comparative Approach. C.G. Scanes M.P. Schreibman, eds. P. 63-90. Academic Press, San Diego, CA.

179

Norris D.O. and Piatt J.E. 1973. Effects of pituitary hormones, melatonin, and thyroidal inhibitors on radioiodide uptake by the thyroid glands of larval and adult tiger salamanders, Ambystoma tigrinum (Amphibia: Caudata) // Gen. Comp. Endocrinol. 21: 368-376.

Nussey S., Whitehead S. 2001. Endocrinology: An Integrated Approach St. George's Hospital Medical School, London, UK Oxford: BIOS Scientific Publishers. 376 p.

Okutomi K. 1936. Die entwicklung des Kopfskelettes beim japanischen Krallensalamander// Zoologische Jahrbucher 61: 1-44

Ohmura H. and Wakahara M. 1998. Transformation of skin from larval to adult types in normally metamorphosing and metamorphosis-arrested salamander, Hynobius retardatus II Differentiation 63: 238-46.

Ozaki Y., Okamura H., Kazeto Y., Ikeuchi T., Ijiri S., Nagae M., Adachi S., Yamauchi K. 2000. Developmental changes in pituitary-thyroid axis, and formation of gonads in leptocephali and glass eels of Anguilla spp // Fish. Sci. 66:1115- 1122.

Parker W.K. 1877. On the structure and development of the skull in the Urodelous Amphibia//Philosoph. Trans. Roy. Soc. London 167(2): 529-597.

Phlemann F. 1974. Funktionsmorphologie der Adenohypophyse von Anuren //Fortschr. Zool. 22: 204-227.

Prati M., Calvo R., and Morreale de Escobar G. 1992. Lthyroxine and 3,5,3 □-triiodothyronine concentrations in the chicken egg and in the embryo before and after the onset of thyroid function // Endocrinology. 130: 2651—2659.

Reilly S.M. 1986. Ontogeny of cranial ossification in the eastern newt, Notophthalmus viridecens (Caudata: Salamandridae), and its relationship to metamorphosis and neoteny // J. Morphol. 188: 315-326.

Reilly S. M. 1987. Ontogeny of the hyobranchial apparatus in the salamanders Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) and Notophthalmus viridescens (Salamandridae): The ecological morphology of two neotenic strategies // J. Morphol. 191: 656-662.

Reilly S.M. and Altig R. 1996. Cranial ontogeny in Siren intermedia (Caudata: Sirenidae): paedomorphic, metamorphic, and novel patterns of heterochrony // Copeia 1996: 29— 41.

Rose C.S. 1995a. Skeletal morphogenesis in the urodele skull: I. Postembryonic development in the Hemodactyliini (Amphibia: Plethodontidae) // J. Morphol. 223: 125-148.

180

Rose C.S. 1995c. Skeletal morphogenesis in the urodele skull: III. Effect of hormone dosage in TH-induced remodeling // J. Morphol. 223: 243-261.

Rose C.S. 1995b. Skeletal morphogenesis in the urodele skull: II. Effect of developmental stage in thyroid hormone-induced remodelling // J. Morphol. 223: 149-166.

Rose C.S. 1996. An endocrine-based model for developmental and morphogenetic diversification in metamorphic and paedomorhic urodeles // J. Zool. L. 239: 253-284.

Rose C.S. 1999. Hormonal control in larval development and evolution - amphibians. In: The origin and evolution of larval forms. (Hall B.K. and Wake M.H., eds.) San Diego: Acad. Press. P. 167-216.

Rose C.S. 2003. The developmental morphology of salamander skulls. In: Amphibian Biology, Vol. 5. Osteology. (Heatwole H. and Davies M., eds.)-Australia: Surrey Beatty and Sons. P. 1686-1783.

Rosenkilde P. 1985. The role ofhormones in the regulation of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis (Balls M. and Bownes M., eds.): Oxford New York: Clarendon Press. P. 221259.

Safi R., Deprez A., and Laudet V. 1997a. Thyroid hormone receptors in perennibranchiate amphibians // Int. J. Dev. Biol. 41: 533-535.

Safi R., Begue A., Hanni C., Stehelin D., Tata J.R. and Laudet V. 1997b. Thyroid, hormone receptors genes of neotenic amphibians // J. Mol. Biol. 44: 595-604.

Salles-Mourlan A.M., Guyot-Lenfant M., Chanoine C.,and Gallien C.L. 1994. Pituitary-thyroid axis controls, the final differentiation of the dorsal skeletal muscle in urodelan amphibians // Int. J. Dev. Biol. 38: 99-106.

Satoh S.J. and Wakahara M. 1997. Hemoglobin transition from larval to adult types in a salamander (Hynobius retardatus) depends upon activity of the pituitary gland, but not that of the thyroid gland // J. Exp. Zool. 278: 87-92.

Schoch R.R.and,Carroll R.L. 2003. Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders // Evol. Dev. 5: 314-324.

Sechman, A., and Bobek, S. 1988. Presence of iodothyronines in the yolk of the hen's egg. Gen. Comp. Endocrinol. 69: 99-105.

Shi Y.B. 2000 Amphibian metamorphosis. From morphology to molecular biology. Wiley-Liss, New York.

181

Shintani N., Nohira T., Hikosaka A., Kawahara A. 2002. Tissue-specific regulation of type III iodothyronine 5-deiodinase gene expression mediates the effects of prolactin and growth hormone inXenopus metamorphosis // Dev Growth Differ. 44 (4): 327-335.

Smirnov S., Vassilieva A. 2002. Skeletal and Dental Ontogeny in the Long-tailed Clawed Salamander, Onychodactylus fischeri (Urodela: Hynobiidae) // Rus. J. Herpet. 9 (1): 21-32.

Smirnov- S.V. and Vassilieva A.B. 2003. Skeletal and dental ontogeny in the smooth newt, Triturus vulgaris (Urodela: Salamandridae): role of thyroid hormone in its regulation // Russ. J. Herpetol. 10: 93-110.

Smirnov S.V. and Vassilieva A.B. 2005. Skull development in normal, TH-exposed, and goitrogen-treated axolotls, Ambystoma mexicanum II Russ. J. Herpetol. 12: 113-126.

Suzuki T. 1932. Development of the brain, nervous system, and cranial skeleton in amphibians. I. Development ofthe skull in Onychodactylus japonicus II Kaibogaku Zassi (Acta Anatomica Japonica) 5: 685-719(cit. after Rose, 2003).

Suzuki S. and Suzuki M. 1981. Changes in thyroidal and plasma iodine compounds during and after metamorphosis of the bullfrog Rana catesbeiana II Gen. Comp. Endocrinol. 45: 74-81.

Takahashi N., Yoshihama K., Kikuyama S., Yamamoto K., Wakabayashi K., and Kato Y. 1990. Molecular cloning and nucleotide sequence analysis of complementary DNA for bullfrog prolactin // J. Mol. Endocrinol. 5: 281-287.

Tagawa M. and Hirano T. 1987. Presence of thyroxine in eggs and changes in its content during early development of chum salmon, Oncorhynchus keta II Gen. Comp. Endocrinol. 68: 129-135.

Tagawa H., Tomoike H., and Nakamura M. 1991. Putative mechanisms of the impairment of endothelium-dependent relaxation of the aorta with atheromatous plaque in heritable hyperlipidemic rabbits // Circ. Res. 68: 330-337.

Tata J.R., Kawahara A, Baker B.S., 1991. Prolactin inhibits both thyroid hormone -induced morphogenesis and cell death in cultured amphibian larval tissues // Dev. Biol. 146(l):72-80.

Tata J.R. 1997 Hormonal signaling and amphibian metamorphosis Adv. Dev.Biol. 5: 237-274

Tata J.R. 1998 Hormonal signaling and postembryonic development. Heidelberg: Springer.

182

Tompkins R. and Townsend J.K. 1977. Control of metamorphic events in a neotenous urodele Ambystoma mexicanum II J. Exp. Zool. 200: 191-196.

Trueb L. 1993. Patterns of cranial, diversity among the Lissamphibia. In: The skull. Vol. 2. (Hanken J. and Hall B.K., eds.). Chicago: Cornell Univ. Press, P. 255-343.

Trueb L. and' Cloutier R. 1991. A - phylogenetic investigation of the inter- and intrarelationships of the Lissamphibia (Amphibia: Temnospondyli). In: Origins of the higher groups of tetrapods - controversy and consensus (H.-P. Schultze and L. Trueb, eds.). Ithaca: Cornell Univ. Press, P. 223-313.

Ussing A.P. and Rosenkilde P. 1995. Effect of induced metamorphosis on the immune system of the axolotl, Ambystoma mexicanum II Gen. Comp. Endocrinol. 97: 308-319.

Vater M. 2007. Is the prefrontal bone in Alpine newt (Triturus alpestris Laurenti, 1768) of dual origin? // J. of Anatomy. 211: 290-295.

Wakahara M. 1996. Heterochrony and neotenic salamanders: Possible clues for understanding the animal development and evolution // Zool. Sci. 13: 765-776.-- -

Wakahara M. and Yamaguchi M. 1996. Heterochronic expression of several adult phenotypes in normally metamorphosing and metamorphosis-arrested larvae of a salamander Hynobius retardatus И Zool. Sci. 13: 483-488.

Wake D.B. 1966. Comparative osteology and evolution of the lungless salamanders, family Plethodontidae // Mem. South. Calif. Acad. Sci. 4: 1 -111.

Wake D.B., Ozeti N. 1969. Evolutionary relationships in the family Salamandridae // Copea. P.125-137

Wake D. B. 1999. Homoplasy, homology andithe problem of'sameness' in biology, In: Homology. Novartis Foundation Symposium 222 (G. R. Bock and G. Cardew, eds.). John Wiley & Sons, New York. pp. 24-46.

Weber G.M., Farrar E.S., Tom C.K.F., Grau E.G. Changes in whole-body thyroxine and triiodothyronine concentrations and total content during early development and metamorphosis of the toad Bufo marinus II Gen. Comp. Endocrinol. 94:62-71.

White B.A. and Nicoll C.S. 1981. Hormonal control of amphibian metamorphosis. In: Metamorphosis: a problem in developmental biology (L.I. Gilbert and E. Frieden, eds.). New York: Plenum Press. P. 363-396.

Wilder H.H. 1903. The skeletal system of Necturus maculatus Rafinesque // Boston Soc. Nat. Hist. 5: 387-439 (cit. after Rose, 2003).

183

Wilson G.M. and McNabb F.M.A. 1997. Maternal thyroid hormones in Japanese quail eggs and their influence on embryonic development // Gen. Comp. Endocrinol. 107 (2): 153— 165.

Worthington R. D. and Wake D. B. 1972. Patterns of regional variation in the vertebral column of terrestrial salamanders // J. Morphol. 137: 257-277.

Wright M.L., Cykowski L.J., Lundrigan L., Hemond K.L., Kochan D.M., Faszewski E.E., Anuszewski C.M. 1994. Anterior-pituitary and adrenal-cortical hormones accelerate or inhibit tadpole hindlimb growth and development depending on stage of spontaneous development or thyroxine concentration in induced metamorphosis // J. Exp. Zool. 270: 175-188.

Yamamoto K. and Kikuyama S. 1982. Radioimmunoassay of prolactin in plasma of bullfrog tadepoles // Endocrinol. Jpn. 29: 159-167.

Yen, 2001. Physiological and Molecular Basis of Thyroid Hormone Action // Physiological reviews 81(3): 1097-1142.

184